Аллозавр ( / ˌ æ l ə ˈ s ɔːr ə s / ) [2] [3] — вымерший род крупных динозавров -теропод из отряда карнозавров , живших 155–145 миллионов лет назад в позднеюрский период ( от кимериджского до позднетитонского ярусов ) . Название « Аллозавр » означает «другой ящер», что указывает на его уникальные (на момент открытия) вогнутые позвонки . Оно происходит от греческих слов ἄλλος ( allos ) («другой», «странный» или «другой») и σαῦρος ( sauros ) («ящерица» или «рептилия»). Первые ископаемые останки, которые можно было бы окончательно отнести к этому роду, были описаны в 1877 году знаменитым палеонтологом Отниелем Чарльзом Маршем . Род имеет очень сложную таксономию и включает по крайней мере три действительных вида , наиболее известным из которых является A. fragilis . Основная часть останков аллозавра была обнаружена в формации Моррисон в Северной Америке, а также в формации Лориньян в Португалии. Более половины XX века он был известен как Antrodemus , но исследование многочисленных останков из карьера динозавров Кливленд-Ллойд вернуло название « Аллозавр » известности. Как один из первых известных динозавров-теропод, он давно привлекал внимание за пределами палеонтологических кругов.
Аллозавр был крупным двуногим хищником своего времени. Его череп был легким, прочным и снабжен десятками острых, зазубренных зубов. Средняя длина A. fragilis составляла 8,5 метров (28 футов) , а самые крупные экземпляры, по оценкам, имели длину 9,7 метров (32 фута). По сравнению с большими и мощными ногами, его трехпалые руки были маленькими, а тело уравновешивалось длинным мускулистым хвостом. Он классифицируется как аллозавр , тип карнозавридных тероподовых динозавров. Будучи самым многочисленным крупным хищником формации Моррисон, аллозавр находился на вершине пищевой цепи и, вероятно, охотился на современных ему крупных травоядных динозавров, а также мог охотиться и на других хищников. Потенциальной добычей были орнитоподы , стегозаврид и завропод . Некоторые палеонтологи считают, что аллозавры вели кооперативное социальное поведение и охотились стаями, в то время как другие полагают, что отдельные особи могли быть агрессивны по отношению друг к другу, а скопления представителей этого рода являются результатом того, что отдельные особи питались одними и теми же тушами.
Открытие и раннее изучение аллозавра осложняется многочисленностью названий, придуманных во время Костных войн конца 19 века. Первой описанной окаменелостью в этой истории была кость, полученная из вторых рук Фердинандом Вандевеером Хейденом в 1869 году . Она была найдена в Мидл-Парке , недалеко от Грэнби, штат Колорадо , вероятно, в породах формации Моррисон . Местные жители определили такие кости как «окаменевшие лошадиные копыта». Хейден отправил свой образец Джозефу Лейди , который определил его как половину хвостового позвонка и предварительно отнес его к европейскому роду динозавров Poekilopleuron как Poicilopleuron [ sic ] valens . [4] Позже он решил, что он заслуживает собственного рода, Antrodemus . [5]
Сам аллозавр основан на YPM 1930, небольшой коллекции фрагментарных костей, включая части трех позвонков, фрагмент ребра, зуб, кость пальца ноги и (наиболее полезно для последующих обсуждений) стержень правой плечевой кости (верхняя часть руки). Отниэль Чарльз Марш дал этим останкам официальное название Allosaurus fragilis в 1877 году. Аллозавр происходит от греческих слов allos / αλλος , что означает «странный» или «другой», и sauros / σαυρος , что означает «ящерица» или «рептилия». [6] Он был назван «другим ящером», потому что его позвонки отличались от позвонков других динозавров, известных на момент его открытия. [7] [8] Видовой эпитет fragilis в переводе с латыни означает «хрупкий», ссылаясь на особенности облегчения позвонков. Кости были собраны в формации Моррисон в Гарден-Парке , к северу от Каньон-Сити . [7] О. К. Марш и Эдвард Дринкер Коуп , которые были в научном соревновании друг с другом, продолжили вводить несколько других родов на основе столь же скудного материала, который позже фигурировал в таксономии аллозавра . К ним относятся креозавр Марша [9] и лаброзавр [10] , а также эпантериас Коупа [11] .
В спешке Коуп и Марш не всегда следовали своим открытиям (или, что чаще, открытиям, сделанным их подчиненными). Например, после открытия Бенджамином Маджем типового образца аллозавра в Колорадо, Марш решил сосредоточить работу в Вайоминге . Когда работа возобновилась в Гарден-парке в 1883 году , М. П. Фелч нашел почти полного аллозавра и несколько частичных скелетов. [12] Кроме того, один из коллекционеров Коупа, Х. Ф. Хаббелл, нашел образец в районе Комо-Блафф в Вайоминге в 1879 году , но, по-видимому, не упомянул о его полноте, и Коуп никогда его не распаковывал. После распаковки в 1903 году (спустя несколько лет после смерти Коупа) было обнаружено, что это один из самых полных образцов тероподов, известных на тот момент, и скелет, теперь занесенный в каталог как AMNH 5753, был выставлен на всеобщее обозрение в 1908 году . [13] Это хорошо известная монтировка, парящая над частичным скелетом апатозавра , как будто пожирающая его, изображенная на картине Чарльза Р. Найта . Хотя она примечательна как первая отдельно стоящая монтировка тероподового динозавра и часто иллюстрировалась и фотографировалась, она никогда не была научно описана. [14]
Множественность ранних названий осложнила более поздние исследования, а ситуация усугубилась краткими описаниями, предоставленными Маршем и Коупом. Даже в то время такие авторы, как Сэмюэл Уэнделл Уиллистон, предполагали, что было придумано слишком много названий. [15] Например, Уиллистон указал в 1901 году , что Марш так и не смог адекватно отличить аллозавра от креозавра . [16] Самая влиятельная ранняя попытка разобраться в запутанной ситуации была предпринята Чарльзом У. Гилмором в 1920 году . Он пришел к выводу, что хвостовой позвонок, названный Лейди Antrodemus, неотличим от таковых у аллозавра , и что Antrodemus должно быть предпочтительным названием, поскольку, как более старое название, оно имело приоритет. [17] Antrodemus стал общепринятым названием для этого знакомого рода на протяжении более 50 лет, пока Джеймс Генри Мэдсен не опубликовал образцы из Кливленда-Ллойда и не пришел к выводу, что следует использовать Allosaurus , поскольку Antrodemus был основан на материале с плохими, если таковые имелись, диагностическими признаками и информацией о местонахождении. Например, геологическая формация , из которой произошла единственная кость Antrodemus , неизвестна. [18] « Antrodemus » использовался неформально для удобства при различении черепа, восстановленного Гилмором, и составного черепа, восстановленного Мэдсеном. [19]
Хотя спорадические работы в том, что стало известно как Кливленд-Ллойдский карьер динозавров в округе Эмери , штат Юта, проводились еще в 1927 году , а само местонахождение окаменелостей было описано Уильямом Л. Стоксом в 1945 году , [20] основные работы там начались только в 1960 году . Благодаря совместным усилиям, включающим почти 40 учреждений, в период с 1960 по 1965 год под руководством Джеймса Генри Мэдсена были извлечены тысячи костей. [18] Карьер примечателен преобладанием останков аллозавра , состоянием образцов и отсутствием научного решения о том, как он появился. Большинство костей принадлежат крупному тероподу Allosaurus fragilis (по оценкам, там были найдены останки по меньшей мере 46 A. fragilis из как минимум 73 динозавров), а найденные там окаменелости разъединены и хорошо перемешаны. Около дюжины научных работ были написаны по тафономии этого места, предлагая многочисленные взаимоисключающие объяснения того, как оно могло образоваться. Предположения варьировались от животных, застрявших в болоте, попавших в ловушку в глубокой грязи, ставших жертвами смертности, вызванной засухой, около водопоя и попавших в ловушку в питаемом родником пруду или просачивании. [21] Независимо от фактической причины, большое количество хорошо сохранившихся останков аллозавра позволило изучить этот род в мельчайших подробностях, сделав его одним из самых известных из всех теропод. Скелетные останки из карьера принадлежат особям почти всех возрастов и размеров, от менее 1 метра (3,3 фута) [22] до 12 метров (39 футов) в длину, и разъединение является преимуществом для описания костей, которые обычно находят сросшимися. [18] Поскольку это один из двух ископаемых карьеров Юты, где были обнаружены многочисленные образцы аллозавра , в 1988 году аллозавр был признан ископаемым штата Юта . [23]
Период после монографии Мадсена был отмечен значительным расширением исследований, посвященных темам, касающимся жизни аллозавра ( палеобиологические и палеоэкологические темы). Такие исследования охватывали такие темы, как изменение скелета, [24] рост, [25] [26] строение черепа, [27] методы охоты, [28] мозг, [29] и возможность стадного образа жизни и родительской заботы. [30] Повторный анализ старого материала (особенно крупных образцов «аллозавров»), [31] [32] новые открытия в Португалии, [33] и несколько очень полных новых образцов [34] [35] [36] также внесли свой вклад в растущую базу знаний.
