stringtranslate.com

Блоха

Блохи , общее название отряда Siphonaptera , включает 2500 видов мелких нелетающих насекомых , живущих как внешние паразиты млекопитающих и птиц . Блохи живут, питаясь кровью своих хозяев. Взрослые блохи вырастают примерно до 3 миллиметров ( 1 ⁄ 8 дюйма) в длину, обычно коричневые и имеют тела, «сплющенные» вбок или узкие, что позволяет им перемещаться по меху или перьям хозяев. У них нет крыльев; их задние лапы чрезвычайно хорошо приспособлены для прыжков. Когти удерживают их от смещения, а ротовой аппарат приспособлен для прокалывания кожи и высасывания крови . Они могут прыгать на длину, в 50 раз превышающую длину их тела, — подвиг, уступающий только прыжкам другой группы насекомых — надсемейства лягушек . Личинки блох имеют червеобразную форму, без конечностей; у них есть жевательный ротовой аппарат, и они питаются органическими остатками, оставшимися на коже хозяев.

Генетические данные показывают, что блохи представляют собой специализированную линию паразитических скорпионовых мух (Mecoptera) sensu lato , наиболее тесно связанных с семейством Nannochoristidae . Самые ранние известные блохи жили в средней юре ; современные на вид формы появились в кайнозое . Блохи, вероятно, сначала возникли у млекопитающих, а затем распространили свое влияние на птиц. Каждый вид блох более или менее специализируется на одном виде хозяина: многие виды блох никогда не размножаются на каком-либо другом хозяине; некоторые менее избирательны. Некоторые семейства блох принадлежат только одной группе хозяев; например, Malacopsyllidae встречаются только на броненосцах , Ischnopsyllidae — только на летучих мышах , а Chimaeropsyllidae — только на слоновых землеройках .

Восточная крысиная блоха Xenopsylla cheopis является переносчиком Yersinia pestis , бактерии , вызывающей бубонную чуму . Заболевание передавалось людям от грызунов, таких как черная крыса , которых укусили зараженные блохи. Крупные вспышки включали Юстинианову чуму (около 540 человек) и Черную смерть (около 1350 человек), каждая из которых унесла жизни значительной части населения мира.

Блохи появляются в человеческой культуре в таких разнообразных формах, как блошиные цирки ; стихи, такие как эротическое стихотворение Джона Донна « Блоха »; музыкальные произведения, например, Модеста Мусоргского ; и фильм Чарли Чаплина .

Морфология и поведение

Блохи — это бескрылые насекомые длиной от 1,5 до 3,3 миллиметров ( от 1 ⁄ 16 до 1 ⁄ 8 дюйма), подвижные, обычно темного цвета (например, красновато-коричневые кошачьи блохи ) , с адаптированным хоботком или стилетом. питаться путем прокалывания кожи и всасывания крови хозяина через носоглотку. Ноги блох заканчиваются сильными когтями, приспособленными для захвата хозяина. [1]

В отличие от других насекомых, у блох нет сложных глаз , а есть только простые глазные пятна с одной двояковыпуклой линзой; у некоторых видов глаза вообще отсутствуют. [2] Их тела сжаты с боков, что позволяет легко перемещаться по волосам и перьям на теле хозяина. Тело блохи покрыто твердыми пластинками, называемыми склеритами. [1] Эти склериты покрыты множеством волосков и короткими шипами, направленными назад, что также помогает им передвигаться по хозяину. Прочное тело способно выдерживать большое давление, что, вероятно, является адаптацией , позволяющей пережить попытки устранить его путем царапин. [3]

Блохи откладывают крошечные белые овальные яйца. Личинки маленькие и бледные, имеют щетинки, покрывающие червеобразное тело, лишены глаз и имеют ротовой аппарат, приспособленный для жевания. Личинки питаются органическими веществами, особенно фекалиями половозрелых блох, содержащими засохшую кровь. Взрослые особи питаются только свежей кровью. [4]

