stringtranslate.com

Апикомплекса

Apicomplexa (также называемый Apicomplexia ; единственный: apicomplexan ) — это организмы большого типа , состоящие преимущественно из паразитических альвеолятов . Большинство из них обладают уникальной формой структуры органелл , которая включает тип (нефотосинтетической) пластиды , называемый апикопластом , с апикальной сложной мембраной . Апикальная форма органеллы (например, Ceratium Furca) представляет собой адаптацию, которую апикомплексан применяет при проникновении в клетку-хозяина.

Apicomplexa одноклеточные и спорообразующие. Большинство из них являются облигатными эндопаразитами животных, [3] за исключением Nephromyces , симбионта морских животных, первоначально классифицированного как хитридийный гриб, [4] и Chromerida , некоторые из которых являются фотосинтетическими партнерами кораллов. Подвижные структуры, такие как жгутики или ложноножки , присутствуют только на определенных стадиях гамет .

Apicomplexa — разнообразная группа, в которую входят такие организмы, как кокцидии , грегарины , пироплазмы , гемогрегарины и плазмодии . К заболеваниям, вызываемым Apicomplexa, относятся:

Название Apicomplexa происходит от двух латинских слов — apex (верхушка) и complexus (складки) — обозначающих набор органелл в спорозоите . Apicomplexa составляют основную часть того, что раньше называлось Sporozoa , группы паразитических простейших, вообще без жгутиков, ресничек или ложноножек. Однако большинство Apicomplexa подвижны и обладают механизмом скольжения [5] , который использует спайки и небольшие статические миозиновые моторы. [6] Другими основными линиями были Ascetosporea (группа Rhizaria ), Myxozoa (высокопроизводные книдарии ) и Microsporidia (полученные из грибов ). Иногда название Sporozoa воспринимается как синоним Apicomplexa, а иногда и как подмножество.

Описание

Апикомплексная структура [7]
Некоторые типы клеток: оокинеты, спорозоиты, мерозоиты.

Тип Apicomplexa содержит всех эукариотов с группой структур и органелл, которые вместе называются апикальным комплексом. [8] Этот комплекс состоит из структурных компонентов и секреторных органелл , необходимых для инвазии в клетки- хозяева на паразитических стадиях жизненного цикла апикомплекса . [8] Apicomplexa имеют сложный жизненный цикл, включающий несколько стадий и обычно подвергающийся как бесполому , так и половому размножению . [8] Все Apicomplexa являются облигатными паразитами в течение некоторой части своего жизненного цикла, причем некоторые паразитируют на двух отдельных хозяевах на бесполой и половой стадиях. [8]

Помимо сохранившегося апикального комплекса, Apicomplexa морфологически разнообразны. Различные организмы внутри Apicomplexa, а также разные стадии жизни данного апикомплексана могут существенно различаться по размеру, форме и субклеточной структуре. [8] Как и другие эукариоты, Apicomplexa имеют ядро , эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи . [8] Apicomplexa обычно имеют одну митохондрию, а также другую органеллу эндосимбионтного происхождения , называемую апикопластом , которая поддерживает отдельный кольцевой геном длиной 35 тысяч оснований (за исключением видов Cryptosporidium и Gregarina niphandrodes , у которых отсутствует апикопласт). [8]

У всех представителей этого типа есть инфекционная стадия — спорозоит, которая имеет три различные структуры в апикальном комплексе. Апикальный комплекс состоит из набора спирально расположенных микротрубочек ( коноид ), секреторного тела ( роптрия ) и одного или нескольких полярных колец. Также могут присутствовать дополнительные тонкие электронно-плотные секреторные тельца ( микронемы ), окруженные одним или двумя полярными кольцами. Эта структура дала типу название. Еще одна группа сферических органелл распределена по всей клетке, а не локализована в апикальном комплексе , и известна как плотные гранулы. Обычно они имеют средний диаметр около 0,7 мкм. Секреция плотногрануллярного содержимого происходит после инвазии паразита и локализации его внутри паразитофорной вакуоли и сохраняется в течение нескольких минут. [ нужна цитата ]

Репликация:

Мобильность:

Apicomplexans обладают уникальной способностью скольжения, которая позволяет им проникать через ткани, проникать в клетки-хозяева и покидать их. Эта способность скольжения стала возможной благодаря использованию спаек и небольших статических миозиновых двигателей. [9]

Другими чертами, общими для этого типа, являются отсутствие ресничек, половое размножение, использование микропор для питания и образование ооцист, содержащих спорозоиты в качестве инфекционной формы.