В 1991 году был обнаружен «Большой Эл» ( MOR 693), на 95% полный, частично сочлененный образец аллозавра , длиной около 8 метров (26 футов). MOR 693 был раскопан недалеко от Шелла, штат Вайоминг , совместной командой Музея Скалистых гор и Геологического музея Университета Вайоминга . [37] Этот скелет был обнаружен швейцарской командой под руководством Кирби Сибера. Чур и Лоуэн в 2020 году идентифицировали особь как представителя вида Allosaurus jimmadseni . В 1996 году та же команда обнаружила второго аллозавра , «Большой Эл II». Этот образец, наиболее сохранившийся скелет своего рода на сегодняшний день, также относится к Allosaurus jimmadseni . [1]
Полнота, сохранность и научная важность этого скелета дали «Большому Элу» его название. Сама особь была ниже среднего размера для Allosaurus fragilis , [37] поскольку она была полувзрослой особью, по оценкам, выросшей всего на 87%. [38] Образец был описан Брайтхауптом в 1996 году. [35] Девятнадцать его костей были сломаны или имели признаки серьезной инфекции, что могло способствовать смерти «Большого Эла». Патологические кости включали пять ребер, пять позвонков и четыре кости стопы. Несколько из его поврежденных костей имели признаки остеомиелита , тяжелой костной инфекции. Особой проблемой для живого животного была инфекция и травма правой стопы, которая, вероятно, повлияла на движение и, возможно, также предрасположила другую ногу к травме из-за изменения походки. У «Большого Эла» была инфекция на первой фаланге третьего пальца ноги, которая была поражена инволюкром . Инфекция была долгоживущей, возможно, до шести месяцев. [38] [39] Известно также, что у «Большого Эла II» было несколько травм. [40]
Было названо шесть видов аллозавра : A. amplus , [41] A. atrox , [42] A. europaeus , [43] типовой вид A. fragilis , [44] A. jimmadseni [1] [42] и A. lucasi . [45] Среди них Дэниел Чуре и Марк Лоуэн в 2020 году признали только виды A. fragilis , A. europaeus и недавно названный A. jimmadseni как валидные виды. [1] Однако A. europaeus не демонстрирует никаких уникальных признаков по сравнению с североамериканскими видами, поэтому требуется переоценка его валидности. [46] [47]
A. fragilis является типовым видом и был назван Маршем в 1877 году. [7] Он известен по останкам по меньшей мере 60 особей, все из которых были найдены в формации Моррисон кимериджского - титонского яруса верхней юры в Соединенных Штатах, распространенной в Колорадо , Монтане , Нью-Мексико , Оклахоме , Южной Дакоте , Юте и Вайоминге. [44] Детали плечевой кости (верхней части руки) A. fragilis использовались в качестве диагностических среди теропод Моррисона, [18] но A. jimmadseni указывает, что это больше не так на уровне вида. [42]
A. jimmadseni был научно описан на основе двух почти полных скелетов. Первый экземпляр, который носил идентификацию, был обнаружен в Национальном памятнике динозавров на северо-востоке штата Юта, а первоначальная особь «Большого Эла» впоследствии была признана принадлежащей к тому же виду. [1] [42] [48] [49] Этот вид отличается от A. fragilis несколькими анатомическими деталями, включая скуловую кость с прямым нижним краем. Ископаемые останки приурочены к ярусу Salt Wash формации Моррисон, а A. fragilis обнаружен только в ярусе Brushy Basin. [22]
A. fragilis , A. jimmadseni , A. amplus и A. lucasi известны по останкам, обнаруженным в формации Моррисон кимериджского – титонского яруса верхней юры в Соединенных Штатах, распространенной в Колорадо , Монтане , Нью-Мексико , Оклахоме , Южной Дакоте , Юте и Вайоминге . A. fragilis считается наиболее распространенным, известным по останкам не менее 60 особей. [44] Некоторое время в конце 1980-х и начале 1990-х годов было принято признавать A. fragilis как короткорылый вид, а длиннорылым таксоном был A. atrox. [31] [50] Однако последующий анализ образцов из карьера динозавров Кливленд-Ллойд, Комо-Блафф и карьера Драй-Меса показал, что различия, наблюдаемые в материале формации Моррисон, могут быть отнесены к индивидуальным вариациям. [51] [52] Исследование элементов черепа из участка Кливленд-Ллойд обнаружило большие вариации между особями, что ставит под сомнение предыдущие различия на уровне видов, основанные на таких признаках, как форма слезных рогов, и предлагаемую дифференциацию A. jimmadseni на основе формы скуловой кости . [53] A. europaeus был обнаружен в отложениях Порту-Ново кимериджского возраста формации Лориньян , [43] но он может быть тем же самым, что и A. fragilis . [46]
Материал Allosaurus из Португалии был впервые описан в 1999 году на основе MHNUL/AND.001, частичного скелета, включающего квадратную кость, позвонки, ребра, гастралии, шевроны , часть бедер и ног. Этот образец был отнесен к A. fragilis , [33] но последующее открытие частичного черепа и шеи ( ML 415) около Лориньяна , в кимериджском ярусе Порту-Ново, формации Лориньян , побудило Октавио Матеуса и его коллег назвать новый вид как A. europaeus . Вид появился раньше в юрском периоде, чем A. fragilis , и отличается от других видов Allosaurus деталями черепа. [43] Однако больше материала может показать, что это A. fragilis , как первоначально описано. [46]
Проблема видов и потенциальных синонимов осложняется тем, что типовой образец Allosaurus fragilis ( YPM 1930) является чрезвычайно фрагментарным, состоящим из нескольких неполных позвонков, фрагментов конечностей, фрагментов ребер и одного зуба. Из-за этого несколько ученых интерпретировали типовой образец как потенциально сомнительный, то есть сам род Allosaurus или, по крайней мере, вид A. fragilis будет nomen dubium («сомнительное название», основанное на образце, слишком неполном для сравнения с другими образцами или для классификации). Чтобы разрешить эту ситуацию, Грегори С. Пол и Кеннет Карпентер ( 2010 ) подали петицию в ICZN с просьбой официально перенести название A. fragilis на более полный образец USNM4734 (как неотип ) [54] , решение, которое было ратифицировано ICZN 29 декабря 2023 года. [55]
Creosaurus , Epanterias и Labrosaurus считаются младшими синонимами Allosaurus . [44] Большинство видов, которые считаются синонимами A. fragilis или которые были ошибочно отнесены к роду, неясны и основаны на очень обрывочных останках. Одним из исключений является Labrosaurus ferox , названный в 1884 году Маршем за странно сформированную частичную нижнюю челюсть с заметным зазором в зубном ряду на кончике челюсти и сильно расширенной и загнутой вниз задней частью. [56] Более поздние исследователи предположили, что кость была патологической , показывая травму живого животного, [17] и что часть необычной формы задней части кости была вызвана гипсовой реконструкцией. [57] Теперь он рассматривается как пример A. fragilis . [44]
