stringtranslate.com

Скорпион

Скорпионы — хищные паукообразные отряда Скорпионы . _ У них восемь ног, и их легко узнать по паре цепких клешней и узкому сегментированному хвосту, который часто имеет характерный изгиб вперед над спиной и всегда заканчивается жалом . Эволюционная история скорпионов насчитывает 435 миллионов лет . В основном они живут в пустынях , но приспособились к широкому спектру условий окружающей среды, и их можно встретить на всех континентах, кроме Антарктиды . Существует более 2500 описанных видов , из которых на сегодняшний день признано 22 существующих (живущих) семейства. Их таксономия пересматривается с учетом геномных исследований 21 века.

Скорпионы в основном охотятся на насекомых и других беспозвоночных , но некоторые виды охотятся на позвоночных . Они используют свои клешни, чтобы удержать и убить добычу или предотвратить собственное хищничество. Ядовитое жало используется для нападения и защиты. Во время ухаживания самец и самка хватаются друг друга за клешни и танцуют, пока он пытается переместить ее на свой пакет со спермой . Все известные виды рожают живыми , и самка заботится о детенышах, пока их экзоскелеты затвердевают, транспортируя их на спине. Экзоскелет содержит флуоресцентные химические вещества и светится в ультрафиолетовом свете.

Подавляющее большинство видов не представляют серьезной угрозы для человека, и здоровые взрослые особи обычно не нуждаются в медицинской помощи после укуса. Около 25 видов (менее одного процента ) обладают ядом, способным убить человека, что часто случается в тех частях мира, где они живут, в первую очередь там, где доступ к медицинской помощи маловероятен.

Скорпионы появляются в искусстве, фольклоре, мифологии и коммерческих брендах. Мотивы скорпионов вплетены в ковры- килимы для защиты от их укусов. Скорпион — название созвездия; соответствующий астрологический знак — Скорпион . Классический миф о Скорпионе рассказывает, как гигантский скорпион и его враг Орион стали созвездиями на противоположных сторонах неба.

Этимология

Слово «скорпион» возникло в среднеанглийском языке между 1175 и 1225 годами нашей эры от старофранцузского слова «скорпион », [1] или от итальянского «скорпион» , оба произошли от латинского «скорпион» , что эквивалентно слову «скорпион» , [2] которое является латинизацией греческого σκορπίος  – skorpíos , [3] без местной индоевропейской этимологии (ср. арабское ʕaqrab 'скорпион', протогерманское *krabbô 'краб').

Эволюция

Allopalaeophonus , ранее называвшийся Palaeophonus Hunteri , из силура Шотландии [4]

Окаменелости

Palaeophonus nuncius , силурийская окаменелость из Швеции.

Окаменелости скорпионов были обнаружены во многих пластах , в том числе в морских силурийских и устьевых отложениях девона , угольных отложениях каменноугольного периода и в янтаре . Были споры о том, были ли ранние скорпионы морскими или наземными, хотя у них были книжные легкие, как у современных наземных видов. [5] [6] [7] [8] Описано более 100 ископаемых видов скорпионов. [9] Самым старым из найденных в 2021 году является Dolichophonusloudonensis , живший в силурийском периоде на территории современной Шотландии. [10] Гондванаскорпион из девона является одним из самых ранних известных наземных животных на суперконтиненте Гондвана . [11] Некоторые палеозойские скорпионы обладали сложными глазами , похожими на глаза эвриптерид. [12] Триасовые окаменелости Protochactas и Protobuthus принадлежат к современным кладам Chactoidea и Buthoidea соответственно, что указывает на то, что к этому времени возникла коронная группа современных скорпионов. [13]

Филогения

Скорпионы — это клада легочных паукообразных ( обладающих книжными легкими). Арахниды относятся к Chelicerata , подтипу членистоногих , в который входят морские пауки и мечехвосты , наряду с наземными животными без книжных легких, такими как клещи и сенокосцы . [5] Вымершие Eurypterida , иногда называемые морскими скорпионами, хотя не все они были морскими, не являются скорпионами; их хватательные клешни представляли собой хелицеры , не гомологичные клешням (вторым придаткам) скорпионов. [14] Скорпионы — сестра Tetrapulmonata , наземной группы легочных, в которую входят пауки и скорпионы-кнуты. В этой кладограмме 2019 года резюмируется: [5]

Недавние исследования относят псевдоскорпионов к сестринской группе скорпионов клады Panscorpiones, которая вместе с Tetrapulmonata составляет кладу Arachnopulmonata. [15]

Внутренняя филогения скорпионов обсуждается [5] , но геномный анализ последовательно помещает Bothriuridae как сестру клады, состоящей из Scorpionoidea и Chactoidea . Скорпионы разнообразили период между девоном и ранним каменноугольным периодом . Основное деление приходится на клады Бутида и Юрида. Ботриуриды разошлись еще до того, как умеренная Гондвана распалась на отдельные массивы суши, завершенные юрским периодом . Считается, что Iuroidea и Chactoidea не являются отдельными кладами, а на этой кладограмме 2018 года показаны как « парафилетические » (в кавычках). [16]

Таксономия

Карл Линней описал шесть видов скорпионов своего рода Скорпион в 1758 и 1767 годах; три из них сейчас считаются действительными и называются «Scorpio maurus» , «Androctonus australis » и «Euscorpius carpathicus» ; остальные три - сомнительные имена. Он поместил скорпионов среди своих «Insecta aptera» (бескрылых насекомых), группы, в которую входили ракообразные, паукообразные и многоножки . [17] В 1801 году Жан-Батист Ламарк разделил «Insecta aptera», создав таксон Arachnides для пауков, скорпионов и акари (клещей и клещей), хотя он также содержал Thysanura , Myriapoda и паразитов, таких как вши. [18] Немецкий арахнолог Карл Людвиг Кох создал отряд Скорпионов в 1837 году. Он разделил его на четыре семейства: шестиглазых скорпионов «Scorpionides», восьмиглазых скорпионов «Buthides», десятиглазых скорпионов «Centrurides» и двенадцатиглазые скорпионы «Андроктониды». [19]

Совсем недавно было описано около двадцати двух семейств, насчитывающих более 2500 видов скорпионов, со многими дополнениями и значительной реорганизацией таксонов в 21 веке. [20] [5] [21] Существует более 100 описанных таксонов ископаемых скорпионов. [9] Эта классификация основана на Soleglad and Fet (2003), [22] которая заменила старую, неопубликованную классификацию Стоквелла. [23] Дальнейшие таксономические изменения взяты из статей Soleglad et al. (2005). [24] [25]

Сохранившиеся таксоны ранга семейства ( числа видов в скобках [20] ):

Заказать Скорпионов
Centruroides vittatus , полосатый корый скорпион, член Buthidae , крупнейшего семейства скорпионов.
Heterometrus laoticus , вьетнамский лесной скорпион, представитель семейства Скорпионов.

Географическое распределение

Скорпионы встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Разнообразие скорпионов наибольшее в субтропических районах; к полюсам и экватору она уменьшается, хотя скорпионы встречаются и в тропиках. Скорпионы не возникли в Великобритании естественным путем , но были случайно завезены людьми и теперь создали популяцию. [26] [27] В Новой Зеландии и на некоторых островах Океании в прошлом были небольшие популяции завезённых скорпионов, но они были истреблены. [28] [26] Пять колоний Euscorpius flavicaudis обосновались с конца 19 века в Ширнессе в Англии на 51 ° с.ш., [29] [30] [31] в то время как Paruroctonus boreus обитает на севере до Ред-Дир, Альберта , на 52° с.ш. [32] Несколько видов занесены в Красный список МСОП ; Lychas braueri классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения (2014 г.), Isometrus deharvengi - как находящийся под угрозой исчезновения (2016 г.), а Chiromachus ochropus - как уязвимый (2014 г.). [33] [34] [35]

Скорпионы — это ксероколы , то есть они в основном живут в пустынях , но их можно найти практически в любой наземной среде обитания , включая высокогорные горы, пещеры и приливные зоны . Они практически отсутствуют в бореальных экосистемах, таких как тундра , высокогорная тайга и горные вершины. [36] [5] Самая высокая высота, которой достигает скорпион, составляет 5500 метров (18 000 футов) в Андах, для Orobothriurus crassimanus . [37]

Что касается микросреды обитания , скорпионы могут быть наземными, древесными , каменистыми или песочными . Некоторые виды, такие как Vaejovis janssi , универсальны и встречаются во всех местообитаниях на острове Сокорро , Нижняя Калифорния , тогда как другие, такие как Euscorpius carpathicus , эндемичные для прибрежной зоны рек Румынии, занимают специализированные ниши. [38] [39]