Транспозоны, по-видимому, редки в этом типе, но были идентифицированы в родах Ascogregarina и Eimeria . [10]

Жизненный цикл

У большинства представителей сложный жизненный цикл, включающий как бесполое, так и половое размножение. Обычно хозяин заражается путем активной инвазии паразитов (аналогично энтозу ), которые делятся с образованием спорозоитов , которые проникают в его клетки. В конце концов клетки лопаются, высвобождая мерозоиты , которые заражают новые клетки. Это может происходить несколько раз, пока не образуются гамонты, образующие гаметы, которые сливаются, образуя новые кисты. Однако этот базовый образец имеет множество вариаций, и многие Apicomplexa имеют более одного хозяина. [ нужна цитата ]

Апикальный комплекс включает пузырьки , называемые роптриями и микронемами , которые открываются в передней части клетки. Они выделяют ферменты, которые позволяют паразиту проникать в другие клетки. Кончик окружен полоской микротрубочек , называемой полярным кольцом, а среди коноидазид находится также воронка белков тубулина, называемая коноидом. [11] В остальной части клетки, за исключением уменьшенного устья, называемого микропорой, мембрана поддерживается пузырьками, называемыми альвеолами, образующими полужесткую пленку. [12]

Наличие альвеол и другие признаки помещают Apicomplexa в группу, называемую альвеолятами . Некоторые родственные жгутиконосцы, такие как Perkinsus и Colpodella , имеют структуры, подобные полярному кольцу, и ранее были включены сюда, но большинство из них, по-видимому, являются более близкими родственниками динофлагеллят . Вероятно, они похожи на общего предка двух групп. [12]

Другое сходство заключается в том, что многие апикомплексные клетки содержат одну пластиду , называемую апикопластом , окруженную тремя или четырьмя мембранами. Считается, что в его функции входят такие задачи, как биосинтез липидов и гема, и он, по-видимому, необходим для выживания. В целом считается, что пластиды имеют общее происхождение с хлоропластами динофлагеллят, и данные указывают на их происхождение от красных водорослей , а не от зеленых . [13] [14]

Подгруппы

В пределах этого типа выделяются четыре группы — кокцидии, грегарины, гемоспоридии (или гематозойные, включая, кроме того, пироплазмы) и мароспоридии. Кокцидии и гематозойные животные кажутся относительно близкими родственниками. [15]

Perkinsus , когда-то считавшийся членом Apicomplexa, был перенесен в новый тип — Perkinsozoa . [16]

Грегарины

Трофозоит грегарина

Грегарины — обычно паразиты кольчатых червей , членистоногих и моллюсков . Они часто обнаруживаются в кишечнике хозяина, но могут проникать и в другие ткани. В типичном жизненном цикле грегарин трофозоит развивается внутри клетки-хозяина в шизонт. Затем он делится на ряд мерозоитов путем шизогонии . Мерозоиты высвобождаются путем лизиса клетки-хозяина, которые, в свою очередь, проникают в другие клетки . В какой-то момент жизненного цикла апикомплекса образуются гаметоциты . Они высвобождаются в результате лизиса клеток-хозяев, которые группируются вместе. Каждый гаметоцит образует несколько гамет . Гаметы сливаются друг с другом, образуя ооцисты . Ооцисты покидают хозяина и забираются новым хозяином. [17]

Кокцидии

Разделение паразитов Toxoplasma gondii (Coccidia)

В целом кокцидии являются паразитами позвоночных животных . Как и грегарины, они обычно являются паразитами эпителиальных клеток кишечника, но могут инфицировать и другие ткани.

Жизненный цикл кокцидий включает мерогонию, гаметогонию и спорогонию. Хотя он похож на грегарины, он отличается образованием зигот . Некоторые трофозоиты увеличиваются и становятся макрогаметами , тогда как другие многократно делятся, образуя микрогаметы (анизогамия). Микрогаметы подвижны и должны достичь макрогаметы, чтобы оплодотворить ее. Оплодотворенная макрогамета образует зиготу, которая, в свою очередь, образует ооцисту, которая в норме выделяется из организма. Сизигия, когда она возникает, включает в себя явно анизогамные гаметы. Жизненный цикл обычно гаплоидный, причем единственная диплоидная стадия возникает в зиготе, которая обычно недолговечна. [18]

Основное отличие кокцидий от грегарин — в гамонтах. У кокцидий они мелкие, внутриклеточные, без эпимеритов и мукронов . У грегарин они крупные, внеклеточные и содержат эпимериты или мукроны. Второе различие между кокцидиями и грегаринами также заключается в гамонтах. У кокцидий один гамонт становится макрогаметоцитом, тогда как у грегарин гамонты дают начало множественным гаметоцитам. [19]