В своей книге 1988 года «Хищные динозавры мира » независимый художник и автор Грегори С. Пол предположил, что у A. fragilis были высокие заостренные рога и более стройное телосложение по сравнению с предполагаемым вторым видом A. atrox , а также что он не был представителем другого пола из-за редкости. [31] Allosaurus atrox был первоначально назван Маршем в 1878 году как типовой вид своего собственного рода Creosaurus и основан на YPM 1890, наборе костей, который включает пару частей черепа, части девяти хвостовых позвонков, два тазобедренных позвонка, подвздошную кость , а также кости лодыжки и стопы. [9] Хотя идея о двух общих видах аллозавров Моррисона была продолжена в некоторых полутехнических и популярных работах, [50] в диссертации 2000 года по Allosauridae отмечалось, что Чарльз Гилмор ошибочно реконструировал USNM 4734 как имеющий более короткий череп, чем образцы, отнесенные Полом к atrox , опровергая предполагаемые различия между USNM 4734 и предполагаемыми образцами A. atrox, такими как DINO 2560, AMNH 600 и AMNH 666. [42]
«Allosaurus agilis», встречающийся у Zittel, 1887 и Osborn, 1912 , является типографской ошибкой для A. fragilis. [42] «Allosaurus ferox» является типографской ошибкой Марша для A. fragilis в подписи к рисунку для частичного черепа YPM 1893 [58] и YPM 1893 рассматривался как образец A fragilis . [44] Аналогично, «Labrosaurus fragilis» является типографской ошибкой Марша ( 1896 ) для Labrosaurus ferox . [57] «A. whitei» является nomen nudum, придуманным Пикерингом в 1996 году для полных образцов Allosaurus , которые Пол отнес к A. atrox . [42]
«Madsenius» был придуман Дэвидом Ламбертом в 1990 году [ 59] на основе останков из Национального памятника динозавров, отнесенных к Allosaurus или Creosaurus (синоним Allosaurus ), и должен был быть описан палеонтологом Робертом Баккером как «Madsenius trux». [60] Однако теперь «Madsenius» рассматривается как еще один синоним Allosaurus , поскольку действия Баккера основывались на ложном предположении, что USNM 4734 отличается от длиннорылого Allosaurus из-за ошибок в реконструкции USNM 4734, проведенной Гилмором в 1920 году. [61]
«Wyomingraptor» был неофициально придуман Беккером для останков аллозавридов из формации Моррисон поздней юры . Найденные останки обозначены как Allosaurus и размещены в Геологическом музее Тейт. Однако официального описания останков не было, и «Wyomingraptor» был отклонен как nomen nudum , а останки относимы к Allosaurus . [62] [63] [61]
Несколько видов, изначально классифицированных в пределах или отнесенных к Allosaurus, не принадлежат к этому роду. A. medius был назван Маршем в 1888 году для различных образцов из раннемеловой формации Арундел в Мэриленде , [64] хотя большинство останков были перенесены Ричардом Суонном Луллом в новый вид орнитопод Dryosaurus grandis , за исключением зуба. [65] Он был перенесен в Antrodemus Оливером Хеем в 1902 году, но позже Хей пояснил, что это была необъяснимая ошибка с его стороны. [66] [67] Гилмор посчитал зуб недиагностическим, но перенес его в Dryptosaurus , как D. medius . [17] Это направление не было принято в последнем обзоре базальных тетануран, и Allosaurus medius был просто указан как сомнительный вид тероподов. [44] Возможно, он тесно связан с акрокантозавром . [68]
Allosaurus valens — это новое сочетание для Antrodemus valens , использованное Фридрихом фон Хюне в 1932 году; [42] Само название Antrodemus valens может также относиться к Allosaurus fragilis , [44] как предположил Гилмор в 1920 году. [17]
A. lucaris , еще одно название Марша, было дано частичному скелету в 1878 году. [9] Позднее он решил, что он заслуживает своего собственного рода, Labrosaurus , [10] но это не было принято, и A. lucaris также рассматривается как еще один экземпляр A. fragilis . [44] Allosaurus lucaris известен в основном по позвонкам, разделяя признаки с Allosaurus . [69] Пол и Карпентер заявили, что типовой экземпляр этого вида, YPM 1931, был более молодого возраста, чем Allosaurus , и мог представлять другой род. Однако они обнаружили, что экземпляр был недиагностическим, и, таким образом, A. lucaris был nomen dubium . [54]
Allosaurus sibiricus был описан в 1914 году А. Н. Рябининым на основе кости, позднее идентифицированной как частичная четвертая плюсневая кость, из раннего мела Бурятии , Россия. [70] Он был переведен в Chilantaisaurus в 1990 году, [71] но в настоящее время считается nomen dubium indeterminate за пределами Theropoda. [72]
Allosaurus meriani — это новая комбинация, предложенная Джорджем Ольшевским для Megalosaurus meriani Greppin, 1870, на основе зуба из поздней юры Швейцарии. [73] [74] Однако недавний обзор Ceratosaurus включил его в Ceratosaurus sp. [57]
Apatodon mirus , основанный на фрагменте позвонка, который Марш сначала считал челюстью млекопитающего, был указан как синоним Allosaurus fragilis . [75] [76] Однако Чур считал его неопределенным за пределами Dinosauria, [42] а Микки Мортимер полагает, что синонимия Apatodon с Allosaurus была обусловлена перепиской с Ральфом Молнаром Джона Макинтоша, в которой последний, как сообщается, нашел статью, в которой говорилось, что Отниэль Чарльз Марш признал, что голотип Apatodon на самом деле был спинным позвонком аллозаврида. [77]
A. amplexus был назван Грегори С. Полом по останкам гигантского аллозавра Моррисона и включен в его концепцию Saurophagus maximus (позже Saurophaganax ). [31] A. amplexus был первоначально придуман Коупом в 1878 году как типовой вид его нового рода Epanterias , [11] и основан на том, что сейчас называется AMNH 5767, частях трех позвонков, коракоиде и плюсневой кости. [78] После работы Пола этот вид был принят в качестве синонима A. fragilis . [44] Однако исследование 2010 года, проведенное Полом и Кеннетом Карпентером, указывает на то, что Epanterias временно моложе типового образца A. fragilis , поэтому это как минимум отдельный вид. [54]
A. maximus был новой комбинацией Дэвида К. Смита для Saurophaganax maximus Чуре , таксона, созданного Чуре в 1995 году для гигантских останков аллозавридов из Моррисона в Оклахоме. Эти останки были известны как Saurophagus , но это название уже использовалось, что побудило Чуре предложить замену. [32] Смит в своем анализе изменчивости 1998 года пришел к выводу, что S. maximus недостаточно отличался от Allosaurus , чтобы быть отдельным родом, но заслуживал своего собственного вида, A. maximus . [24] Это переназначение было отклонено в обзоре базальных тетануран. [44]
Есть также несколько видов, оставшихся от синонимизации Creosaurus и Labrosaurus с Allosaurus . Creosaurus potens был назван Луллом в 1911 году по позвонку из раннего мела Мэриленда. [65] В настоящее время он считается сомнительным тероподом. [44] Labrosaurus stechowi , описанный в 1920 году Яненшем на основе изолированных зубов, похожих на цератозавр, из слоев Тендагуру в Танзании, [79] был включен Дональдом Ф. Глутом в список видов Allosaurus , [76] в настоящее время считается сомнительным цератозавром, связанным с Ceratosaurus . [57] [80] L. sulcatus , названный Маршем в 1896 году по зубу теропода Моррисона, [58] который, как и L. stechowi , теперь рассматривается как сомнительный цератозавроподобный . [57] [80]