Прыжки

Ноги у них длинные, задняя пара хорошо приспособлена для прыжков; блоха может прыгать вертикально до 18 см (7 дюймов) и горизонтально до 33 см (13 дюймов), [5] что делает блоху одним из лучших прыгунов среди всех известных животных (относительно размера тела), уступая только блохе лягушка . Блоха может прыгать в высоту в 60 раз больше своей длины и в расстояние в 110 раз больше своей длины (по вертикали до 7 дюймов и по горизонтали до 13 дюймов). Это эквивалентно прыжку взрослого человека ростом 1,8 м (6 футов) на 360 футов по вертикали и 660 футов по горизонтали. Блохи редко перепрыгивают от собаки к собаке. Большинство заражений блохами происходит от недавно появившихся блох из среды обитания домашнего животного. [6] Прыжок блох настолько быстр и силен, что превышает возможности мышц, и вместо того, чтобы полагаться на прямую мышечную силу, блохи накапливают мышечную энергию в подушечке эластичного белка, называемого резилином, прежде чем быстро высвободить ее (как человек, использующий лук и стрелы). [7] Непосредственно перед прыжком мышцы сокращаются и деформируют резиновую подушечку, медленно накапливая энергию, которая затем может быть очень быстро высвобождена для разгибания ног для движения. [8] Чтобы предотвратить преждевременное высвобождение энергии или движение ноги, блоха использует «механизм ловли». [8] В начале прыжка сухожилие основной прыгучей мышцы проходит немного позади тазобедренного сустава, создавая крутящий момент , который удерживает сустав в закрытом состоянии, при этом нога находится близко к телу. [8] Чтобы вызвать прыжок, другая мышца тянет сухожилие вперед до тех пор, пока оно не пройдет ось сустава, создавая противоположный крутящий момент для разгибания ноги и усиления прыжка за счет высвобождения накопленной энергии. [8] На высокоскоростном видео было показано, что фактический взлет происходит от голеней и лапок, а не от вертлугов ( коленей). [7]

Жизненный цикл и развитие

Собачья блоха (сверху) личинка, яйцо, куколка и взрослая особь.

Блохи — это насекомые с полным обменом веществ , проходящие четыре стадии жизненного цикла : яйцо , личинка , куколка и имаго (взрослая особь). У большинства видов ни самки, ни самцы блох не являются полностью созревшими при первом появлении, но должны питаться кровью, прежде чем они станут способными к размножению. [3] Первый прием крови вызывает созревание яичников у самок и растворение пробки яичек у самцов, и вскоре следует совокупление. [9] Некоторые виды размножаются круглый год, в то время как другие синхронизируют свою деятельность с жизненным циклом хозяев или с местными факторами окружающей среды и климатическими условиями. [10] Популяции блох состоят примерно из 50% яиц, 35% личинок, 10% куколок и 5% взрослых особей. [5]

Яйцо

Количество откладываемых яиц зависит от вида, размер партии варьируется от двух до нескольких десятков. Общее количество яиц, откладываемых самкой за жизнь (плодовитость), колеблется от сотни до нескольких тысяч. У некоторых видов блоха живет в гнезде или норе хозяина, а яйца откладываются на субстрат, [9] но у других яйца откладываются на самом хозяине и могут легко упасть на землю. Из-за этого места, где хозяин отдыхает и спит, становятся одним из основных мест обитания яиц и развивающихся личинок. Яйца вылупляются примерно от двух дней до двух недель. [5]

Личинка

Личинка блохи

Личинки блох выходят из яиц и питаются любым доступным органическим материалом, таким как мертвые насекомые, фекалии, яйца особей и растительные вещества. Согласно лабораторным исследованиям, некоторое разнообразие рациона кажется необходимым для правильного развития личинок. Диеты, содержащие только кровь, позволяют созреть только 12% личинок, тогда как диеты с кровью и дрожжами или собачьим кормом позволяют созреть почти всем личинкам. [11] Другое исследование также показало, что 90% личинок превращались во взрослых особей, когда в рацион входили нежизнеспособные яйца. [12] Они слепы и избегают солнечного света, держась темных и влажных мест, таких как песок или почва, трещины и щели, под коврами и постельными принадлежностями. [13] Вся личиночная стадия длится от четырех до 18 дней. [14]