Морфология

Анатомия скорпиона (вид Cheloctonus jonesii сверху ):
1 = головогрудь или просома ;
2 = Преабдомен или Мезосома ;
3 = Хвост или Метасома ;
4 = Когти или педипальпы ;
5 = Ноги;
6 = части рта или хелицеры ;
7 = Клещи или Челы ;
8 = Подвижная клешня или предплюсна;
9 = фиксированный коготь или манус;
10 = Стингер или Акулеус;
11 = Тельсон (анус в предыдущем суставе);
12 = Открытие книжных легких

Размер скорпионов варьируется от 8,5 мм (0,33 дюйма) Typhlochactas mitchelli из Typhlochactidae до 23 см (9,1 дюйма) Heterometrus swammerdami из Scorpionidae. [40] Тело скорпиона разделено на две части или тагматы : головогрудь или просома и брюшко или опистосома . [а] Опистосома подразделяется на широкую переднюю часть, мезосому или предбрюшную часть, и узкую хвостообразную заднюю часть, метасому или постбрюшную часть. [42] Внешние различия между полами у большинства видов не очевидны. У некоторых метасома у самцов более удлинена, чем у самок. [43]

Головогрудь

Головогрудь состоит из панциря , глаз, хелицер (ротовых частей), педипальп (которые имеют хела , обычно называемые когтями или клешнями) и четырех пар ходильных ног . У скорпионов есть два глаза на вершине головогруди и обычно от двух до пяти пар глаз в передних углах головогруди. Хотя их центральные глаза неспособны формировать четкие изображения, они являются одними из наиболее чувствительных к свету в животном мире, особенно при тусклом свете, что позволяет ночным видам использовать звездный свет для навигации в ночное время. [44] Хелицеры находятся спереди и под панцирем. Они похожи на клешни, имеют три сегмента и острые «зубы». [45] [46] Мозг скорпиона находится в задней части головогруди, чуть выше пищевода . [47] Как и у других паукообразных, нервная система сконцентрирована в головогруди, но имеет длинный вентральный нервный шнур с сегментированными ганглиями , что может быть примитивным признаком. [48]

Педипальпа представляет собой сегментированный когтистый придаток , используемый для обездвиживания добычи, защиты и сенсорных целей. Сегментами педипальпы (от ближайшего к телу наружу) являются тазик, вертел, бедренная кость, надколенник, голень (включая неподвижный коготок и кисть руки) и предплюсна (подвижный коготок). У скорпиона на сегментах педипальп и на других частях тела затемненные или зернистые приподнятые линейные гребни, называемые «килями» или «килями»; они полезны в качестве таксономических признаков . [49] В отличие от ног некоторых других паукообразных, ноги не были модифицированы для других целей, хотя иногда их можно использовать для рытья, а самки могут использовать их для ловли появляющихся детенышей. Ноги покрыты проприоцепторами , щетинками и сенсорными щетинками . [50] В зависимости от вида, ноги могут иметь шипы и шпоры. [51]

Мезосома

Вид снизу: пектины имеют гребенчатую структуру в форме перевернутой буквы V.

Мезосома или преабдомен — это широкая часть опистосомы. [42] На ранних стадиях эмбрионального развития мезосома состоит из восьми сегментов, но первый сегмент исчезает еще до рождения, поэтому мезосома у скорпионов фактически состоит из 2-8 сегментов. [52] [53] [54] Каждый из этих передних семи сомитов (сегментов) опистосомы покрыт дорсально склеротизованной пластинкой, называемой тергитом . Вентрально сомиты с 3 по 7 покрыты соответствующими пластинками, называемыми стернитами . На вентральной стороне 1-го сомита имеется пара половых покрышек , прикрывающих гонопор . Стернит 2 образует базальную пластинку , несущую пектины [55] , которые функционируют как органы чувств. [56]

Следующие четыре сомита, с 3 по 6, несут пары дыхалец . Они служат отверстиями для органов дыхания скорпиона, известных как «книжные легкие» . Отверстия дыхалец могут быть щелевидными, круглыми, эллиптическими или овальными в зависимости от вида. [57] [58] Таким образом, существует четыре пары книжных легких; каждая состоит из примерно 140–150 тонких пластинок , заполненных воздухом внутри легочной камеры, соединенной на вентральной стороне с предсердной камерой, которая открывается в дыхальце. Щетинки удерживают ламели отдельно. Мышца открывает дыхалец и расширяет предсердную камеру; дорсо-вентральные мышцы сокращаются, сжимая легочную камеру, вытесняя воздух, и расслабляются, позволяя камере наполниться. [59] 7-й и последний сомит не имеет придатков или каких-либо других значительных внешних структур. [57]

Мезосома содержит сердце или «спинной сосуд», который является центром открытой системы кровообращения скорпиона . Сердце является продолжением глубокой артериальной системы, которая распространяется по всему телу. Синусы возвращают дезоксигенированную кровь ( гемолимфу ) к сердцу; кровь повторно насыщается кислородом через сердечные поры. Мезосома также содержит репродуктивную систему. Женские половые железы состоят из трех-четырех трубок, идущих параллельно друг другу и соединенных двумя-четырьмя поперечными анастомозами . Эти трубки являются местом как формирования ооцитов , так и развития эмбриона. Они соединяются с двумя яйцеводами , которые соединяются с одним предсердием, ведущим к половому отверстию. [60] У самцов есть две гонады, состоящие из двух цилиндрических трубок лестничной конфигурации; они содержат кисты, которые производят сперматозоиды . Обе трубки заканчиваются семявыводящими путями , по одному с каждой стороны мезосомы. Они соединяются с железистыми симметричными структурами, называемыми параксиальными органами, которые заканчиваются половым отверстием. Они выделяют структуры на основе хитина , которые собираются вместе, образуя сперматофор . [61] [62]

Метасома

Жало аризонского корового скорпиона

«Хвост» или брюшко состоит из пяти сегментов и тельсона , который не является строго сегментом. Пять сегментов представляют собой просто кольца тела; у них нет видимой грудины или терги, и они становятся крупнее дистально. Эти сегменты имеют кили, щетинки и щетинки, которые можно использовать для таксономической классификации. Анус находится на дистальном и вентральном конце последнего сегмента и окружен четырьмя анальными сосочками и анальной дугой. [57] Хвосты некоторых видов содержат световые рецепторы. [44]

В состав тельсона входит пузырек , содержащий симметричную пару ядовитых желез. Снаружи он несет изогнутое жало, подкожный акулус, снабженный чувствующими волосками. Каждая из ядовитых желез имеет собственный проток, по которому секрет переносится по акулеусу от луковицы железы к кончику, где каждый из парных протоков имеет собственную ядовитую пору. [63] Внешняя мышечная система хвоста перемещает его вперед, продвигает и проникает в акулеус, в то время как внутренняя мышечная система, прикрепленная к железам, перекачивает яд через жало в намеченную жертву. [64] Жало содержит металлопротеины с цинком, упрочняющие кончик. [65] Оптимальный угол ужаления составляет около 30 градусов относительно кончика. [66]

Биология

Centruroides limpidus в своем скальном укрытии

Большинство видов скорпионов ведут ночной или сумеречный образ жизни , находя убежище днем ​​в норах, трещинах скал и коре деревьев. [67] Многие виды роют убежище под камнями длиной в несколько сантиметров. Некоторые могут использовать норы, сделанные другими животными, включая пауков, рептилий и мелких млекопитающих. Другие виды роют собственные норы, различающиеся по сложности и глубине. Виды Hadrurus роют норы глубиной более 2 м (6 футов 7 дюймов). Копание осуществляется ротовым аппаратом, когтями и ногами. У некоторых видов, особенно семейства Buthidae, особи могут собираться в одном укрытии; короскорпионы могут объединяться до 30 особей. У некоторых видов иногда объединяются семьи из самок и детенышей. [68]

Скорпионы предпочитают районы, где температура остается в диапазоне 11–40 ° C (52–104 ° F), но могут выдерживать температуры от значительно ниже нуля до пустынной жары. [69] [70] Скорпионы могут выдерживать сильную жару: Leiurus quinquestriatus , Scorpio maurus и Hadrurus arizonensis могут жить при температуре 45–50 ° C (113–122 ° F), если они достаточно гидратированы. Пустынным видам приходится справляться с резкими изменениями температуры днем ​​и ночью или между сезонами; Pectinibuthus birulai живет в диапазоне температур от -30 до 50 ° C (-22–122 ° F). Скорпионы, живущие за пределами пустынь, предпочитают более низкие температуры. Способность противостоять холоду может быть связана с увеличением содержания сахара трегалозы при понижении температуры. Некоторые виды впадают в спячку . [71] Скорпионы, по-видимому, обладают устойчивостью к ионизирующей радиации . Это было обнаружено в начале 1960-х годов, когда скорпионы оказались среди немногих животных, переживших ядерные испытания в Реггане , Алжир. [72]

У пустынных скорпионов есть несколько приспособлений для сохранения воды. Они выделяют нерастворимые соединения, такие как ксантин , гуанин и мочевая кислота , не требуя воды для их удаления из организма. Гуанин является основным компонентом и максимизирует количество выделяемого азота. Кутикула скорпиона удерживает влагу посредством липидов и восков эпидермальных желез и защищает от ультрафиолетового излучения . Даже при обезвоживании скорпион может переносить высокое осмотическое давление в крови. [73] Пустынные скорпионы получают большую часть влаги из пищи, которую они едят, но некоторые могут поглощать воду из влажной почвы. Виды, обитающие в более густой растительности и при более умеренных температурах, пьют воду на растениях и в лужах. [74]

Некоторые скорпионы брызгают ядом , чтобы отпугнуть хищников.