A. tendagurensis был назван в 1925 году Вернером Яненшем по частичной голени (MB.R.3620), найденной в формации Тендагуру кимериджского возраста в Мтваре , Танзания. [81] Хотя он был отнесен к предварительно обоснованному виду аллозавра во втором издании Dinosauria, [44] последующие исследования относят его к неопределенным видам, кроме Tetanurae, либо к кархародонтозавру, либо к мегалозавриду. [82] [83] Хотя это и неясно, это был крупный теропод, возможно, около 10 метров (33 фута) в длину и 2,5 тонны (2,5 длинных тонны; 2,8 коротких тонны) весом. [84]
Курзанов и его коллеги в 2003 году обозначили шесть зубов из Сибири как Allosaurus sp. (это означает, что авторы обнаружили, что образцы больше всего похожи на зубы Allosaurus , но не смогли или не смогли присвоить им вид). [85] Они были переклассифицированы как неопределенный теропод. [72] Кроме того, сообщения об Allosaurus в Шаньси , Китай, датируются как минимум 1982 годом. [86] Они были интерпретированы как останки Torvosaurus в 2012 году. [72]
Астрагал (кость лодыжки) , считающийся принадлежащим виду Allosaurus, был найден на мысе Патерсон, Виктория, в раннемеловых отложениях на юго-востоке Австралии. Считалось, что это является доказательством того, что Австралия была убежищем для животных, которые вымерли в других местах. [87] Эта идентификация была оспорена Сэмюэлем Уэллсом , который считал, что она больше похожа на кость орнитомимида , [88] но первоначальные авторы отстаивали свою идентификацию. [89] Имея пятнадцать лет новых образцов и исследований, Дэниел Чур повторно исследовал кость и обнаружил, что это не Allosaurus , но может представлять собой аллозавроида. [90] Аналогичным образом, Йоичи Азума и Фил Карри в своем описании Fukuiraptor отметили, что кость очень похожа на кость их нового рода. [91] Этот образец иногда называют « Allosaurus robustus », неофициальное музейное название. [48] Вероятно, он принадлежал к чему-то похожему на австраловенатора , [92] хотя одно исследование посчитало, что он принадлежал абелизавру . [ 93]
Аллозавр был типичным крупным тероподом с массивным черепом на короткой шее, длинным, слегка покатым хвостом и редуцированными передними конечностями. Allosaurus fragilis , наиболее известный вид, имел среднюю длину 8,5 м (28 футов) и массу 1,7 метрических тонны (1,9 коротких тонны) [76] [94] , при этом самый большой определенный образец аллозавра ( AMNH 680) оценивается в 9,7 метров (32 фута) в длину [84] с предполагаемым весом 2,3–2,7 метрических тонны (2,5–3,0 коротких тонны). [84] [95] В своей монографии 1976 года об аллозаврах Джеймс Х. Мэдсен упомянул диапазон размеров костей, которые он интерпретировал так, чтобы показать максимальную длину от 12 до 13 м (от 39 до 43 футов). [18] Как и в случае с динозаврами в целом, оценки веса являются спорными, и с 1980 года они варьировались от 1,5 метрических тонн (1,7 коротких тонн), от 1 до 4 метрических тонн (от 1,1 до 4,4 коротких тонн) и приблизительно 1 метрической тонны (1,1 короткой тонны) для модального веса взрослой особи (не максимального). [96] Джон Фостер , специалист по формации Моррисон, предполагает, что 1 метрическая тонна (1,1 короткой тонны) является разумным значением для крупных взрослых особей A. fragilis , но что 700 кг (1500 фунтов) является более близкой оценкой для особей, представленных бедренными костями среднего размера, которые он измерил. [97] Используя полувзрослую особь, прозванную «Большой Эл», с тех пор отнесенную к виду Allosaurus jimmadseni , [1] исследователи, используя компьютерное моделирование, пришли к наилучшей оценке в 1,5 метрических тонны (1,7 коротких тонны) для особи, но, варьируя параметры, они обнаружили диапазон от приблизительно 1,4 метрических тонн (1,5 коротких тонны) до приблизительно 2 метрических тонн (2,2 коротких тонны). [98] Отдельный вычислительный проект оценил адаптивную оптимальную массу тела у Allosaurus в ~2345 кг. [99] A. europaeus был измерен до 7 м (23 фута) в длину и 1 метрической тонны (1,1 коротких тонны) в массе тела. [94]
Несколько гигантских экземпляров были отнесены к Allosaurus , но на самом деле могут принадлежать к другим родам. Близкородственный род Saurophaganax ( OMNH 1708) достигал, возможно, 10,5 м (34 фута) в длину, [94] и его единственный вид иногда включался в род Allosaurus как Allosaurus maximus , хотя недавние исследования подтверждают его как отдельный род. [42] Другой потенциальный экземпляр Allosaurus , когда-то отнесенный к роду Epanterias (AMNH 5767), мог иметь длину 12,1 метра (40 футов). [84] Более недавнее открытие — частичный скелет из карьера Петерсона в скалах Моррисона в Нью-Мексико ; этот крупный аллозавр может быть другой особью Saurophaganax . [100]
Дэвид К. Смит, изучавший окаменелости аллозавров по карьерам, обнаружил, что образцы из карьера динозавров Кливленд-Ллойд (штат Юта), как правило, меньше, чем из Комо-Блафф (штат Вайоминг) или карьера Драй-Меса Университета Бригама Янга (штат Колорадо), но формы самих костей не различались между участками. [51] Более позднее исследование Смита, включавшее образцы из Гарден-Парка (штат Колорадо) и Национального памятника динозавров (штат Юта), не нашло никаких оснований для существования нескольких видов на основе скелетных вариаций; вариации черепа были наиболее распространены и носили постепенный характер, что предполагает индивидуальную вариацию. [24] Дальнейшая работа по вариациям, связанным с размерами, снова не обнаружила никаких последовательных различий, хотя материал из Драй-Меса имел тенденцию к слипанию на основе астрагала , кости лодыжки. [52] Кеннет Карпентер , используя элементы черепа с участка Кливленд-Ллойд, обнаружил большие различия между особями, поставив под сомнение предыдущие различия на уровне видов, основанные на таких признаках, как форма рогов, и предлагаемую дифференциацию A. jimmadseni, основанную на форме скуловой кости . [53] Исследование, опубликованное Мотани и др. в 2020 году, предполагает, что у аллозавра также наблюдался половой диморфизм по ширине головки бедренной кости по сравнению с ее длиной. [101]
Череп и зубы аллозавра были скромно пропорциональны для теропода его размера. Палеонтолог Грегори С. Пол дает длину 845 мм (33,3 дюйма) для черепа, принадлежащего особи, которую он оценивает в 7,9 м (26 футов). [31] Каждая предчелюстная кость (кости, которые образовывали кончик морды) содержала пять зубов с D-образным поперечным сечением, а каждая верхнечелюстная кость (основная зубонесущая кость верхней челюсти) имела от 14 до 17 зубов; количество зубов не совсем соответствует размеру кости. Каждая зубная кость (зубонесущая кость нижней челюсти) имела от 14 до 17 зубов, в среднем 16. Зубы становились короче, уже и более изогнутыми к задней части черепа. Все зубы имели пилообразные края. Они легко выпадали и постоянно заменялись, что делает их обычными ископаемыми. [18] Его череп был легким, крепким и снабжен десятками острых, зазубренных зубов.
