Teleostei ( / ˌ tɛ l i ˈ ɒ s t i aɪ / ; греч. teleios «полный» + osteon «кость»), представители которого известны как костистые рыбы ( / ˈ tɛ l i ɒ s t s , ˈ t iː l i - / ) , [ 4 ] на сегодняшний день является крупнейшим инфраклассом в классе Actinopterygii , лучеперых рыб , [ a ] и содержит 96% всех современных видов рыб . Костистые рыбы объединены примерно в 40 отрядов и 448 семейств . Описано более 26 000 видов . Костистые рыбы варьируются от гигантской рыбы-ремня размером 7,6 м (25 футов) или более и морской рыбы-луны весом более 2 т (2,0 длинных тонны; 2,2 коротких тонны) до крошечного самца рыбы-удильщика Photocorynus spiniceps длиной всего 6,2 мм (0,24 дюйма). Включая не только торпедообразных рыб, созданных для скорости, костистые рыбы могут быть сплющены вертикально или горизонтально, быть удлиненными цилиндрами или принимать особые формы, как у рыбы-удильщика и морских коньков .
Разница между костистыми и другими костными рыбами заключается в основном в их челюстных костях; костистые рыбы имеют подвижную предчелюстную кость и соответствующие модификации в челюстной мускулатуре, которые позволяют им выдвигать челюсти наружу изо рта . Это дает им большое преимущество, позволяя им хватать добычу и втягивать ее в рот . У более продвинутых костистых рыб увеличенная предчелюстная кость является основной зубоносной костью, а верхняя челюсть, которая прикреплена к нижней челюсти, действует как рычаг, толкая и тянущая предчелюстную кость при открытии и закрытии рта. Другие кости, расположенные дальше во рту, служат для измельчения и глотания пищи. Другое отличие заключается в том, что верхняя и нижняя доли хвостового плавника примерно равны по размеру. Позвоночник заканчивается на хвостовом стебле , что отличает эту группу от других рыб, у которых позвоночник простирается в верхнюю долю хвостового плавника.
Костистые рыбы переняли ряд репродуктивных стратегий . Большинство используют внешнее оплодотворение: самка откладывает партию икры, самец оплодотворяет ее, и личинки развиваются без дальнейшего участия родителей. Значительная часть костистых рыб являются последовательными гермафродитами , начиная жизнь как самки и переходя в самцов на определенной стадии, а некоторые виды обращают этот процесс вспять. Небольшой процент костистых рыб живородящие , и некоторые из них обеспечивают родительскую заботу, при этом самец обычно охраняет гнездо и обмахивает икру, чтобы она хорошо снабжалась кислородом.
Костистые рыбы экономически важны для людей, как показывает их изображение в искусстве на протяжении веков. Рыболовная промышленность добывает их для еды, а рыболовы пытаются поймать их ради спорта . Некоторые виды выращиваются в коммерческих целях, и этот метод производства, вероятно, будет становиться все более важным в будущем. Другие содержатся в аквариумах или используются в исследованиях, особенно в области генетики и биологии развития .
Отличительными чертами костистых рыб являются подвижная предчелюстная кость , удлиненные невральные дуги на конце хвостового плавника и непарные базибранхиальные зубные пластины. [6] Предчелюстная кость не прикреплена к нейрокраниуму (мозговой коробке); она играет роль в выдвижении рта и создании круглого отверстия. Это снижает давление внутри рта, всасывая добычу внутрь. Затем нижняя челюсть и верхняя челюсть оттягиваются назад, чтобы закрыть рот, и рыба может схватить добычу . Напротив, простое закрытие челюстей рискует вытолкнуть пищу изо рта. У более продвинутых костистых рыб предчелюстная кость увеличена и имеет зубы, в то время как верхняя челюсть беззубая. Верхняя челюсть выполняет функцию выталкивания вперед как предчелюстной, так и нижней челюсти. Чтобы открыть рот, приводящая мышца оттягивает назад верхнюю часть верхней челюсти, выдвигая вперед нижнюю челюсть. Кроме того, верхняя челюсть слегка вращается, что выдвигает вперед костный отросток, который сцепляется с предчелюстной костью. [5]
Глоточные челюсти костистых рыб, второй набор челюстей, содержащийся в горле, состоят из пяти жаберных дуг , костных петель, которые поддерживают жабры . Первые три дуги включают одну базибранхиальную, окруженную двумя гипобранхиальными, цератобранхиальными, эпибранхиальными и фарингобранхиальными. Срединная базибранхиальная покрыта зубной пластиной. Четвертая дуга состоит из пар цератобранхиальных и эпибранхиальных, а иногда дополнительно из нескольких фарингобранхиальных и базибранхиальной. Основание нижних глоточных челюстей образовано пятыми цератобранхиальными, в то время как вторые, третьи и четвертые фарингобранхиальные образуют основание верхних. У более базальных костистых рыб глоточные челюсти состоят из хорошо разделенных тонких частей, которые крепятся к нейрокраниуму, плечевому поясу и подъязычной кости . Их функция ограничивается простой транспортировкой пищи, и они в основном полагаются на активность нижней глоточной челюсти. У более продвинутых костистых рыб челюсти более мощные, левые и правые цератобранхиальные кости сливаются, образуя одну нижнюю челюсть; глоточнобранхиальные кости сливаются, образуя большую верхнюю челюсть, которая сочленяется с нейрокраниумом. У них также развилась мышца, которая позволяет глоточным челюстям играть роль в измельчении пищи в дополнение к ее транспортировке. [7]
Хвостовой плавник гомоцеркальный , то есть верхняя и нижняя доли примерно равны по размеру. Шип заканчивается на хвостовом стебле, основании хвостового плавника, что отличает эту группу от тех, у которых шип простирается в верхнюю долю хвостового плавника, например, у большинства рыб палеозоя ( от 541 до 252 миллионов лет назад). Невральные дуги удлинены, образуя уроневральные отростки, которые обеспечивают поддержку этой верхней доли. [5]