Куколка

При достаточном запасе пищи личинки после трех личиночных стадий окукливаются и плетут шелковистые коконы. Внутри кокона личинка в последний раз линяет и претерпевает метаморфоз во взрослую форму. Это может занять всего четыре дня, но при неблагоприятных условиях может занять гораздо больше времени, после чего следует стадия переменной продолжительности, в течение которой взрослая особь ждет подходящей возможности для выхода. Пусковые факторы появления включают вибрацию (включая звук), тепло (у теплокровных хозяев) и повышенный уровень углекислого газа , все из которых могут указывать на присутствие подходящего хозяина. [5] Большое количество предвсходовых блох может присутствовать в среде, свободной от блох, и введение подходящего хозяина может спровоцировать массовое появление. [13]

Взрослый

Когда блоха достигает зрелого возраста, ее основная цель — найти кровь и затем размножиться. [15] Самки блох могут откладывать 5000 и более яиц за свою жизнь, что позволяет быстро увеличивать их численность. [16] Вообще говоря, взрослая блоха живет всего 2 или 3 месяца. Без хозяина, питающегося кровью, жизнь блохи может длиться всего несколько дней. В идеальных условиях температуры, наличия пищи и влажности взрослые блохи могут жить до полутора лет. [16] Полностью развитые взрослые блохи могут жить без еды в течение нескольких месяцев, пока они не выходят из куколок . Оптимальная температура для жизненного цикла блох составляет от 21 до 30 °C (от 70 до 85 °F), а оптимальная влажность составляет 70%. [17]

Взрослые кроличьи блохи, Spilopsyllus cuniculi , могут обнаруживать изменяющиеся уровни кортизола и гормонов кортикостерона в крови кроликов, что указывает на приближение родов. Это вызывает у блох половое созревание, и они начинают откладывать яйца. Как только крольчата рождаются, блохи спускаются к ним и, оказавшись на борту, начинают питаться, спариваться и откладывать яйца. Через 12 дней взрослые блохи возвращаются к матери. Они совершают эту мини-миграцию каждый раз, когда она рожает. [17]

Таксономия и филогения

История

Между 1735 и 1758 годами шведский натуралист Карл Линней впервые классифицировал насекомых на основе строения их крыльев. Одним из семи отрядов, на которые он их разделил, был «Aptera», что означает «бескрылые», группа, в которую помимо блох он включал пауков , мокриц и многоножек . Лишь в 1810 году французский зоолог Пьер Андре Латрейль переклассифицировал насекомых на основе их ротового аппарата и крыльев, разделив Aptera на Thysanura (чешуйница), Anoplura (сосущие вши) и Siphonaptera (блохи). время отделило паукообразных и ракообразных на отдельные подтипы. [18] Название группы, Siphonaptera, на зоологической латыни происходит от греческого siphon (трубка) и aptera (бескрылый). [19]

Внешняя филогения

Исторически было неясно, являются ли Siphonaptera сестрой Mecoptera (скорпионы и их союзники) или находятся внутри этой клады, что делает «Mecoptera» парафилетическим. Более раннее предположение о том, что Siphonaptera являются сестрами Boreidae (снежных скорпен) [20] [21] [22] не поддерживается. Генетическое исследование 2020 года выявило Siphonaptera внутри Mecoptera при сильной поддержке как сестринскую группу Nannochoristidae , небольшой реликтовой группы среднекрылых, обитающих в Южном полушарии. Блохи и наннохористиды имеют несколько общих черт друг с другом, которых нет у других среднекрылых, включая схожий ротовой аппарат, а также схожую организацию сперматозоида. [23]

Отношения Siphonaptera по Tihelka et al. 2020. [23]

Ископаемая история

Кайнозойская блоха в янтаре , ок. 20 млн лет назад , морфологически современный.
Pseudopulex wangi , примитивная блоха из раннего мела Китая.