Скорпион использует свое жало как для убийства добычи, так и для защиты. Некоторые виды наносят прямые и быстрые удары хвостом, в то время как другие наносят более медленные и круговые удары, которые позволяют легче вернуть жало в положение, в котором оно может нанести новый удар. Leiurus quinquestriatus может бить хвостом со скоростью до 128 см/с (50 дюймов/с) при оборонительном ударе. [75]

Смертность и защита

Скорпионы могут подвергаться нападению со стороны других членистоногих, таких как муравьи, пауки, солифугиды и многоножки . Основными хищниками являются лягушки, ящерицы, змеи, птицы и млекопитающие. [76] Сурикаты в некоторой степени специализируются на охоте на скорпионов, откусывая их жала и имея иммунитет к их яду. [77] [78] Другие хищники, приспособленные для охоты на скорпионов, включают мышь-кузнечик и пустынную ушастую летучую мышь , которые также невосприимчивы к их яду. [79] [80] В одном исследовании 70% помета последнего содержали фрагменты скорпиона. [80] Скорпионы являются носителями паразитов, включая клещей , мушек , нематод и некоторых бактерий. Иммунная система скорпионов придает им устойчивость к заражению многими видами бактерий. [81]

При угрозе скорпион поднимает когти и хвост в защитной позе. Некоторые виды стрекочат , чтобы отпугнуть хищников, потирая определенные волосы, жало или когти. [76] Некоторые виды предпочитают использовать в качестве защиты либо когти, либо жало, в зависимости от размера придатков. [82] Некоторые скорпионы, такие как Parabuthus , Centruroides margaritatus и Hadrurus arizonensis , выпрыскивают яд узкой струей на расстояние до 1 метра (3,3 фута), чтобы отпугнуть потенциальных хищников, возможно, ранив их в глаза. [83] Некоторые виды Ananteris могут сбрасывать части хвоста , спасаясь от хищников. Части не отрастают снова, в результате чего они не могут жалить и испражняться, но они все равно могут ловить мелкую добычу и размножаться в течение как минимум восьми месяцев после этого. [84]

Диета и кормление

Скорпион питается солифугидом

Скорпионы обычно охотятся на насекомых, особенно кузнечиков , сверчков , термитов , жуков и ос . Другая добыча включает пауков, солифугид , мокриц и даже мелких позвоночных , включая ящериц, змей и млекопитающих. Виды с большими когтями могут охотиться на дождевых червей и моллюсков. Большинство видов являются оппортунистическими и потребляют разнообразную добычу, хотя некоторые из них могут быть узкоспециализированными; Isometroides vescus специализируется на роющих пауках. Размер добычи зависит от размера вида. Некоторые виды скорпионов являются хищниками, сидящими и ожидающими , то есть они ждут добычу у входа в нору или рядом с ней. Другие активно их ищут. Скорпионы обнаруживают свою добычу по механорецепторным и хеморецепторным волоскам на теле и захватывают ее когтями. Мелких животных просто убивают когтями, особенно виды с большими когтями. Более крупную и агрессивную добычу жалят. [85] [86]

Скорпионы, как и другие паукообразные, переваривают пищу снаружи. Очень острые хелицеры используются для вытягивания небольшого количества пищи с добычи в предротовую полость под хелицерами и панцирем. Пищеварительные соки из кишечника попадают в пищу, а переваренная пища затем всасывается в кишечник в жидкой форме. Любое твердое неперевариваемое вещество (например, фрагменты экзоскелета ) захватывается щетинками в предротовой полости и выбрасывается наружу. Всасываемая пища через глотку перекачивается в среднюю кишку , где она далее переваривается. Отходы проходят через заднюю кишку и выходят из заднего прохода. Скорпионы могут потреблять большое количество пищи за один прием пищи. У них эффективный орган хранения пищи, очень низкий уровень метаболизма и относительно малоподвижный образ жизни. Это позволяет некоторым пережить шесть-двенадцать месяцев голодания. [87]

Спаривание

Скорпион мужского и женского пола во время прогулки на двоих

Большинство скорпионов размножаются половым путем, особями мужского и женского пола; Сообщалось , что виды некоторых родов, такие как Hottentotta и Tityus , а также виды Centruroides gracilis , Liocheles australasiae и Ananteris coineaui, размножаются (не обязательно достоверно) путем партеногенеза , при котором неоплодотворенные яйца развиваются в живые эмбрионы . [88] Восприимчивые самки производят феромоны , которые улавливаются бродячими самцами, использующими свои пектины для прочесывания субстрата. Самцы начинают ухаживание, двигая телом взад и вперед, не двигая ногами - поведение, известное как вздрагивание. Похоже, это вызывает вибрации земли, которые улавливает самка. [61]

Затем пара вступает в контакт, используя свои педипальпы, и исполняет танец под названием promenade à deux (по-французски «прогулка для двоих»). В этом танце самец и самка движутся вперед и назад, глядя друг на друга, пока самец ищет подходящее место для размещения своего сперматофора. Ритуал ухаживания может включать в себя несколько других действий, таких как хелицеральный поцелуй, при котором самец и самка хватаются за ротовые части друг друга, arbre droit («вертикальное дерево»), когда партнеры поднимают заднюю часть тела и трутся хвостами друг о друга, а также сексуальное покалывание. , при котором самец жалит самку в затылку или мезосому, чтобы подчинить ее. Танец может длиться от нескольких минут до нескольких часов. [89] [90]

Когда самец нашел достаточно устойчивый субстрат, например твердую землю, агломерированный песок, камень или кору дерева, он откладывает сперматофор и ведет по нему самку. Это позволяет сперматофору проникнуть в ее половые крышки, что вызывает выброс спермы, тем самым оплодотворяя самку. Затем у самки формируется брачная пробка , которая не позволяет ей снова спариваться до рождения детенышей. Затем самец и самка резко разделяются. [91] [92] О сексуальном каннибализме после спаривания у скорпионов сообщалось лишь в отдельных случаях. [93]

Рождение и развитие

Самка Compsobuthus weneri с детенышами

Беременность у скорпионов у некоторых видов может длиться более года. [94] У них есть два типа эмбрионального развития ; апокогенные и катойкогенные. В апойкогенной системе, которая в основном встречается у Buthidae, эмбрионы развиваются в яйцеклетках, богатых желтком, внутри фолликулов . Катойкогенная система зарегистрирована у Hemiscorpiidae, Scorpionidae и Diplocentridae и включает в себя развитие эмбрионов в дивертикуле, который имеет структуру, похожую на сосок, позволяющую им питаться. [95] В отличие от большинства паукообразных, которые являются яйцекладущими и вылупляются из яиц, скорпионы, по-видимому, повсеместно живородящие , с живорождением. [96] Они необычны среди наземных членистоногих по количеству заботы, которую самка уделяет своему потомству. [97] Размер выводка варьируется в зависимости от вида: от 3 до более 100. [98] Размер тела скорпионов не коррелирует ни с размером выводка, ни с продолжительностью жизненного цикла. [99]

Перед родами самка поднимает переднюю часть тела и помещает под себя педипальпы и передние ноги, чтобы поймать детенышей («родовая корзина»). Детеныши выходят один за другим из половых крышек, изгоняют зародышевую оболочку, если таковая имеется, и помещаются на спину матери, где и остаются до тех пор, пока не пройдут хотя бы одну линьку . Период до первой линьки называется проювенильной стадией; детеныши не могут ни питаться, ни жалить, но на лапках у них есть присоски , которые используются для удержания матери. Этот период длится от 5 до 25 дней, в зависимости от вида. Выводок впервые линяет одновременно, процесс длится от 6 до 8 часов, что знаменует начало молоди. [98]

Молодые стадии или возрасты обычно напоминают уменьшенные версии взрослых особей с полностью развитыми клешнями, волосами и жалами. Они все еще мягкие и лишены пигментов, поэтому продолжают кататься на спине матери в поисках защиты. В течение следующих нескольких дней они становятся более твердыми и пигментированными. Они могут временно покинуть свою мать и вернуться, когда почувствуют потенциальную опасность. Как только экзоскелет полностью затвердеет, детеныши смогут самостоятельно охотиться на добычу и вскоре могут покинуть свою мать. [100] Скорпион может линять в среднем шесть раз, прежде чем достигнет зрелости, что может произойти только в возрасте от 6 до 83 месяцев, в зависимости от вида. Некоторые виды могут жить до 25 лет. [94]