Костистые рыбы, как правило, более быстрые и гибкие, чем более базальные костные рыбы. Их скелетная структура эволюционировала в сторону большей легкости. Хотя кости костистых рыб хорошо кальцинированы , они построены из каркаса распорок, а не из плотных губчатых костей голостных рыб . Кроме того, нижняя челюсть костистых рыб редуцирована всего до трех костей: зубной кости , угловой кости и суставной кости . [8] Половые и мочевыводящие пути заканчиваются позади ануса в половом сосочке ; это наблюдается у половых костистых рыб. [9]
Костистые рыбы были впервые признаны как отдельная группа немецким ихтиологом Иоганнесом Петером Мюллером в 1845 году. [10] Название происходит от греческого teleios , «полный» + osteon , «кость». [11] Мюллер основывал эту классификацию на определенных характеристиках мягких тканей, что оказалось проблематичным, поскольку не учитывало отличительные черты ископаемых костистых рыб. В 1966 году Гринвуд и др. представили более надежную классификацию. [10] [12] Самые древние окаменелости телеостеоморфов ( основная группа , из которой позже произошли костистые рыбы) датируются триасовым периодом ( Prohalecites , Pholidophorus ). [13] [14] Однако было высказано предположение, что костистые рыбы, вероятно, впервые появились уже в палеозойскую эру . [15] В течение мезозойской и кайнозойской эр они значительно разнообразились, и в результате 96% всех ныне живущих видов рыб являются костистыми. [16]
Кладограмма ниже показывает эволюционные связи костистых рыб с другими существующими кладами костных рыб [15] и с четвероногими позвоночными ( тетраподами ), которые произошли от родственной группы костных рыб в девонский период . [17] [18] Приблизительные даты расхождения (в миллионах лет, mya ) взяты из Near et al., 2012. [ 15]
Филогения костистых рыб долгое время была предметом споров, без единого мнения ни по их филогении , ни по времени появления основных групп до применения современного кладистического анализа на основе ДНК . Ниар и др. (2012) исследовали филогению и время расхождения каждой основной линии, проанализировав последовательности ДНК 9 несвязанных генов у 232 видов. Они получили хорошо разрешенные филогении с сильной поддержкой узлов (поэтому показанная схема ветвления, вероятно, верна). Они откалибровали (установили фактические значения) времени ветвления в этом дереве из 36 надежных измерений абсолютного времени из ископаемой летописи. [15] Костистые рыбы разделены на основные клады, показанные на кладограмме, [19] с датами, следуя Ниару и др. [15] Более поздние исследования разделили костистых рыб на две основные группы: Eloposteoglossocephala (Elopomorpha + Osteoglossomorpha) и Clupeocephala (остальные костистые рыбы). [20] [21]
Наиболее разнообразная группа костистых рыб сегодня — это Percomorpha, в которую входят, среди прочего, тунец , морские коньки , бычки , цихлиды , камбала , губан , окуни , удильщики и иглобрюхие рыбы . [22] Костистые рыбы, и в частности перкоморфы, процветали в кайнозойскую эру . Ископаемые свидетельства показывают, что произошло значительное увеличение размеров и численности костистых рыб сразу после массового вымирания на границе мелового и палеогенового периодов около 66 млн лет назад . [23]
Первые ископаемые останки, относящиеся к этой разнообразной группе, появляются в раннем триасе [24], после чего костистые рыбы постепенно приобретали новые формы тела в течение первых 150 миллионов лет своей эволюции [24] ( от раннего триаса до раннего мела ).
Наиболее базальными из ныне живущих костистых являются Elopomorpha (угри и их родственники) и Osteoglossomorpha (рыбы-слоны и их родственники). Существует 800 видов элопоморфов. У них тонкие листовидные личинки, известные как лептоцефалы , специализированные для морской среды. Среди элопоморфов угри имеют удлиненные тела с утраченными тазовыми поясами и ребрами и сросшимися элементами в верхней челюсти. 200 видов остеоглоссоморфов определяются костным элементом в языке. Этот элемент имеет базибранхиальную кость позади себя, и обе структуры имеют большие зубы, которые парные с зубами на парасфеноиде в нёбе. Клада Otocephala включает Clupeiformes (сельдевые) и Ostariophysi (карпы, сомы и их родственники). Clupeiformes состоит из 350 ныне живущих видов сельдевых и сельдеобразных рыб. Эта группа характеризуется необычным брюшным щитком и другим расположением гипуральных желез. У большинства видов плавательный пузырь простирается до черепной коробки и играет роль в слухе. Ostariophysi, к которому относится большинство пресноводных рыб, включает виды, которые развили некоторые уникальные адаптации. [5] Одним из них является веберов аппарат , расположение костей (веберовых косточек), соединяющих плавательный пузырь с внутренним ухом. Это усиливает их слух, так как звуковые волны заставляют пузырь вибрировать, а кости передают вибрации во внутреннее ухо. У них также есть химическая система сигнализации : когда рыба ранена, предупреждающее вещество попадает в воду, тревожа близлежащую рыбу. [25]
Большинство видов костистых рыб принадлежат к кладе Euteleostei , которая состоит из 17 419 видов, классифицированных в 2 935 родов и 346 семейств. Общие черты эутелеостов включают сходство в эмбриональном развитии костных или хрящевых структур, расположенных между головой и спинным плавником (супраневральные кости), вырост на стегуральной кости (кость, расположенная около невральных дуг хвоста) и каудальные срединные хрящи, расположенные между гипуралиями хвостового основания. Большинство эутелеостов относятся к кладе Neoteleostei . Производной чертой неотелеостов является мышца, которая управляет глоточными челюстями, давая им роль в измельчении пищи. Среди неотелеостов члены Acanthopterygii имеют колючий спинной плавник, который находится перед мягколучистым спинным плавником. [26] Этот плавник помогает обеспечивать толчок при движении [27] и также может играть роль в защите. Акантоморфы развили колючие ктеноидные чешуйки (в отличие от циклоидных чешуек других групп), зубастую предчелюстную кость и большую адаптацию к высокоскоростному плаванию. [5]