гемоспоридии

Трофозоиты паразита Plasmodium vivax (Haemosporidia) среди эритроцитов человека

У Haemosporidia более сложный жизненный цикл, который чередуется между членистоногими и позвоночными хозяевами. Трофозоит паразитирует на эритроцитах или других тканях позвоночного хозяина. В крови всегда обнаруживаются микрогаметы и макрогаметы. Гаметы поглощаются насекомыми-переносчиками во время еды с кровью. Микрогаметы мигрируют в кишечнике насекомого-переносчика и сливаются с макрогаметами. Оплодотворенная макрогамета теперь становится оокинетой , которая проникает в тело переносчика. Затем оокинета превращается в ооцисту и делится сначала путем мейоза, а затем митоза (гаплонтического жизненного цикла), давая начало спорозоитам . Спорозоиты выходят из ооцисты и мигрируют внутри тела переносчика к слюнным железам, где они вводятся в нового позвоночного хозяина, когда насекомое-переносчик снова питается. [20]

Мароспорида

Класс Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman и Keeling 2020 представляет собой недавно признанную линию апикомплексов, родственную Coccidia и Hematozoa. Он определяется как филогенетическая клада , содержащая Aggregata Octopiana Frenzel 1885 , Merocystis kathae Dakin, 1911 (оба Aggregatidae, первоначально кокцидии), Rhytidocystis sp. 1 и Rhytidocystis sp. 2 Янушковец и др. 2019 ( Rhytidocystidae Levine, 1979 , первоначально кокцидии, Agamococcidiorida ) и Margolisiella Islandica Kristmundsson et al. 2011 (близкий родственник Rhytidocystidae). Мароспориды поражают морских беспозвоночных. Члены этой клады сохраняют пластидные геномы и канонический метаболизм апикомплексана пластид. Однако мароспоридии имеют наиболее редуцированные на сегодняшний день геномы апикопластов, лишены канонической пластидной РНК-полимеразы и, таким образом, дают новое представление об эволюции редуктивных органелл. [15]

Экология и распространение

Два тахизоита Toxoplasma gondii , просвечивающая электронная микроскопия.

Многие апикомплексные паразиты являются важными патогенами человека и домашних животных. В отличие от бактериальных патогенов, эти апикомплексные паразиты являются эукариотами и имеют много общих метаболических путей со своими животными-хозяевами. Это чрезвычайно затрудняет разработку терапевтической мишени: препарат, который наносит вред апикомплексному паразиту, также может нанести вред и человеку-хозяину. В настоящее время не существует эффективных вакцин против большинства заболеваний, вызываемых этими паразитами. Биомедицинские исследования этих паразитов являются сложной задачей, поскольку часто бывает трудно, если вообще возможно, поддерживать живые культуры паразитов в лаборатории и генетически манипулировать этими организмами. В последние годы несколько видов апикомплексанов были отобраны для секвенирования генома . Доступность последовательностей генома дает ученым новую возможность узнать больше об эволюции и биохимических способностях этих паразитов. Преобладающим источником этой геномной информации является семейство веб-сайтов EuPathDB [21] , которое в настоящее время предоставляет специализированные услуги для видов Plasmodium ( PlasmoDB ), [22] [23] кокцидий (ToxoDB), [24] [25] пироплазм (PiroplasmaDB). , [26] и виды Cryptosporidium (CryptoDB). [27] [28] Одной из возможных мишеней для лекарств является пластида, и фактически существующие лекарства, такие как тетрациклины , которые эффективны против апикомплексанов, по-видимому, действуют против пластиды. [29]

Многие Coccidiomorpha имеют как промежуточного хозяина , так и первичного хозяина, причем эволюция хозяев в этих группах протекала по-разному и в разное время. Для некоторых кокцидиоморф первоначальный хозяин стал промежуточным хозяином, тогда как у других он стал окончательным хозяином. У родов Aggregata , Atoxoplasma , Cystoisospora , Schellackia и Toxoplasma оригинал теперь является окончательным, тогда как у Akiba , Babesiosoma , Babesia , Haemogregarina , Haemoproteus , Hepatozoon , Karyolysus , Leucocytozoon , Plasmodium , Sarcocystis и Theileria первоначальными хозяевами являются сейчас средний.

Подобные стратегии повышения вероятности передачи развивались у многих родов. Полиэнергидные ооцисты и тканевые цисты встречаются у представителей отрядов Protococcidiorida и Eimeriida . Гипнозоиты обнаружены у Karyolysus разорванной и у большинства видов Plasmodium ; Трансовариальная передача паразитов происходит в жизненных циклах Karyolysus и Babesia .

