Крокодилы (или Crocodylia , оба / k r ɒ k ə ˈ d ɪ l i ə / ) — отряд преимущественно крупных хищных полуводных рептилий , известных как крокодилы . Они впервые появились 94 миллиона лет назад в позднем меловом периоде ( сеноманский этап ) и являются ближайшими из ныне живущих родственников птиц , поскольку эти две группы являются единственными известными выжившими представителями Archosauria . Члены общей группы отряда , клады Pseudosuria , появились около 250 миллионов лет назад в ранний триасовый период и разнообразились в мезозойскую эру . Отряд Crocodilia включает настоящих крокодилов (семейство Crocodylidae ), аллигаторов и кайманов (семейство Alligatoridae ), а также гавиалов и ложных гавиалов (семейство Gavialidae ). Хотя термин крокодилы (или крокодилы ) иногда используется для обозначения всех этих животных, крокодилы — менее двусмысленный разговорный термин для членов этой группы.
Крупные, крепко сложенные, похожие на ящериц рептилии, крокодилы имеют длинные уплощенные морды, сжатые с боков хвосты, а также глаза, уши и ноздри на макушке головы. Они хорошо плавают и могут передвигаться по суше «высоким» и «низким шагом», а более мелкие виды способны даже скакать галопом. Их кожа толстая и покрыта неперекрывающимися чешуйками. У них конические, колышкообразные зубы и мощный укус. У них четырехкамерное сердце и, как у птиц, однонаправленная петлевая система воздушного потока внутри легких, но, как и у других ныне живущих рептилий, они являются экзотермами .
Крокодилы встречаются в основном в низинах тропиков , но аллигаторы также обитают на юго-востоке США и в реке Янцзы в Китае. Они в основном плотоядны : различные виды питаются животными, такими как рыба, ракообразные, моллюски, птицы и млекопитающие; некоторые виды, такие как индийский гавиал , являются специализированными кормильцами, в то время как другие, такие как морской крокодил, имеют общий рацион. Крокодилы, как правило, ведут одиночный и территориальный образ жизни , хотя встречается и совместное кормление. Во время размножения доминирующие самцы пытаются монополизировать доступных самок. Самки откладывают яйца в норы или насыпи и, в отличие от большинства других рептилий, заботятся о вылупившихся детенышах.
Известно, что некоторые виды крокодилов нападали на людей . Наибольшее количество нападений совершает нильский крокодил . Люди представляют наибольшую угрозу для популяций крокодилов, поскольку их деятельность включает охоту, браконьерство и разрушение среды обитания, но разведение крокодилов значительно сократило незаконную торговлю дикими шкурами. Художественные и литературные изображения крокодилов появились в человеческих культурах по всему миру со времен Древнего Египта . Самое раннее известное упоминание истории о том, как крокодилы плачут о своих жертвах, относится к 9 веку; Позже его распространил сэр Джон Мандевиль в 1400 году, а затем Уильям Шекспир в конце 16 - начале 17 веков.
Crocodilia и Crocodylia использовались как синонимы на протяжении десятилетий, начиная с переописания Шмидтом группы ранее несуществующего термина Loricata . [1] Шмидт использовал более старый термин Crocodilia, основанный на оригинальном названии группы Оуэна . [2] Вскоре после этого Вермут выбрал Crocodylia в качестве названия собственного для этой переописанной группы, [3] взяв за основу типовой род Crocodylus ( Laurenti , 1768). [4] Данди — в пересмотре многих названий рептилий и амфибий — решительно выступал за то, чтобы Crocodylia было написанием группы. [5] Однако только с появлением кладистики и филогенетической номенклатуры было предложено более твердое обоснование (приоритет) одного написания над другим. [6]
До 1988 года Crocodylia (также называемая Crocodylia) представляла собой группу, которая включала современных животных, а также их более дальних родственников, которые теперь входят в более крупные группы, называемые Crocodylomorpha и Pseudosuria . [6] Согласно нынешнему определению как кроновой группы (в отличие от стеблевой группы ), Crocodylia теперь ограничивается только последним общим предком сегодняшних современных крокодилов ( аллигаторов , крокодилов и гавиалов ) и всеми его видами. потомки (живые или вымершие ). [6]
Crocodilia [2], по -видимому, является латинизацией греческого κροκόδειλος ( crocodeilos ), что означает одновременно ящерицу и нильского крокодила . [7] Crocodylia, как придумал Вермут, [3] в отношении рода Crocodylus , по-видимому, происходит от древнегреческого [8] κρόκη ( kroke ) — что означает галька или галька — и δρîλος или δρεîλος ( dr(e)ilos ) для «червяка». Название может относиться к привычке животного греться на галечных берегах Нила . [9]
Основной отличительной особенностью диапсидных четвероногих является наличие двух отверстий ( височных окон ) по обе стороны черепа за глазом. К современным диапсидам относятся современные рептилии и птицы . [10] Особенностью, отличающей архозавров от других диапсид, является дополнительная пара отверстий в черепе ( анторбитальные окна ) перед глазницами. Архозаврии — это кронная группа , содержащая самого недавнего общего предка крокодилов и птиц и всех его потомков. В него входят Pseudosuria , «ложные крокодилы», и Avemetatarsalia , который, в свою очередь, включает динозавров (включая птиц) и птерозавров . [11] Псевдозухиа определяются как современные крокодилы и все архозавры, более тесно связанные с крокодилами, чем с птицами. Предполагается, что раскол псевдозухий и птиц произошел незадолго до массового вымирания в пермско-триасовом периоде . [12] У современных крокодилов предглазничные отверстия отгорожены снаружи и существуют просто как пазухи . [13] Они присутствовали у большинства их ископаемых предков в виде небольших отверстий. [14]
Крокодиломорфы — единственные псевдозухи, пережившие триасово-юрское вымирание , произошедшее 201,3 миллиона лет назад. В ранний юрский период динозавры стали доминировать на суше, а крокодиломорфы претерпели значительную адаптивную диверсификацию , заполнив экологические ниши , освобожденные недавно вымершими группами. Раскрывающиеся ископаемые данные показывают, что мезозойские крокодиломорфы имели гораздо большее разнообразие форм, чем современные крокодилы. Некоторые стали мелкими, быстродвижущимися насекомоядными , другие — специализированными рыбоядными , третьи — морскими и наземными хищниками , а некоторые стали травоядными . [15] Самой ранней стадией эволюции крокодилов были протозухи , которые развились в конце триаса и начале юры. За ними последовали мезозухаи , которые широко диверсифицировались в юрском и третичном периодах. Другая группа, евзухии , появилась в позднем меловом периоде 80 миллионов лет назад и включает в себя всех ныне живущих крокодилов. [14]
Протозухи были маленькими, в основном наземными животными, с короткой мордой и длинными конечностями. У них был костный панцирь в виде двух рядов пластин, идущих от головы до хвоста, и этот панцирь сохранился у большинства современных крокодилов. Их позвонки были выпуклыми на двух основных сочленяющихся поверхностях, а костное небо было слабо развито. У мезозухов наблюдалось слияние небных костей с образованием вторичного костного неба и значительное расширение носовых ходов вблизи крыловидных костей . Это позволяло животному дышать через ноздри, пока его рот был открыт под водой. Евзухии продолжили этот процесс, теперь внутренние ноздри открываются через отверстие в крыловидных костях. Позвонки евзухий имели одну выпуклую и одну вогнутую сочленяющуюся поверхность, что позволяло образовывать шарнирное соединение между позвонками, что обеспечивало большую гибкость и прочность. [14] Самый старый известный евзухий — Hylaeochampsa vectiana из нижнего мела острова Уайт в Соединенном Королевстве. [16] За ним в палеогене последовали крокодилы, такие как Planocraniidae , так называемые «копытные крокодилы» . [17] Охватывающий меловой и палеогеновый периоды является род Borealosuchus Северной Америки, с шестью видами, хотя его филогенетическое положение не установлено. [18]
К концу мезозоя три основные ветви Crocodilia разошлись. Возможными самыми ранними известными членами группы могут быть Portugalosurus из сеномана (95 миллионов лет назад), [19] хотя классификация этого таксона оспаривается. [20] [21] Следом идут аллигатороиды и гавиалоиды, которые жили в Северной Америке и Европе во время кампана (около 83,6–72,1 миллиона лет назад). Первые известные крокодилоиды появились в маастрихте (около 72,1–66,0 миллионов лет назад), эта линия должна была присутствовать в кампанском периоде, а самые ранние аллигатороиды и гавиалоиды включают высокоразвитые формы, что указывает на время фактического расхождения между три линии, должно быть, произошли докампанского периода. [6]