флуоресценция

Скорпионы светятся ярким сине-зеленым цветом под воздействием ультрафиолетового света определенной длины, например, черного света , из-за флуоресцентных химических веществ, таких как бета-карболин, в кутикуле. Соответственно, ручная ультрафиолетовая лампа уже давно стала стандартным инструментом для ночных полевых исследований этих животных. Флуоресценция возникает в результате склеротизации и усиливается с каждым последующим возрастом. [101] Эта флуоресценция может играть активную роль в способности скорпиона обнаруживать свет. [102]

Отношения с людьми

Укусы

Аризонский коровой скорпион , один из немногих видов, чей яд смертелен для человека

Яд скорпиона быстро убивает или парализует добычу. Укусы многих видов неприятны, но только у 25 видов есть яд, смертельный для человека . Эти виды принадлежат к семейству Buthidae, включая Leiurus quinquestriatus , виды Hottentotta , виды Centruroides и виды Androctonus . [38] Особому риску подвергаются люди, страдающие аллергией ; [103] в противном случае первая помощь симптоматическая с анальгезией . Случаи очень высокого кровяного давления лечатся лекарствами, которые снимают беспокойство и расслабляют кровеносные сосуды . [104] [105] Отравление скорпионом с высокой заболеваемостью и смертностью обычно обусловлено либо чрезмерной вегетативной активностью и сердечно-сосудистыми токсическими эффектами, либо нервно-мышечными токсическими эффектами. Противоядие — это специфическое лечение отравления скорпионом в сочетании с поддерживающими мерами, включая вазодилататоры у пациентов с сердечно-сосудистыми токсическими эффектами и бензодиазепины при нервно-мышечных поражениях. Хотя и редко, но возможны тяжелые реакции гиперчувствительности , включая анафилаксию на противоядие скорпиона. [106]

Укусы скорпионов представляют собой проблему общественного здравоохранения, особенно в тропических и субтропических регионах Америки, Северной Африки, Ближнего Востока и Индии. Ежегодно происходит около 1,5 миллионов отравлений скорпионами, при этом около 2600 человек погибают. [107] [108] [109] Мексика является одной из наиболее пострадавших стран с самым высоким биоразнообразием скорпионов в мире: около 200 000 отравлений в год и не менее 300 смертей. [110] [111]

Предпринимаются усилия по предотвращению отравления и контролю над популяциями скорпионов. Профилактика включает в себя личную деятельность, такую ​​как проверка обуви и одежды перед их надеванием, отказ от ходьбы босиком или в сандалиях, а также заделка дыр и трещин, в которых могут гнездиться скорпионы. Уличное освещение снижает активность скорпионов. Борьба может включать использование инсектицидов , таких как пиретроиды , или сбор скорпионов вручную с помощью ультрафиолетовых ламп. Домашние хищники скорпионов, такие как куры и индейки, могут помочь снизить риск для семьи. [107] [108]

Возможное медицинское применение

Мощный яд охотника за смертью содержит пептид хлоротоксин , состоящий из 36 аминокислот ( показана ленточная диаграмма ). Это блокирует хлоридные каналы с малой проводимостью , обездвиживая добычу. [112]

Яд скорпиона представляет собой смесь нейротоксинов; большинство из них представляют собой пептиды , цепочки аминокислот . [113] Многие из них мешают мембранным каналам , которые транспортируют ионы натрия , калия , кальция или хлорида . Эти каналы необходимы для нервной проводимости , сокращения мышц и многих других биологических процессов. Некоторые из этих молекул могут быть полезны в медицинских исследованиях и могут привести к разработке новых методов лечения заболеваний. Среди их потенциального терапевтического применения - обезболивающие, противораковые , антибактериальные , противогрибковые , противовирусные , противопаразитарные , усиливающие брадикинин и иммунодепрессивные препараты. По состоянию на 2020 год ни один препарат на основе токсина скорпиона не продается, хотя хлортоксин испытывается для использования против глиомы , рака мозга. [112]

Потребление

Скорпионов едят люди в Западной Африке, Мьянме [114] и Восточной Азии. Жареного скорпиона традиционно едят в Шаньдуне , Китай. [115] Там скорпионов можно готовить и есть разными способами, в том числе запекать, жарить, готовить на гриле, сырыми или живыми. Жала обычно не удаляют, поскольку прямое и продолжительное тепло сводит на нет вредное воздействие яда. [116] В Таиланде скорпионов едят не так часто, как других членистоногих, таких как кузнечики, но иногда их жарят как уличную еду. [117] Во Вьетнаме их используют для изготовления змеиного вина (вина скорпиона). [118]

Домашние питомцы

Скорпионов часто держат в качестве домашних животных. Их относительно просто содержать: основными требованиями являются безопасный вольер, такой как стеклянный террариум с запирающейся крышкой, а также температура и влажность, подходящие для выбранного вида, что обычно означает установку нагревательного коврика и регулярное опрыскивание небольшим количеством воды. Субстрат должен напоминать естественную среду обитания вида, например, торф для лесных видов или латеритный песок для роющих пустынных видов. Скорпионы родов Pandinus и Heterometrus достаточно послушны, чтобы с ними можно было справиться. Большой пандинус может съедать до трех сверчков каждую неделю. Каннибализм чаще встречается в неволе, чем в дикой природе, и его можно свести к минимуму, предоставив в вольере множество небольших укрытий и обеспечив наличие большого количества добычи. [119] [120] Торговля домашними животными поставила под угрозу дикие популяции некоторых видов скорпионов, особенно Androctonus australis и Pandinus Emperor . [121]

Культура

Скорпион — животное, имеющее культурное значение и являющееся мотивом в искусстве, особенно в исламском искусстве на Ближнем Востоке. [123] Мотив скорпиона часто вплетается в турецкие ковры плоского переплетения килим для защиты от их укусов. [122] Скорпион воспринимается как воплощение зла и как защитная сила, такая как силы дервиша по борьбе со злом. [123] В мусульманском фольклоре скорпион изображает человеческую сексуальность . [123] Скорпионы используются в народной медицине Южной Азии, особенно в качестве противоядия от укусов скорпионов. [123]

Одним из самых ранних проявлений скорпиона в культуре является включение его как Скорпиона в 12 знаков Зодиака вавилонскими астрономами в халдейский период . Затем это подхватила западная астрология ; в астрономии соответствующее созвездие называется Скорпионом . [124] В Древнем Египте богиня Серкет , защищавшая фараона , часто изображалась в виде скорпиона. [125] В древней Греции на щите воина иногда было изображение скорпиона, как это видно на краснофигурной керамике V века до нашей эры. [126] В греческой мифологии Артемида или Гея послали гигантского скорпиона, чтобы убить охотника Ориона , который сказал , что убьет всех животных в мире. Орион и Скорпион стали созвездиями; как враги они были помещены на противоположных сторонах света, так что, когда один поднимается на небо, другой заходит. [127] [128] Скорпионы упоминаются в Библии и Талмуде как символы опасности и злобы. [128]

Басня « Скорпион и лягушка» была истолкована как демонстрация того, что порочные люди не могут устоять перед причинением вреда другим, даже если это не в их интересах. [129] Совсем недавно действие в новелле Джона Стейнбека 1947 года «Жемчужина» сосредоточено на попытках бедного ловца жемчуга спасти своего маленького сына от укуса скорпиона, только чтобы потерять его из-за человеческого насилия. [130] Скорпионы в равной степени появлялись в западных видах искусства, включая кино и поэзию: режиссер- сюрреалист Луис Бунюэль символически использовал скорпионов в своей классической книге 1930 года « L'Age d'or» ( «Золотой век »), [131] в то время как последний фильм Стиви Смита сборник стихов назывался «Скорпион и другие стихи» . [132] Множество фильмов и видеоигр о боевых искусствах получили название «Царь скорпионов» . [133] [134] [135]

В позе скорпиона в йоге одна или обе ноги направлены вперед над головой, как хвост скорпиона. [136]

С древних времен скорпион с его мощным жалом использовался в качестве названия оружия. В римской армии скорпион представлял собой торсионную осадную машину , использовавшуюся для стрельбы снарядом. [137] FV101 «Скорпион» британской армии представлял собой бронированную разведывательную машину или легкий танк , находившийся на вооружении с 1972 по 1994 год. [138] Версия танка « Матильда II» , оснащенная цепом для разминирования , получила название «Матильда Скорпион». [139] Несколько кораблей Королевского флота и ВМС США получили название «Скорпион» , в том числе 18-пушечный шлюп в 1803 году, [140] башенный корабль в 1863 году, [141] патрульная яхта в 1898 году, [142] эсминец в 1910 г. [143] и атомная подводная лодка в 1960 г. [144]