Горизонтальный перенос генов, по-видимому, произошел на ранних этапах эволюции этого типа с переносом модификатора лизина 20 гистона H4 (H4K20) , KMT5A (Set8), от животного-хозяина к предку апикомплексов. [30] Второй ген — метилтрансфераза H3K36 (Ashr3 у растений ) — также мог быть перенесен горизонтально. [12]

Роды, передающиеся с кровью

В состав Apicomplexa входят три подотряда паразитов: [12]

В составе Adelorina есть виды, заражающие беспозвоночных , и другие виды, заражающие позвоночных . У Eimeriorina — крупнейшего подотряда этого типа — жизненный цикл включает как половую, так и бесполую стадии. Бесполые стадии размножаются путем шизогонии. Мужской гаметоцит производит большое количество гамет, а зигота дает начало ооцисте, которая является инфекционной стадией. Большинство из них моноксены (заражают только одного хозяина), но некоторые гетероксены (жизненный цикл включает двух или более хозяев).

Количество семейств в этом более позднем подотряде обсуждается: количество семейств составляет от одного до 20 в зависимости от авторитета, а количество родов - от 19 до 25.

Таксономия

История

Первое простейшее Apicomplexa было обнаружено Антони ван Левенгуком , который в 1674 году увидел, вероятно, ооцисты Eimeria stiedae в желчном пузыре кролика . Первый вид описанного типа , Gregarina ovata в кишечнике уховерток , был назван Дюфуром в 1828 году. Он считал, что это своеобразная группа, родственная трематодам , в то время включенным в Vermes . [31] С тех пор были идентифицированы и названы многие другие. В 1826–1850 гг. был назван 41 вид и шесть родов Apicomplexa. В 1951–1975 гг. было добавлено 1873 новых вида и 83 новых рода. [31]

Более старый таксон Sporozoa, включенный в Protozoa , был создан Лейкартом в 1879 году [32] и принят Бючли в 1880 году . [33] На протяжении истории он группировал с нынешними Apicomplexa множество неродственных групп. Например, Кудо (1954) включил в состав споровиков виды Ascetosporea ( Rizaria ), Microsporidia ( Fungi ), Myxozoa ( Animalia ) и Helicosporidium ( Chlorophyta ), а Зирдт (1978) включил род Blastocystis ( Stramenopiles ). [34] Также считалось, что Dermocystidium относятся к споровидным видам. Не все из этих групп имели споры, но все были паразитическими. [31] Однако другие паразитические или симбиотические одноклеточные организмы также были включены в группы простейших за пределами Sporozoa ( Flagellata , Ciliophora и Sarcodina ), если они имели жгутики (например, многие Kinetoplastida , Retortamonadida , Diplomonadida , Trichomonadida , Hypermastigida ), реснички (например, Balantidium ) или ложноножки (например, Entamoeba , Acanthamoeba , Naegleria ). Если бы у них были клеточные стенки, их также можно было бы включить в царство растений между бактериями и дрожжами .

Sporozoa больше не считается биологически обоснованным, и его использование не рекомендуется, [35] , хотя некоторые авторы до сих пор используют его как синоним Apicomplexa. Совсем недавно из Apicomplexa были исключены другие группы, например, Perkinsus и Colpodella (теперь в Protalveolata).

Область классификации Apicomplexa постоянно меняется, и классификация менялась с тех пор, как она была официально названа в 1970 году. [1]

К 1987 г. было завершено комплексное исследование типа: всего было названо 4516 видов и 339 родов. В их состав входили: [36] [31]

Хотя этот тип был существенно пересмотрен (отряд Haemosporidia теперь насчитывает 17 родов, а не 9), эти цифры, вероятно, все еще примерно верны. [37]

Жак Эзеби (1988)

Жак Эзеби в 1988 году [38] создал новый класс Haemosporidiasina путем слияния подкласса Piroplasmasina и подотряда Haemospororina .

Разделение на Achromatorida и Chromatorida, хотя и предложено на морфологических основаниях, может иметь биологическую основу, поскольку способность хранить гемозоин, по-видимому, развилась только однажды. [39]

Робертс и Янови (1996)

Робертс и Янови в 1996 году разделили тип на следующие подклассы и подотряды (без учета классов и отрядов): [40]

Они образуют следующие пять таксономических групп:

  1. Грегарины, как правило, являются однохозяинными паразитами беспозвоночных.
  2. Аделеорины - это паразиты с одним хозяином у беспозвоночных или позвоночных или паразиты с двумя хозяевами, которые поочередно заражают гематофагов (питающихся кровью) беспозвоночных и кровь позвоночных.
  3. Эймериорины представляют собой разнообразную группу, в которую входят виды беспозвоночных с одним хозяином, виды беспозвоночных с двумя хозяевами, виды позвоночных с одним хозяином и виды позвоночных с двумя хозяевами. Эймериоринов часто называют кокцидиями. Этот термин часто используется для обозначения аделеоринов.
  4. Гемоспорорины, часто известные как малярийные паразиты, представляют собой Apicomplexa с двумя хозяевами, которые паразитируют в крови двукрылых мух и в крови различных четвероногих позвоночных.
  5. Пироплазмы, в которые все включенные виды представляют собой двуххозяинных паразитов, поражающих клещей и позвоночных животных.