Ученые приходят к выводу, что факторы окружающей среды сыграли важную роль в эволюции крокодилов и их предков, причем более теплый климат связан с высокими темпами эволюции и большими размерами тела. [22]
Крокодилия кладистически определяется как последний общий предок Gavialisangeticus ( гавиал ), Alligator Mississippiensis ( американский аллигатор ) и Crocodylus rhombifer ( кубинский крокодил ) и всех его потомков . [6] [23] Филогенетические отношения крокодилов были предметом споров и противоречивых результатов. Многие исследования и полученные в результате кладограммы , или «генеалогические древа» крокодилов, показали, что «короткомордые» семейства Crocodylidae и Alligatoridae являются близкими родственниками, а длиннорылые Gavialidae являются расходящейся ветвью дерева. Возникшая в результате группа короткорылых видов, получившая название Brevirostres , была подтверждена главным образом морфологическими исследованиями, в которых анализировались только особенности скелета. [24]
Однако недавние молекулярные исследования с использованием секвенирования ДНК живых крокодилов отвергли эту отдельную группу Brevirostres, при этом длиннорылые гавиалиды более тесно связаны с крокодилами, чем с аллигаторами, с новой группой гавиалид и крокодилов, названной Longirostres . [25] [26] [27] [28] [29]
Ниже представлена кладограмма, показывающая взаимоотношения основных современных групп крокодилов на основе молекулярных исследований, за исключением отдельных вымерших таксонов: [29]
Размер крокодилов варьируется от видов Paleosuchus и Osteolaemus , которые достигают 1–1,5 м (3 фута 3 дюйма – 4 фута 11 дюймов), до морских крокодилов , длина которых достигает 7 м (23 фута) и весит до 2000 кг (4400 кг). фунтов), хотя некоторые доисторические виды, такие как позднемеловой дейнозух , были еще крупнее: их рост составлял примерно 11 м (36 футов) [30] и весил 3450 кг (7610 фунтов). [27] Они, как правило, имеют половой диморфизм : самцы намного крупнее самок. [31] Хотя форма морды и зубов различается, все виды крокодилов имеют по существу одинаковую морфологию тела. [27] У них прочное телосложение, напоминающее ящерицы , с удлиненными, сплюснутыми мордами и сжатыми с боков хвостами. [31] Их конечности уменьшились в размерах; передние лапы имеют пять пальцев с небольшими перепонками или вообще без них , а задние лапы имеют четыре перепончатых пальца и рудиментарный пятый. [32]
Скелет в некоторой степени типичен для четвероногих , хотя череп, таз и ребра специализированы; [31] в частности, хрящевые отростки ребер позволяют грудной клетке сжиматься во время ныряния, а структура таза позволяет вмещать большие массы пищи, [33] или больше воздуха в легких. [34] Оба пола имеют клоаку , одну камеру и выходное отверстие у основания хвоста, в которое открываются кишечный , мочевой и половой пути. [31] Здесь находится пенис у мужчин и клитор у женщин. [35] Пенис крокодила постоянно находится в вертикальном положении и опирается на клоакальные мышцы для выворота, а также эластичные связки и сухожилия для отдачи. [36] Гонады расположены рядом с почками . [37]
Крокодилы — отличные пловцы. Во время передвижения в воде мускулистый хвост совершает волнообразные движения из стороны в сторону, управляя животным по воде, в то время как конечности удерживаются близко к телу, чтобы уменьшить сопротивление . [38] [39] Когда животному нужно остановиться, повернуть или маневрировать в другом направлении, конечности раздвигаются. [38] Крокодилы обычно медленно путешествуют по поверхности или под водой, совершая плавные извилистые движения хвостом, но когда их преследуют или преследуют добычу, они могут двигаться быстро. [40] Крокодилы менее приспособлены к передвижению по суше и необычны среди позвоночных, поскольку имеют два разных способа наземного передвижения: «высокую походку» и «низкую походку». [32] Их голеностопные суставы сгибаются не так, как у других рептилий, и эта особенность у них общая с некоторыми ранними архозаврами. Один из верхних рядов костей голеностопного сустава, таранная кость , движется вместе с большеберцовой и малоберцовой костями . Другая, пяточная кость , функционально является частью стопы и имеет гнездо, в которое вставляется штифт таранной кости. В результате ноги можно держать почти вертикально под телом, когда они находятся на земле, а ступни могут поворачиваться во время передвижения с скручивающим движением в лодыжке. [41]
Высокая походка крокодилов, при которой живот и большая часть хвоста приподняты над землей, уникальна среди ныне живущих рептилий. Это чем-то напоминает походку млекопитающего, с той же последовательностью движений конечностей: левая передняя, правая задняя, правая передняя, левая задняя. [40] Низкая походка аналогична высокой походке, но без поднятия тела, и сильно отличается от размашистой походки саламандр и ящериц. Животное может мгновенно переходить с одного шага на другой, но высокий шаг является обычным средством передвижения на суше. Животное может поднять свое тело вверх и немедленно использовать эту форму или может сделать один или два шага низкой ходьбы, прежде чем поднять тело выше. В отличие от большинства других наземных позвоночных, когда крокодилы увеличивают скорость передвижения, они увеличивают скорость, с которой нижняя половина каждой конечности (а не вся нога) поворачивается вперед; таким образом, длина шага увеличивается, а продолжительность шага уменьшается. [42]
Хотя крокодилы обычно медлительны на суше, они могут кратковременно ускоряться, а некоторые могут бегать со скоростью от 12 до 14 км/ч (от 7,5 до 8,7 миль в час) на короткие расстояния. [43] Быстрый вход в воду с илистого берега можно осуществить, погрузившись на землю, повернув тело из стороны в сторону и расправив конечности. [40] У некоторых мелких видов, таких как пресноводный крокодил , беговая походка может переходить в скачок галопом. При этом задние конечности толкают тело вперед, а передние конечности впоследствии принимают на себя вес. Затем задние конечности поворачиваются вперед, когда позвоночник сгибается в дорсо-вентральном направлении , и эта последовательность движений повторяется. [44] Во время наземного передвижения крокодил может держать спину и хвост прямыми, поскольку чешуя прикреплена к позвонкам мышцами. [33] На суше или в воде крокодилы могут прыгать или прыгать, прижимая хвосты и задние конечности к субстрату, а затем подпрыгивая в воздух. [38] [45]
Форма морды крокодилов варьируется в зависимости от вида. У крокодилов морда может быть как широкой, так и тонкой, тогда как у аллигаторов и кайманов она преимущественно широкая. Морды гавиалов чрезвычайно удлинены. Мышцы, закрывающие челюсти, гораздо массивнее и мощнее, чем те, которые их открывают, [31] и человек довольно легко удерживает челюсти крокодила закрытыми. И наоборот, челюсти чрезвычайно трудно открыть. [46] Мощные закрывающие мышцы прикрепляются к средней части нижней челюсти, а шарнир челюсти прикрепляется к атланто-затылочному суставу , что позволяет животному довольно широко открывать рот. Язык не может свободно двигаться, а удерживается на месте складчатой перепонкой. [33]
Крокодилы обладают одной из самых сильных сил укуса в животном мире. В исследовании, опубликованном в 2003 году, сила укуса американского аллигатора составляла до 2125 фунтов силы (9,45 кН). [47] В исследовании 2012 года сила укуса морского крокодила была даже выше — 3700 фунтов силы (16 кН). Это исследование также не выявило корреляции между силой укуса и формой морды. Тем не менее, чрезвычайно тонкие челюсти гавиала относительно слабы и созданы больше для быстрого смыкания челюстей. Сила укуса дейнозуха могла достигать 23 000 фунтов силы (100 кН), [27] даже больше, чем у тероподовых динозавров, таких как тираннозавр . [47]
Зубы крокодилов варьируются от тупых и тупых до острых и игольчатых. [27] У видов с широкой мордой зубы различаются по размеру, а у видов с тонкой мордой зубы более однородные. Зубы крокодилов и гавиалов, как правило, более заметны, чем у аллигаторов и кайманов, когда челюсти закрыты. [48] Самый простой способ отличить крокодилов от аллигаторов — посмотреть на линию их челюсти. Зубы нижней челюсти аллигатора входят в гнезда верхней челюсти, поэтому при закрытой пасти видны только верхние зубы. Зубы нижней челюсти крокодила входят в бороздки на внешней стороне верхней челюсти, благодаря чему при закрытой пасти видны как верхние, так и нижние зубы. [49]