Скорпион служил названием или символом продуктов и брендов, в том числе итальянских гоночных автомобилей Abarth [145] и мотоцикла Montesa Scrambler . [146] Асана с балансировкой рук или предплечий в современной йоге как упражнение с выгнутой спиной и одной или обеими ногами, направленными вперед над головой, как хвост скорпиона, называется позой Скорпиона . [147] [136]

Примечания

  1. ^ Поскольку в настоящее время нет ни палеонтологических, ни эмбриологических доказательств того, что у паукообразных когда-либо было отдельное подразделение, подобное грудной клетке, существует аргумент против обоснованности термина «цефалоторакс», который означает слитый головной мозг (голова) и грудную клетку . Точно так же можно привести аргументы против использования термина «брюшко», поскольку опистосома всех скорпионов содержит сердце и книжные легкие, органы, нетипичные для брюшной полости. [41]

Рекомендации

  1. ^ «Скорпион». Словарь американского наследия английского языка , 5-е издание . 2016. Архивировано из оригинала 22 ноября 2020 года . Проверено 7 декабря 2020 г.
  2. ^ «Скорпион». Словарь.com . Архивировано из оригинала 15 ноября 2015 года . Проверено 7 декабря 2020 г.
  3. ^ σκορπίος. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей» .
  4. ^ Покок, Род-Айленд (1901). «Шотландский силурийский скорпион»  . Ежеквартальный журнал микроскопической науки . 44 . Табличка 19 – через Wikisource .
  5. ^ abcdef Ховард, Ричард Дж.; Эджкомб, Грегори Д.; Легг, Дэвид А.; Пизани, Давиде; Лосано-Фернандес, Хесус (2019). «Изучение эволюции и террестриализации скорпионов (Arachnida: Scorpiones) с помощью камней и часов». Разнообразие и эволюция организмов . 19 (1): 71–86. дои : 10.1007/s13127-019-00390-7 . hdl : 10261/217081 . ISSN  1439-6092.
  6. ^ Шольц, Герхард; Каменц, Карстен (2006). «Книжные легкие скорпионов и тетрапульмонатов (Chelicerata, Arachnida): доказательства гомологии и единого события террестриализации общего предка паукообразных». Зоология . 109 (1): 2–13. дои : 10.1016/j.zool.2005.06.003. ПМИД  16386884.
  7. ^ Данлоп, Джейсон А.; Тетли, О. Эрик; Прендини, Лоренцо (2008). «Реинтерпретация силурийского скорпиона Proscorpius osborni (Уитфилд): интеграция данных палеозойских и современных скорпионов». Палеонтология . 51 (2): 303–320. Бибкод : 2008Palgy..51..303D. дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x .
  8. ^ Кюль, Г.; Бергманн, А.; Данлоп, Дж.; Гарвуд, Р.Дж.; Раст, Дж. (2012). «Переописание и палеобиология Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 из нижнедевонского сланца Хунсрюк в Германии». Палеонтология . 55 (4): 775–787. Бибкод : 2012Palgy..55..775K. дои : 10.1111/j.1475-4983.2012.01152.x .
  9. ^ аб Данлоп, Дж.А.; Пенни, Д. (2012). Ископаемые паукообразные . Сири Научная Пресса. п. 23. ISBN 978-0956779540.
  10. ^ Андерсон, Эван П.; Шиффбауэр, Джеймс Д.; Жаке, Сара М.; Ламсделл, Джеймс К.; Клюссендорф, Джоан; Микулич, Дональд Г. (2021). «Незнакомец, чем скорпион: переоценка Parioscorpio venator, проблемного членистоногого из лландоверского Waukesha Lagerstätte». Палеонтология . 64 (3): 429–474. Бибкод : 2021Palgy..64..429A. дои : 10.1111/пала.12534. ISSN  1475-4983. S2CID  234812878. Архивировано из оригинала 20 апреля 2021 года . Проверено 20 апреля 2021 г.
  11. ^ Гесс, RW (2013). «Самая ранняя запись наземных животных в Гондване: скорпион из фаменской (позднедевонской) формации Витпорт в Южной Африке». Африканские беспозвоночные . 54 (2): 373–379. Бибкод : 2013AfrIn..54..373G. дои : 10.5733/afin.054.0206 . Архивировано из оригинала 6 сентября 2013 года . Проверено 28 августа 2013 г.
  12. ^ Шенеманн, Б.; Пошманн, М.; Кларксон ЭНК (2019). «Изучение глаз гигантских морских скорпионов (Eurypterida) возрастом 400 миллионов лет позволяет предположить структуру палеозойских сложных глаз». Научные отчеты . 9 (1): 17797. Бибкод : 2019NatSR...917797S. дои : 10.1038/s41598-019-53590-8. ПМЦ 6882788 . ПМИД  31780700. 
  13. ^ Маньяни, Фабио; Стокар, Рудольф; Лоуренсо, Уилсон Р. (2022). Лионель Делоне. «Une nouvelle famille, жанр и особенные ископаемые скорпионы дю Калькайр-де-Мерид (Триас Мойен) дю Мон-Сан-Джорджо (Швейцария) Новое семейство, род и вид ископаемых скорпионов из известняка Мерид (средний триас) Монте-Сан-Джорджо (Швейцария) )». Фаунитаксис . 10 (24): 1–7. doi : 10.57800/FAUNITAXYS-10(24).
  14. ^ Ваггонер, Б.М. (12 октября 1999 г.). «Евриптерида: Морфология». Музей палеонтологии Калифорнийского университета в Беркли. Архивировано из оригинала 23 октября 2020 года . Проверено 20 октября 2020 г.
  15. ^ Онтано, Эндрю З.; Гайнетт, Гильерм; Аарон, Шломи; Баллестерос, Хесус А.; Бенавидес, Лигия Р.; Корбетт, Кевин Ф.; Гавиш-Регев, Эфрат; Харви, Марк С.; Монсма, Скотт; Сантибаньес-Лопес, Карлос Э.; Сеттон, Эмили Фольксваген; Земс, Якоб Т.; Зех, Жанна А.; Зех, Дэвид В.; Шарма, Прашант П. (июнь 2021 г.). «Таксономическая выборка и редкие геномные изменения преодолевают привлекательность длинных ветвей при филогенетическом размещении псевдоскорпионов». Молекулярная биология и эволюция . 38 (6): 2446–2467. doi : 10.1093/molbev/msab038. ПМЦ 8136511 . ПМИД  33565584. 
  16. ^ Шарма, Прашант П.; Бейкер, Кейтлин М.; Косгроув, Джулия Г.; Джонсон, Джоан Э.; Оберски, Джилл Т.; Рэйвен, Роберт Дж.; Харви, Марк С.; Бойер, Сара Л.; Гирибет, Гонсало (2018). «Пересмотренная датированная филогения скорпионов: филогеномическая поддержка древней дивергенции гондванского семейства Bothriuridae умеренного пояса». Молекулярная филогенетика и эволюция . 122 : 37–45. дои : 10.1016/j.ympev.2018.01.003 . ISSN  1055-7903. ПМИД  29366829.
  17. ^ Фет, В.; Браунвальдер, Мэн; Кэмерон, HD (2002). «Скорпионы (Arachnida, Scorpiones), описанные Линнеем» (PDF) . Бюллетень Британского арахнологического общества . 12 (4): 176–182. Архивировано (PDF) из оригинала 26 сентября 2020 г. Проверено 20 октября 2020 г.
  18. ^ Бурмейстер, Карл Герман К.; Шукард, МЫ (транс) (1836). Руководство по энтомологии. стр. 613 и далее. Архивировано из оригинала 31 мая 2021 года . Проверено 20 октября 2020 г.
  19. ^ Кох, Карл Людвиг (1837). Übersicht des Arachnidensystems (на немецком языке). Ч Зех. стр. 86–92.
  20. ^ ab "Файлы Скорпиона". Ян Ове Рейн. Архивировано из оригинала 3 октября 2020 года . Проверено 15 августа 2020 г. .
  21. ^ Коваржик, Франтишек (2009). «Иллюстрированный каталог скорпионов, часть I» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 26 октября 2010 г. Проверено 22 января 2011 г.
  22. ^ Солеглад, Майкл Э.; Фет, Виктор (2003). «Высокоуровневая систематика и филогения современных скорпионов (Scorpiones: Orthosterni)» (несколько частей) . Эускорпиус . 11 : 1–175. Архивировано из оригинала 8 декабря 2019 года . Проверено 13 июня 2008 г.