Блохи, вероятно, произошли от скорпен , насекомых, которые являются хищниками или падальщиками. [23] На северо-востоке Китая и России обнаружены окаменелости крупных бескрылых стволовых блох с сифонатным (сосущим) ротовым аппаратом от средней юры [24] до раннего мела , принадлежащих к семействам Saurophthiridae и Pseudopulicidae , а также Tarwinia из Ранний мел Австралии. Большинство семейств блох образовалось после конца мела (в палеогене и далее). Современные блохи, вероятно, возникли в южной континентальной части Гондваны и оттуда быстро мигрировали на север. Скорее всего, они эволюционировали вместе с хозяевами -млекопитающими , лишь позже перейдя к птицам . [25]

Siphonaptera — сравнительно небольшой отряд насекомых: представители отряда претерпевают полный метаморфоз и вторично бескрылы (их предки имели крылья, утраченные современными формами). В 2005 г. Медведев перечислил 2005 видов в 242 родах, и, несмотря на последующие описания новых видов, в результате чего общее число видов достигло примерно 2500, [20] это наиболее полная доступная база данных. Отряд делится на четыре инфраотряда и восемнадцать семейств. Некоторые семьи принадлежат только одной группе хозяев; к ним относятся Malacopsyllidae ( броненосцы ), Ischnopsyllidae ( летучие мыши ) и Chimaeropsyllidae ( слоновые землеройки ). [26]

Многие из известных видов мало изучены. По единичным находкам известно около 600 видов (четверть от общего числа). Свыше 94% видов связаны с хозяевами -млекопитающими , и лишь около 3% видов можно считать специфическими паразитами птиц . Считается, что блохи птиц произошли от блох млекопитающих; по крайней мере шестнадцать отдельных групп блох перешли на птичьих хозяев в ходе эволюционной истории Siphonaptera. Появление блох на рептилиях является случайным, и известно, что блохи питаются гемолимфой ( кровеподобной телесной жидкостью) клещей . [26]

Внутренняя филогения

Филогения блох долгое время игнорировалась, а обнаружение гомологии с частями других насекомых затруднялось их крайней специализацией. В 2008 году Уайтинг и его коллеги подготовили подробную молекулярную филогению, основная структура которой показана на кладограмме. Hectopsyllidae , в том числе вредная блоха чиго или джиггер , являются сестрами остальных представителей Siphonaptera . [20]

Таксономия

По состоянию на 2023 год в отряде Siphonaptera насчитывается 21 признанное семейство, 3 из которых вымерли. [27] Кроме того, некоторые исследователи предположили, что подсемейство Stenoponiinae следует выделить в отдельное семейство (Stenoponiidae). [28]

Отношения с хозяином

Укусы блох у человека.

Блохи питаются самыми разными теплокровными позвоночными животными , включая собак, кошек, кроликов, белок, хорьков, крыс, мышей, птиц и иногда людей. Блохи обычно специализируются на одном виде-хозяине или группе видов, но часто могут питаться другими видами, но не размножаться. Ceratophyllus Gallinae поражает как домашнюю, так и дикую птицу. [29] Помимо степени родства потенциального хозяина с первоначальным хозяином блохи, было показано, что птичьи блохи, эксплуатирующие широкий спектр хозяев, паразитируют только на видах с низким иммунным ответом. В общем, специфичность хозяина снижается по мере уменьшения размера вида-хозяина. Другим фактором является возможность блохи менять вид хозяина; у птиц, гнездящихся колониями, у которых блохи могут никогда не столкнуться с другими видами, он меньше, чем у птиц, гнездящихся одиночно. Большой, долгоживущий хозяин обеспечивает стабильную среду, благоприятствующую паразитам, специфичным для хозяина. [30]

Хотя существуют виды, называемые собачьими блохами ( Ctenocephalides canis Curtis, 1826) и кошачьими блохами ( Ctenocephalides felis ), блохи не всегда строго видоспецифичны. В ходе исследования в Вирджинии было изучено 244 блохи от 29 собак: все были кошачьими блохами. Собачьи блохи не обнаруживались в Вирджинии более 70 лет и, возможно, даже не встречаются в США, поэтому блоха, обнаруженная у собаки, скорее всего, является кошачьей блохой ( Ctenocephalides felis ). [31] [32]

Одна из теорий отсутствия волос у человека заключается в том, что потеря волос помогла людям уменьшить бремя блох и других эктопаразитов. [33]

