Рыба ( мн. ч .: рыба или рыбы ) — водное , анамниотическое , жаброносное позвоночное животное с плавательными плавниками и твёрдым черепом , но без конечностей с пальцами . Рыб можно сгруппировать в более базальных бесчелюстных рыб и более распространённых челюстных рыб , к последним относятся все ныне живущие хрящевые и костистые рыбы , а также вымершие плакодермы и акантоды . Большинство рыб холоднокровные , температура их тела меняется в зависимости от окружающей воды, хотя некоторые крупные активные пловцы, такие как белая акула и тунец, могут поддерживать более высокую внутреннюю температуру . Многие рыбы могут общаться друг с другом акустически, например, во время ухаживаний .
Самые ранние рыбы появились в кембрии как небольшие фильтраторы ; они продолжали развиваться в палеозое , диверсифицируясь во множество форм. Самые ранние рыбы с выделенными дыхательными жабрами и парными плавниками , остракодермы , имели тяжелые костные пластины , которые служили защитными экзоскелетами от беспозвоночных хищников . Первые рыбы с челюстями , плакодермы, появились в силуре и значительно диверсифицировались в девоне , «веке рыб».
Костные рыбы, отличающиеся наличием плавательных пузырей и позднее окостеневших эндоскелетов , стали доминирующей группой рыб после того, как вымирание в конце девона уничтожило верхушечных плакодерм. Костные рыбы далее делятся на лопастеперых и лучеперых рыб . Около 96% всех ныне живущих видов рыб являются костистыми , коронной группой лучеперых рыб, которые могут выдвигать вперед свои челюсти . Четвероногие , в основном наземная клада позвоночных, которые доминировали на верхних трофических уровнях как в водных, так и в наземных экосистемах с позднего палеозоя , произошли от лопастеперых рыб в карбоне , развив дышащие воздухом легкие, гомологичные плавательным пузырям. Несмотря на кладистическую линию, четвероногих обычно не считают рыбами, что делает «рыбу» парафилетической группой.
Рыба была важным природным ресурсом для людей с доисторических времен, особенно в качестве пищи . Рыболовы, занимающиеся коммерческим и натуральным промыслом, ловят рыбу в диких рыболовных хозяйствах или разводят ее в прудах или в садках для разведения в океане. Рыбу ловят для отдыха или выращивают аквариумисты в качестве украшений для частных и общественных выставок в аквариумах и садовых прудах . Рыбы играли роль в человеческой культуре на протяжении веков, выступая в качестве божеств, религиозных символов и как предметы искусства, книг и фильмов.
Слово fish унаследовано от протогерманского и связано с немецким Fisch , латинским piscis и древнеирландским īasc , хотя точный корень неизвестен; некоторые специалисты реконструируют протоиндоевропейский корень * peysk- , засвидетельствованный только в италийских , кельтских и германских языках . [1] [2] [3] [4]
Около 530 миллионов лет назад во время кембрийского взрыва в палеонтологической летописи появляются рыбоподобные животные с хордой и глазами в передней части тела, такие как Haikouichthys . [5] В конце кембрия появляются другие бесчелюстные формы, такие как конодонты . [6] [7]
В силуре появляются челюстные позвоночные , среди которых гигантские бронированные плакодермы, такие как дунклеостей . [8] В силуре также появились челюстные рыбы: [9] хрящевые Chondrichthyes [10] [11] и костные Osteichthyes [12 ]
В девонский период разнообразие рыб значительно возросло, в том числе среди панцирных рыб, лопастепёрых рыб и ранних акул, что дало девонскому периоду прозвище «век рыб». [13] [14]
Рыбы являются парафилетической группой, поскольку любая клада , содержащая всех рыб, например, Gnathostomata или (для костистых рыб) Osteichthyes , также содержит кладу четвероногих (четырехногие позвоночные, в основном наземные), которые обычно не считаются рыбами. [15] [16] Некоторые четвероногие, такие как китообразные и ихтиозавры , вторично приобрели рыбоподобную форму тела в результате конвергентной эволюции . [17] В Fishes of the World отмечается, что «все более широко признается, что четвероногие, включая нас самих, являются просто модифицированными костистыми рыбами, и поэтому мы спокойно используем таксон Osteichthyes в качестве клады, которая теперь включает всех четвероногих». [16] Биоразнообразие современных рыб неравномерно распределено между различными группами; костистые рыбы , костистые рыбы, способные выдвигать вперед челюсти , составляют 96% видов рыб. [18] [16] Кладограмма [19] показывает эволюционные связи всех групп современных рыб (с их соответствующим разнообразием [16] ) и четвероногих. [20] Вымершие группы отмечены крестиком ( †); группы неопределенного местонахождения [ 19] отмечены вопросительным знаком (?) и пунктирными линиями (- - - - -).