Череп имел пару рогов над и перед глазами. Эти рога состояли из расширений слезных костей [ 18] и различались по форме и размеру. Также имелись нижние парные гребни, проходящие вдоль верхних краев носовых костей , которые вели в рога [18] . Рога, вероятно, были покрыты кератиновой оболочкой и могли иметь различные функции, в том числе служить солнцезащитными козырьками для глаз [18] , использоваться для демонстрации и в бою с другими членами того же вида [31] [102] (хотя они были хрупкими). [18] Вдоль задней части крыши черепа имелся гребень для прикрепления мышц, как это также наблюдается у тираннозавридов [31] .
Внутри слезных костей были углубления, которые могли содержать железы , такие как солевые железы . [12] Внутри максилл находились пазухи , которые были лучше развиты, чем у более базальных теропод, таких как Ceratosaurus и Marshosaurus ; они могли быть связаны с обонянием , возможно, в них находилось что-то вроде органов Якобсона . Крыша мозговой коробки была тонкой, возможно, для улучшения терморегуляции мозга. [18] Череп и нижние челюсти имели суставы, которые позволяли двигаться внутри этих единиц. В нижних челюстях кости передней и задней половин свободно сочленялись, что позволяло челюстям выгибаться наружу и увеличивать зев животного. [103] Мозговая коробка и лобные кости также могли иметь сустав. [18]
У аллозавра было девять позвонков в шее, 14 в спине и пять в крестце, поддерживающих бедра. [104] Количество хвостовых позвонков неизвестно и варьировалось в зависимости от индивидуальных размеров; Джеймс Мэдсен оценил их примерно в 50, [18] в то время как Грегори С. Пол посчитал, что это слишком много, и предположил 45 или меньше. [31] В шее и передних задних позвонках были полые пространства. [18] Такие пространства, которые также встречаются у современных теропод (то есть птиц), интерпретируются как удерживающие воздушные мешки, используемые при дыхании . [44] Грудная клетка была широкой, что придавало ей бочкообразную грудь, особенно по сравнению с менее развитыми тероподами, такими как цератозавр . [105] У аллозавра были гастралии (ребра живота), но они не являются распространенными находками, [18] и они могли быть плохо окостеневшими . [31] В одном опубликованном случае гастралии демонстрируют доказательства травмы при жизни. [34] Также присутствовала вилочка (вилочка), но она была распознана только с 1996 года; в некоторых случаях вилочки путали с гастралиями. [ 34 ] [106] Подвздошная кость , главная тазовая кость, была массивной, а лобковая кость имела выступающую ножку, которая могла использоваться как для прикрепления мышц, так и в качестве опоры для опоры тела на землю. Мэдсен отметил, что примерно у половины особей из Кливленд -Ллойдского карьера динозавров , независимо от размера, лобковые кости не срослись друг с другом на концах ног. Он предположил, что это было половой характеристикой , поскольку у самок отсутствовали сросшиеся кости, что облегчало откладку яиц. [18] Однако это предложение не привлекло дальнейшего внимания.
Передние конечности аллозавра были короткими по сравнению с задними (всего около 35% длины задних конечностей у взрослых особей) [107] и имели по три пальца на каждой руке, заканчивающиеся большими, сильно изогнутыми и заостренными когтями . [18] Руки были мощными, [31] а предплечье было несколько короче верхней части руки ( соотношение локтевой и плечевой костей 1:1,2). [17] Запястье имело версию полулунной запястной кости [108], также встречающуюся у более продвинутых теропод, таких как манираптораны . Из трех пальцев самый внутренний (или большой палец) был самым большим, [31] и расходился с остальными. [17] Фаланговая формула - 2-3-4-0-0, что означает, что самый внутренний палец (фаланга) имеет две кости, следующий - три, а третий палец - четыре. [109] Ноги не были такими длинными или подходящими для скорости, как у тираннозавридов , а когти на пальцах ног были менее развиты и больше похожи на копыта , чем у более ранних теропод. [31] Каждая нога имела три опорных пальца и внутренний прибылой палец , который, как предположил Мэдсен, мог использоваться для хватания у молодых особей. [18] Также было то, что интерпретируется как похожий на шину остаток пятой (самой внешней) плюсневой кости , возможно, использовавшийся в качестве рычага между ахилловым сухожилием и стопой. [110]
Были описаны отпечатки кожи аллозавра . Один отпечаток, от молодого образца, имеет размеры 30 см² и связан с передними спинными ребрами/грудной областью. Отпечаток показывает мелкие чешуйки диаметром 1–3 мм. Отпечаток кожи от образца «Big Al Two», связанный с основанием хвоста, имеет размеры 20 см x 20 см и показывает крупные чешуйки диаметром до 2 см. Однако было отмечено, что эти чешуйки больше похожи на чешуйки завропод , и из-за наличия нетероподовых останков, связанных с хвостом «Big Al Two», есть вероятность, что этот отпечаток кожи не принадлежит аллозавуру . [111]
Другая окаменелость аллозавра содержит отпечаток кожи с нижней челюсти , показывающий чешую диаметром 1–2 мм. Та же окаменелость также сохраняет отпечатки кожи с вентральной стороны шеи, показывающие широкие щитки . Небольшой отпечаток кожи с черепа аллозавра был зарегистрирован, но никогда не описан. [111]
Аллозавр был аллозавридом, членом семейства крупных теропод в пределах более крупной группы Carnosauria . Семейное название Allosauridae было создано для этого рода в 1878 году Отниелом Чарльзом Маршем [9] , но этот термин в значительной степени не использовался до 1970-х годов в пользу Megalosauridae , другого семейства крупных теропод, которое в конечном итоге стало таксоном для мусорной корзины . Это, наряду с использованием Antrodemus для Allosaurus в тот же период, является моментом, который необходимо помнить при поиске информации об Allosaurus в публикациях, которые предшествовали монографии Джеймса Мэдсена 1976 года. Основные публикации, использующие название «Megalosauridae» вместо «Allosauridae», включают Gilmore , 1920, [17] von Huene , 1926, [112] Romer , 1956 и 1966, [113] [114] Steel, 1970, [115] и Walker , 1964. [116]
После публикации влиятельной монографии Мадсена Allosauridae стали предпочтительным назначением семейства, но оно также не было строго определено. Полутехнические работы использовали Allosauridae для различных крупных теропод, обычно тех, которые были крупнее и лучше известны, чем мегалозавриды. Типичные тероподы, которые считались связанными с Allosaurus, включали Indosaurus , Piatnitzkysaurus , Piveteausaurus , Yangchuanosaurus , [117] Acrocanthosaurus , Chilantaisaurus , Compsosuchus , Stokesosaurus и Szechuanosaurus . [118] Учитывая современные знания о разнообразии теропод и появление кладистического изучения эволюционных отношений, ни один из этих теропод в настоящее время не признан аллозавридом, хотя несколько, такие как Acrocanthosaurus и Yangchuanosaurus , являются членами близкородственных семейств. [44]
Ниже представлена кладограмма, основанная на анализе Бенсона и др. в 2010 году. [119]
Allosauridae — одно из четырёх семейств Allosauroidea; остальные три — Neovenatoridae , [119] Carcharodontosauridae и Sinraptoridae . [44] Allosauridae иногда предлагалось в качестве предкового семейства Tyrannosauridae (что сделало бы его парафилетическим ), одним из примеров является «Хищные динозавры мира» Грегори С. Пола , [120] но это было отвергнуто, и тираннозавриды были идентифицированы как члены отдельной ветви теропод, Coelurosauria . [121] Allosauridae — самое маленькое из семейств карнозавров, и только Saurophaganax и в настоящее время неназванный французский аллозавроид были приняты в качестве возможных действительных родов, помимо Allosaurus, в последнем обзоре. [44] Другой род, Epanterias , является потенциальным действительным членом, но он и Saurophaganax могут оказаться крупными представителями Allosaurus . [31] Недавние обзоры сохранили род Saurophaganax и включили Epanterias с Allosaurus . [96] [44]