Жировой плавник , который присутствует у более чем 6000 видов костистых рыб, часто считается эволюционировавшим один раз в родословной и утраченным несколько раз из-за его ограниченной функции. Исследование 2014 года оспаривает эту идею и предполагает, что жировой плавник является примером конвергентной эволюции . У Characiformes жировой плавник развивается из выроста после редукции личиночной плавниковой складки, в то время как у Salmoniformes плавник, по-видимому, является остатком складки. [28]
Существует более 26 000 видов костистых рыб, входящих примерно в 40 отрядов и 448 семейств , [29] что составляет 96% всех существующих видов рыб . [16] Приблизительно 12 000 из 26 000 видов встречаются в пресноводных местообитаниях. [30] Костистые рыбы встречаются практически в каждой водной среде и развили специализацию, позволяющую им питаться различными способами как плотоядные, травоядные, фильтраторы и паразиты . [31] Самая длинная костистая рыба — гигантская ремнерыба , длина которой, как сообщается, составляет 7,6 м (25 футов) и более, [32] но она затмевается вымершим Leedsichthys , одна особь которого, по оценкам, имела длину 27,6 м (91 фут). [33] Считается, что самой тяжелой костной рыбой является океаническая рыба-луна , выловленная в 2003 году, весила 2,3 т (2,3 длинных тонны; 2,5 коротких тонны), [34] а самая маленькая полностью взрослая особь — самец рыбы-удильщика Photocorynus spiniceps , длина которого составляет всего 6,2 мм (0,24 дюйма), хотя самка, длина которой составляет 50 мм (2 дюйма), намного крупнее. [32] Крепкий детеныш рыбы — самая маленькая и легкая взрослая рыба и, по сути, самое маленькое позвоночное в мире; длина самки составляет 8,4 мм (0,33 дюйма), а самца — всего 7 мм (0,28 дюйма). [35]
Рыбы открытой воды обычно обтекаемые, как торпеды , чтобы минимизировать турбулентность при движении по воде. Рифовые рыбы живут в сложном, относительно ограниченном подводном ландшафте, и для них маневренность важнее скорости, и многие из них развили тела, которые оптимизируют их способность бросаться и менять направление. У многих из них сжатые с боков тела (сплющенные с боков), что позволяет им вписываться в трещины и проплывать через узкие щели; некоторые используют свои грудные плавники для передвижения, а другие двигают своими спинными и анальными плавниками. [36] Некоторые рыбы отрастили кожные придатки для маскировки ; колючая кожанка почти незаметна среди водорослей, на которые она похожа, а кистевая скорпена незаметно таится на морском дне, готовая подстерегать добычу . У некоторых рыб, таких как четырехглазая рыба-бабочка, есть глазные пятна, чтобы пугать или обманывать, в то время как у других, таких как крылатка, есть апосематическая окраска, чтобы предупреждать, что они ядовиты или имеют ядовитые шипы. [37]
Камбала — это демерсальная рыба (рыба, питающаяся донными водами), которая демонстрирует большую степень асимметрии, чем любые другие позвоночные. Личинки сначала двусторонне симметричны , но в ходе своего развития они претерпевают метаморфоз , при этом один глаз перемещается на другую сторону головы, и они одновременно начинают плавать на боку. Это имеет то преимущество, что, когда они лежат на дне, оба глаза находятся сверху, что дает им широкое поле зрения. Верхняя сторона обычно пятнистая и крапчатая для маскировки, в то время как нижняя сторона бледная. [38]
Некоторые костистые рыбы являются паразитами. У прилипал передние спинные плавники преобразованы в большие присоски, с помощью которых они цепляются за животное-хозяина, например, кита , морскую черепаху , акулу или ската , но это, вероятно, скорее комменсальное , чем паразитическое устройство, поскольку и прилипала, и хозяин получают выгоду от удаления эктопаразитов и свободных чешуек кожи. [39] Более вредны сомы , которые проникают в жаберные камеры рыб и питаются их кровью и тканями. [40] Курносый угорь , хотя обычно является падальщиком , иногда вгрызается в плоть рыбы и был обнаружен внутри сердца короткоплавниковой акулы мако . [41]
Некоторые виды, такие как электрические угри , могут производить мощные электрические токи, достаточно сильные, чтобы оглушить добычу. Другие рыбы, такие как рыба-нож , генерируют и чувствуют слабые электрические поля , чтобы обнаружить свою добычу; они плавают с прямыми спинами, чтобы избежать искажения своих электрических полей. Эти токи производятся модифицированными мышечными или нервными клетками. [25]
Костистые рыбы встречаются по всему миру и в большинстве водных сред, включая теплые и холодные моря, проточные и стоячие пресные воды , и даже, в случае пустынной карпозубки , изолированные и иногда горячие и соленые водоемы в пустынях. [42] [43] Разнообразие костистых рыб становится низким в чрезвычайно высоких широтах; на Земле Франца-Иосифа , до 82° с.ш. , ледяной покров и температура воды ниже 0 °C (32 °F) в течение большей части года ограничивают количество видов; 75 процентов видов, обнаруженных там, являются эндемиками Арктики. [44]
Из основных групп костистых рыб Elopomorpha, Clupeomorpha и Percomorpha (окуни, тунцы и многие другие) имеют всемирное распространение и в основном являются морскими ; Ostariophysi и Osteoglossomorpha распространены по всему миру, но в основном пресноводны , последние в основном в тропиках; Atherinomorpha (гуппи и т. д.) имеют всемирное распространение, как пресноводные, так и соленые, но являются поверхностными обитателями. Напротив, Esociformes (щуки) ограничены пресноводными водами в Северном полушарии, в то время как Salmoniformes ( лосось , форель) встречаются как в северных, так и в южных умеренных зонах в пресной воде, некоторые виды мигрируют в море и из него. Paracanthopterygii (трески и т. д.) являются рыбами Северного полушария, имеющими как соленые, так и пресноводные виды. [43]