Рыбы (без четвероногих) являются парафилетической группой, и по этой причине класс Pisces , встречающийся в старых справочных работах, больше не используется в формальных классификациях. Традиционная классификация делит рыб на три существующих класса (Agnatha, Chondrichthyes и Osteichthyes), а вымершие формы иногда классифицируются внутри этих групп, иногда как их собственные классы. [21]
Рыбы составляют более половины видов позвоночных. По состоянию на 2016 год описано более 32 000 видов костных рыб, более 1100 видов хрящевых рыб и более 100 видов миксин и миног. Треть из них относятся к девяти крупнейшим семействам; от наибольшего к наименьшему это Cyprinidae , Gobiidae , Cichlidae , Characidae , Loricariidae , Balitoridae , Serranidae , Labridae и Scorpaenidae . Около 64 семейств являются монотипными , содержащими только один вид. [16]
Рыбы различаются по размеру от огромной 16-метровой (52 фута) китовой акулы [22] до некоторых крошечных костистых рыб длиной всего 8 миллиметров (0,3 дюйма), таких как карповые Paedocypris progenetica [23] и толстые мальки . [24]
Эффективность плавания у таких рыб, как тунец, лосось и каранксы , варьируется от 10 до 20 длин тела в секунду до таких видов, как угри и скаты , которые проплывают не более 0,5 длины тела в секунду. [25]
Типичная рыба холоднокровна , имеет обтекаемое тело для быстрого плавания, извлекает кислород из воды с помощью жабр, имеет два набора парных плавников, один или два спинных плавника, анальный плавник и хвостовой плавник, челюсти, кожу, покрытую чешуей , и откладывает икру. Каждый критерий имеет исключения, создавая большое разнообразие в форме тела и образе жизни. Например, некоторые быстро плавающие рыбы являются теплокровными, в то время как некоторые медленно плавающие рыбы отказались от обтекаемости в пользу других форм тела. [26]
Виды рыб примерно поровну распределены между пресноводными и морскими (океаническими) экосистемами; существует около 15 200 пресноводных видов и около 14 800 морских видов. [27] Коралловые рифы в Индо-Тихоокеанском регионе представляют собой центр разнообразия морских рыб, [28] тогда как континентальные пресноводные рыбы наиболее разнообразны в крупных речных бассейнах тропических лесов , особенно в бассейнах Амазонки , Конго и Меконга . [29] Более 5600 видов рыб обитают только в неотропических пресных водах, так что неотропические рыбы составляют около 10% всех видов позвоночных на Земле. [30]
Рыба в изобилии водится в большинстве водоемов. Их можно найти практически во всех водных средах, от высокогорных ручьев (например, голец и пескарь ) до абиссальных и даже хадальных глубин самых глубоких океанов (например, окунь и рыба-слизун ), хотя ни одна из них не была обнаружена в самых глубоких 25% океана. [31] Самая глубоководная из ныне живущих рыб в океане, найденная на сегодняшний день, — окунь, Abyssobrotula galatheae , зарегистрированная на дне впадины Пуэрто-Рико на глубине 8370 м (27460 футов). [32]
Что касается температуры, ледяная рыба Ионы обитает в холодных [a] водах Южного океана, в том числе под шельфовым ледником Фильхнера-Ронне на широте 79° ю.ш., [34] в то время как пустынная карпозубая рыба обитает в пустынных источниках, ручьях и болотах, иногда очень соленых, с температурой воды до 36 °C. [35] [36]
Некоторые рыбы живут в основном на суше или откладывают икру на суше около воды. [37] Илистые прыгуны питаются и взаимодействуют друг с другом на илистых отмелях и уходят под воду, чтобы спрятаться в своих норах. [38] Один неописанный вид Phreatobius был назван настоящей «сухопутной рыбой », поскольку этот червеобразный сом живет исключительно среди заболоченной листовой подстилки . [39] [40] Пещерные рыбы нескольких семейств живут в подземных озерах , подземных реках или водоносных слоях . [41]
Как и другие животные, рыбы страдают от паразитизма . Некоторые виды используют рыб-чистильщиков для удаления внешних паразитов. Наиболее известными из них являются губаны-чистильщики коралловых рифов в Индийском и Тихом океанах. Эти маленькие рыбки поддерживают станции очистки, где собираются другие рыбы, и выполняют особые движения, чтобы привлечь внимание чистильщиков. [42] Чистящее поведение наблюдалось у ряда групп рыб, включая интересный случай между двумя цихлидами одного рода, Etroplus maculatus , чистильщиком, и гораздо более крупным E. suratensis . [43]