Перкинс (2000)

Перкинс и др. предложил следующую схему. [41] Это устарело, поскольку с тех пор Perkinsidae были признаны сестринской группой динофлагеллят, а не Apicomplexia:

Макрогамета и микрогамета развиваются раздельно. Сизигий не возникает. Оокинете имеет коноид. Спорозоиты имеют три стенки. Гетероксенозный: чередуется хозяин-позвоночный (у которого возникает мерогония) и хозяин-беспозвоночный (у которого возникает спорогония). Обычно кровяные паразиты, передающиеся кровососущими насекомыми.
  • Заказать Перкинсорида

Название Protospiromonadida было предложено для общего предка Gregarinomorpha и Coccidiomorpha. [42]

Другая группа организмов, принадлежащих к этому таксону, — коралликолиды. [43] Они встречаются в полостях желудка коралловых рифов. Их отношения с другими представителями этого типа еще предстоит установить.

Был идентифицирован еще один род - Nephromyces , который, по-видимому, является родственным таксоном Hematozoa. [44] Этот род встречается в почечном мешке молгулидных асцидийных оболочников .

Эволюция

Представители этого типа, за исключением фотосинтезирующих хромид, [45] являются паразитами и произошли от свободноживущего предка. Предполагается, что этот образ жизни развился во время расхождения динофлагеллят и апикомплексов. [46] [47] Дальнейшая эволюция этого типа, по оценкам, произошла около 800 миллионов лет назад . [48] ​​Самая старая сохранившаяся клада считается архигрегаринами. [46]

Эти филогенетические отношения редко изучались на уровне подкласса. Гемоспоридии родственны грегаринам, а пироплазмы и кокцидии являются сестринскими группами. [49] Haemosporidia и Piroplasma, по-видимому, являются сестринскими кладами и более тесно связаны с кокцидиями, чем с грегаринами. [10] Marosporida — родственная группа Coccidiomorphea. [15]