Неясно, является ли Saurophaganax действительно сестринским таксоном Allosaurus . В 2019 году Раухут и Пол отметили, что окончательное таксономическое размещение Saurophaganax в пределах Allosauroidea нестабильно, поскольку он был восстановлен как сестринский таксон Metriacanthosauridae или Allosauria, или даже как базальный кархародонтозавр. [122] В 2024 году Saurophaganax был восстановлен как сестринский таксон метриакантозаврида Yangchuanosaurus shangyouensis , что указывает на то, что род может быть метриакантозавридом, а не аллозавридом. [123]
Богатство окаменелостей аллозавра , относящихся почти ко всем возрастам особей, позволяет ученым изучать, как росло животное и как долго могла длиться его жизнь. Останки могут быть такими же ранними по продолжительности жизни, как и яйца — раздавленные яйца из Колорадо были предложены как яйца аллозавра . [76] На основании гистологического анализа костей конечностей, отложение костей, по-видимому, прекращается примерно в 22–28 лет, что сопоставимо с таковым у других крупных тероподов, таких как тираннозавр . Из того же анализа, его максимальный рост, по-видимому, пришелся на возраст 15 лет, с предполагаемой скоростью роста около 150 килограммов (330 фунтов ) в год. [25]
Медуллярная костная ткань (эндостально полученная, эфемерная, минерализация, расположенная внутри мозгового вещества длинных костей у беременных самок птиц) была зарегистрирована по крайней мере у одного образца аллозавра , большеберцовой кости из карьера Кливленд-Ллойд . Сегодня эта костная ткань образуется только у самок птиц, откладывающих яйца, поскольку она используется для снабжения скорлупы кальцием . Ее присутствие у особи аллозавра использовалось для установления пола и доказательства того, что она достигла репродуктивного возраста. [124] Однако другие исследования поставили под сомнение некоторые случаи медуллярной кости у динозавров, включая эту особь аллозавра . Данные по существующим птицам предполагают, что медуллярная кость у этой особи аллозавра могла быть результатом патологии кости. [125] Однако с подтверждением медуллярной ткани, указывающей на пол у особи тираннозавра , может быть возможным установить, был ли рассматриваемый аллозавр действительно самкой. [126]
Открытие молодого образца с почти полной задней конечностью показывает, что ноги были относительно длиннее у молодых особей, а нижние сегменты ноги (голень и стопа) были относительно длиннее бедра. Эти различия предполагают, что молодые аллозавры были быстрее и имели иные стратегии охоты, чем взрослые, возможно, преследовали мелкую добычу в молодом возрасте, а затем становились охотниками из засады на крупную добычу во взрослом возрасте. [26] Бедренная кость становилась толще и шире во время роста, а поперечное сечение менее круглым, поскольку смещались крепления мышц, мышцы становились короче, а рост ноги замедлялся. Эти изменения подразумевают, что ноги молодых особей испытывают менее предсказуемые нагрузки по сравнению со взрослыми, которые двигались бы с более регулярным продвижением вперед. [127] Напротив, кости черепа, по-видимому, в целом росли изометрически , увеличиваясь в размерах без изменения пропорций. [53]
Большинство палеонтологов признают аллозавра активным хищником крупных животных. Существуют впечатляющие доказательства нападений аллозавра на стегозавра , включая хвостовой позвонок аллозавра с частично зажившей колотой раной, которая соответствует шипу хвоста стегозавра , и шейную пластину стегозавра с U-образной раной, которая хорошо коррелирует с мордой аллозавра . [128] Зауроподы кажутся вероятными кандидатами как на живую добычу, так и на объекты падальщиков , основываясь на наличии соскобов на костях завропод, хорошо соответствующих зубам аллозавра, и наличии выпавших зубов аллозавра с костями завропод. [129] Однако, как отметил Грегори Пол в 1988 году, аллозавр, вероятно, не был хищником полностью взрослых завропод, если только он не охотился стаями, поскольку у него был скромный по размеру череп и относительно маленькие зубы, и он был значительно уступал современным завроподам. [31] Другая возможность заключается в том, что он предпочитал охотиться на молодых особей, а не на взрослых особей. [97] [50] Исследования 1990-х годов и первого десятилетия 21-го века, возможно, нашли другие решения этого вопроса. Роберт Т. Баккер , сравнивая аллозавра с кайнозойскими саблезубыми плотоядными млекопитающими, обнаружил похожие адаптации, такие как сокращение мышц челюсти и увеличение мышц шеи, а также способность чрезвычайно широко открывать челюсти. Хотя у аллозавра не было саблевидных зубов, Баккер предложил другой способ нападения, который использовал бы такие адаптации шеи и челюсти: короткие зубы по сути стали небольшими зазубринами на пилообразной режущей кромке, проходящей по всей длине верхней челюсти, которая могла бы быть вбита в добычу. Этот тип челюсти позволял бы рубящие атаки против гораздо более крупной добычи с целью ее ослабления. [28]
Похожие выводы были сделаны в другом исследовании с использованием конечно-элементного анализа черепа аллозавра . Согласно их биомеханическому анализу, череп был очень прочным, но имел относительно небольшую силу укуса. Используя только челюстные мышцы, он мог производить силу укуса от 805 до 8724 Н , [27] [130] но череп мог выдерживать почти 55 500 Н вертикальной силы против зубного ряда. [27] Авторы предположили, что аллозавр использовал свой череп как мачете против добычи, нападая с открытым ртом, разрезая плоть зубами и разрывая ее, не раскалывая кости, в отличие от тираннозавра , который, как считается, был способен повреждать кости. Они также предположили, что архитектура черепа могла позволить использовать разные стратегии против разной добычи; череп был достаточно легким, чтобы позволить нападать на более мелких и более проворных орнитоподов, но достаточно прочным для мощных засадных атак на более крупную добычу, такую как стегозаврид и завропод. [27] Их интерпретации были оспорены другими исследователями, которые не нашли современных аналогов атаке топором и посчитали более вероятным, что череп был прочным, чтобы компенсировать свою открытую конструкцию при поглощении напряжений от борющейся добычи. [131] Первоначальные авторы отметили, что сам аллозавр не имеет современного эквивалента, что зубной ряд хорошо подходит для такой атаки, и что сочленения в черепе, которые их недоброжелатели называли проблемными, на самом деле помогали защищать нёбо и уменьшать напряжение. [132] Другая возможность обращения с крупной добычей заключается в том, что тероподы, такие как аллозавр, были «плотоядными», которые могли отрывать куски плоти от живых завропод, достаточные для поддержания хищника, поэтому ему не нужно было тратить усилия, чтобы сразу убить добычу. Эта стратегия также потенциально позволяла добыче восстанавливаться и быть съеденной аналогичным образом позже. [44] Дополнительное предположение отмечает, что орнитоподы были наиболее распространенной доступной добычей динозавров, и что аллозавр , возможно, покорил их, используя атаку, похожую на атаку современных больших кошек: хватая добычу передними конечностями, а затем делая несколько укусов в горло, чтобы раздавить трахею. [97] Это согласуется с другими доказательствами того, что передние конечности были сильными и могли сдерживать добычу. [108] Исследования, проведенные Стивеном Лаутеншагером и др. из Университета Бристоля, также указывают на аллозаврамог довольно широко открывать челюсти и выдерживать значительную мышечную силу. При сравнении с тираннозавром и теризинозавром эрликозавром в том же исследовании было обнаружено, что у аллозавра был более широкий зев, чем у любого из них; животное было способно открывать челюсти максимум на 92 градуса. Результаты также указывают на то, что крупные плотоядные динозавры, как и современные плотоядные, имели более широкие зевы, чем травоядные. [133] [134]