Крокодилы являются гомодонтами , то есть все их зубы относятся к одному и тому же типу (у них нет разных типов зубов, таких как клыки и коренные зубы), а полифиодонты способны заменять каждый из примерно 80 зубов до 50 раз за свои 35-10 зубов. Срок службы 75 лет. [50] Это единственные позвоночные, не относящиеся к млекопитающим, имеющие зубные лунки . [51] Рядом с каждым взрослым зубом есть небольшой замещающий зуб и резервные одонтогенные стволовые клетки в зубной пластинке , которые можно активировать при необходимости. [52] Замена зубов значительно замедляется и в конечном итоге прекращается по мере старения животного. [48]
.jpg/1280px-Parque_Natural_Municipal_Chico_Mendes_Danilo_Gomes_(07).jpg)
Глаза, уши и ноздри крокодилов находятся на макушке головы. Это позволяет им преследовать свою добычу, оставляя большую часть тела под водой. [38] Глаза обладают тапетумом , который улучшает зрение при слабом освещении. [32] Крокодилы, по-видимому, в начале своей истории прошли через ночное «узкое место», когда они стали дихроматическими (красно-зелеными дальтонистами), и их глаза потеряли такие особенности, как склеротические кольца , кольцевую подушечку хрусталика и цветные капли масла в виде колбочки. После них у некоторых крокодилов, по-видимому, снова появилось трехцветное цветовое зрение. [53] [54] [55] Хотя на воздухе зрение довольно хорошее, под водой оно значительно ослабевает. [56] У других позвоночных ямка обычно имеет круглую форму, но у крокодилов она представляет собой горизонтальную полосу плотно расположенных рецепторов в середине сетчатки . Когда животное полностью погружается в воду, мигательные перепонки закрывают его глаза. Кроме того, железы мигательной перепонки выделяют соленую смазку, которая поддерживает чистоту глаза. Когда крокодил выходит из воды и высыхает, это вещество выглядит как «слезы». [32]
Уши приспособлены для слуха как на воздухе, так и под водой, а барабанные перепонки защищены створками, которые можно открывать или закрывать мышцами. [57] Крокодилы обладают широким диапазоном слуха , а чувствительность сравнима с большинством птиц и многих млекопитающих. [58] Хорошо развитый тройничный нерв позволяет им улавливать вибрации в воде (например, те, которые производит потенциальная добыча). [59] У крокодилов только одна обонятельная камера , а вомероназальный орган отсутствует у взрослых особей [60], что указывает на то, что все обонятельное восприятие ограничивается обонятельной системой. Поведенческие и ольфактометрические эксперименты показывают, что крокодилы обнаруживают как переносимые по воздуху, так и водорастворимые химические вещества и используют свою обонятельную систему для охоты. Находясь над водой, крокодилы усиливают свою способность обнаруживать летучие запахи с помощью горлового накачивания — ритмического движения дна глотки . [61] [62] Кажется, они потеряли шишковидную железу , но все еще демонстрируют признаки ритмов мелатонина . [63]
.jpg/1280px-Crocodylus_niloticus_(skin).jpg)
Кожа крокодилов толстая и ороговевшая , покрыта неперекрывающимися чешуйками, известными как щитки , расположенными правильными рядами и узорами. Эти чешуйки постоянно образуются в результате деления клеток в нижележащем слое эпидермиса, зародышевом слое , а поверхность отдельных щитков периодически отслаивается. Внешняя поверхность щитков состоит из относительно жесткого бета-кератина , тогда как шарнирная область между щитками содержит только более гибкий альфа-кератин . [64]
Многие щитки укреплены костными пластинками, известными как остеодермы , которые имеют тот же размер и форму, что и поверхностные чешуйки, но растут под ними. Их больше всего на спине и шее животного и они могут образовывать защитную броню. Они часто имеют выступающие бугристые гребни и покрыты износостойким бета-кератином. [31] Голова и челюсти лишены чешуи и вместо этого покрыты плотной ороговевшей кожей, которая трескается из-за стресса. [65] Кожа на шее и боках рыхлая, а кожа на брюшке и нижней стороне хвоста покрыта большими плоскими квадратными щитками, расположенными аккуратными рядами. [31] [66] Щитки содержат кровеносные сосуды и могут поглощать или излучать тепло во время терморегуляции . [31] Исследования также показывают, что щелочные ионы, высвобождаемые в кровь из кальция и магния в этих кожных костях, действуют как буфер во время длительного погружения в воду, когда повышение уровня углекислого газа в противном случае могло бы вызвать ацидоз . [67]
Некоторые щитки содержат одну пору, известную как покровный орган чувств. У крокодилов и гавиалов они есть на большей части тела, а у аллигаторов и кайманов они есть только на голове. Их точная функция до конца не изучена, но предполагается, что они могут быть механосенсорными органами. [68] Другая возможность заключается в том, что они могут выделять маслянистый секрет, который предотвращает прилипание грязи к коже. В складках кожи на горле имеются выступающие парные покровные железы, а также на боковых стенках клоаки. Для них были предложены различные функции. Они могут играть роль в общении, поскольку косвенные данные свидетельствуют о том, что они выделяют феромоны , используемые при ухаживании или гнездовании. [31] Кожа крокодилов прочная и может противостоять повреждениям от сородичей , а иммунная система достаточно эффективна, чтобы залечить раны в течение нескольких дней. [69]
У рода Crocodylus кожа содержит хроматофоры , позволяющие им менять цвет с темного на светлый и наоборот. [70]
У крокодилов, пожалуй, самая сложная система кровообращения среди позвоночных . У него четырехкамерное сердце и два желудочка , что является необычной чертой среди современных рептилий, [71] а также левая и правая аорты , которые соединены отверстием, называемым отверстием Паниццы . Подобно птицам и млекопитающим, крокодилы имеют сердечные клапаны , которые направляют ток крови через камеры сердца в одном направлении. У них также есть уникальные клапаны, похожие на зубчатые зубы, которые при блокировании направляют кровь в левую аорту и от легких, а затем обратно по всему телу. [72] Эта система может позволить животным оставаться под водой в течение более длительного периода, [73] но это объяснение было подвергнуто сомнению. [74] Другие возможные причины особенностей системы кровообращения включают помощь в терморегуляции, предотвращение отека легких или более быстрое выздоровление от метаболического ацидоза . Удержание углекислого газа в организме позволяет увеличить скорость секреции желудочной кислоты и, следовательно, эффективность пищеварения, а другие органы желудочно-кишечного тракта, такие как поджелудочная железа , селезенка , тонкий кишечник и печень , также функционируют более эффективно. [75]
При погружении в воду частота сердечных сокращений крокодила замедляется до одного-двух ударов в минуту, а приток крови к мышцам снижается. Когда он встает и делает вдох, его сердцебиение ускоряется за считанные секунды, и мышцы получают вновь насыщенную кислородом кровь. [76] В отличие от многих морских млекопитающих , у крокодилов мало миоглобина для хранения кислорода в мышцах. Во время ныряния мышцы снабжаются кислородом, когда возрастающая концентрация ионов бикарбоната заставляет гемоглобин в крови выделять кислород. [77]
Традиционно считалось, что крокодилы дышат как млекопитающие: поток воздуха движется внутрь и наружу с приливами, но исследования, опубликованные в 2010 и 2013 годах, пришли к выводу, что крокодилы дышат больше как птицы , при этом воздушный поток движется в легких по однонаправленной петле. Когда крокодил вдыхает, воздух проходит через трахею в два главных бронха или дыхательные пути, которые разветвляются на более узкие вторичные проходы. Воздух продолжает двигаться через них, затем в еще более узкие третичные дыхательные пути, а затем в другие вторичные дыхательные пути, которые были обойдены в первый раз. Затем воздух возвращается в основные дыхательные пути и выдыхается. Предполагалось, что эти аэродинамические клапаны внутри бронхиального дерева объясняют, как крокодилы могут иметь однонаправленный поток воздуха без помощи птичьих воздушных мешков . [78] [79]