Некоторые костистые рыбы являются мигрирующими; некоторые пресноводные виды перемещаются в речных системах на ежегодной основе; другие виды являются анадромными, проводя свою жизнь в море и перемещаясь вглубь суши для нереста , например, лосось и полосатый окунь . Другие, примером которых является угорь , являются катадромными , делая обратное. [45] Пресноводный европейский угорь мигрирует через Атлантический океан во взрослом возрасте, чтобы размножаться в плавающих водорослях в Саргассовом море . Взрослые особи нерестятся здесь и затем умирают, но развивающиеся детеныши уносятся Гольфстримом в сторону Европы. К тому времени, как они прибывают, они становятся маленькими рыбами и входят в эстуарии и поднимаются по рекам, преодолевая препятствия на своем пути, чтобы достичь ручьев и прудов, где они проводят свою взрослую жизнь. [46]
Костистые рыбы, включая ручьевую форель и чешуйчатого османа, встречаются в горных озерах Кашмира на высоте до 3819 м (12 530 футов). [47] Костистые рыбы встречаются на экстремальных глубинах в океанах; хадальная рыба-улитка была замечена на глубине 7700 м (25 300 футов), а родственный (неназванный) вид был замечен на глубине 8145 м (26 720 футов). [48] [49]
Основным способом дыхания у костистых рыб, как и у большинства других рыб, является перенос газов по поверхности жабр, когда вода втягивается через рот и выкачивается через жабры. За исключением плавательного пузыря , который содержит небольшое количество воздуха, организм не имеет запасов кислорода, и дыхание должно быть непрерывным в течение всей жизни рыбы. Некоторые костистые рыбы используют места обитания, где доступность кислорода низкая, такие как стоячая вода или мокрый ил; они развили вспомогательные ткани и органы для поддержки газообмена в этих местах обитания. [50]
Несколько родов костистых рыб независимо друг от друга развили способность дышать воздухом, а некоторые стали амфибиями . Некоторые гребнезубые морские собачки выходят на сушу, чтобы питаться, а пресноводные угри способны поглощать кислород через влажную кожу. Илистые прыгуны могут оставаться без воды в течение значительных периодов времени, обмениваясь газами через кожу и слизистые оболочки во рту и глотке. Болотные угри имеют схожую хорошо васкуляризированную слизистую оболочку рта и могут оставаться без воды в течение нескольких дней и переходить в состояние покоя ( летнюю спячку ) в иле. [51] У анабантоидов развилась дополнительная дыхательная структура, известная как лабиринтный орган на первой жаберной дуге, и она используется для дыхания воздухом, а у дышащих воздухом сомов есть похожий наджаберный орган. Некоторые другие сомы, такие как Loricariidae , способны дышать воздухом, удерживаемым в их пищеварительном тракте. [52]
Костистые рыбы обладают высокоразвитыми органами чувств. Почти все дневные рыбы имеют цветовое зрение , по крайней мере, такое же хорошее, как у обычного человека. Многие рыбы также имеют хеморецепторы, отвечающие за острые чувства вкуса и запаха. Большинство рыб имеют чувствительные рецепторы, которые образуют систему боковой линии , которая обнаруживает слабые течения и вибрации, а также ощущает движение близлежащей рыбы и добычи. [53] Рыбы воспринимают звуки различными способами, используя боковую линию, плавательный пузырь и у некоторых видов веберов аппарат. Рыбы ориентируются, используя ориентиры, и могут использовать ментальные карты, основанные на нескольких ориентирах или символах. Эксперименты с лабиринтами показывают, что рыбы обладают пространственной памятью, необходимой для создания такой ментальной карты. [54]
Кожа костистых рыб в значительной степени непроницаема для воды, и основным интерфейсом между телом рыбы и окружающей средой являются жабры. В пресной воде костистые рыбы получают воду через жабры путем осмоса , тогда как в морской воде они ее теряют. Аналогично соли диффундируют наружу через жабры в пресной воде и внутрь в соленой воде. Европейская камбала проводит большую часть своей жизни в море, но часто мигрирует в эстуарии и реки. В море за один час она может получить ионы Na +, эквивалентные сорока процентам от общего содержания свободного натрия , причем 75 процентов этого количества поступает через жабры, а остальное — через питье. Напротив, в реках происходит обмен всего двумя процентами содержания Na + в организме в час. Помимо возможности выборочно ограничивать обмен соли и воды путем диффузии, существует активный механизм через жабры для устранения соли из морской воды и ее поглощения пресной водой. [55]
Рыбы холоднокровны , и в целом температура их тела такая же, как и температура окружающей среды. Они получают и теряют тепло через кожу и регулируют свое кровообращение в ответ на изменения температуры воды, увеличивая или уменьшая приток крови к жабрам. Метаболическое тепло, вырабатываемое в мышцах или кишечнике, быстро рассеивается через жабры, при этом кровь отводится от жабр во время воздействия холода. [56] Из-за своей относительной неспособности контролировать температуру крови большинство костистых рыб могут выживать только в небольшом диапазоне температур воды. [57]
Виды костистых рыб, обитающие в более холодных водах, имеют более высокую долю ненасыщенных жирных кислот в мембранах клеток мозга по сравнению с рыбами из более теплых вод, что позволяет им поддерживать соответствующую текучесть мембран в среде, в которой они живут. [58] При акклиматизации к холоду у костистых рыб наблюдаются физиологические изменения в скелетных мышцах, в том числе увеличение плотности митохондрий и капилляров. [59] Это уменьшает расстояния диффузии и способствует выработке аэробного АТФ , что помогает компенсировать снижение скорости метаболизма, связанное с более низкими температурами.