Рыбы занимают много трофических уровней в пресноводных и морских пищевых цепях . Рыбы на более высоких уровнях являются хищниками , и значительная часть их добычи состоит из других рыб. [44] Кроме того, млекопитающие, такие как дельфины и тюлени, питаются рыбой, наряду с птицами, такими как олуши и бакланы . [45]
Тело типичной рыбы приспособлено для эффективного плавания путем попеременного сокращения парных наборов мышц по обе стороны позвоночника. Эти сокращения образуют S-образные изгибы, которые движутся вниз по телу. Когда каждый изгиб достигает хвостового плавника, сила прикладывается к воде, перемещая рыбу вперед. Другие плавники действуют как управляющие поверхности , как закрылки самолета, позволяя рыбе управлять в любом направлении. [46]
Поскольку ткани тела плотнее воды, рыбам приходится компенсировать разницу, иначе они утонут. У многих костистых рыб есть внутренний орган, называемый плавательным пузырем , который позволяет им регулировать плавучесть, увеличивая или уменьшая количество содержащегося в нем газа. [47]
Чешуя рыбы обеспечивает защиту от хищников за счет увеличения жесткости и веса. [48] Рыбья чешуя часто обладает высокой отражательной способностью; это серебрение обеспечивает камуфляж в открытом океане. Поскольку вода вокруг имеет одинаковый цвет, отражение изображения воды обеспечивает почти невидимость. [49]
У рыб замкнутая система кровообращения . Сердце качает кровь по одному контуру по всему телу; для сравнения, у млекопитающих сердце имеет два контура, один для легких, чтобы забирать кислород, один для тела, чтобы доставлять кислород. У рыб сердце качает кровь через жабры. Затем обогащенная кислородом кровь течет без дальнейшей перекачки, в отличие от млекопитающих, к тканям тела. Наконец, обедненная кислородом кровь возвращается в сердце. [50]
Рыбы обмениваются газами, используя жабры по обе стороны глотки . Жабры состоят из гребневидных структур, называемых нитями. Каждая нить содержит капиллярную сеть, которая обеспечивает большую площадь поверхности для обмена кислородом и углекислым газом . Рыбы обмениваются газами, втягивая богатую кислородом воду через рот и перекачивая ее через жабры. Капиллярная кровь в жабрах течет в противоположном направлении воде, что приводит к эффективному противоточному обмену . Жабры выталкивают бедную кислородом воду через отверстия по бокам глотки. Хрящевые рыбы имеют несколько жаберных отверстий: у акул обычно их пять, иногда шесть или семь пар; им часто приходится плавать, чтобы насытить свои жабры кислородом. У костных рыб по одному жаберному отверстию с каждой стороны, скрытому под защитным костным чехлом или жаберной крышкой . Они способны насыщать свои жабры кислородом с помощью мышц головы. [51]
Около 400 видов рыб из 50 семейств могут дышать воздухом, что позволяет им жить в воде с низким содержанием кислорода или выходить на сушу. [52] Способность рыб делать это потенциально ограничена их одноконтурным кровообращением, поскольку насыщенная кислородом кровь из их органа дыхания воздухом будет смешиваться с дезоксигенированной кровью, возвращающейся в сердце из остальной части тела. Двоякодышащие рыбы, многоножки, веревочные рыбы, боуфины, змееголовы и африканские ножи эволюционировали, чтобы уменьшить такое смешивание и уменьшить потерю кислорода из жабр в воду с низким содержанием кислорода. Многоножки и двоякодышащие рыбы имеют парные легкие, похожие на легкие четвероногих, что требует от них всплывать на поверхность, чтобы глотать воздух, и делает их облигатными воздуходышащими. Многие другие рыбы, включая обитателей скалистых водоемов и приливно-отливной зоны , являются факультативно дышащими воздухом, способными дышать воздухом, находясь вне воды, что может происходить ежедневно во время отлива , и использовать свои жабры, находясь в воде. Некоторые прибрежные рыбы, такие как скальные прыгуны и илистые прыгуны, предпочитают покидать воду, чтобы питаться в местах обитания, временно открытых для воздуха. [52] Некоторые сомы поглощают воздух через свой пищеварительный тракт. [53]