Легкие крокодилов прикреплены к печени и тазу диафрагмальной мышцей ( аналог диафрагмы у млекопитающих ) . Во время вдоха наружные межреберные мышцы расширяют ребра, позволяя животному вдыхать больше воздуха, при этом седалищно-лобковая мышца заставляет бедра опускаться вниз и выталкивать живот наружу, а диафрагмальная мышца тянет печень назад. При выдохе внутренние межреберные мышцы толкают ребра внутрь, а прямые мышцы живота тянут вперед бедра и печень, а живот внутрь. [34] [71] [80] [81] Поскольку легкие расширяются в пространство, которое раньше занимала печень, и сжимаются, когда она возвращается в исходное положение, это движение иногда называют «печеночным поршнем». Крокодилы также могут использовать эти мышцы, чтобы регулировать положение своих легких; тем самым контролируя свою плавучесть в воде. Животное тонет, когда легкие тянутся к хвосту, и всплывает, когда они движутся назад к голове. Это позволяет им передвигаться по воде, не создавая помех, которые могли бы насторожить потенциальную добычу. Они также могут вращаться и поворачиваться, перемещая легкие вбок. [80]
Плавающие и ныряющие крокодилы, по-видимому, больше полагаются на объем легких для плавучести, чем на запасание кислорода. [71] Непосредственно перед нырянием животное выдыхает, чтобы уменьшить объем легких и достичь отрицательной плавучести. [82] При погружении ноздри крокодила плотно закрываются. [32] У всех видов есть небный клапан, перепончатый лоскут кожи в задней части ротовой полости, который предотвращает попадание воды в горло, пищевод и трахею . [31] [32] Это позволяет им открывать рот под водой и не тонуть. [32] Крокодилы обычно остаются под водой пятнадцать минут или меньше, но некоторые из них могут задерживать дыхание на срок до двух часов в идеальных условиях. [83] Максимальная глубина погружения неизвестна, но крокодилы могут нырять как минимум на 20 м (66 футов). [84]
Вокализация осуществляется за счет вибрации голосовых связок гортани . [85] [86] Складки американского аллигатора имеют сложную морфологию, состоящую из эпителия , собственной пластинки и мышц, и, по данным Riede et al. (2015), «разумно ожидать видоспецифической морфологии голосовых связок/аналогов еще у базальных рептилий». [87] Голосовым связкам крокодилов не хватает эластичности, как у млекопитающих; но гортань все еще способна осуществлять сложный двигательный контроль, подобно птицам и млекопитающим, и может адекватно контролировать свою основную частоту . [87] [88]
Зубы крокодила приспособлены для захвата и удержания добычи, а пища заглатывается непережеванной. Пищеварительный тракт относительно короткий, поскольку мясо является довольно простым для переваривания веществом. Желудок разделен на две части: мышечный желудок , перемалывающий пищу, и пищеварительную камеру, где над ней работают ферменты . [89] Неперевариваемые предметы отрыгиваются в виде шариков. [90] Желудок более кислый, чем у любого другого позвоночного, и содержит гребни для гастролитов , которые играют роль в механическом расщеплении пищи. При более высоких температурах пищеварение происходит быстрее. [38] При переваривании пищи богатая CO2 кровь направляется в легкие, перенаправляется в желудок, где железы используют CO2 для образования секреции бикарбоната и желудочной кислоты, примерно в 10 раз превышающей самые высокие показатели, измеренные у млекопитающих. [91] [92] Аллигаторы обладают более высокой способностью переваривать углеводы по сравнению с белками по сравнению с крокодилами. [93] У крокодилов очень низкий уровень метаболизма и, следовательно, низкие потребности в энергии. Это позволяет им выжить в течение многих месяцев на одном большом приеме пищи, медленно переваривая пищу. Они могут выдержать длительное голодание, питаясь запасами жира между приемами пищи. Даже недавно вылупившиеся крокодилы способны прожить без еды 58 дней, теряя за это время 23% массы тела. [94] Взрослому крокодилу требуется от десятой до пятой количества пищи, необходимой льву того же веса, и он может прожить полгода без еды. [94]
.jpg/1280px-Indian_Gharial_at_the_San_Diego_Zoo_(2006-01-03).jpg)
Крокодилы — экзотермы , они производят относительно мало внутреннего тепла и полагаются на внешние источники для повышения температуры своего тела. Солнечное тепло является основным средством согрева для любого крокодила, а погружение в воду может либо повысить его температуру за счет проводимости, либо охладить животное в жаркую погоду. Основной метод регулирования его температуры – поведенческий. Например, аллигатор в регионах с умеренным климатом может начинать день с того, что греется на солнце на суше. Крупное животное, оно медленно нагревается, но через некоторое время в течение дня уходит в воду, все еще подставляя свою спинную поверхность солнцу. Ночью он остается под водой, и его температура медленно падает. Период купания удлиняется зимой и сокращается летом. Для крокодилов в тропиках вообще главная проблема – избежать перегрева. Утром они могут ненадолго погреться, а затем уйти в тень, оставаясь там до конца дня, или погрузиться в воду, чтобы сохранить прохладу. Открытие рта может обеспечить охлаждение за счет испарения со слизистой оболочки рта. [95] Таким образом, температурный диапазон крокодилов обычно поддерживается в пределах от 25 до 35 °C (от 77 до 95 °F), а в основном остается в диапазоне от 30 до 33 °C (от 86 до 91 °F). [96]
Ареалы американского и китайского аллигаторов простираются на регионы, где зимой иногда бывают морозы. Будучи экзотермическими, внутренняя температура тела крокодилов падает с понижением температуры, и они становятся вялыми. Они могут стать более активными в теплые дни, но зимой обычно вообще не питаются. В холодную погоду они остаются погруженными в более глубокую и менее холодную воду, а их ноздри лишь высовываются из поверхности. Если на воде образуется лед, у них остаются незамерзающие дыхательные отверстия, и бывали случаи, когда их морды вмерзали во лед. Датчики температуры, имплантированные диким американским аллигаторам, обнаружили, что температура их тела может опускаться примерно до 5 °C (41 °F), но пока они способны дышать, они не проявляют никаких побочных эффектов при потеплении. [95]
Ни один из ныне живущих видов крокодилов не может считаться по-настоящему морским; хотя морской крокодил и американский крокодил способны выплывать в море, их нормальной средой обитания являются устья рек, устья рек , мангровые болота и гиперсоленые озера , хотя несколько вымерших видов имели морскую среду обитания, в том числе недавно вымерший Ikanogavialis papuensis , который произошел в полностью морской среде обитания на побережье Соломоновых островов . [97] Всем крокодилам необходимо поддерживать концентрацию соли в жидкостях организма на подходящем уровне. Осморегуляция связана с количеством солей и воды, обменивающихся с окружающей средой. Поступление воды и солей происходит через слизистую оболочку рта, при питье воды, случайно во время кормления и при их наличии в пище. [98] Вода теряется из организма во время дыхания, а соли и вода выводятся с мочой и фекалиями, через кожу и через солевыделяющие железы на языке, хотя они присутствуют только у крокодилов и гавиалов. [99] [100] Кожа является в значительной степени эффективным барьером для воды и ионов. Зияние приводит к потере воды за счет испарения со слизистой оболочки рта, а на суше вода также теряется через кожу. [99] Крупные животные лучше способны поддерживать гомеостаз во время осмотического стресса, чем более мелкие. [101] Только что вылупившиеся крокодилы гораздо менее терпимы к воздействию соленой воды, чем молодые особи старшего возраста, предположительно потому, что у них более высокое соотношение площади поверхности к объему . [99]
Почки и выделительная система во многом такие же, как у других рептилий, но у крокодилов нет мочевого пузыря . В пресной воде осмоляльность (концентрация растворенных веществ, которые способствуют осмотическому давлению раствора ) в плазме намного выше, чем в окружающей воде. Животные хорошо гидратированы, моча в клоаке обильная и разбавленная, азот выделяется в виде бикарбоната аммония . [101] Потеря натрия невелика и в пресноводных условиях происходит в основном через кожу. В морской воде все наоборот. Осмоляльность плазмы ниже, чем в окружающей воде, что приводит к обезвоживанию животного. Клоакальная моча гораздо более концентрированная, белая и непрозрачная, при этом азотистые отходы в основном выводятся в виде нерастворимой мочевой кислоты . [99] [101]