Янушковец и др. (2015) представляют несколько иную филогению, поддерживая работы других, демонстрирующие множественные случаи потери фотосинтеза пластидами . Что еще более важно, эта работа предоставляет первые филогенетические доказательства того, что также имели место многочисленные случаи, когда пластиды становились свободными от генома. [50]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ аб Левин Н.Д. (1970). «Таксономия споровиков». Дж Паразитол . 56 (4, раздел 2, часть 1: Приложение: Труды Второго международного конгресса паразитологов): 208–9. JSTOR  3277701.
  2. ^ Левин Н.Д. (май 1971 г.). «Единая терминология для подтипа простейших Apicomplexa». J Эукариотная микробиол . 18 (2): 352–5. doi :10.1111/j.1550-7408.1971.tb03330.x.
  3. ^ Ядвига Грабда (1991). Паразитология морских рыб: Очерк . ВЧ. п. 8. ISBN 978-0-89573-823-3.
  4. ^ Саффо МБ; Маккой А.М.; Рикен С.; Сламовиц СН (2010). «Нефромицеты, полезный апикомплексный симбионт морских животных». Труды Национальной академии наук . 107 (37): 16190–5. Бибкод : 2010PNAS..10716190S. дои : 10.1073/pnas.1002335107 . ПМК 2941302 . ПМИД  20736348. 
  5. ^ Каппе, Стефан HI; и другие. (январь 2004 г.). «Апикомплексная скользящая подвижность и инвазия клеток-хозяев: пересмотр моторной модели». Тенденции в паразитологии . 20 (1): 13–16. CiteSeerX 10.1.1.458.5746 . дои : 10.1016/j.pt.2003.10.011. ПМИД  14700584. 
  6. ^ Сибли, LDI (октябрь 2010 г.). «Как апикомплексные паразиты проникают в клетки и выходят из них». Curr Opin Biotechnol . 21 (5): 592–598. doi : 10.1016/j.copbio.2010.05.009. ПМЦ 2947570 . ПМИД  20580218. 
  7. ^ Патрик Дж. Килинг ; Яна Эглит (21 ноября 2023 г.). «Открыто доступные иллюстрации как инструменты для описания эукариотического микробного разнообразия». ПЛОС Биология . 21 (11): e3002395. doi : 10.1371/JOURNAL.PBIO.3002395 . ISSN  1544-9173. ПМЦ 10662721 . PMID  37988341. Викиданные  Q123558544. 
  8. ^ abcdefg Слапета Дж, Морен-Аделина В (2011). «Апикомплекса, Левин 1970». Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 23 января 2019 г.
  9. ^ Сибли, LD (9 апреля 2004 г.). «Стратегии внутриклеточной инвазии паразитов». Наука . 304 (5668): 248–253. Бибкод : 2004Sci...304..248S. дои : 10.1126/science.1094717. ISSN  0036-8075. PMID  15073368. S2CID  23218754.
  10. ^ ab Темплтон Т.Дж., Эномото С., Чен В.Дж. и др. (февраль 2010 г.). «Исследование последовательности генома Ascogregarina taiwanensis подтверждает эволюционную принадлежность, но метаболическое разнообразие между Gregarine и Cryptosporidium». Мол. Биол. Эвол . 27 (2): 235–48. дои : 10.1093/molbev/msp226. ПМЦ 2877549 . ПМИД  19778951. 
  11. ^ Душинский, Дональд В.; Аптон, Стив Дж.; Коуч, Ли (21 февраля 2004 г.). «Кокцидии мира». Факультет биологии Университета Нью-Мексико и биологический факультет Университета штата Канзас. Архивировано из оригинала (онлайн-база данных) 30 декабря 2010 г. Проверено 4 октября 2006 г.
  12. ^ abcd Angel., Шерман (2018). Медицинская паразитология. ЭДТЕХ. ISBN 978-1-83947-353-1. ОСЛК  1132400230.
  13. ^ Патрик Дж. Килинг (2004). «Разнообразие и история эволюции пластид и их хозяев». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–1493. дои : 10.3732/ajb.91.10.1481 . ПМИД  21652304.
  14. ^ Рам, Эв; Наик, Р; Гангули, М; Хабиб, С. (июль 2008 г.). «Организация ДНК с помощью бактериального гистоноподобного белка Plasmodium falciparum, нацеленного на апикопласты». Исследования нуклеиновых кислот . 36 (15): 5061–73. дои : 10.1093/нар/gkn483. ПМК 2528193 . ПМИД  18663012. 
  15. ^ abc Матур, Варша; Квонг, Уолдан К.; Гусник, Филип; Ирвин, Николас А.Т.; Крисмундссон, Арни; Гестал, Камино; Фриман, Марк; Килинг, Патрик Дж. (18 ноября 2020 г.). «Филогеномика идентифицирует новую основную подгруппу апикомплексов, ноя класса Marosporida, с чрезвычайной редукцией генома апикопластов». Геномная биология и эволюция . Издательство Оксфордского университета. 13 (2: evaa244). дои : 10.1093/gbe/evaa244. ISSN  1759-6653. ПМЦ 7875001 . ПМИД  33566096. 