Пищеварительная система состоит из трубки, кишечника, ведущей ото рта к анусу. Во рту большинства рыб находятся зубы, чтобы захватывать добычу, откусывать или соскребать растительный материал или измельчать пищу. Пищевод переносит пищу в желудок, где она может храниться и частично перевариваться. Сфинктер, пилорус, выпускает пищу в кишечник с интервалами. У многих рыб есть пальцеобразные мешочки, пилорические придатки , вокруг пилоруса, сомнительного назначения. Поджелудочная железа выделяет ферменты в кишечник для переваривания пищи; другие ферменты выделяются непосредственно самим кишечником. Печень вырабатывает желчь , которая помогает расщеплять жир в эмульсию, которая может всасываться в кишечнике. [54]
Большинство рыб выделяют свои азотистые отходы в виде аммиака . Он может выводиться через жабры или фильтроваться почками . Соль выделяется ректальной железой. [55] Морские рыбы, как правило, теряют воду путем осмоса ; их почки возвращают воду в организм и производят концентрированную мочу. Обратное происходит у пресноводных рыб : они, как правило, получают воду осмотически и производят разбавленную мочу. У некоторых рыб почки способны работать как в пресной, так и в соленой воде. [56]
У рыб мозг относительно размера тела небольшой по сравнению с другими позвоночными, как правило, он составляет одну пятнадцатую массы мозга птицы или млекопитающего аналогичного размера. [57] Однако у некоторых рыб мозг относительно большой, в частности у мормировых и акул , мозг которых примерно такой же большой по отношению к весу тела, как у птиц и сумчатых . [58] В передней части мозга находятся обонятельные доли , пара структур, которые получают и обрабатывают сигналы от ноздрей через два обонятельных нерва . У рыб, которые охотятся в основном по запаху, таких как миксины и акулы, очень большие обонятельные доли. За ними находится конечный мозг , который у рыб в основном отвечает за обоняние. Вместе эти структуры образуют передний мозг. Соединяющий передний мозг со средним мозгом промежуточный мозг ; он работает с гормонами и гомеостазом . Шишковидное тело находится чуть выше промежуточного мозга; он обнаруживает свет, поддерживает циркадные ритмы и контролирует изменения цвета. Средний мозг содержит две зрительные доли . Они очень большие у видов, которые охотятся с помощью зрения, таких как радужная форель и цихлиды . Задний мозг контролирует плавание и равновесие. Однодольный мозжечок является самой большой частью мозга; он небольшой у миксин и миног , но очень большой у мормировых , обрабатывая их электрическое чувство . Мозговой ствол или продолговатый мозг контролирует некоторые мышцы и органы тела, а также управляет дыханием и осморегуляцией . [57]
Система боковой линии представляет собой сеть сенсоров в коже, которая обнаруживает слабые токи и вибрации, а также ощущает движение близлежащей рыбы, будь то хищники или добыча. [59] Это можно считать как чувством осязания , так и слухом . Слепые пещерные рыбы ориентируются почти исключительно с помощью ощущений от своей системы боковой линии. [60] У некоторых рыб, таких как сомы и акулы, есть ампулы Лоренцини , электрорецепторы , которые обнаруживают слабые электрические токи порядка милливольта. [61]
Зрение является важной сенсорной системой у рыб. [62] Глаза рыб похожи на глаза наземных позвоночных, таких как птицы и млекопитающие, но имеют более сферическую линзу . [62] Их сетчатка обычно имеет как палочки , так и колбочки (для скотопического и фотопического зрения ); многие виды обладают цветовым зрением , часто с тремя типами колбочек. [62] Костистые рыбы могут видеть поляризованный свет ; [63] некоторые , такие как карповые, имеют четвертый тип колбочек, который обнаруживает ультрафиолет . [62] Среди бесчелюстных рыб минога имеет хорошо развитые глаза, [64] в то время как миксина имеет только примитивные глазные пятна. [65]
Слух также является важной сенсорной системой у рыб. Рыбы чувствуют звук с помощью боковых линий и отолитов в ушах, внутри головы. Некоторые могут улавливать звук через плавательный пузырь. [66]
Некоторые рыбы, включая лосося, способны к магниторецепции ; когда ось магнитного поля изменяется вокруг круглого резервуара с молодыми рыбами, они переориентируются в соответствии с полем. [67] [68] Механизм магниторецепции рыб остается неизвестным; [69] эксперименты на птицах подразумевают квантовый механизм радикальной пары . [70]