Прямые последствия укусов

Человеческая нога заражена джиггерными блохами Tunga penetrans

У многих видов блохи в основном доставляют неприятности своим хозяевам, вызывая ощущение зуда , которое, в свою очередь, заставляет хозяина пытаться удалить вредителя путем кусания, клевания или царапания. Однако блохи – это не просто источник раздражения. Укусы блох вызывают образование на эпидермисе в месте каждого укуса слегка приподнятого, опухшего и раздражающего узла с единственной точкой прокола в центре, как при укусе комара . [34] : 126  Это может привести к экзематозному зудящему заболеванию кожи, называемому блошиным аллергическим дерматитом , которое часто встречается у многих видов хозяев, включая собак и кошек. [29] Укусы часто появляются группами или линиями по два укуса и могут оставаться зудящими и воспаленными в течение нескольких недель после этого. Блохи могут привести к вторичной потере шерсти в результате частых царапаний и укусов животного. В крайних случаях они также могут вызвать анемию . [34] : 126 

Как вектор

Блохи являются переносчиками вирусных , бактериальных и риккетсиозных заболеваний человека и других животных, а также простейших и гельминтозов . [35] Бактериальные заболевания, переносимые блохами, включают мышиный или эндемический тиф [34] : 124  и бубонную чуму . [36] Блохи могут передавать Rickettsia typhi , Rickettsia felis , Bartonella henselae и вирус миксоматоза . [35] : 73  Они могут переносить ленточных червей гименолепидоза [37] и простейших трипаносом. [35] : 74  Блоха чиго или джиггер ( Tunga penetrans ) вызывает заболевание тунгиоз , серьезную проблему общественного здравоохранения во всем мире. [38] Блохи, которые специализируются как паразиты на определенных млекопитающих, могут использовать других млекопитающих в качестве хозяев; таким образом, люди могут быть укушены кошачьими и собачьими блохами. [39]

Отношения с людьми

В литературе и искусстве

Блохи появились в поэзии, литературе, музыке и искусстве; К ним относятся рисунок блохи под микроскопом , сделанный Робертом Гуком в его новаторской книге «Микрография» , опубликованной в 1665 году, [40] стихи Донна и Джонатана Свифта , музыкальные произведения Джорджо Федерико Гедини и Модеста Мусоргского , пьеса Жоржа Фейдо , фильм Чарли Чаплина и картины таких художников, как Джузеппе Креспи , Джованни Баттиста Пьяццетта и Жорж де Ла Тур . [41]

Эротическая метафизическая поэма Джона Донна « Блоха », опубликованная в 1633 году после его смерти, использует тщеславие блохи, высасывавшей кровь из говорящего-мужчины и его любовницы, как расширенную метафору их сексуальных отношений. Оратор пытается убедить даму переспать с ним, утверждая, что если смешение их крови в блохе невинно, то и секс тоже будет. [42]

Комическое стихотворение Siphonaptera было написано в 1915 году математиком Огастесом Де Морганом . Оно описывает бесконечную цепочку паразитизма, состоящую из все более крупных и все более мелких блох. [43]

Блошиные цирки

Блошиные цирки развлекали публику девятнадцатого века. В этих цирках, чрезвычайно популярных в Европе с 1830 года, участвовали блохи, одетые как люди или буксирующие миниатюрные тележки, колесницы , ролики или пушки . Эти устройства изначально создавались часовщиками или ювелирами , чтобы продемонстрировать свое мастерство миниатюризации. Начальник манежа, которого называли «профессором», сопровождал их выступление быстрым цирковым топотом. [44] [45]

Блошиный цирк : «Гонка «Иди, как хочешь», вид через увеличительное стекло», гравюра Дж. Г. Фрэнсиса из статьи К. Ф. Холдера в журнале «Сент-Николас» , 1886 г.

Переносчики чумы

Великая чума в Лондоне в 1665 году унесла жизни до 100 000 человек.