Тунец и другие быстро плавающие океанские рыбы поддерживают свои мышцы при более высоких температурах, чем их окружающая среда, для эффективного передвижения. [60] Тунец достигает температуры мышц на 11 °C (19 °F) или даже выше окружающей среды, имея систему противотока , в которой метаболическое тепло, вырабатываемое мышцами и присутствующее в венозной крови, предварительно нагревает артериальную кровь, прежде чем она достигнет мышц. Другие адаптации тунца для скорости включают обтекаемое веретенообразное тело, плавники, предназначенные для уменьшения сопротивления , [60] и мышцы с повышенным содержанием миоглобина , что придает им красноватый цвет и обеспечивает более эффективное использование кислорода. [61] В полярных регионах и в глубоком океане , где температура на несколько градусов выше точки замерзания, некоторые крупные рыбы, такие как рыба-меч , марлин и тунец, имеют нагревательный механизм, который повышает температуру мозга и глаз, что позволяет им значительно лучше видеть, чем их холоднокровная добыча. [62]
Тело костистых плотнее воды, поэтому рыба должна компенсировать разницу, иначе они утонут. Определяющей чертой Actinopteri (Chondrostei, Holostei и Teleosts) является плавательный пузырь . [63] [64] Первоначально присутствовавший у последнего общего предка костистых, с тех пор он был утрачен независимо по крайней мере 30–32 раза по крайней мере в 79 из 425 семейств костистых, где плавательный пузырь отсутствует у одного или нескольких видов. Такое отсутствие часто встречается у быстро плавающих рыб, таких как тунец и скумбрия . [65] Плавательный пузырь помогает рыбам регулировать свою плавучесть с помощью манипулирования газами, что позволяет им оставаться на текущей глубине воды или подниматься или опускаться, не тратя энергию на плавание. У более примитивных групп, таких как некоторые пескари , плавательный пузырь открыт (физостомный) для пищевода . У рыб, у которых плавательный пузырь закрыт (физоклистус), содержание газа контролируется через rete mirabilis , сеть кровеносных сосудов, служащих противоточным газообменником между плавательным пузырем и кровью. [66]
Типичная костная рыба имеет обтекаемое тело для быстрого плавания, а передвижение обычно обеспечивается боковыми волнообразными движениями задней части туловища и хвоста, продвигая рыбу по воде. [67] Существует много исключений из этого метода передвижения, особенно там, где скорость не является главной целью; среди камней и на коралловых рифах медленное плавание с большой маневренностью может быть желательным атрибутом. [68] Угри передвигаются, покачивая всем телом. Живя среди морских трав и водорослей , морской конек принимает вертикальное положение и движется, трепеща грудными плавниками, а близкородственная ему морская игла движется, взмахивая удлиненным спинным плавником. Бычки «прыгают» по субстрату, подпирая себя и продвигаясь с помощью грудных плавников. [69] Илистые прыгуны передвигаются по суше примерно таким же образом. [70] У некоторых видов тазовая присоска позволяет им подниматься, а гавайский пресноводный бычок взбирается по водопадам во время миграции. [69] У морских петухов есть три пары свободных лучей на грудных плавниках , которые выполняют сенсорную функцию, но с помощью которых они могут ходить по субстрату. [71] Летучие рыбы взлетают в воздух и могут скользить на своих увеличенных грудных плавниках сотни метров. [72]
Способность производить звук для общения, по-видимому, развилась независимо в нескольких линиях костистых рыб. [73] Звуки производятся либо путем стридуляции , либо путем вибрации плавательного пузыря. У Sciaenidae мышцы, которые крепятся к плавательному пузырю, заставляют его быстро колебаться, создавая барабанные звуки. Морские сомы, морские коньки и хряки стридулируют, потирая друг о друга части скелета, зубы или шипы. У этих рыб плавательный пузырь может действовать как резонатор . Звуки стридуляции преимущественно находятся в диапазоне 1000–4000 Гц , хотя звуки, измененные плавательным пузырем, имеют частоты ниже 1000 Гц. [74] [75]
Большинство видов костистых рыб являются яйцекладущими , имеющими внешнее оплодотворение , при котором и яйца, и сперма выбрасываются в воду для оплодотворения. Внутреннее оплодотворение происходит у 500–600 видов костистых рыб, но более типично для Chondrichthyes и многих четвероногих. При этом самец оплодотворяет самку с помощью интромиттентного органа . [76] Менее одного из миллиона внешне оплодотворенных яиц выживает, чтобы развиться в зрелую рыбу, но гораздо больше шансов на выживание у потомства представителей примерно дюжины семейств, которые являются живородящими . У них яйца оплодотворяются изнутри и сохраняются в самке во время развития. Некоторые из этих видов, такие как живородящие аквариумные рыбки семейства Poeciliidae , являются яйцеживородящими ; каждое яйцо имеет желточный мешок , который питает развивающийся эмбрион, и когда он истощается, яйцо вылупляется, а личинка выбрасывается в толщу воды . Другие виды, такие как щелеплавники в семействе Goodeidae , полностью живородящие, с развивающимся эмбрионом, питающимся материнской кровью через плацентоподобную структуру, которая развивается в матке . Оофагия практикуется несколькими видами, такими как Nomorhamphus ebrardtii ; мать откладывает неоплодотворенные яйца, которыми развивающиеся личинки питаются в матке, а у некоторых полурылов был зарегистрирован внутриутробный каннибализм . [77]
Существует две основные репродуктивные стратегии костистых рыб: семепарность и итеропарность . В первом случае особь размножается один раз после достижения зрелости, а затем умирает. Это связано с тем, что физиологические изменения, которые происходят с размножением, в конечном итоге приводят к смерти. [78] Лососи рода Oncorhynchus хорошо известны этой особенностью; они вылупляются в пресной воде, а затем мигрируют в море на срок до четырех лет, прежде чем вернуться к месту своего рождения, где они мечут икру и умирают. Известно также, что семепарность встречается у некоторых угрей и корюшек. Большинство видов костистых рыб имеют итеропарность, при которой зрелые особи могут размножаться несколько раз в течение своей жизни. [79]