Крокодилы — рептилии-амфибии, проводящие часть времени в воде, а часть — на суше. Последний сохранившийся полностью наземный род, Mekosuchus , вымер около 3000 лет назад после того, как люди прибыли на его острова в Тихом океане, что делает вымирание, возможно, антропогенным . [102] Обычно это существа из тропиков ; Основным исключением являются американские и китайские аллигаторы, ареалы которых охватывают юго-восток США и реку Янцзы соответственно. Флорида в США — единственное место, где крокодилы и аллигаторы живут бок о бок. [103] Большинство крокодилов живут в низинах, и немногие из них обитают на высоте более 1000 метров (3300 футов), где температура обычно примерно на 5 ° C (9 ° F) ниже, чем на побережье. Ни один из них не обитает постоянно в море, хотя некоторые могут рискнуть зайти в него, а некоторые виды могут переносить солоноватые воды эстуариев, мангровые болота и чрезвычайную соленость гиперсоленых озер. [104] Морской крокодил имеет самое широкое распространение среди всех крокодилов, его ареал простирается от восточной Индии до Новой Гвинеи и северной Австралии. Во многом его успех обусловлен его способностью плавать в море и колонизировать новые места, но он не ограничивается морской средой и проводит много времени в эстуариях, реках и больших озерах. [105]
Различные типы водной среды обитания используются разными крокодилами. Некоторые виды ведут относительно более наземный образ жизни и предпочитают болота, пруды и края озер, где они могут греться на солнце и где имеется множество растений, поддерживающих разнообразную фауну. Другие проводят больше времени в воде и населяют нижние течения рек, мангровые болота и устья рек. Эти места обитания также имеют богатую флору и дают много пищи. Рыбу, которой они питаются, азиатские гавиалы находят в заводях и заводях быстрых рек. Южноамериканские карликовые кайманы обитают в прохладных, быстрых ручьях, часто вблизи водопадов, а другие кайманы живут в более теплых, мутных озерах и медленных реках. Крокодилы в основном обитают в реках, а китайский аллигатор обитает в медленных, мутных реках, текущих в поймах Китая . Американский аллигатор является адаптируемым видом и населяет болота, реки или озера с прозрачной или мутной водой. [104] Климатические факторы также влияют на распространение крокодилов на местном уровне. В засушливый сезон кайманы могут оставаться в глубоких водоемах рек на несколько месяцев; в сезон дождей большая часть саванны в Ориноко-Льяносе затопляется, и они широко расходятся по равнине. [106] Пустынные крокодилы в Мавритании адаптировались к своей засушливой среде, оставаясь в пещерах или норах в состоянии летнего сна в самые засушливые периоды. Когда идет дождь, рептилии собираются в гуэльтах . [107]
Сухая земля также важна, поскольку она дает возможность греться, гнездиться и спасаться от экстремальных температур. Зияние позволяет испарять влагу со слизистой оболочки рта и оказывает охлаждающий эффект, а некоторые виды используют неглубокие норы на суше, чтобы сохранять прохладу. Валяние в грязи также может помочь предотвратить перегрев. [108] Четыре вида крокодилов лазают по деревьям, чтобы погреться в районах, где нет береговой линии. [109] Тип растительности, граничащей с реками и озерами, населенными крокодилами, представляет собой в основном влажный тропический лес с мангровыми болотами в устьевых районах. Эти леса имеют большое значение для крокодилов, поскольку создают подходящую микросреду обитания, где они могут процветать. Корни деревьев впитывают воду во время дождя, медленно выпуская ее обратно в окружающую среду. Когда леса вырубаются, чтобы освободить место для сельского хозяйства, реки имеют тенденцию заиливаться, вода быстро утекает, водотоки могут пересохнуть в засушливый сезон, а в сезон дождей могут произойти наводнения. Уничтожение лесной среды обитания, вероятно, представляет большую угрозу для крокодилов, чем охота. [110]
Будучи высокоэффективными хищниками, крокодилы, как правило, находятся на вершине пищевой цепи в своей водной среде. [111] Курганы-гнезда, построенные некоторыми видами крокодилов, используются другими животными в своих целях. Курганы американских аллигаторов используются черепахами и змеями как для купания, так и для откладки собственных яиц . Флоридская краснобрюхая черепаха специализируется на этом, и в курганах аллигаторов может быть несколько кладок черепашьих яиц, развивающихся вместе с яйцами владельца. [112] Аллигаторы изменяют некоторые места обитания водно-болотных угодий на равнинных территориях, таких как Эверглейдс, путем строительства небольших прудов, известных как «норы аллигаторов». Они создают более влажную или более сухую среду обитания для других организмов, таких как растения, рыбы, беспозвоночные, амфибии, рептилии и млекопитающие. В известняковых впадинах кипарисовых болот норы аллигаторов обычно большие и глубокие. В мергелевых прериях и на каменистых полянах они обычно небольшие и неглубокие, а в торфяных понижениях грядовых и болотных болот более изменчивы. Искусственные дыры, по-видимому, не имеют такого большого эффекта. [113]
В бассейне Амазонки, когда в середине 20 века кайманы стали редкими в результате чрезмерной охоты, количество местных рыб, таких как важная арапайма ( Arapaima gigas ), также уменьшилось. Это воды с низким содержанием питательных веществ, а моча и фекалии кайманов могли увеличить первичную продукцию за счет внесения питательных веществ для растений. Таким образом, присутствие рептилий могло принести пользу рыбным запасам; [114] количество крокодилов на участке воды, по-видимому, коррелирует с популяцией рыб. [115]
Крокодилы являются одними из самых когнитивно сложных нептичьих рептилий, хотя их поведенческий репертуар менее изучен, чем у других позвоночных, из-за сложности наблюдения за одиночными и часто ночными хищниками в водной среде обитания.
Эмбриологические исследования развивающихся амниот показали схожие структуры мозга в конечном мозге крокодилов, млекопитающих и птиц. [116] Соответственно, у крокодилов недавно было обнаружено несколько видов поведения, уникальных для млекопитающих и птиц. Было замечено, что некоторые виды крокодилов используют палки и ветки, чтобы заманить птиц, строящих гнезда. [117] Было замечено, что несколько видов охотятся совместно , пасут и преследуют добычу. [118] Игра , или свободная, внутренне мотивированная деятельность молодых особей, неоднократно наблюдалась у крокодилов как в неволе, так и в дикой природе, при этом молодые аллигаторы и крокодилы регулярно участвовали в предметных и социальных играх. [ нужна цитата ] Как и в случае с млекопитающими и птицами, игра, вероятно, играет важную роль, помогая этим хищникам отточить свои охотничьи навыки и развить понимание поведенческих компромиссов. Важно отметить, что не все высшие социальные модели поведения являются эндемичными для этих кладов. Исследование тинаму, птицы -палеогната , и американских аллигаторов в 2023 году показало, что, хотя палеогнаты были способны использовать визуальную перспективу – краеугольный камень развитого социального познания – аллигаторы, похоже, этого не делали. [119] Некоторые исследователи предложили увеличить использование крокодилов в качестве подопытных животных в сравнительных исследованиях познания. [120]
Взрослые крокодилы обычно территориальны и одиноки. Особи могут защищать места для купания, места гнездования, места кормления, питомники и места зимовки. Самцы морских крокодилов круглый год создают территории, охватывающие несколько мест гнездования самок. Некоторые виды иногда ведут стадный образ жизни , особенно во время засухи, когда несколько особей собираются на оставшихся водоемах. Особи некоторых видов могут совместно использовать места для купания в определенное время дня. [38]
Крокодилы в основном плотоядны , и рацион разных видов может варьироваться в зависимости от формы морды и остроты зубов. Виды с острыми зубами и длинной тонкой мордой, такие как индийский гавиал и австралийский пресноводный крокодил, специализируются на питании рыбой, насекомыми и ракообразными, в то время как чрезвычайно широкорылые виды с тупыми зубами, такие как китайский аллигатор и широкорылый кайман, специализируются на поедании моллюсков с твердым панцирем. Виды, морда и зубы которых занимают промежуточное положение между этими двумя формами, такие как морской крокодил и американский аллигатор, имеют общий рацион и оппортунистически питаются беспозвоночными, рыбами, амфибиями, другими рептилиями, птицами и млекопитающими. [27] [111] Хотя некоторые виды крокодилов в основном плотоядны, было замечено, что они потребляют фрукты, и это может играть роль в распространении семян . [121]
В целом крокодилы являются хищниками, которые охотятся из засады, [27] хотя стратегии охоты различаются в зависимости от отдельного вида и добычи, на которую охотятся. [38] Наземную добычу выслеживают от кромки воды, а затем хватают и топят. [38] [122] Гариалы и другие рыбоядные виды разводят челюсти в стороны, чтобы схватить добычу, и эти животные могут выпрыгивать из воды, чтобы поймать птиц, летучих мышей и прыгающую рыбу. [111] Маленькое животное может быть убито хлыстовой травмой , когда хищник трясет головой. [122] Кайманы используют свои хвосты и тела, чтобы загонять рыбу на мелководье. [38] Они также могут выкапывать донных беспозвоночных, [32] а гладколобый кайман даже охотится на суше. [27] Большинство видов едят все подходящее, что попадается в пределах досягаемости, а также являются оппортунистическими падальщиками . [32]