Когнитивные способности рыб включают самосознание , как видно в тестах с зеркалом . Манты и губаны , помещенные перед зеркалом, неоднократно проверяют, имитирует ли поведение их отражения движения их тела. [71] [72] Губан Choerodon , брызгун и атлантическая треска могут решать проблемы и изобретать инструменты. [73] Моногамная цихлида Amatitlania siquia проявляет пессимистическое поведение, когда ее не дают находиться рядом со своим партнером. [74] Рыбы ориентируются, используя ориентиры; они могут использовать ментальные карты, основанные на нескольких ориентирах. Рыбы способны учиться пересекать лабиринты, что показывает, что они обладают пространственной памятью и зрительным различением. [75] Поведенческие исследования показывают, что рыбы разумны и способны испытывать боль . [76]
У электрических рыб , таких как слоновые рыбы , африканские ножи и электрические угри , некоторые мышцы приспособлены для генерации электрических полей . Они используют поле для обнаружения и идентификации объектов, таких как добыча, в воде вокруг них, которая может быть мутной или темной. [61] Сильноэлектрические рыбы, такие как электрический угорь, могут также использовать свои электрические органы для генерации ударов, достаточно мощных, чтобы оглушить добычу. [78]
Большинство рыб исключительно холоднокровные или эктотермные . Однако, Scombroidei являются теплокровными (эндотермными), включая рыб-меч и тунцов. [79] Опах , ламприформ , использует эндотермию всего тела, генерируя тепло с помощью своих плавательных мышц для согревания своего тела, в то время как противоточный обмен минимизирует потери тепла. [80] Среди хрящевых рыб акулы семейства Lamnidae (например, большая белая акула) и Alopiidae ( молотильные акулы) являются эндотермными. Степень эндотермии варьируется от рыб-меч, которые согревают только свои глаза и мозг, до голубого тунца и сельдевой акулы , которые поддерживают температуру тела более чем на 20 °C (68 °F) выше окружающей воды. [79] [81] [82]
Первичными репродуктивными органами являются парные яички и яичники . [83] Яйца выбрасываются из яичника в яйцеводы . [84] Более 97% рыб, включая лосося и золотых рыбок, являются яйцекладущими , что означает, что икра выбрасывается в воду и развивается вне тела матери. [85] Яйца обычно оплодотворяются вне тела матери, при этом самцы и самки выбрасывают свои гаметы в окружающую воду. У некоторых яйцекладущих рыб, таких как скаты , оплодотворение внутреннее: самец использует интромитентный орган для доставки спермы в половое отверстие самки. [86] Морские рыбы выбрасывают большое количество мелких икринок в открытую толщу воды. Недавно вылупившиеся мальки яйцекладущих рыб являются планктонными личинками . У них большой желточный мешок , и они не похожи на молодь или взрослых рыб. Личиночный период у яйцекладущих рыб обычно длится всего несколько недель, и личинки быстро растут и меняют структуру , чтобы стать молодью. Во время этого перехода личинки должны переключиться с желточного мешка на питание зоопланктоном . [86] Некоторые рыбы, такие как серф-окунь , щелеперые и лимонные акулы, являются живородящими или живородящими, что означает, что мать сохраняет икру и питает эмбрионы через структуру, аналогичную плаценте, чтобы соединить кровоснабжение матери с кровоснабжением эмбриона. [86]
Эмбрионы видов рыб, оплодотворенных извне, во время своего развития напрямую подвергаются воздействию условий окружающей среды, которые могут повредить их ДНК , таких как загрязняющие вещества, ультрафиолетовый свет и активные формы кислорода . [87] Чтобы справиться с такими повреждениями ДНК, эмбрионы рыб во время своего развития используют различные пути восстановления ДНК . [87] В последние годы данио-рерио стали полезной моделью для оценки загрязняющих веществ окружающей среды, которые могут быть генотоксичными, т. е. вызывать повреждение ДНК. [88]
У рыб есть как неспецифическая, так и иммунная защита от болезней. Неспецифическая защита включает кожу и чешую, а также слой слизи, выделяемый эпидермисом , который улавливает и подавляет рост микроорганизмов . Если патогены нарушают эту защиту, врожденная иммунная система может вызвать воспалительную реакцию , которая увеличивает приток крови к инфицированной области и доставляет белые кровяные клетки , которые пытаются уничтожить патогены неспецифически. Специфическая защита реагирует на определенные антигены, такие как белки на поверхности патогенных бактерий , распознаваемые адаптивной иммунной системой . [89] Иммунные системы развились у вторичноротых , как показано на кладограмме. [90]