Восточные крысиные блохи Xenopsylla cheopis могут переносить коккобациллу Yersinia pestis . Зараженные блохи питаются грызунами-переносчиками этой бактерии, такими как черная крыса Rattus rattus , а затем заражают человеческие популяции чумой , как это неоднократно случалось с древних времен, как во время Чумы Юстиниана в 541–542 годах. [46] Вспышки унесли жизни до 200 миллионов человек по всей Европе в период с 1346 по 1671 год. [47] Пандемия «черной смерти» между 1346 и 1353 годами, вероятно, унесла жизни более трети населения Европы. [48]

Поскольку блохи переносят чуму, их используют в качестве биологического оружия . Во время Второй мировой войны японская армия сбрасывала блох, зараженных Y. pestis, в Китай. Бубонная и септическая чума являются наиболее вероятной формой чумы, которая могла распространиться в результате биотеррористической атаки, в которой в качестве переносчика использовались блохи. [49]

Коллекция Ротшильдов

Банкир Чарльз Ротшильд посвятил большую часть своего времени энтомологии , создав большую коллекцию блох, которая сейчас находится в коллекции Ротшильдов в Музее естественной истории в Лондоне . В 1903 году он обнаружил и назвал блоху -переносчика чумы , Xenopsylla cheopis , также известную как восточная крысиная блоха . и подвиды, описанные к настоящему времени), он описал около 500 видов и подвидов Siphonaptera. В этом интересе его поддержала его дочь Мириам Ротшильд , которая помогла каталогизировать его огромную коллекцию насекомых в семи томах. [51] [52]