Крокодилы не умеют жевать и им приходится глотать пищу целиком, поэтому добычу, слишком большую для проглатывания, разрывают на куски. Они могут быть не в состоянии справиться с крупным животным с толстой шкурой и могут ждать, пока оно разложится и станет легче разваливаться. [111] Чтобы оторвать кусок ткани от большой туши, крокодил непрерывно вращает свое тело, удерживая его челюстями - маневр, известный как «перекат смерти». [123] Во время совместного кормления некоторые особи могут удерживать добычу, в то время как другие выполняют перекат. Животные не дерутся, и каждое удаляется с куском мяса и ждет следующей очереди кормления. [124] После совместного кормления особи могут разойтись. [118] Крокодилы обычно едят пищу, держа голову над водой. Пища удерживается кончиками челюстей, подбрасывается к задней части рта резким движением головы вверх, а затем проглатывается вниз. [122] Нильские крокодилы могут хранить трупы под водой для последующего употребления в пищу. [32]
Крокодилы, как правило, полигинны , и отдельные самцы стараются спариваться с как можно большим количеством самок. [125] Моногамные пары были зарегистрированы у американских аллигаторов, [126] и партеногенез наблюдался у американского крокодила. [127] Доминирующие самцы крокодилов патрулируют и защищают территории, на которых обитают несколько самок. Самцы некоторых видов, например американского аллигатора, пытаются привлечь самок тщательно продуманными демонстрациями ухаживания . Во время ухаживания самцы и самки крокодилов могут тереться друг о друга, кружить вокруг и показывать плавание. Копуляция обычно происходит в воде. Когда самка готова к спариванию, она выгибает спину, а ее голова и хвост погружаются в воду. Самец трется о шею самки, а затем хватает ее задними конечностями, помещая свой хвост под ее хвост так, чтобы их клоаки выровнялись и можно было ввести его пенис. Спаривание может длиться до 15 минут, в течение этого времени пара непрерывно погружается и всплывает на поверхность. [125] Хотя доминирующие самцы обычно монополизируют репродуктивных самок, известно, что у американских аллигаторов существует множественное отцовство, где до трех разных самцов могут давать потомство в одной кладке . Уже через месяц после спаривания самка крокодила начинает строить гнездо . [38]
В зависимости от вида самки крокодилов могут строить в качестве гнезд либо норы , либо насыпи , [38] последние из растительности, подстилки, песка или почвы. [101] Гнезда обычно находятся возле берлог и пещер. Сделанные разными самками, иногда они близки друг к другу, особенно у норогнездящихся видов. Количество яиц, откладываемых в одной кладке, колеблется от десяти до пятидесяти. Яйца крокодилов защищены твердой скорлупой из карбоната кальция . Инкубационный период составляет два-три месяца. [38] Температура, при которой инкубируются яйца, определяет пол вылупившихся птенцов . Постоянная температура в гнезде выше 32 ° C (90 ° F) дает больше самцов, а при температуре ниже 31 ° C (88 ° F) рождает больше самок. Однако пол у крокодилов можно определить за короткий промежуток времени, а гнезда подвержены изменениям температуры. В большинстве естественных гнезд рождаются птенцы обоих полов, хотя случаются и однополые кладки. [101]
Все детеныши могут вылупиться за одну ночь. [129] Крокодилы необычны среди рептилий по количеству родительской заботы , оказываемой после вылупления детенышей. [128] [38] Мать помогает выкапывать птенцов из гнезда и несет их во рту в воду. Только что вылупившиеся крокодилы собираются вместе и держатся рядом с матерью. [130] Взрослые крокодилы мужского и женского пола будут реагировать на вокализацию только что вылупившихся детенышей. [128] Известно, что у очковых кайманов в венесуэльских льянос отдельные матери оставляют своих детенышей в одних и тех же яслях или яслях , и одна из матерей их охраняет. [131] Птенцы многих видов, как правило, греются группой в течение дня и расходятся с наступлением темноты, чтобы кормиться. [129] Время, необходимое молодым крокодилам для достижения независимости, может варьироваться. У американских аллигаторов группы молодых особей общаются со взрослыми в течение одного-двух лет, тогда как молодые морские и нильские крокодилы становятся независимыми через несколько месяцев. [38]
Крокодилы могут общаться с помощью различных звуков, включая рев, рев, рычание, хрюканье, лай, кашель, шипение, гудение, мычание, скуление и щебетание. [85] Молодые начинают общаться друг с другом еще до того, как вылупятся. Было показано, что легкие постукивания возле гнезда будут повторяться птенцами один за другим. Такое раннее общение может помочь им вылупиться одновременно. Вырвавшись из яйца, детеныш издает визги и кряхтение либо спонтанно, либо в результате внешних раздражителей, и даже взрослые особи, не связанные с ним родственниками, быстро реагируют на сигналы бедствия, поступающие от несовершеннолетних. [129]
Вокализации часты, когда молодые особи расходятся, и снова, когда они собираются утром. Соседние взрослые особи, предположительно родители, также подают сигналы, предупреждающие о хищниках или предупреждающие молодняк о наличии пищи. Диапазон и количество вокализаций различаются у разных видов. Аллигаторы самые шумные, а некоторые виды крокодилов почти полностью бесшумны. Взрослые самки крокодилов Новой Гвинеи и сиамских крокодилов ревут, когда к ним приближается другая взрослая особь, в то время как нильские крокодилы хрюкают или ревут в аналогичной ситуации. Американский аллигатор исключительно шумный; он издает серию из семи хрипловатых мычаний, каждый продолжительностью в пару секунд, с десятисекундными интервалами. Он также издает различные хрюканья и шипения. [129] Самцы создают вибрации в воде, посылая инфразвуковые сигналы, которые привлекают самок и запугивают соперников. [132] Когда люди кричат на поверхности воды, инфразвук возмущает воду неслучайными, но визуально привлекательными узорами, что заставляет некоторых экотуристов описывать это как «танец воды». Увеличенный выступ самца гавиала может служить звуковым резонатором . [133]
Другая форма акустической коммуникации — удар по голове. Обычно это начинается с того, что животное в воде поднимает морду и остается неподвижным. Через некоторое время челюсти резко раскрываются, затем сжимаются кусающим движением, издающим громкий хлопающий звук, за которым сразу же следует громкий всплеск, после чего голова может погружаться в воду и образовываться обильные пузыри. Некоторые виды тогда ревут, а другие шлепают хвостом по воде. По группе распространились эпизоды пощечин. Цель варьируется, но, по-видимому, она связана с поддержанием социальных отношений, а также используется при ухаживании. [129] Доминирующие особи могут также демонстрировать размер своего тела, плавая на поверхности воды, а подчиненный подчиняется, держа голову под острым углом с открытыми челюстями, прежде чем отступить под воду. [38]
Смертность яиц и птенцов высока, а гнездам угрожают наводнения, перегрев и хищники. [38] Наводнение является основной причиной неудачного размножения крокодилов: гнезда затопляются, развивающиеся эмбрионы лишаются кислорода, а молодь смывается водой. [110] Многочисленные хищники, как млекопитающие, так и рептилии, могут совершать набеги на гнезда и поедать яйца крокодилов. [134] [135] Несмотря на материнскую заботу, которую они получают, детеныши обычно становятся жертвами хищников. [136] Пока самка переносит одних в питомник, других отбирают хищники, скрывающиеся возле гнезда. Помимо наземных хищников, только что вылупившиеся птенцы также подвергаются нападениям рыб в воде. Птицы берут свое, и в любой кладке могут оказаться уродливые особи, которые вряд ли выживут. [134] В северной Австралии выживаемость детенышей морских крокодилов составляет всего двадцать пять процентов, но с каждым последующим годом жизни этот показатель улучшается, достигая шестидесяти процентов к пятому году. [136]