Иммунные органы различаются в зависимости от типа рыбы. У бесчелюстных рыб лимфоидная ткань находится в передней почке , а гранулоциты — в кишечнике. У них свой тип адаптивной иммунной системы ; она использует вариабельные рецепторы лимфоцитов (VLR) для создания иммунитета к широкому спектру антигенов. Результат во многом похож на тот, что у челюстных рыб и четвероногих, но он мог развиться отдельно . [90] У всех челюстных рыб адаптивная иммунная система с В- и Т- лимфоцитами, несущими иммуноглобулины и Т-клеточные рецепторы соответственно. Это использует перестройку Variable–Diversity–Joining (V(D)J) для создания иммунитета к широкому спектру антигенов. Эта система развилась один раз и является базовой для клады челюстных позвоночных. [90] У хрящевых рыб есть три специализированных органа, которые содержат клетки иммунной системы: эпигональные органы вокруг гонад, орган Лейдига в пищеводе и спиральный клапан в кишечнике, в то время как их тимус и селезенка имеют функции, сходные с функциями тех же органов в иммунной системе четвероногих. [91] У костистых рыб есть лимфоциты в тимусе и другие иммунные клетки в селезенке и других органах. [92] [93]
Стая — это слабо организованная группа, в которой каждая рыба плавает и добывает корм независимо, но привлекается другими членами группы и корректирует свое поведение, например, скорость плавания, чтобы оставаться рядом с другими членами группы. Стая — это гораздо более плотно организованная группа, синхронизирующая свое плавание так, что все рыбы движутся с одинаковой скоростью и в одном направлении. [95] Иногда стайность является адаптацией против хищников , предлагая улучшенную бдительность против хищников. Часто более эффективно собирать пищу, работая в группе, и отдельные рыбы оптимизируют свои стратегии, выбирая присоединиться к стае или покинуть ее. Когда замечен хищник, рыбы-жертвы реагируют оборонительно, что приводит к коллективному поведению стаи, такому как синхронизированные движения. Ответы состоят не только из попыток спрятаться или убежать; тактика борьбы с хищниками включает, например, рассеивание и повторное объединение. Рыбы также собираются в стаи для нереста. [ 94] Мойва ежегодно мигрирует большими стаями между своими районами кормления и нерестилищами. [96]
Рыбы общаются, передавая друг другу акустические сигналы (звуки). Чаще всего это происходит в контексте кормления, агрессии или ухаживания. [97] Издаваемые звуки различаются в зависимости от вида и стимула. Рыбы могут издавать либо стридуляционные звуки, перемещая компоненты скелетной системы, либо нестридуляционные звуки, манипулируя специализированными органами, такими как плавательный пузырь. [98]
Некоторые рыбы издают звуки, потирая или скрежеща костями друг о друга. Эти звуки являются стридуляционными. У Haemulon flavolineatum , французской хрюкающей рыбы, она издает хрюкающий звук, скрежеща зубами, особенно когда находится в беде. Хрюкание происходит на частоте около 700 Гц и длится около 47 миллисекунд. [98] Длиннорылый морской конек, Hippocampus reidi, издает две категории звуков: «щелчки» и «рычание», потирая свою корончатую кость по рифленой части своего нейрокраниума. [99] Щелчки издаются во время ухаживания и кормления, а частоты щелчков находятся в диапазоне 50 Гц-800 Гц. Частоты находятся на верхнем пределе диапазона во время нереста, когда самка и самец находятся на расстоянии менее пятнадцати сантиметров друг от друга. Рычание издается, когда H. reidi испытывает стресс. Звуки «рычания» состоят из серии звуковых импульсов и издаются одновременно с вибрациями тела. [100]
Некоторые виды рыб создают шум, задействуя специализированные мышцы, которые сокращаются и вызывают вибрации плавательного пузыря. Рыба-жаба устрицы издает громкие хрюканья, сокращая звуковые мышцы по бокам плавательного пузыря. [101] Самки и самцы рыб-жаб издают кратковременные хрюканья, часто в качестве реакции на испуг. [102] В дополнение к кратковременным хрюканьям самцы рыб-жаб издают «лодочные свистки». [103] Эти звуки более продолжительны, имеют более низкую частоту и в основном используются для привлечения партнеров. [103] Различные звуки имеют частотный диапазон от 140 Гц до 260 Гц. [103] Частоты звуков зависят от скорости сокращения звуковых мышц. [104] [101]