88 процентов видов костистых рыб являются гонохорическими , то есть имеют особей, которые остаются либо самцами, либо самками на протяжении всей своей взрослой жизни. Пол особи может быть определен генетически, как у птиц и млекопитающих, или экологически, как у рептилий. У некоторых костистых рыб и генетика, и окружающая среда играют роль в определении пола. [80] Для видов, пол которых определяется генетикой, он может быть трех форм. При монофакторном определении пола наследование пола определяется одним локусом. У видов костистых рыб существуют как система определения пола XY , так и система определения пола ZW . Некоторые виды, такие как южная пецилия , имеют обе системы, и самец может определяться XY или ZZ в зависимости от популяции. [81]
Многофакторное определение пола происходит у многочисленных неотропических видов и включает как системы XY, так и ZW. Многофакторные системы включают перестройки половых хромосом и аутосом. Например, харацин дротик имеет многофакторную систему ZW, где самка определяется ZW 1 W 2 , а самец — ZZ. У рыбы-волка есть многофакторная система XY, где самки определяются X 1 X 1 X 2 X 2, а самец — X 1 X 2 Y. [82] Некоторые костистые рыбы, такие как данио-рерио , имеют полифакторную систему, где есть несколько генов, которые играют роль в определении пола. [83] Определение пола, зависящее от окружающей среды, было задокументировано по крайней мере у 70 видов костистых рыб. Температура является основным фактором, но уровень pH, скорость роста, плотность и социальная среда также могут играть свою роль. Для атлантической атерины нерест в более холодных водах создает больше самок, в то время как более теплые воды создают больше самцов. [84]
Некоторые виды костистых рыб являются гермафродитами , которые могут существовать в двух формах: одновременной и последовательной. В первом случае в гонадах присутствуют как сперматозоиды, так и яйцеклетки. Одновременный гермафродитизм обычно встречается у видов, обитающих в глубинах океана, где потенциальные партнеры редко рассеяны. [85] [86] Самооплодотворение встречается редко и было зарегистрировано только у двух видов, Kryptolebias marmoratus и Kryptolebias hermaphroditus . [86] При последовательном гермафродитизме особи могут функционировать как один пол в начале своей взрослой жизни и переключаться на более поздних этапах жизни. Виды с этим состоянием включают рыбу-попугая , губанов , морских окуней , плоскоголовых , морских лещей и светлых рыб . [85]
Протандрия — это когда особь сначала самец, а потом самка, в то время как обратное состояние известно как протогиния, последнее встречается чаще. Изменение пола может происходить в различных контекстах. У губана- чистильщика голубого , где самцы имеют гаремы до десяти самок, если самец удален, самая крупная и доминирующая самка развивает поведение, подобное самцу, и в конечном итоге откладывает яички. Если ее удалить, ее место занимает следующая по рангу самка. У вида Anthias squamipinnis , где особи собираются в большие группы, а самки значительно превосходят самцов по численности, если определенное количество самцов удалено из группы, такое же количество самок меняет пол и заменяет их. У рыбы-клоуна особи живут группами, и только две самые крупные в группе размножаются: самая крупная самка и самый крупный самец. Если самка умирает, самец меняет пол, и его место занимает следующий по величине самец. [87]
У глубоководных удильщиков (подотряд Ceratioidei) гораздо меньший самец становится постоянно прикрепленным к самке и дегенерирует в приспособление, производящее сперму. Самка и прикрепленный к ней самец становятся «полугермафродитной единицей». [88]
_courting_a_female_1471-2148-11-233-1.jpeg/1280px-Male_desert_goby_(Chlamydogobius_eremius)_courting_a_female_1471-2148-11-233-1.jpeg)
Среди костистых рыб существует несколько различных систем спаривания. Некоторые виды являются беспорядочными , когда и самцы, и самки размножаются с несколькими партнерами, и нет очевидного выбора партнера. Это было зафиксировано у гуппи , балтийской сельди , нассауских груперов , ловчих рыб , цихлид и креольских губанов . Полигамия , когда у одного пола несколько партнеров, может иметь множество форм. Полиандрия заключается в том, что одна взрослая самка спаривается с несколькими самцами, которые спариваются только с этой самкой. Это редко встречается среди костистых рыб и рыб в целом, но встречается у рыбы-клоуна. Кроме того, это может также существовать в некоторой степени среди удильщиков, где к некоторым самкам прикреплено более одного самца. Полигиния , когда один самец спаривается с несколькими самками, встречается гораздо чаще. Это зафиксировано у солнечных рыб , бычков , змеешей , ласточек и цихлид, когда несколько самок могут посещать территориального самца, который охраняет и заботится об икре и молоди. Полигиния также может включать в себя охрану самцом гарема из нескольких самок. Это происходит у видов коралловых рифов, таких как ласточки, губаны, рыбы-попугаи, рыбы-хирурги , рыбы-спинороги и плиточные рыбы . [79]
Разведение леков , когда самцы собираются вместе, чтобы продемонстрировать себя самкам, было зафиксировано по крайней мере у одного вида Cyrtocara eucinostomus . Системы размножения, подобные лекам, также были зафиксированы у нескольких других видов. У моногамных видов самцы и самки могут образовывать парные связи и размножаться исключительно со своими партнерами. Это происходит у североамериканских пресноводных сомов, многих рыб-бабочек , морских коньков и нескольких других видов. [79] Ухаживание у костистых рыб играет роль в распознавании видов, укреплении парных связей, положении места нереста и синхронизации выпуска гамет. Это включает в себя изменение цвета, производство звуков и визуальные демонстрации (подъем плавников, быстрое плавание, выпрыгивание), что часто происходит у самца. Ухаживание может осуществляться самкой, чтобы преодолеть территориального самца, который в противном случае прогнал бы ее. [89]
Половой диморфизм существует у некоторых видов. Особи одного пола, обычно самцы, развивают вторичные половые признаки , которые увеличивают их шансы на репродуктивный успех . У дельфиновых рыб самцы имеют более крупные и тупые головы, чем самки. У нескольких видов пескарей у самцов развиваются опухшие головы и небольшие шишки, известные как бугорки размножения во время сезона размножения. [90] У самца зеленой горбатой рыбы-попугая более развитый лоб с « окостенелым гребнем », который играет роль в ритуальном бодании головами. [91] Диморфизм также может принимать форму различий в окраске. Опять же, обычно самцы ярко окрашены; у киллифиш , радужниц и губанов цвета постоянны, в то время как у таких видов, как пескари, колюшки, змеешейки и солнечные рыбы, цвет меняется в зависимости от сезона. Такая окраска может быть очень заметной для хищников, показывая, что стремление к размножению может быть сильнее, чем стремление избежать хищников. [90]