  23. ^ Стоквелл, Скотт А. (1989). Пересмотр филогении и высшей классификации скорпионов (Chelicerata) (кандидатская диссертация). Калифорнийский университет в Беркли .
  24. ^ Солеглад, Майкл Э.; Фет, Виктор; Коваржик, Ф. (2005). «Систематическое положение родов скорпионов Heteroscorpion Birula, 1903 и Urodacus Peters, 1861 (Scorpiones: Scorpionoidea)» (PDF) . Эускорпиус . 20 : 1–38. Архивировано (PDF) из оригинала 16 декабря 2008 г. Проверено 13 июня 2008 г.
  25. ^ Фет, Виктор; Солеглад, Майкл Э. (2005). «Вклад в систематику скорпионов. I. О недавних изменениях в таксономии высокого уровня» (PDF) . Евскорпий (31): 1–13. ISSN  1536-9307. Архивировано (PDF) из оригинала 26 апреля 2018 года . Проверено 7 апреля 2010 г.
  26. ^ аб Полис 1990, с. 249.
  27. ↑ Нурден, Джон (5 июля 2021 г.). «Мы выследили самую большую колонию скорпионов в Великобритании». Кент Онлайн . Проверено 5 сентября 2022 г.
  28. ^ "Существо недели Псевдоскорпион!". РНЗ . 6 апреля 2018 года . Проверено 5 сентября 2022 г.
  29. ^ Бентон, Т.Г. (1992). «Экология скорпиона Euscorpius flavicaudis в Англии». Журнал зоологии . 226 (3): 351–368. doi :10.1111/j.1469-7998.1992.tb07484.x.
  30. ^ Бентон, Т.Г. (1991). «История жизни Euscorpius flavicaudis (Scorpiones, Chactidae)» (PDF) . Журнал арахнологии . 19 (2): 105–110. JSTOR  3705658. Архивировано (PDF) из оригинала 28 февраля 2008 г. . Проверено 16 января 2008 г.
  31. ^ Рейн, Ян Уве (2000). «Эускорпиус флавикаудис». Файлы Скорпиона . Норвежский университет науки и технологий . Архивировано из оригинала 26 апреля 2018 года . Проверено 13 июня 2008 г.
  32. ^ Джонсон, DL (2004). «Северный скорпион Paruroctonus boreus в Южной Альберте, 1983–2003 гг.». Членистоногие канадских лугов 10 (PDF) . Биологическая служба Канады. Архивировано из оригинала (PDF) 29 ноября 2015 года.
  33. ^ Герлах, Дж. (2014). «Лихас брауери». Красный список исчезающих видов МСОП . 2014 . Проверено 10 декабря 2020 г.
  34. ^ Дехарвенг, Л.; Бедос, А. (2016). «Изометрус дехарвенги». Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 . Проверено 10 декабря 2020 г.
  35. ^ Герлах, Дж. (2014). «Хиромахус охропус». Красный список исчезающих видов МСОП . 2014 . Проверено 10 декабря 2020 г.
  36. ^ Полис 1990, стр. 251–253.
  37. ^ Стокманн и Итьер 2010, стр. 151.
  38. ^ abc Рамель, Гордон. «Сеть земной жизни: Скорпионы». Сеть земной жизни. Архивировано из оригинала 9 октября 2019 года . Проверено 8 апреля 2010 г.
  39. ^ Гергель, И.; Сотек, А.; Пейпс, М.; Стругариу, А.; Фусу, Л. (2016). «Экология и биогеография эндемичного скорпиона Euscorpius carpathicus (Scorpiones: Euscorpiidae): многомасштабный анализ». Журнал арахнологии . 44 (1): 88–91. дои : 10.1636/P14-22.1. S2CID  87325752.
  40. ^ Рубио, Мэнни (2000). «Общедоступные скорпионы». Скорпионы: все о покупке, уходе, кормлении и жилье . Бэрронс . стр. 26–27. ISBN 978-0-7641-1224-9. Книга рекордов Гиннеса утверждает, что [...] Heterometrus swammerdami является самым большим скорпионом в мире [9 дюймов (23 см)]
  41. ^ Шульц, Стэнли; Шульц, Маргарита (2009). Руководство для хранителя тарантулов . Бэрронс. п. 23. ISBN 978-0-7641-3885-0.
  42. ^ ab Polis 1990, стр. 10–11.
  43. ^ Стокманн и Итьер 2010, стр. 76.
  44. ^ Аб Чакраварти, Акшай Кумар; Шридхара, Шакунтхала (2016). Разнообразие и охрана членистоногих в тропиках и субтропиках. Спрингер. п. 60. ИСБН 978-981-10-1518-2. Архивировано из оригинала 31 мая 2021 года . Проверено 11 сентября 2017 г.
  45. ^ Полис 1990, стр. 16–17.
  46. ^ Стокманн 2015, с. 26.
  47. ^ Полис 1990, с. 38.
  48. ^ Полис 1990, с. 342.
  49. ^ Полис 1990, с. 12.
  50. ^ Полис 1990, с. 20.
  51. ^ Полис 1990, с. 74.
  52. ^ Фарли, Р.Д. (2011). «Ультраструктура развития книжных легких у корового скорпиона Centruroides gracilis (Scorpiones: Buthidae) - PMC». Границы в зоологии . 8:18 . дои : 10.1186/1742-9994-8-18 . ПМК 3199777 . ПМИД  21791110. 
  53. ^ "Хелицерата - Прашант П. Шарма" (PDF) .
  54. ^ «Евскорпиус - Университет Маршалла» (PDF) .
  55. ^ Полис 1990, стр. 13–14.
  56. ^ Ноултон, Элизабет Д.; Гаффин, Дуглас Д. (2011). «Функционально избыточная Peg Sensilla на гребне скорпиона». Журнал сравнительной физиологии А. Спрингер. 197 (9): 895–902. дои : 10.1007/s00359-011-0650-9. ISSN  0340-7594. PMID  21647695. S2CID  22123929.
  57. ^ abc Polis 1990, с. 15.
  58. ^ Ваннингер, Андреас (2015). Эволюционная биология развития беспозвоночных 3: Ecdysozoa I: Non-Tetraconata. Спрингер. п. 105. ИСБН 978-3-7091-1865-8. Архивировано из оригинала 5 августа 2020 года . Проверено 11 сентября 2017 г.
  59. ^ Полис 1990, стр. 42–44.
  60. ^ Стокманн 2015, стр. 45–46.
  61. ^ ab Stockmann 2015, с. 47.
  62. ^ Лаутье, Н.; Сорансо, Л.; Лажариль, М.-Э.; Стокманн, Р. (2007). «Параксиальный орган скорпиона: структурные и ультраструктурные исследования параксиального органа Euscorpius tergestinus (Scorpiones, Euscorpiidae)». Размножение и развитие беспозвоночных . 51 (2): 77–90. дои : 10.1080/07924259.2008.9652258. S2CID  84763256.
  63. ^ Йигит, Н.; Бенли, М. (2010). «Тонкий структурный анализ жала ядовитого аппарата скорпиона Euscorpius mingrelicus (Scorpiones: Euscorpiidae)». Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни . 16 (1): 76–86. дои : 10.1590/s1678-91992010005000003 .
  64. ^ Стокманн 2015, с. 30.
  65. ^ Шофилд, RMS (2001). «Металлы в кутикулярных структурах». В Браунелле, штат Пенсильвания; Полис, Джорджия (ред.). Биология и исследования скорпионов . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 234–256. ISBN 978-0195084344.
  66. ^ ван дер Мейден, Ари; Кляйнтайх, Томас (апрель 2017 г.). «Биомеханический взгляд на разнообразие жал скорпионов». Журнал анатомии . 230 (4): 497–509. дои : 10.1111/joa.12582 . ПМЦ 5345679 . ПМИД  28028798. 
  67. ^ Стокманн 2015, стр. 40–41.
  68. ^ Stockmann & Ythier 2010, стр. 146, 153–154.
  69. ^ Хэдли, Нил Ф. (1970). «Водные отношения пустынного скорпиона Hadrurus arizonensis». Журнал экспериментальной биологии . 53 (3): 547–558. дои : 10.1242/jeb.53.3.547. PMID  5487163. Архивировано (PDF) из оригинала 6 апреля 2008 г. . Проверено 30 декабря 2006 г.
  70. ^ Хосино, К.; Моура, квадроцикл; Де Паула, HMG (2006). «Выбор температуры окружающей среды желтым скорпионом Tityus serrulatus Lutz & Mello, 1922 (Scorpiones, Buthidae)». Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни . 12 (1): 59–66. дои : 10.1590/S1678-91992006000100005 . hdl : 11449/68851 .
  71. ^ Стокманн 2015, стр. 42–43.
  72. ^ Стокманн и Итьер 2010, стр. 157.
  73. ^ Коулз, Джиллиан (2018). Удивительные паукообразные . Издательство Принстонского университета. п. 33. ISBN 978-0-691-17658-1.
  74. ^ Стокманн и Итьер 2010, стр. 156.