Красный барабанщик, Sciaenops ocellatus , производит барабанные звуки, вибрируя плавательным пузырем. Вибрации вызываются быстрым сокращением звуковых мышц, которые окружают дорсальную часть плавательного пузыря. Эти вибрации приводят к повторяющимся звукам с частотой от 100 до >200 Гц. S. ocellatus производит различные звуки в зависимости от задействованных стимулов, таких как ухаживание или нападение хищника. Самки не производят звуков и лишены звукопроизводящих (звуковых) мышц. [105]
Красный список МСОП 2024 года содержит 2168 видов рыб, находящихся под угрозой исчезновения или находящихся в критическом состоянии. [106] Включены такие виды, как атлантическая треска , [107] карповая рыба Дьявольской дыры , [108] латимерии , [109] и большие белые акулы . [110] Поскольку рыбы живут под водой, их сложнее изучать, чем наземных животных и растения, а информация о популяциях рыб часто отсутствует. Однако пресноводные рыбы, по-видимому, находятся под особой угрозой, поскольку они часто живут в относительно небольших водоемах. Например, карповая рыба Дьявольской дыры занимает всего один бассейн размером 3 на 6 метров (10 на 20 футов). [111]
Продовольственная и сельскохозяйственная организация сообщает, что «в 2017 году 34 процента рыбных запасов мирового морского рыболовства были классифицированы как истощенные». [113] Чрезмерный вылов рыбы представляет собой серьезную угрозу для съедобных рыб, таких как треска и тунец . [114] [115] Чрезмерный вылов рыбы в конечном итоге приводит к истощению рыбных запасов , поскольку выжившие особи не могут произвести достаточно молодняка, чтобы заменить выловленных. Такое коммерческое вымирание не означает, что вид вымер, а просто то, что он больше не может поддерживать промысел. В случае с промыслом тихоокеанской сардины у побережья Калифорнии улов неуклонно снижался с пика в 800 000 тонн в 1937 году до экономически невыгодных 24 000 тонн в 1968 году. [116] В случае с промыслом трески на северо-западе Атлантики чрезмерный вылов сократил популяцию рыбы до 1% от ее исторического уровня к 1992 году. [112] Ученые-рыболовы и рыбная промышленность имеют резко различающиеся взгляды на устойчивость рыболовства к интенсивному рыболовству. Во многих прибрежных регионах рыбная промышленность является основным работодателем, поэтому правительства предрасположены поддерживать ее. [117] [118] С другой стороны, ученые и защитники окружающей среды настаивают на строгой защите, предупреждая, что многие запасы могут быть уничтожены в течение пятидесяти лет. [119] [120]
Ключевым стрессом как для пресноводных, так и для морских экосистем является деградация среды обитания , включая загрязнение воды , строительство плотин, забор воды для использования человеком и внедрение экзотических видов, включая хищников. [121] Пресноводные рыбы, особенно эндемичные для региона (не встречающиеся больше нигде), могут оказаться под угрозой исчезновения по всем этим причинам, как в случае с тремя из десяти эндемичных пресноводных рыб Испании. [122] Речные плотины, особенно крупные проекты, такие как плотина Кариба (река Замбези) и плотина Асуан ( река Нил ) на реках с экономически важным рыболовством, привели к значительному сокращению улова рыбы. [123] Промышленное донное траление может повредить местообитания морского дна , как это произошло на банке Джорджес в Северной Атлантике. [124] Внедрение водных инвазивных видов широко распространено. Оно изменяет экосистемы, вызывая потерю биоразнообразия, и может нанести вред рыболовству. Вредные виды включают рыбу, но не ограничиваются ими; [125] Прибытие гребневика в Черное море нанесло ущерб промыслу анчоуса там. [126] [125] Открытие Суэцкого канала в 1869 году сделало возможной миграцию лессепсов , что способствовало прибытию сотен индо-тихоокеанских морских видов рыб, водорослей и беспозвоночных в Средиземное море , что глубоко повлияло на его общее биоразнообразие [127] и экологию. [128] Хищный нильский окунь был намеренно завезен в озеро Виктория в 1960-х годах в качестве коммерческой и спортивной рыбы. Озеро имело высокое биоразнообразие, насчитывающее около 500 эндемичных видов цихлид . Это радикально изменило экологию озера и упростило промысел с нескольких видов до всего трех: нильский окунь, серебристый карп и еще одна завезенная рыба, нильская тиляпия . Популяции хаплохроминовых цихлид исчезли. [129] [130]