  16. ^ Норен, Фредрик; Моэструп, Эйвинд; Ренстам-Хольм, Анн-Софи (октябрь 1999 г.). «Parvilucifera infectans norén et moestrup gen. et sp. nov. (perkinsozoa phylum nov.): паразитические жгутиковые, способные убивать токсичные микроводоросли». Европейский журнал протистологии . 35 (3): 233–254. дои : 10.1016/S0932-4739(99)80001-7.
  17. ^ Вонг, Уэсли; Венгер, Эдвард А.; Хартл, Дэниел Л.; Вирт, Дайанн Ф. (9 января 2018 г.). «Моделирование генетического родства паразитов Plasmodium falciparum после мейотической рекомбинации и котрансмиссии». PLOS Вычислительная биология . 14 (1): e1005923. Бибкод : 2018PLSCB..14E5923W. дои : 10.1371/journal.pcbi.1005923 . ISSN  1553-7358. ПМЦ 5777656 . ПМИД  29315306. 
  18. ^ Адл, Сина М.; Басс, Дэвид; Лейн, Кристофер Э.; Лукеш, Юлиус; Шох, Конрад Л.; Смирнов Алексей; Агата, Сабина; Берни, Седрик; Браун, Мэтью В.; Бурки, Фабьен; Карденас, Пако; Чепичка, Иван; Чистякова Людмила; Кампо, Хавьер; Данторн, Мика (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/jeu.12691. ISSN  1066-5234. ПМК 6492006 . ПМИД  30257078. 
  19. ^ Круз-Бустос, Тереза; Фейкс, Анна София; Рутковски, Бербель; Иоахим, Аня (04 октября 2021 г.). «Половое развитие нечеловеческих паразитических апикомплексов: просто биология или мишени для контроля?». Животные . 11 (10): 2891. дои : 10.3390/ani11102891 . ISSN  2076-2615. ПМЦ 8532714 . ПМИД  34679913. 
  20. ^ Фришкнехт, Фридрих; Матушевский, Кай (20 января 2017 г.). «Биология спорозоитов плазмодия». Перспективы Колд-Спринг-Харбора в медицине . 7 (5): а025478. doi : 10.1101/cshperspect.a025478. ISSN  2157-1422. ПМК 5411682 . ПМИД  28108531. 
  21. ^ "ЕуПатДБ" . Проверено 2 января 2012 г.
  22. ^ Бахл, А.; Бранк, Б.; Крэбтри, Дж.; Фраунгольц, MJ; Гаджрия, Б.; Грант, Греция; Гинзбург, Х.; Гупта, Д.; Киссинджер, Дж. К.; Лабо, П.; Ли, Л.; Почтальон, доктор медицины; Милгрэм, Эй Джей; Пирсон, Д.С.; Роос, Д.С.; Шуг, Дж.; Стокерт-младший, CJ; Ветцель, П. (2003). «PlasmoDB: ресурс генома Plasmodium. База данных, объединяющая экспериментальные и вычислительные данные». Исследования нуклеиновых кислот . 31 (1): 212–215. дои : 10.1093/nar/gkg081. ПМК 165528 . ПМИД  12519984. 
  23. ^ "ПлазмоДБ" . Проверено 2 января 2012 г.
  24. ^ Киссинджер, Дж. К.; Гаджрия, Б.; Ли, Л.; Полсен, ИТ; Роос, Д.С. (2003). «ToxoDB: доступ к геному Toxoplasma gondii». Исследования нуклеиновых кислот . 31 (1): 234–236. дои : 10.1093/nar/gkg072. ПМЦ 165519 . ПМИД  12519989. 
  25. ^ "ТоксоДБ" . Проверено 2 января 2012 г.
  26. ^ "ПироплазмаДБ" . Проверено 2 января 2012 г.
  27. ^ Хейгес, М.; Ван, Х.; Робинсон, Э.; Ауррекоэчеа, К.; Гао, X.; Калускар, Н.; Родос, П.; Ван, С.; Он, Чехия; Су, Ю.; Миллер, Дж.; Кремер, Э.; Киссинджер, Дж. К. (2006). «CryptoDB: Обновление ресурсов по биоинформатике Cryptosporidium». Исследования нуклеиновых кислот . 34 (90001): Д419–Д422. дои : 10.1093/nar/gkj078. ПМЦ 1347441 . ПМИД  16381902. 
  28. ^ "КриптоБД" . Проверено 2 января 2012 г.
  29. ^ Даль, Эль; Шок, младший; Шенай, Бр; Гут, Дж; Дериси, младший; Розенталь, Пи Джей (сентябрь 2006 г.). «Тетрациклины специально нацелены на апикопласты малярийного паразита Plasmodium falciparum». Антимикробные средства и химиотерапия . 50 (9): 3124–31. дои : 10.1128/AAC.00394-06. ПМК 1563505 . ПМИД  16940111. 
  30. ^ Кишор С.П., Стиллер Дж.В., Дейч К.В. (2013). «Горизонтальный перенос генов эпигенетического механизма и эволюция паразитизма у малярийного паразита Plasmodium falciparum и других апикомплексов». БМК Эвол. Биол . 13 (1): 37. Бибкод : 2013BMCEE..13...37K. дои : 10.1186/1471-2148-13-37 . ПМЦ 3598677 . ПМИД  23398820. 
  31. ^ abcd Левин Н.Д. (1988). «Прогресс в систематике простейших Apicomplexan». Журнал протозоологии . 35 (4): 518–520. doi :10.1111/j.1550-7408.1988.tb04141.x. ПМИД  3143826.
  32. ^ Лейкарт, Р. (1879). Die menschlichen Parasiten. Том. 1 (2-е изд.). Лейпциг: Зима.
  33. ^ Бючли, О. (1880-82). Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs доктора Х. Г. Бронна . Erster Band: Простейшие. ок. Я, Саркодина и спорозоа, [1].
  34. ^ Перес-Кордон, Г.; и другие. (2007). «Обнаружение Blastocystis sp. у двустворчатых моллюсков рода Donax». Преподобный Перу Биол . 14 (2): 301–2. дои : 10.15381/rpb.v14i2.1824 .