Уровень смертности среди подростков и взрослых довольно низок, хотя иногда на них охотятся крупные кошки и змеи. [136] Ягуар [137] и гигантская выдра [138] могут охотиться на кайманов в Южной Америке . В других частях мира слоны и гиппопотамы могут убивать крокодилов в целях защиты. [38] Авторитеты расходятся во мнениях относительно того, распространен ли каннибализм среди крокодилов. Взрослые особи обычно не едят свое потомство, но есть некоторые свидетельства того, что полувзрослые особи питаются молодью, а взрослые особи нападают на полувзрослых особей. Соперничающие самцы нильских крокодилов иногда убивают друг друга во время сезона размножения. [134]
Рост птенцов и молодых крокодилов зависит от запасов пищи, а половая зрелость связана с длиной, а не с возрастом. Самки морских крокодилов достигают зрелости на высоте 2,2–2,5 м (7–8 футов), а самцы – на высоте 3 м (10 футов). Австралийским пресноводным крокодилам требуется десять лет, чтобы достичь зрелости на высоте 1,4 м (4 фута 7 дюймов). Очковый кайман взрослеет раньше, достигая взрослой длины 1,2 м (4 фута) за четыре-семь лет. [125] Крокодилы продолжают расти на протяжении всей своей жизни. В частности, мужчины продолжают прибавлять в весе с возрастом, но в основном это происходит за счет увеличения обхвата, а не длины. [139] Крокодилы могут жить 35–75 лет, [50] а их возраст можно определить по годичным кольцам в их костях. [125] [139] Самый старый известный крокодил, который также является крупнейшим известным человеком, - это австралийский крокодил, который живет в неволе с 1984 года, и его возраст оценивается в 120 лет. [140]
Аллигаторов и крокодилов впервые стали выращивать в начале 20-го века, но их объекты напоминали зоопарки , а их основным источником дохода был туризм . К началу 1960-х годов возможность выращивания этих рептилий в коммерческих масштабах была исследована в ответ на сокращение численности многих видов крокодилов во всем мире. Сельское хозяйство предполагает разведение и выращивание поголовья в неволе на автономной основе, тогда как скотоводство означает использование яиц, молоди или взрослых особей, ежегодно добываемых из дикой природы. Коммерческие организации должны соответствовать критериям Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), доказав, что в соответствующей зоне они не оказывают негативного воздействия на дикую популяцию. [141]
Разведение аллигаторов и крокодилов началось из-за спроса на их шкуры, но сейчас в использовании используются почти все части животных. Из кожи боков и брюха делают лучшую кожу, мясо едят, желчные пузыри ценятся в Восточной Азии, а из голов иногда делают украшения. [142] В традиционной китайской медицине считается, что мясо аллигатора излечивает простуду и предотвращает рак, а различные внутренние органы обладают лечебными свойствами. [143]
Крокодилы — оппортунистические хищники, которые наиболее опасны в воде и у кромки воды. Известно, что некоторые виды нападают на людей и могут делать это, чтобы защитить свою территорию, гнезда или молодняк; по ошибке, нападая на домашних животных, например собак; или в пищу, поскольку более крупные крокодилы могут ловить добычу размером с человека или даже больше. Виды, по которым имеется больше всего данных, — это морской крокодил , нильский крокодил и американский аллигатор . Другими видами, которые иногда нападали на людей, являются черный кайман , крокодил Морелета , крокодил-грабитель , американский крокодил , гавиал и пресноводный крокодил . [144]
Нильский крокодил имеет репутацию крупнейшего убийцы крупных животных, включая человека, на африканском континенте. Он широко распространен, встречается во многих местах обитания и имеет загадочную окраску. Из положения ожидания, когда над водой находятся только глаза и ноздри, он может броситься на пьющих животных, рыбаков, купающихся или людей, набирающих воду или стирающих одежду. Если жертву схватить и затащить в воду, у жертвы мало шансов спастись. Анализ нападений показывает, что большинство из них происходит во время сезона размножения или когда крокодилы охраняют гнезда или только что вылупившихся детенышей. [145] Хотя о многих нападениях не сообщается, по оценкам, их происходит более 300 в год, 63% из которых заканчиваются смертельным исходом. [144] В период с 1971 по 2004 год дикие морские крокодилы в Австралии совершили 62 подтвержденных и неспровоцированных нападения, повлекших за собой травмы или смерть. Эти животные также стали причиной смертельных случаев в Малайзии, Новой Гвинее и других странах. Они очень территориальны и возмущаются вторжением на их территорию других крокодилов, людей или лодок, таких как каноэ. Нападения могут исходить от животных разного размера, но в смертельных случаях обычно виноваты более крупные самцы. По мере увеличения их размера растет и их потребность в более крупной добыче среди млекопитающих; свиньи, крупный рогатый скот, лошади и люди — все они находятся в том диапазоне размеров, который им нужен. Большинство атакованных людей либо плавали, либо шли вброд, но в двух случаях они спали в палатках. [146]
Зарегистрировано, что в период с 1948 по середину 2004 года американские аллигаторы совершили 242 неспровоцированных нападения, в результате которых погибло шестнадцать человек. Десять из них находились в воде, а двое — на суше; обстоятельства остальных четырех неизвестны. Большинство нападений произошло в теплые месяцы года, хотя во Флориде, с ее более теплым климатом, нападения могут произойти в любое время года. [144] Аллигаторы считаются менее агрессивными, чем нильские или морские крокодилы, [147] но увеличение плотности человеческого населения в Эверглейдс привело к сближению людей и аллигаторов и увеличило риск нападения аллигаторов. [144] [147] И наоборот, в Мавритании , где рост крокодилов сильно замедляется из-за засушливых условий, местные жители плавают с ними, не подвергаясь нападению. [107]
Некоторые виды крокодилов продаются как экзотические домашние животные . В молодом возрасте они привлекательны, и владельцы зоомагазинов могут легко их продать, но из крокодилов не получаются хорошие домашние животные; они вырастают большими, и их содержание опасно и дорого. По мере взросления домашних крокодилов хозяева часто бросают, а дикие популяции очковых кайманов существуют в Соединенных Штатах и на Кубе. В большинстве стран действуют строгие правила содержания этих рептилий. [148]
Кровь аллигаторов и крокодилов содержит пептиды , обладающие антибиотическими свойствами. По данным National Geographic , они могут способствовать созданию будущих антибактериальных препаратов. [149] Хрящ крокодилов, выращенных на крокодиловых фермах, также используется в исследованиях по 3D-печати новых хрящей для людей путем смешивания стволовых клеток человека с разжиженным крокодиловым хрящом после удаления белков, которые могут активировать иммунную систему человека. [150]
Главной угрозой для крокодилов во всем мире является деятельность человека, включая охоту и разрушение среды обитания. В начале 1970-х годов было продано более 2 миллионов шкур диких крокодилов различных видов, что привело к сокращению большинства популяций крокодилов, а в некоторых случаях почти к исчезновению. Начиная с 1973 года СИТЕС пыталась предотвратить торговлю частями тел находящихся под угрозой исчезновения животных, такими как шкуры крокодилов. В 1980-х годах это оказалось проблематичным, поскольку в некоторых частях Африки крокодилы были многочисленны и опасны для людей, а охота на них была законной. На Конференции сторон в Ботсване в 1983 году от имени недовольных местных жителей утверждалось, что было бы разумно продавать шкуры, добытые на законных основаниях. В конце 1970-х годов крокодилов начали разводить в разных странах, начиная с яиц, добытых в дикой природе. К 1980-м годам выращенные крокодиловые шкуры были произведены в достаточном количестве, чтобы положить конец незаконной торговле дикими крокодилами. К 2000 году шкуры двенадцати видов крокодилов, законно добытые в дикой природе или выращенные на фермах, продавались в тридцати странах, и незаконная торговля этими продуктами практически исчезла. [151]