  75. ^ Коэльо, П.; Калионзопулу, А.; Раско, М.; ван дер Мейден, А. (2017). «Поразительные» отношения: защитное поведение скорпиона и его связь с морфологией и производительностью». Функциональная экология . 31 (7): 1390–1404. Бибкод : 2017FuEco..31.1390C. дои : 10.1111/1365-2435.12855 .
  76. ^ ab Stockmann 2015, стр. 36–37.
  77. ^ Ван Стааден, MJ (1994). «Суриката сурикатта» (PDF) . Виды млекопитающих (483): 1–8. дои : 10.2307/3504085. JSTOR  3504085. Архивировано из оригинала (PDF) 15 марта 2016 года.
  78. ^ Торнтон, А.; Маколифф, К. (2006). «Обучение диких сурикатов» (PDF) . Наука . 313 (5784): 227–229. Бибкод : 2006Sci...313..227T. дои : 10.1126/science.1128727. PMID  16840701. S2CID  11490465. Архивировано из оригинала (PDF) 26 февраля 2020 г.
  79. ^ Томпсон, Бенджамин (июнь 2018 г.). «Мышь-кузнечик и коровой скорпион: эволюционная биология встречает модуляцию боли и избирательную инактивацию рецепторов». Журнал бакалавриата в области нейробиологии . 16 (2): Р51–Р53. ПМК 6057761 . ПМИД  30057511. 
  80. ^ аб Холдерид, М.; Корин, К.; Мориц, Т. (2010). «Ушастая летучая мышь Хемприха ( Otonycteris hemprichii ) как хищник скорпионов: шепотная эхолокация, пассивный сбор и выбор добычи». Журнал сравнительной физиологии А. 197 (5): 425–433. дои : 10.1007/s00359-010-0608-3. PMID  21086132. S2CID  25692517.
  81. ^ Стокманн 2015, стр. 38, 45.
  82. ^ ван дер Мейден, А.; Коэльо, Польша; Соуза, П.; Херрел, А. (2013). «Выберите свое оружие: защитное поведение связано с морфологией и работоспособностью скорпионов». ПЛОС ОДИН . 8 (11): е78955. Бибкод : 2013PLoSO...878955V. дои : 10.1371/journal.pone.0078955 . ПМЦ 3827323 . ПМИД  24236075. 
  83. ^ Стокманн и Итьер 2010, стр. 90.
  84. ^ Маттони, CI; Гарсиа-Эрнандес, С.; Ботеро-Трухильо, Р.; Очоа, Дж.А.; Оянгурен-Аффиластро, А.А.; Пинту-да-Роча, Р.; Прендини, Л. (2015). «Скорпион сбрасывает хвост, чтобы сбежать: последствия и последствия автотомии у скорпионов (Buthidae: Ananteris)». ПЛОС ОДИН . 10 (1): e0116639. Бибкод : 2015PLoSO..1016639M. дои : 10.1371/journal.pone.0116639 . ПМК 4309614 . PMID  25629529. S2CID  17870490. 
  85. ^ Стокманн 2015, стр. 35–38.
  86. ↑ Мюррей, Мелисса (3 декабря 2020 г.). «Скорпионы». Австралийский музей. Архивировано из оригинала 8 ноября 2020 года . Проверено 13 декабря 2020 г.
  87. ^ Полис 1990, стр. 296–298.
  88. ^ Лоренсо, Уилсон Р. (2008). «Партеногенез у скорпионов: немного истории – новые данные». Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни . 14 (1). дои : 10.1590/S1678-91992008000100003 . ISSN  1678-9199.
  89. ^ Стокманн 2015, стр. 47–50.
  90. ^ Stockmann & Ythier 2010, стр. 126–128.
  91. ^ Стокманн 2015, стр. 49–50.
  92. ^ Стокманн и Итьер 2010, стр. 129.
  93. ^ Перетти, А. (1999). «Сексуальный каннибализм у скорпионов: факт или вымысел?». Биологический журнал Линнеевского общества . 68 (4): 485–496. дои : 10.1111/j.1095-8312.1999.tb01184.x . ISSN  0024-4066.
  94. ^ аб Полис 1990, с. 161.
  95. ^ Варбург, MR (2010). «Репродуктивная система самки-Скорпиона: частичный обзор». Анатомическая запись . 293 (10): 1738–1754. дои : 10.1002/ar.21219 . PMID  20687160. S2CID  25391120.
  96. ↑ Варбург, Майкл Р. (5 апреля 2012 г.). «Пре- и послеродовые аспекты размножения скорпионов: обзор». Европейский журнал энтомологии . 109 (2): 139–146. дои : 10.14411/eje.2012.018 .
  97. ^ Полис 1990, с. 6.
  98. ^ аб Лоуренсо, Уилсон Р. (2000). «Размножение скорпионов с особым упором на партеногенез» (PDF) . В Тофте, С.; Шарфф, Н. (ред.). Европейская арахнология . Издательство Орхусского университета. стр. 74–76. ISBN 978-877934-0015. Архивировано (PDF) из оригинала 31 мая 2021 года . Проверено 14 декабря 2020 г.
  99. ^ Монж-Нахера, Дж. (2019). «Размер тела скорпиона, характеристики помета и продолжительность жизненного цикла (скорпионы)». Cuadernos de Investigación UNED . 11 (2): 101–104.
  100. ^ Стокманн 2015, с. 54.
  101. ^ Стэчел, Шон Дж.; Стоквелл, Скотт А.; Ван Вранкен, Дэвид Л. (август 1999 г.). «Флуоресценция скорпионов и катарактогенез». Химия и биология . 6 (8): 531–539. дои : 10.1016/S1074-5521(99)80085-4 . ПМИД  10421760.
  102. ^ Гаффинр, Дуглас Д.; Бумм, Ллойд А.; Тейлор, Мэтью С.; Попокина Наталия В.; Манн, Шивани (2012). «Флуоресценция скорпиона и реакция на свет». Поведение животных . 83 (2): 429–436. дои : 10.1016/j.anbehav.2011.11.014. S2CID  17041988. Архивировано из оригинала 6 ноября 2020 года . Проверено 18 мая 2018 г.
  103. ^ «Насекомые и скорпионы». НИОШ . 1 июля 2016 года. Архивировано из оригинала 29 июля 2016 года . Проверено 15 июля 2016 г.
  104. ^ Бума, Адриан Хопперус; Беррис, Дэвид Г.; Хоули, Алан; Райан, Джеймс М.; Махони, Питер Ф. (2009). «Укус скорпиона». Медицина конфликтов и катастроф: Практическое руководство (2-е изд.). Спрингер. п. 518. ИСБН 978-1-84800-351-4. Архивировано из оригинала 25 ноября 2016 года . Проверено 5 марта 2016 г.
  105. ^ «Болезни и состояния - Укусы скорпионов». Клиника Майо . Архивировано из оригинала 4 октября 2016 года . Проверено 3 июля 2015 г.
  106. ^ Бхойте, РР; Бхойте, Греция; Багдуре, Д.Н.; Баваскар, HS (2015). «Анафилаксия на противоядие скорпиона и лечение после отравления индийским красным скорпионом Mesobuthus tamulus». Индийский журнал медицины критических состояний . 19 (9): 547–549. дои : 10.4103/0972-5229.164807 . ПМК 4578200 . ПМИД  26430342. 
  107. ^ аб Феола, А.; Перроне, Массачусетс; Пископо, А.; Казелла, Ф.; Делла Пьетра, Б.; Ди Мицио, Г. (2020). «Результаты вскрытия в случае смертельного укуса скорпиона: систематический обзор литературы». Здравоохранение . 8 (3): 325. doi : 10.3390/healthcare8030325 . ПМЦ 7551928 . ПМИД  32899951. 
  108. ^ ab Stockmann & Ythier 2010, стр. 163–164.
  109. ^ Сантос, Мария С.В.; Сильва, Клаудио Г.Л.; Нето, Базилио Силва; Гранжейру Жуниор, Сисеро Р.П.; Лопес, Виктор Х.Г.; Тейшейра Жуниор, Антониу Г.; Безерра, Дерик А.; Луна, Жуан, VCP; Кордейру, Жозуэ Б.; Жуниор, Жусье Гонсалвес; Лима, Маркос А.П. (2016). «Клинические и эпидемиологические аспекты скорпионизма в мире: систематический обзор». Медицина дикой природы и окружающей среды . 27 (4): 504–518. дои : 10.1016/j.wem.2016.08.003 . ISSN  1080-6032. PMID  27912864. Архивировано из оригинала 31 мая 2021 года . Проверено 8 декабря 2020 г.
  110. ^ Дехеса-Давила, Мануэль; Поссани, Луриваль Д. (1994). «Скорпионизм и серотерапия в Мексике». Токсикон . 32 (9): 1015–1018. дои : 10.1016/0041-0101(94)90383-2. ISSN  0041-0101. ПМИД  7801335.
  111. ^ Сантибаньес-Лопес, Карлос; Франке, Оскар; Урета, Каролина; Поссани, Лориваль (2015). «Скорпионы из Мексики: от видового разнообразия к сложности яда». Токсины . 8 (1): 2. doi : 10.3390/toxins8010002 . ISSN  2072-6651. ПМЦ 4728524 . ПМИД  26712787. 