Биомеханическое исследование , опубликованное в 2013 году Эриком Снивели и его коллегами, показало, что у аллозавра была необычно низкая точка крепления на черепе для шейной мышцы longissimus capitis surfaceis по сравнению с другими тероподами, такими как тираннозавр . Это позволяло животному совершать быстрые и сильные вертикальные движения черепом. Авторы обнаружили, что вертикальные удары, предложенные Бэккером и Рэйфилдом, соответствуют возможностям животного. Они также обнаружили, что животное, вероятно, обрабатывало туши вертикальными движениями, подобно соколам , таким как пустельги : животное могло схватить добычу черепом и ногами, а затем оттянуть назад и вверх, чтобы удалить плоть. Это отличается от обработки добычи, предполагаемой для тираннозавридов, которые, вероятно, разрывали плоть боковыми встряхиваниями черепа, подобно крокодилам. [135] Кроме того, аллозавр мог «двигать головой и шеей относительно быстро и с большим контролем», за счет силы. [136]
Другие аспекты питания включают глаза, руки и ноги. Форма черепа аллозавра ограничивала потенциальное бинокулярное зрение до 20° ширины, что немного меньше, чем у современных крокодилов . Как и у крокодилов, этого могло быть достаточно, чтобы оценить расстояние до добычи и время атаки. [137] [138] [139] Руки, по сравнению с руками других теропод, были приспособлены как для хватания добычи на расстоянии, так и для ее близкого схватывания, [108] а сочленение когтей предполагает, что они могли использоваться для зацепления предметов. [17] Наконец, максимальная скорость аллозавра оценивается в 30–55 километров (19–34 мили) в час. [140]
В статье о черепно-зубной морфологии аллозавра и о том, как она работала, нападение с помощью топорика считается маловероятным, а необычно широкий разрез челюстей интерпретируется как адаптация, позволяющая аллозавру наносить мышечный укус крупной добыче, при этом более слабые мышцы челюстей были компромиссом, позволяющим расширить разрез челюстей. [141]
Падаль завропод также могла быть важна для крупных теропод в формации Моррисон. Судебно-медицинские методы показывают, что туши завропод были целью аллозавра на всех стадиях разложения, что указывает на то, что патогены поздней стадии разложения не были значительным сдерживающим фактором. [142] [143] Исследование костей завропод из формации Моррисон также выявило широко распространенные следы укусов на костях завропод в регионах с низкой экономикой, что предполагает, что крупные тероподы поедали крупных завропод, когда они были доступны, при этом редкость таких следов укусов на останках более мелких костей потенциально объясняется гораздо более полным потреблением более мелких или молодых завропод и птицетазовых, которые чаще использовались в качестве живой добычи. [144] [99] У одного мертвого взрослого барозавра или брахиозавра было бы достаточно калорий, чтобы поддерживать нескольких крупных тероподов в течение недель или месяцев, [145] хотя подавляющее большинство ископаемых завропод Моррисона состояло из гораздо более мелких таксонов, таких как Camarasaurus lentus или Diplodocus . [146]
Также утверждалось, что инвалиды, такие как Большой Эл и Большой Эл II, были физически неспособны охотиться из-за своих многочисленных травм, но тем не менее смогли выжить, питаясь остатками гигантских завропод, [147] Интересно, что недавний обзор палеопатологий теропод может подтвердить этот вывод. Исследователи обнаружили положительную связь между аллозаврами и переломами аппендикулярного скелета, в то время как тираннозавры имели статистически отрицательную связь с этими типами травм. [148] Тот факт, что аллозавры с большей вероятностью выживали и выздоравливали, даже когда серьезные переломы ограничивали их двигательные способности, можно частично объяснить различными парадигмами доступности ресурсов для двух групп, поскольку аллозавроиды в основном жили в экосистемах, населенных завроподами, некоторые из которых, включая Моррисон, были интерпретированы как засушливые и сильно страдающие от недостатка воды среды; Однако, дефицит воды в Моррисоне подвергся резкой критике в нескольких более поздних работах на основе ископаемых доказательств наличия обширного лесного покрова и водных экосистем. [149]
С 1970-х годов предполагалось, что аллозавр охотился на завропод и других крупных динозавров, охотясь группами. [150] Такое описание распространено в полутехнической и популярной литературе о динозаврах. [12] [117] [50] Роберт Т. Баккер распространил социальное поведение на родительскую заботу и интерпретировал выпавшие зубы аллозавров и пережеванные кости крупных животных-жертв как доказательство того, что взрослые аллозавры приносили еду в логова для своих детенышей, чтобы они могли есть, пока они не вырастут, и не позволяли другим хищникам поедать эту еду. [30] Однако на самом деле существует мало свидетельств стадного поведения у теропод, [44] а социальные взаимодействия с представителями того же вида включали бы антагонистические столкновения, как показывают травмы гастралий [34] и укушенные раны на черепах (патологическая нижняя челюсть, названная Labrosaurus ferox, является одним из таких возможных примеров). Такое кусание головы могло быть способом установления господства в стае или разрешения территориальных споров. [151]
Хотя аллозавры могли охотиться стаями, [152] утверждается, что аллозавры и другие тероподы в основном имели агрессивные взаимодействия вместо кооперативных взаимодействий с другими членами своего собственного вида. В рассматриваемом исследовании отмечается, что кооперативная охота на добычу, намного крупнее отдельного хищника, как это обычно предполагается для тероподовых динозавров, встречается редко среди позвоночных в целом, и современные диапсидные плотоядные (включая ящериц, крокодилов и птиц) редко кооперируются для охоты таким образом. Вместо этого они, как правило, территориальны и будут убивать и каннибализовать незваных гостей того же вида, а также будут делать то же самое с более мелкими особями, которые пытаются есть раньше них, когда они собираются в местах кормления. Согласно этой интерпретации, скопление останков нескольких особей аллозавров в одном месте; например, в карьере Кливленд-Ллойд , не связаны со стайной охотой, а с тем фактом, что особи аллозавров собирались вместе, чтобы питаться другими инвалидами или мертвыми аллозаврами, и иногда погибали в процессе. Это могло бы объяснить высокую долю молодых и полувзрослых аллозавров, поскольку молодые и полувзрослые особи непропорционально часто погибают в современных местах группового питания животных, таких как крокодилы и комодские вараны . Та же интерпретация применима к логовищам Баккера. [153] Существуют некоторые доказательства каннибализма у аллозавров , включая выпавшие зубы аллозавров , найденные среди фрагментов ребер, возможные следы зубов на лопатке [154] и скелеты аллозавров, съеденных среди костей в логовищах Баккера. [155]
Мозг аллозавра , как было интерпретировано с помощью спиральной компьютерной томографии эндокаста , больше соответствовал мозгу крокодила , чем мозгу других ныне живущих архозавров , птиц. Структура вестибулярного аппарата указывает на то, что череп располагался почти горизонтально, а не сильно наклонялся вверх или вниз. Структура внутреннего уха была похожа на таковую у крокодила, что указывает на то, что аллозавр был более приспособлен к восприятию более низких частот и испытывал бы трудности с восприятием тонких звуков. [156] Обонятельные луковицы были большими и хорошо подходили для обнаружения запахов, [29], но были типичны для животного его размера. [157]