На протяжении всей истории люди использовали рыбу в качестве источника пищевого белка . Исторически и сегодня большая часть рыбы, добываемой для потребления человеком, была выловлена путем вылова дикой рыбы. Однако рыбоводство, которое практикуется примерно с 3500 г. до н. э. в Древнем Китае, [131] становится все более важным во многих странах. В целом, по оценкам, около одной шестой части мирового белка обеспечивается рыбой. [132] Соответственно, рыболовство является крупным глобальным бизнесом, который обеспечивает доход миллионам людей. [132] Фонд защиты окружающей среды имеет руководство о том, какую рыбу безопасно употреблять в пищу, учитывая состояние загрязнения в современном мире, и какая рыба добывается устойчивым способом. [133] По состоянию на 2020 год было выловлено более 65 миллионов тонн (Мт) морской рыбы и 10 Мт пресноводной рыбы, в то время как около 50 Мт рыбы, в основном пресноводной, было выращено. Из морских видов, выловленных в 2020 году, анчоус составил 4,9 млн тонн, минтай – 3,5 млн тонн, полосатый тунец – 2,8 млн тонн, а атлантическая сельдь и желтоперый тунец – по 1,6 млн тонн каждый; еще восемь видов имели уловы весом более 1 млн тонн. [134]
Рыба была признана источником красоты почти с тех пор, как использовалась в пищу, появлялась в пещерном искусстве , выращивалась в качестве декоративной рыбы в прудах и демонстрировалась в аквариумах в домах, офисах или общественных местах. Любительская рыбалка — это рыбалка в первую очередь для удовольствия или соревнования; ее можно противопоставить коммерческой рыбалке, которая является ловлей ради прибыли, или кустарной рыбалке , которая является ловлей в первую очередь для еды. Наиболее распространенная форма любительской рыбалки использует удочку , катушку , леску , крючки и широкий спектр наживок . Любительская рыбалка особенно популярна в Северной Америке и Европе; государственные органы часто активно управляют целевыми видами рыб. [135] [136]
Рыбная тематика имеет символическое значение во многих религиях. В древней Месопотамии с самых ранних времен богам приносили рыбу в жертву. [137] Рыба также была основным символом Энки , бога воды. [137] Рыба часто появляется в качестве заполняющих мотивов на цилиндрических печатях древневавилонского ( ок. 1830 г. до н. э. — ок. 1531 г. до н. э.) и новоассирийского (911–609 г. до н. э.) периодов. [137] Начиная с касситского периода ( ок. 1600 г. до н. э. — ок. 1155 г. до н. э.) и продолжавшегося до раннего персидского периода (550–30 г. до н. э.), целители и экзорцисты одевались в ритуальные одежды, напоминающие тела рыб. [137] В период Селевкидов (312–63 г. до н. э.) легендарный вавилонский культурный герой Оаннес , как говорят, был одет в кожу рыбы. [137] Рыба была священной для сирийской богини Атаргатис [138] и во время ее праздников только ее жрецам разрешалось есть ее. [138] В Книге Ионы центральная фигура, пророк по имени Иона , проглочен гигантской рыбой после того, как его выбросила за борт команда корабля, на котором он путешествовал. [139] Ранние христиане использовали ихтис , символ рыбы, для представления Иисуса. [138] [140] Среди божеств, которые, как говорят, принимают форму рыбы, - Икатере у полинезийцев [ 141] бог-акула Камохоали с Гавайев [142] и Матсья у индусов. [143] Созвездие Рыб («Рыбы») связано с легендой из Древнего Рима о том, что Венера и ее сын Купидон были спасены двумя рыбами. [144]
Рыбы занимают видное место в искусстве, [145] в таких фильмах, как «В поисках Немо» [146] и книгах, таких как «Старик и море» . [147] Крупные рыбы, особенно акулы, часто становились объектами фильмов ужасов и триллеров , в частности, романа «Челюсти» , экранизированного в фильме, который, в свою очередь, много раз пародировался и имитировался. [148] Пираньи показаны в том же свете, что и акулы, в таких фильмах, как «Пиранья» . [149]