Самцы, которые не смогли успешно ухаживать за самкой, могут попытаться достичь репродуктивного успеха другими способами. У видов солнечных рыб, таких как синежаберник , более крупные, старые самцы, известные как родительские самцы, которые успешно ухаживали за самкой, строят гнезда для икры, которую они оплодотворяют. Более мелкие самцы-спутники имитируют поведение и окраску самки, чтобы получить доступ к гнезду и оплодотворить икру. Другие самцы, известные как самцы-кроссовки, скрываются поблизости, а затем быстро устремляются к гнезду, оплодотворяя на ходу. Эти самцы меньше самцов-спутников. Самцы-кроссовки также существуют у лосося Oncorhynchus , где мелкие самцы, которые не смогли занять позицию рядом с самкой, устремляются туда, пока крупный доминирующий самец мечет икру с самкой. [92]
Костистые рыбы могут метать икру в толще воды или, что более распространено, на субстрате. Нерестящиеся в толще воды рыбы в основном ограничены коралловыми рифами; рыбы устремляются к поверхности и выпускают свои гаметы. Это, по-видимому, защищает икру от некоторых хищников и позволяет им широко распространяться по течениям. Они не получают родительской заботы . Нерестящиеся в толще воды рыбы чаще, чем нерестящиеся в субстрате, мечут икру группами. Нерест на субстрате обычно происходит в гнездах, расщелинах скал или даже норах. Некоторые икринки могут прилипать к различным поверхностям, таким как камни, растения, дерево или ракушки. [93]
Из яйцекладущих костистых рыб большинство (79 процентов) не проявляют родительской заботы. [94] Забота самцов встречается гораздо чаще, чем забота самок. [94] [95] Территориальность самцов «преадаптирует» вид к развитию родительской заботы самцов. [96] [97] Один необычный пример родительской заботы самок — дискусы , которые обеспечивают питательными веществами свое развивающееся потомство в виде слизи. [98] У некоторых видов костистых рыб икра или детеныши прикреплены к телу или вынашиваются в нем. У морских сомов , кардиналов , челюстных рыб и некоторых других икра может инкубироваться или вынашиваться во рту, практика, известная как вынашивание во рту . У некоторых африканских цихлид икра может быть оплодотворена там. У таких видов, как полосатая акара, детеныши высиживаются после того, как они вылупляются, и это могут делать оба родителя. Время выпуска детенышей различается у разных видов; Некоторые вынашивающие икру во рту рыбы выпускают только что вылупившихся детенышей, в то время как другие могут держать их, пока они не станут молодью. В дополнение к вынашиванию во рту, некоторые костистые рыбы также развили структуры для вынашивания детенышей. У самцов детенышей на лбу есть костный крючок, чтобы переносить оплодотворенные икринки; они остаются на крючке, пока не вылупятся. У морских коньков у самцов есть выводковая сумка, куда самка откладывает оплодотворенные икринки, и они остаются там, пока не станут свободно плавающими мальками. У самок сомов- банджо на животе есть структуры, к которым прикрепляются икринки. [99]
У некоторых видов, вынашивающих потомство, молодь из предыдущей нерестовой партии может оставаться со своими родителями и помогать заботиться о новой молоди. Известно, что это происходит примерно у 19 видов цихлид в озере Танганьика . Эти помощники принимают участие в очистке и обмахивании икры и личинок, очистке гнезда и защите территории. У них снижена скорость роста, но они получают защиту от хищников. Паразитизм выводка также существует среди костистых рыб; пескари могут нереститься в гнездах солнечных рыб, а также в гнездах других видов пескарей. Кукушковый сом известен тем, что откладывает икру на субстрат, поскольку вынашивающие во рту цихлиды собирают свою, а молодые сомы поедают личинок цихлид. Сыновний каннибализм встречается в некоторых семействах костистых рыб и, возможно, эволюционировал для борьбы с голодом. [100]
У костистых рыб есть четыре основных стадии жизни: яйцо, личинка, молодь и взрослая особь. Виды могут начинать жизнь в пелагической среде или придонной среде (около морского дна). Большинство морских костистых рыб имеют пелагические яйца, которые легкие, прозрачные и плавучие с тонкими оболочками. Пелагические яйца зависят от океанских течений для рассеивания и не получают родительской заботы. Когда они вылупляются, личинки являются планктонными и не могут плавать. У них есть прикрепленный к ним желточный мешок, который обеспечивает питательными веществами. Большинство пресноводных видов производят придонные яйца, которые толстые, пигментированные, относительно тяжелые и способны прилипать к субстрату. Родительская забота гораздо более распространена среди пресноводных рыб. В отличие от своих пелагических собратьев, придонные личинки способны плавать и питаться сразу после вылупления. [85] Личинки костистых рыб часто сильно отличаются от взрослых особей, особенно у морских видов. Некоторые личинки даже считались разными видами. У личинок высокие показатели смертности, большинство умирает от голода или хищников в течение первой недели. По мере роста показатели выживаемости увеличиваются, и повышается физиологическая толерантность и чувствительность, экологическая и поведенческая компетентность. [101]
На ювенильной стадии костистые рыбы больше похожи на свою взрослую форму. На этой стадии их осевой скелет , внутренние органы, чешуя, пигментация и плавники полностью развиты. Переход от личинки к мальку может быть коротким и довольно простым, длиться минуты или часы, как у некоторых рыб-ласточек, в то время как у других видов, таких как лосось, рыба-белка , бычки и камбала, переход более сложен и занимает несколько недель. [102] На взрослой стадии костистые рыбы способны производить жизнеспособные гаметы для воспроизводства. Как и многие рыбы, костистые рыбы продолжают расти на протяжении всей своей жизни. Продолжительность жизни зависит от вида, некоторые промысловые рыбы, такие как европейский окунь и большеротый окунь, живут до 25 лет. Морские окуни , по-видимому, являются самыми долгоживущими костистыми рыбами, некоторые виды живут более 100 лет. [103]