  35. ^ «Введение в Apicomplexa». Архивировано из оригинала 20 апреля 2009 года . Проверено 31 мая 2009 г.
  36. ^ Левин, Северная Дакота (1988). Тип простейших Apicomplexa . ЦРК Пресс. ISBN 978-0849346538.
  37. ^ Караджян, Грегори; Хасанин, Александр; Сенпьер, Бенджамин; Гембу Тунгалуна, Гай-Криспин; Ари, Фредерик; Айяла, Франсиско Дж.; Ландау, Ирен; Дюваль, Линда (15 августа 2016 г.). «Сильно перестроенный митохондриальный геном паразитов Nycteria (Haemosporidia) летучих мышей». Труды Национальной академии наук . 113 (35): 9834–9839. Бибкод : 2016PNAS..113.9834K. дои : 10.1073/pnas.1610643113 . ISSN  0027-8424. ПМК 5024609 . ПМИД  27528689. 
  38. ^ Эзеби, Дж. (1988). Apicomplexa, 2: Гемоспоридиозы, Глава 1: Plasmodiidés, Haemoproteidés «Пироплазмы» (caractères généraux) . Сравнение медицинских протозоологий. Том. 3. Фонд Марселя Мерье. ISBN 978-2901773733. ОКЛК  463445910.
  39. ^ Мартинсен Э.С., Перкинс С.Л., Шалл Дж.Дж. (апрель 2008 г.). «Трехгеномная филогения малярийных паразитов (Plasmodium и близкородственные роды): эволюция особенностей жизненного цикла и смена хозяев». Мол. Филогенет. Эвол . 47 (1): 261–73. дои :10.1016/j.ympev.2007.11.012. ПМИД  18248741.
  40. ^ Робертс, Л.; Янови, Дж. (1996). Основы паразитологии (5-е изд.). Дубьюк И.А.: Wm. К. Браун. ISBN 978-0697260710. ОСЛК  33439613.
  41. ^ Перкинс Ф.О., Барта-младший, Клоптон Р.Э., Пирс М.А., Аптон С.Дж. (2000). «Тип Апикомплекса». Ли Джей-Джей, Лидейл Г.Ф., Брэдбери П. (ред.). Иллюстрированный справочник по простейшим: организмам, традиционно называемым простейшими, или недавно открытым группам . Том. 1 (2-е изд.). Общество протозоологов. стр. 190–369. ISBN 978-1891276224. ОСЛК  704052757.
  42. ^ Крылов М.В. (1992). «[Происхождение гетероксении у споровиков]». Паразитология . 26 (5): 361–368. ПМИД  1297964.
  43. ^ Квонг, ВК; Дель Кампо, Дж; Матур, В; Вермей, MJA; Килинг, Пи Джей (2019). «Распространенный апикомплексан, заражающий кораллы, с генами биосинтеза хлорофилла». Природа . 568 (7750): 103–107. Бибкод : 2019Natur.568..103K. дои : 10.1038/s41586-019-1072-z. PMID  30944491. S2CID  92996418.
  44. ^ Муньос-Гомес С.А., Дурнин К., Эме Л., Пэйт С., Лейн CE, Саффо М.Б., Сламовиц CH (2019) Nephromyces представляет собой разнообразную и новую линию Apicomplexa, сохранившую апикопласты. Геном Биол Эвол
  45. ^ Мур РБ; Оборник М; Янушковец Дж; Хрудимский Т; Ванцова М; Зеленый ДХ; Райт СВ; Дэвис Северо-Запад; и другие. (февраль 2008 г.). «Фотосинтетический альвеолят, тесно связанный с апикомплексными паразитами». Природа . 451 (7181): 959–963. Бибкод : 2008Natur.451..959M. дои : 10.1038/nature06635. PMID  18288187. S2CID  28005870.
  46. ^ аб Кувардина О.Н., Леандер Б.С., Алешин В.В., Мыльников А.П., Килинг П.Дж., Симдянов Т.Г. (ноябрь 2002 г.). «Филогения колподеллид (Alveolata) с использованием последовательностей генов рРНК малых субъединиц предполагает, что они являются свободноживущей сестринской группой апикомплексов». Дж. Эукариот. Микробиол . 49 (6): 498–504. doi :10.1111/j.1550-7408.2002.tb00235.x. PMID  12503687. S2CID  4283969.
  47. ^ Леандер Б.С., Килинг П.Дж. (август 2003 г.). «Морфостаз в эволюции альвеол». Тенденции Эколь Эвол . 18 (8): 395–402. CiteSeerX 10.1.1.410.9134 . дои : 10.1016/S0169-5347(03)00152-6. 
  48. ^ Эскаланте А.А., Аяла Ф.Дж. (июнь 1995 г.). «Эволюционное происхождение Plasmodium и других Apicomplexa на основе генов рРНК». Учеб. Натл. акад. наук. США . 92 (13): 5793–7. Бибкод : 1995PNAS...92.5793E. дои : 10.1073/pnas.92.13.5793 . ПМК 41587 . ПМИД  7597031. 
  49. ^ Моррисон Д.А. (август 2009 г.). «Эволюция апикомплекса: где мы сейчас?». Тенденции Паразитол . 25 (8): 375–82. дои : 10.1016/j.pt.2009.05.010. ПМИД  19635681.
  50. ^ Смит, Дэвид Рой; Килинг, Патрик Дж. (8 сентября 2016 г.). «Протисты и Дикий, Дикий Запад экспрессии генов: новые рубежи, беззаконие и неудачники». Ежегодный обзор микробиологии . Ежегодные обзоры . 70 (1): 161–178. doi : 10.1146/annurev-micro-102215-095448 . ISSN  0066-4227. ПМИД  27359218.

Внешние ссылки