Гавиал претерпел хроническое долгосрочное сокращение численности в сочетании с быстрым краткосрочным сокращением, что привело к тому, что МСОП включил этот вид в список находящихся под угрозой исчезновения . В 1946 году популяция гавиалов была широко распространена и насчитывала от 5 000 до 10 000 человек; однако к 2006 году оно сократилось на 96–98%, превратившись в небольшое количество широко расположенных субпопуляций, насчитывающих менее 235 особей. Это долгосрочное снижение имело ряд причин, включая сбор яиц и охоту, например, в целях местной медицины . Быстрое снижение примерно на 58% в период с 1997 по 2006 год было вызвано увеличением использования жаберных сетей и утратой речной среды обитания. [152] Популяция гавиалов по-прежнему находится под угрозой со стороны таких опасностей окружающей среды, как тяжелые металлы и простейшие паразиты, [153] но по состоянию на 2013 год их численность растет из-за защиты гнезд от яичных хищников. [154] Китайский аллигатор исторически был широко распространен по всей восточной системе реки Янцзы, но в настоящее время его распространение ограничено некоторыми районами юго-восточной провинции Аньхой из-за фрагментации и деградации среды обитания. Считается, что дикая популяция существует только в небольших фрагментированных прудах. В 1972 году правительство Китая объявило этот вид видом, находящимся под угрозой исчезновения класса I, и получило максимальную правовую защиту. С 1979 года программы разведения в неволе были созданы в Китае и Северной Америке, что позволило создать здоровую популяцию в неволе. [155] В 2008 году аллигаторы, выращенные в зоопарке Бронкса , были успешно вновь завезены на остров Чонгминг . [156] Филиппинский крокодил, пожалуй, является крокодилом, находящимся под наибольшей угрозой исчезновения, и МСОП считает, что он находится под угрозой исчезновения. В результате охоты и разрушительного рыболовства к 2009 году его популяция сократилась примерно до 100 особей. В том же году 50 выращенных в неволе крокодилов были выпущены в дикую природу, чтобы помочь увеличить популяцию. Поддержка местного населения имеет решающее значение для выживания вида. [157]
Американский аллигатор также серьезно пострадал от охоты и утраты среды обитания по всему ареалу, что угрожает ему исчезновением. В 1967 году он был внесен в список исчезающих видов, но Служба рыболовства и дикой природы США и государственные агентства по охране дикой природы на юге США вмешались и начали работать над его восстановлением. Охрана позволила виду восстановиться, и в 1987 году его исключили из списка исчезающих видов. [158] Много исследований по разведению аллигаторов было проведено в заповеднике Рокфеллера , большой болотистой местности в штате Луизиана . Полученные данные позволили лучше понять принципы содержания в загонах, нормы поголовья, инкубацию яиц, инкубацию, выращивание и рацион питания, и эта информация использовалась на других предприятиях по всему миру. Доходы от аллигаторов, содержащихся в заповеднике Рокфеллера, способствуют сохранению болот. [159] Исследование, посвященное фермам аллигаторов в Соединенных Штатах, показало, что они добились значительных успехов в сохранении природы, а браконьерство в отношении диких аллигаторов значительно сократилось. [160]
Крокодилы играли видную роль в мифах и легендах различных культур по всему миру и, возможно, даже послужили источником вдохновения для историй о драконах . [161] В древнеегипетской религии Аммит , демонический пожиратель недостойных душ, и Себек , бог силы, защиты и плодородия, оба представлены с крокодильими головами. Это отражает взгляд египтян на крокодила как на ужасающего хищника и как на важную часть экосистемы Нила. Крокодил был одним из нескольких животных, мумифицировавшихся египтянами . [162] Крокодилы также ассоциировались с различными водными божествами у народов Западной Африки. [163] Во времена Бенинской империи крокодилы считались «водными полицейскими» и символизировали власть короля или Оба по наказанию правонарушителей. [164] Левиафан , описанный в Книге Иова, возможно, был основан на крокодиле. [165] В Мезоамерике у ацтеков был крокодиловый бог плодородия по имени Чипактли , который защищал посевы. В ацтекской мифологии земное божество Тлалтекутли иногда изображается в виде монстра, похожего на крокодила. [166] Майя также ассоциировали крокодилов с плодородием и смертью. [167]
Гавиал фигурирует в народных сказках Индии. В одной истории гавиал и обезьяна становятся друзьями, когда обезьяна дает гавиалу плод, но дружба заканчивается после того, как гавиал признается, что они пытались заманить его в этот дом, чтобы съесть. [168] Подобные истории существуют в легендах коренных американцев и в афроамериканских сказках об аллигаторе и кролике Братце . [169] В популярной малайской народной сказке мышь-олень обманом заставляет группу крокодилов стать мостом, по которому он может пересечь реку, не съев его. [170] Легенда из Восточного Тимора рассказывает, как мальчик спасает гигантского крокодила, который застрял. Взамен крокодил защищает его до конца своей жизни, а когда он умирает, его чешуйчатая спина становится холмами Тимора. [171] Одна австралийская история Dreamtime рассказывает о предке-крокодиле, у которого был весь огонь. Однажды «радужная птица» украла у крокодила огненные палочки и передала их человеку. Следовательно, крокодил живет в воде. [172]
.jpg/1280px-Crocodile_-_British_Library_Royal_12_F_xiii_f24r_(detail).jpg)
Древние историки описывали крокодилов по самым ранним историческим записям, хотя часто их описания содержат столько же легенд, сколько фактов. Древнегреческий историк Геродот (ок. 440 г. до н. э.) подробно описал крокодила, хотя большая часть его описаний является причудливой; он утверждал , что он лежал с открытой пастью, чтобы позволить птице-трохилусу (возможно, египетской ржанке ) войти и удалить найденных ею пиявок . [173] Крокодил был одним из животных, описанных в Рочестерском Бестиарии конца XIII века , основанном на классических источниках, в том числе «Historia naturalis» Плиния (ок. 79 г. н.э.) [174] и « Этимологии » Исидора Севильского . [175] [176] Исидор утверждает, что крокодил назван в честь своего шафранового цвета (лат. croceus, «шафран») и что его длина часто составляет двадцать локтей (10 м (33 фута)). Он также утверждал, что крокодила может убить рыба с зазубренными гребнями, врезавшимися в его мягкое брюшко, и что самец и самка по очереди охраняют икру. [177]
Считается , что крокодилы плачут о своих жертвах со времен Библиотеки 9-го века Фотия I Константинопольского . [178] Эта история была повторена в более поздних отчетах, таких как рассказ Варфоломея Английского в 13 веке. [179] Он стал широко известен в 1400 году, когда английский путешественник сэр Джон Мандевиль написал свое описание «кокодриллов»: [180]
.png/1280px-Illustration_at_p._73_in_Just_So_Stories_(c1912).png)
Крокодилы, особенно крокодилы, на протяжении всей современной эпохи были постоянными персонажами детских сказок. В книге Льюиса Кэрролла « Приключения Алисы в стране чудес» (1865) содержится стихотворение «Как поживает маленький крокодил» , [181] пародия на морализаторское стихотворение Исаака Уоттса « Против праздности и озорства» . [182] В романе Дж. М. Барри «Питер и Венди» (1911) персонаж капитан Крюк потерял руку из-за крокодила. Крюк боится крокодила, но о его приближении предупреждает тиканье проглоченных часов. [183] В «Такие истории» Редьярда Киплинга ( 1902) «Слоновий ребенок» достает свой хобот, когда крокодил очень сильно тянет его (короткий) нос «на берегу великой серо-зеленой, жирной реки Лимпопо ». Удлиненный нос позволяет ему собирать фрукты, а не ждать, пока они упадут, и делать много других полезных вещей. [184] В книге Роальда Даля «Огромный крокодил» (1978), иллюстрированной Квентином Блейком , рассказывается, как крокодил бродит по джунглям в поисках еды, пробуя один трюк за другим. [185] В сборнике рассказов Эндрю Фусека Питерса «Умная сказка обезьяны» обезьяна обманывает крокодила. Обезьяна просит крокодила перевезти ее через реку, обещая взамен отдать свой хвост на съедение, но убегает, сохранив хвост целым. [186]
В кино и на телевидении крокодилы часто изображаются как опасные препятствия [187] в боевиках/приключенческих фильмах, таких как «Живи и дай умереть» (1973) и «Индиана Джонс и Храм Судьбы» (1984), или как чудовищные людоеды в фильмах ужасов, таких как «Съеденный» . Живой (1977), Аллигатор (1980), Лейк-Плэсид (1999), Крокодил (2000), Разбойник (2007), Первобытный (2007), Черная вода (2007) и Ползти (2019). [188] В фильме «Крокодил Данди» прозвище главного героя происходит от животного, которое откусило ему ногу. [189] Некоторые средства массовой информации пытались изобразить этих рептилий в более позитивном или познавательном свете, например, в документальном сериале Стива Ирвина о дикой природе «Охотник на крокодилов» . [187]
Многие ученые ссылаются на Тлалтекутли в двух основных изображениях: одно - в ее антропоморфном изображении, как видно на мемориальной доске Тлалтекутли, а другое - как «колючее чудовище с вытянутой мордой (ципактли), по существу основанное на крокодиле».цитируя Николсона, HB; Киньонес Кебер, Элоиза (1983). Искусство ацтекской Мексики: Сокровища Теночтитлана . Вашингтон: Национальная галерея искусств.