Многие костистые рыбы образуют косяки , которые служат нескольким целям у разных видов. Иногда стайность является адаптацией против хищников , предлагая улучшенную бдительность против хищников. Часто бывает более эффективно собирать пищу, работая в группе, и отдельные рыбы оптимизируют свои стратегии, выбирая присоединиться к стае или покинуть ее. Когда хищник замечен, рыбы-жертвы реагируют оборонительно, что приводит к коллективному поведению стаи, такому как синхронизированные движения. Ответы состоят не только из попыток спрятаться или убежать; тактика борьбы с хищниками включает, например, рассеивание и повторное объединение. Рыбы также собираются в косяки для нереста. [104]
Костистые рыбы экономически важны по-разному. Их ловят для еды по всему миру. Небольшое количество видов, таких как сельдь , треска , минтай , анчоус , тунец и скумбрия, обеспечивают людей миллионами тонн пищи в год, в то время как многие другие виды вылавливаются в меньших количествах. [105] Они обеспечивают большую долю рыбы, вылавливаемой в спортивных целях . [106] Коммерческое и любительское рыболовство вместе обеспечивают миллионы людей работой. [107]
Небольшое количество продуктивных видов, включая карпа, лосося, [108] тилапию и сома, выращивается в коммерческих целях , производя миллионы тонн богатой белком пищи в год. Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН ожидает, что производство резко возрастет, так что к 2030 году, возможно, шестьдесят два процента пищевой рыбы будет выращиваться на фермах. [109]
Рыба потребляется в свежем виде или может быть законсервирована традиционными методами, которые включают комбинации сушки, копчения и соления или ферментации . [110] Современные методы консервации включают замораживание, сублимацию и термическую обработку (как при консервировании ). Замороженные рыбные продукты включают панированное или в кляре филе, рыбные палочки и рыбные котлеты . Рыбная мука используется в качестве пищевой добавки для рыб, выращиваемых на фермах, и для скота. Рыбий жир производится либо из печени рыб, особенно богатой витаминами A и D , либо из тел жирных рыб, таких как сардины и сельдь, и используется в качестве пищевых добавок и для лечения дефицита витаминов. [111]
Некоторые более мелкие и красочные виды служат аквариумными образцами и домашними животными . Морские волки используются в кожевенной промышленности. Изингласс производится из рыбы-нити и рыбы-барабана. [106]
Человеческая деятельность повлияла на запасы многих видов костистых рыб из-за чрезмерного вылова рыбы , [112] загрязнения и глобального потепления . Среди многих зарегистрированных случаев, чрезмерное вылов рыбы привело к полному краху популяции атлантической трески у берегов Ньюфаундленда в 1992 году, что привело к бессрочному закрытию промысла Канадой. [113] Загрязнение, особенно в реках и вдоль побережья, нанесло вред костистым рыбам, поскольку в воду попали сточные воды, пестициды и гербициды. Многие загрязняющие вещества, такие как тяжелые металлы , органохлорины и карбаматы, мешают размножению костистых рыб, часто нарушая их эндокринную систему. У плотвы загрязнение реки вызвало интерсексуальное состояние, при котором гонады особи содержат как клетки, которые могут производить мужские гаметы (например, сперматогонии ), так и клетки, которые могут производить женские гаметы (например, оогонии ). Поскольку эндокринные нарушения также влияют на людей, костистые рыбы используются для указания наличия таких химических веществ в воде. Загрязнение воды вызвало локальное вымирание популяций костистых рыб во многих североевропейских озерах во второй половине двадцатого века. [114]
Влияние изменения климата на костистых рыб может быть сильным, но сложным. Например, увеличение количества осадков зимой (дождь и снег) может нанести вред популяции пресноводных рыб в Норвегии, тогда как более теплое лето может ускорить рост взрослых рыб. [115] В океанах костистые рыбы могут справиться с потеплением, поскольку это просто продолжение естественных изменений климата. [116] Неясно, как закисление океана , вызванное повышением уровня углекислого газа, может повлиять на костистых рыб. [117]
Некоторые костистые рыбы опасны. Некоторые из них, такие как угрехвостый сом ( Plotosidae ), скорпеновый сом ( Scorpaenidae ) или каменная рыба ( Synanceiidae ), имеют ядовитые шипы, которые могут серьезно ранить или убить человека. Некоторые, такие как электрический угорь и электрический сом , могут нанести сильный удар током . Другие, такие как пиранья и барракуда , имеют сильный укус и иногда нападают на купающихся людей. [106] Сообщения указывают на то, что некоторые представители семейства сомовых могут быть достаточно большими, чтобы охотиться на купающихся людей .
Медака и зебрафиш используются в качестве исследовательских моделей для изучения генетики и биологии развития . Зебрафиш является наиболее часто используемым лабораторным позвоночным, [106] предлагая преимущества генетического сходства с млекопитающими, небольшого размера, простых потребностей в окружающей среде, прозрачных личинок, позволяющих проводить неинвазивную визуализацию, обильного потомства, быстрого роста и способности поглощать мутагены, добавляемые в их воду. [118]
Костистые рыбы были частыми объектами в искусстве, что отражает их экономическую значимость, на протяжении как минимум 14 000 лет. Они обычно использовались в узорах в Древнем Египте , приобретая мифологическое значение в Древней Греции и Риме , а оттуда в христианстве как религиозный символ ; художники в Китае и Японии аналогичным образом используют изображения рыб символически. Костистые рыбы стали обычным явлением в искусстве эпохи Возрождения , а натюрморты достигли пика популярности в Нидерландах в 17 веке . В 20 веке разные художники, такие как Клее , Магритт , Матисс и Пикассо, использовали изображения костистых рыб для выражения радикально разных тем, от привлекательных до жестоких. [119] Зоолог и художник Эрнст Геккель нарисовал костистых рыб и других животных в своей работе 1904 года Kunstformen der Natur . Геккель был убежден Гете и Александром фон Гумбольдтом , что, создавая точные изображения незнакомых природных форм, например, из глубин океана, он мог не только открыть «законы их происхождения и эволюции, но и проникнуть в тайные стороны их красоты с помощью зарисовок и рисования» [120] .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Медиа, связанные с Teleostei на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Teleostei на Wikispecies