В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, в котором изучались доказательства стрессовых переломов и отрывов сухожилий у динозавров -теропод и последствия для их поведения. Поскольку стрессовые переломы вызваны повторяющимися травмами, а не единичными событиями, они с большей вероятностью вызваны поведением животного, чем другими видами травм. Стрессовые переломы и отрывы сухожилий, происходящие в передних конечностях, имеют особое поведенческое значение, поскольку, хотя травмы стоп могут быть вызваны бегом или миграцией , наиболее вероятным источником травм рук являются устойчивые предметы добычи. Аллозавр был одним из двух тероподов, исследованных в ходе исследования, у которых наблюдался отрыв сухожилий, и в обоих случаях отрыв произошел на передней конечности. Когда исследователи искали стрессовые переломы, они обнаружили, что у аллозавра было значительно больше стрессовых переломов, чем у альбертозавра , орнитомима или археорнитомима . Из 47 костей рук, изученных исследователями, три содержали стрессовые переломы. Из ступней было изучено 281 кость, и у 17 были обнаружены стрессовые переломы. Стрессовые переломы в костях стопы «распределялись по проксимальным фалангам » и произошли по всем трем несущим вес пальцам в «статистически неразличимых» количествах. Поскольку нижний конец третьей плюсневой кости первым соприкасался с землей, когда аллозавр бежал, он бы выдержал наибольшую нагрузку. Если стрессовые переломы аллозавров были вызваны повреждениями, накапливающимися во время ходьбы или бега, эта кость должна была бы испытывать больше стрессовых переломов, чем другие. Отсутствие такого смещения в исследованных окаменелостях аллозавров указывает на происхождение стрессовых переломов из другого источника, нежели бег. Авторы приходят к выводу, что эти переломы произошли во время взаимодействия с добычей, например, когда аллозавр пытался удержать сопротивляющуюся добычу своими ногами. Обилие стрессовых переломов и травм отрыва у аллозавров свидетельствует об «очень активной» диете, основанной на хищничестве, а не на питании падалью. [158]
Левая лопатка и малая берцовая кость образца Allosaurus fragilis, каталогизированного как USNM 4734, являются патологическими, оба, вероятно, из-за заживших переломов. Образец USNM 8367 сохранил несколько патологических гастралий, которые сохраняют свидетельства заживших переломов около их середины. Некоторые из переломов были плохо зажившими и «образовали псевдоартрозы». Образец со сломанным ребром был извлечен из карьера Кливленд-Ллойд . Другой образец имел сломанные ребра и сросшиеся позвонки около конца хвоста. Сообщалось, что у, по-видимому, неполовозрелого самца Allosaurus fragilis были обширные патологии, в общей сложности четырнадцать отдельных травм. Образец MOR 693 имел патологии на пяти ребрах, шестом шейном позвонке, третьем, восьмом и тринадцатом спинных позвонках, втором хвостовом позвонке и его шевроне, гастралии , правой лопатке, фаланге первой кисти, левой подвздошной кости , III и V плюсневых костях, первой фаланге третьего пальца ноги и третьей фаланге второго. Подвздошная кость имела «большую дыру... вызванную ударом сверху». Ближний конец первой фаланги третьего пальца ноги был поражен инволюкром . [ 159]
Кроме того, в карьере Дана в Вайоминге была обнаружена неполовозрелая особь аллозавра , страдавшая от спондилоартропатии . Эта находка представляет собой первое известное ископаемое свидетельство спондилоартропатии, произошедшей у теропода. [160]
Другие патологии, зарегистрированные у аллозавра, включают: [125] [159]
Аллозавр был наиболее распространенным крупным тероподом в обширном участке западноамериканской ископаемой породы, известной как формация Моррисон , на долю которой приходилось от 70 до 75% образцов теропод [97] , и, как таковой, находился на верхнем трофическом уровне пищевой цепи Моррисон. [161] Формация Моррисон интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и сухими сезонами и плоскими поймами рек . [162] Растительность варьировалась от лесов вдоль рек из хвойных деревьев , древовидных папоротников и папоротников ( галерейные леса ) до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как хвойное дерево Brachyphyllum, похожее на араукарию . [163]
Формация Моррисон была богатым местом охоты за ископаемыми. Флора того периода была обнаружена по окаменелостям зеленых водорослей , грибов, мхов , хвощей , папоротников, саговников , гинкго и нескольких семейств хвойных . Обнаруженные окаменелости животных включают двустворчатых моллюсков , улиток , лучеперых рыб , лягушек, саламандр , черепах, сфенодонтов , ящериц, наземных и водных крокодиломорфов , несколько видов птерозавров , многочисленные виды динозавров и ранних млекопитающих, таких как докодонты , многобугорчатые , симметродонты и триконодонты . Динозавры, известные из Моррисона, включают тероподов Ceratosaurus , Ornitholestes , Tanycolagreus и Torvosaurus , завропод Haplocanthosaurus , Camarasaurus , Cathetosaurus , Brachiosaurus , Suuwassea , Apatosaurus , Brontosaurus , Barosaurus , Diplodocus , Supersaurus , Amphicoelias и Maraapunisaurus , а также птицетазовых Camptosaurus , Dryosaurus и Stegosaurus . [164] Аллозавр обычно встречается в тех же местах, что и Apatosaurus , Camarasaurus , Diplodocus и Stegosaurus . [165] Позднеюрские формации Португалии, где присутствует Allosaurus , интерпретируются как похожие на Morrison, но с более сильным морским влиянием. Многие из динозавров формации Morrison относятся к тем же родам, что и те, что встречаются в португальских породах (в основном Allosaurus , Ceratosaurus , Torvosaurus и Stegosaurus ), или имеют близких аналогов ( Brachiosaurus и Lusotitan , Camptosaurus и Draconyx ). [166]
Allosaurus сосуществовал с другими крупными тероподами Ceratosaurus и Torvosaurus как в Соединенных Штатах, так и в Португалии. [166] У этих трех, по-видимому, были разные экологические ниши , основанные на анатомии и местонахождении ископаемых. Ceratosaurus и Torvosaurus, возможно, предпочитали быть активными около водных путей и имели более низкие, тонкие тела, которые давали им преимущество в лесных и подлесковых местностях, тогда как Allosaurus был более компактным, с более длинными ногами, быстрым, но менее маневренным и, похоже, предпочитал сухие поймы. [155] Ceratosaurus , более известный, чем Torvosaurus , заметно отличался от Allosaurus по функциональной анатомии, имея более высокий, узкий череп с большими, широкими зубами. [19] Аллозавр сам по себе был потенциальным объектом питания для других плотоядных животных, как показано на лобковой ступне аллозавра, отмеченной зубами другого теропода, вероятно, цератозавра или торвозавра . Расположение кости в теле (вдоль нижнего края туловища и частично прикрытая ногами), а также тот факт, что она была одной из самых массивных в скелете, указывает на то, что аллозавр был добычей падальщиков. [167] Костный комплекс в верхнеюрском карьере Мигатт-Мур сохраняет необычно высокую частоту следов укусов теропод, большинство из которых можно отнести к аллозавру и цератозавру , в то время как другие могли быть сделаны заурофаганаксом или торвозавром, учитывая размер полос. В то время как положение следов укусов на травоядных динозаврах соответствует хищничеству или раннему доступу к останкам, следы укусов, обнаруженные на материале аллозавра, предполагают падальщиков, либо от других теропод, либо от другого аллозавра . Необычно высокая концентрация следов укусов теропод по сравнению с другими сообществами может быть объяснена либо более полным использованием ресурсов во время сухого сезона тероподами, либо предвзятостью сбора в других местах. [168]
Медиа, связанные с Аллозавром на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Allosaurus на Wikispecies
Wikijunior:Динозавры/Аллозавры в Wikibooks
Словарное определение аллозавра в Викисловаре