  112. ^ аб Ахмади, Ширин; Кнерр, Юлиус М.; Аргеми, Лидия; Бордон, Карла CF; Пукка, Мануэла Б.; Черни, Фелипе А.; Арантес, Элиан К.; Чалышкан, Фиген; Лаустсен, Андреас Х. (12 мая 2020 г.). «Яд скорпиона: вред и польза». Биомедицины . МДПИ АГ. 8 (5): 118. doi : 10.3390/biomedicines8050118 . ISSN  2227-9059. ПМЦ 7277529 . ПМИД  32408604. 
  113. ^ Родригес де ла Вега, Рикардо К.; Видаль, Николас; Поссани, Луриваль Д. (2013). «Скорпионские пептиды». В Кастине, Абба Дж. (ред.). Справочник по биологически активным пептидам (2-е изд.). Академическая пресса. стр. 423–429. дои : 10.1016/B978-0-12-385095-9.00059-2. ISBN 978-0-12-385095-9.
  114. ^ Стокманн и Итьер 2010, стр. 147.
  115. ↑ Форни, Мэтью (11 июня 2008 г.). «Скорпионы на завтрак и улитки на ужин». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 27 ноября 2020 года . Проверено 23 февраля 2017 г.
  116. ↑ Альберс, Сьюзен (15 мая 2014 г.). «Как осознанно съесть скорпиона». ХаффПост . Архивировано из оригинала 13 августа 2020 года . Проверено 29 июля 2020 г.
  117. ↑ Фернквест, Джон (30 марта 2016 г.). «Кто-нибудь жареный скорпион?». Почта Бангкока. Архивировано из оригинала 31 мая 2021 года . Проверено 7 декабря 2020 г.
  118. ^ Лахенмайер, Дирк В.; Ань, Фам Тхи Хоанг; Попова Светлана; Рем, Юрген (11 августа 2009 г.). «Качество алкогольной продукции во Вьетнаме и его последствия для общественного здравоохранения». Международный журнал экологических исследований и общественного здравоохранения . 6 (8): 2090–2101. дои : 10.3390/ijerph6082090 . ПМЦ 2738875 . ПМИД  19742208. 
  119. ^ "Таблица ухода за Скорпионом" . Общество энтомологов-любителей. Архивировано из оригинала 1 ноября 2020 года . Проверено 19 ноября 2020 г. .
  120. ^ Stockmann & Ythier 2010, стр. 144, 173–177.
  121. ^ Прайк, LM (2016). Скорпион . Книги реакции. стр. 187–189. ISBN 978-1780236254.
  122. ^ Аб Эрбек, Гюран (1998). Каталог Килим № 1 (1-е изд.). Май Сельчук А.С. «Мотивы», перед стр. 1.
  123. ^ abcd Фрембген, Юрген Васим (2004). «Скорпион в мусульманском фольклоре». Азиатское фольклористика . 63 (1): 95–123. Архивировано из оригинала 16 марта 2014 года . Проверено 12 августа 2014 г.
  124. ^ Полис 1990, с. 462.
  125. ^ "Серкет". Британский музей . Архивировано из оригинала 1 декабря 2020 года . Проверено 10 декабря 2020 г.
  126. ^ атрибут. к «Художнику Ахиллесу». «Пелике». Британский музей . Архивировано из оригинала 3 октября 2020 года . Проверено 24 августа 2020 г. в левой [руке] он держит длинное копье и щит с устройством в виде черного силуэта скорпиона слева. ... Сделано в: Аттика, Греция ... Место находки: Нола, Италия
  127. ^ Кереньи, К. (1974). «Истории Ориона». Боги зелени . Темза и Гудзон. п. 203. ИСБН 978-0-500-27048-6.
  128. ^ ab Stockmann & Ythier 2010, стр. 179.
  129. ^ Такеда, А. (2011). «Blumenreiche Handelswege: Ost-westliche Streifzüge auf den Spuren der Fabel Der Skorpion und der Frosch» [Цветочные торговые пути: набеги с Востока на Запад по следам басни « Скорпион и лягушка »] (PDF) . Deutsche Vierteljahrsschrift für Literaturwissenschaft und Geistesgeschichte (на немецком языке). 85 (1): 124–152. дои : 10.1007/BF03374756. S2CID  170169337. Архивировано (PDF) из оригинала 5 ноября 2020 года . Проверено 9 декабря 2020 г. (Немецкий) Die Moral der Fabel besagt: Manche Menschen Handeln von Natur aus mörderisch und selbst-mörderisch zugleich. (Английский) Мораль басни гласит: некоторые люди от природы ведут себя как убийцы и самоубийцы одновременно.
  130. ^ Мейер, Майкл (2005). «Необработанный алмаз: многогранная жемчужина Стейнбека». Обзор Стейнбека . 2 (2 (осень 2005 г.)): 42–56. JSTOR  41581982.
  131. ^ Вайс, Аллен С. (1996). «Между знаком скорпиона и знаком креста: L'Age d'or». В Куенцли, Рудольф Э. (ред.). Дадаизм и сюрреалистический фильм. МТИ Пресс . стр. 159. ISBN 978-0-262-61121-3.
  132. ^ «Стиви Смит: Библиография». Фонд поэзии . Архивировано из оригинала 1 июля 2019 года . Проверено 1 июля 2019 г.
  133. ^ Уоллис, Дж. Дойл (2004). «Операция Скорпион». Разговор о DVD . Архивировано из оригинала 20 июня 2015 года . Проверено 19 июня 2015 г.
  134. ^ "Царь скорпионов". Касса Моджо . Архивировано из оригинала 16 декабря 2009 года . Проверено 4 января 2010 г.
  135. ^ Прово, Франк (2002). «Царь скорпионов: Обзор меча Осириса». ГеймСпот. Архивировано из оригинала 29 июня 2020 года . Проверено 24 июня 2020 г.
  136. ^ Аб Айенгар, БКС (1991). Свет на йоге . Торсоны. стр. 386–388. ISBN 978-0-00-714516-4. ОСЛК  51315708.
  137. ^ Витрувий , De Architectura , X:10:1–6.
  138. ^ «Скорпион». Информационная группа Джейн . Архивировано из оригинала 21 февраля 2008 года . Проверено 16 ноября 2020 г.
  139. ^ Флетчер, Дэвид (2017). Британские боевые танки: Танки британского производства времен Второй мировой войны. Блумсбери. п. 37. ИСБН 978-1-4728-2003-7. Архивировано из оригинала 31 июля 2020 года . Проверено 27 июня 2020 г.
  140. ^ Уинфилд, Риф (2008). Британские военные корабли в эпоху парусного спорта 1793–1817: проектирование, постройка, карьера и судьбы . Сифорт. п. 291. ИСБН 978-1-86176-246-7.
  141. ^ Паркс, Оскар (1990). Британские линкоры (переиздание изд. 1957 г.). Издательство Военно-морского института. стр. 78–79. ISBN 1-55750-075-4.
  142. ^ "[без названия]" . Морское обозрение . Кливленд, Огайо. 14 (11): 1. 10 сентября 1896 г.
  143. ^ "[без названия]" . Военно-морская и военная разведка. Времена . Лондон. 31 августа 1910 г. с. 5. Архивировано из оригинала 31 мая 2021 года . Проверено 2 декабря 2020 г.
  144. ^ «Военный корабль США Скорпион (SSN 589) 27 мая 1968 г. - потеряно 99 человек» . ВМС США . 2007. Архивировано из оригинала 12 марта 2008 года . Проверено 9 апреля 2008 г.
  145. ^ «История логотипа Abarth». Музей итальянского маркио. Архивировано из оригинала 3 июля 2020 года . Проверено 16 ноября 2020 г. Логотипом компании с самого начала был скорпион; Карло Абарт хотел, чтобы это был не только отсылка к его знаку зодиака, но и потому, что это был оригинальный логотип, который трудно имитировать. Вначале скорпион был лишен каких-либо контуров и имел опечатку «Abarth & Co.- Torino». В 1954 году был добавлен щит как символ победы и страсти;
  146. ↑ Сальвадори, Клемент (17 января 2019 г.). «Ретроспектива: 1974–1977 Монтеса Кота 247-Т». Журнал Райдер . Архивировано из оригинала 27 июня 2020 года . Проверено 25 июня 2020 г. Перманьер упорствовал, создавал двигатели большей мощности и в 1965 году продемонстрировал двигатель объемом 247 куб.см (21 л.с. при 7000 об/мин) на мотокроссе Scorpion.
  147. ^ Анон; Будиг, Кэтрин (1 октября 2012 г.). «Поза вызова Кэтрин Будиг: Скорпион в балансе предплечий». Журнал йоги . Архивировано из оригинала 27 июня 2020 года . Проверено 25 июня 2020 г.

Источники

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию о скорпионах .
Викискладе есть медиафайлы по теме:
Скорпион (категория)