Средства от блох

Блохи оказывают значительное экономическое воздействие. Только в Америке около 2,8 миллиарда долларов ежегодно тратится на счета за ветеринарные услуги, связанные с блохами, и еще 1,6 миллиарда долларов ежегодно тратится на лечение блох у специалистов по уходу за домашними животными. Четыре миллиарда долларов ежегодно тратятся на рецептурные препараты от блох и 348 миллионов долларов на борьбу с блохами. [13]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ ab «Уайли: Насекомые: Очерк энтомологии, 5-е издание - Галлан, П.Дж.; Крэнстон, PS» wiley.com . Проверено 11 ноября 2016 г.
  2. ^ Тейлор, Шон Д.; Круз, Катарина Диттмар де ла; Портер, Меган Л.; Уайтинг, Майкл Ф. (май 2005 г.). «Характеристика длинноволнового опсина Mecoptera и Siphonaptera: видит ли блоха?». Молекулярная биология и эволюция . 22 (5): 1165–1174. дои : 10.1093/molbev/msi110 . ISSN  0737-4038. ПМИД  15703237.
  3. ^ аб Блохи. Келер, П.Г.; Oi, FM. Напечатано в июле 1993 г., исправлено в феврале 2003 г. Предоставлено Университетом Флориды.
  4. ^ "Отряд Siphonaptera - Блохи" . БагГид.Нет . Проверено 11 ноября 2016 г.
  5. ^ abcd Кросби, JT «Каков жизненный цикл блохи?». Ветеринарные паразиты . О доме . Проверено 4 ноября 2016 г.
  6. ^ «Блохи и клещи: факты о блохах». мой питомец . Мерк Здоровье животных . Проверено 21 марта 2022 г.
  7. ^ ab «Блохи прыгают с ног, а не с колен». Новости науки . 2 октября 2011 года . Проверено 11 ноября 2016 г.
  8. ^ abcd Берроуз, М. (2009). «Как прыгают блохи». Журнал экспериментальной биологии . 212 (18): 2881–2883. дои : 10.1242/jeb.022855 . ПМИД  19717668.
  9. ^ аб Краснов, Борис Р. (2008). Функциональная и эволюционная экология блох: модель экологической паразитологии. Издательство Кембриджского университета. стр. 44–54. ISBN 978-1-139-47266-1.
  10. ^ Краснов, Борис Р. (2008). Функциональная и эволюционная экология блох: модель экологической паразитологии. Издательство Кембриджского университета. стр. 64–67. ISBN 978-1-139-47266-1.
  11. ^ Сильверман, Жюль; Аппель, Артур (март 1994 г.). «Выделение белков крови хозяина взрослой кошачьей блохой (Siphonaptera: Pulicidae) в связи с питанием личинок» (PDF) . Журнал медицинской энтомологии . 31 (2): 265–271. doi : 10.1093/jmedent/31.2.265. ПМИД  7910638 . Проверено 18 июля 2014 г.
  12. ^ Шрайок, Дж. (2006). «Время, проведенное личинками Ctenocephalides felis (Siphonaptera: Pulicidae) в участках пищи различного качества». Экологическая энтомология . 35 (2): 401–404. дои : 10.1603/0046-225x-35.2.401 .
  13. ^ abc Хинкль, Нэнси С.; Келер, Филип Г. (2008). «Кошачья блоха, Ctenocephalides felis felis Bouché (Siphonaptera: Pulicidae)». В Капинере, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Спрингер Нидерланды. стр. 797–801. дои : 10.1007/978-1-4020-6359-6_536. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  14. ^ «Жизненный цикл блох: яйца, личинки и т. д.». Оркин.com . 11 апреля 2018 года . Проверено 13 сентября 2019 г.
  15. ^ Келер, PG; Перейра, РМ; Дикларо, Дж. В. «Блохи». Edis.ifas.ufl.edu . Проверено 11 ноября 2016 г.
  16. ^ ab «Какова продолжительность жизни блохи?». Тайны повседневности: забавные научные факты из Библиотеки Конгресса . Лок.gov. 2 июля 2013 года . Проверено 11 ноября 2016 г.
  17. ^ ab Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  18. ^ Гиллотт, Седрик (2005). Энтомология. Springer Science & Business Media. п. 97. ИСБН 978-1-4020-3183-0.
  19. ↑ Мейер, Джон Р. (28 марта 2016 г.). «Сифонаптера». Государственный университет Северной Каролины . Проверено 3 декабря 2016 г.
  20. ^ abc Уайтинг, Майкл Ф .; Уайтинг, Элисон С.; Хастритер, Майкл В.; Диттмар, Катарина (2008). «Молекулярная филогения блох (Insecta: Siphonaptera): происхождение и ассоциации с хозяином». Кладистика . 24 (5): 677–707. CiteSeerX 10.1.1.731.5211 . дои : 10.1111/j.1096-0031.2008.00211.x. S2CID  33808144. 
  21. ^ Уайтинг, Майкл Ф. (2002). «Mecoptera парафилетична: множественные гены и филогения Mecoptera и Siphonaptera». Зоологика Скрипта . 31 (1): 93–104. дои : 10.1046/j.0300-3256.2001.00095.x. S2CID  56100681. Архивировано из оригинала 5 января 2013 года.
  22. ^ Вигманн, Брайан; Йейтс, Дэвид К. (2012). Эволюционная биология мух. Издательство Колумбийского университета. п. 5. ISBN 978-0-231-50170-5. Недавно близкое родство между Siphonaptera и Mecoptera было убедительно продемонстрировано с помощью морфологии (Bilinski et al. 1998) и молекулярных данных (Whiting 2002), что делает Mecoptera парафилетическим, но делает кладу, включающую Mecoptera и Siphonaptera, монофилетической.
  23. ^ abc Тихелька, Эрик; Джакомелли, Маттиа; Хуан, Ди-Ин; Пизани, Давиде; Донохью, Филип CJ; Цай, Чен-Ян (21 декабря 2020 г.). «Блохи — паразитические скорпионы». Палеоэнтомология . 3 (6): 641–653–641–653. doi :10.11646/палеоэнтомология.3.6.16. hdl : 1983/8d3c12c6-529c-4754-b59d-3abf88a32fc9 . ISSN  2624-2834. S2CID  234423213.
  24. ^ Хуанг, Д.; Энгель, М.С.; Кай, К.; Ву, Х.; Нел, А. (8 марта 2012 г.). «Разнообразные переходные гигантские блохи мезозойской эры Китая». Природа . 483 (7388): 201–204. Бибкод : 2012Natur.483..201H. дои : 10.1038/nature10839. PMID  22388812. S2CID  4415855.
  25. ^ Чжу, Циюнь; Хастритер, Майкл; Уайтинг, Майкл; Диттмар, Катерина (сентябрь 2015 г.). «Блохи (Siphonaptera) возникли в меловом периоде и эволюционировали вместе с Theria». Молекулярная филогенетика и эволюция . 90 : 129–139. bioRxiv 10.1101/014308 . doi :10.1016/j.ympev.2015.04.027. PMID  25987528. S2CID  13433327. 
  26. ^ аб Краснов, Борис Р. (2008). Функциональная и эволюционная экология блох: модель экологической паразитологии. Издательство Кембриджского университета. стр. 3–9. ISBN 978-1-139-47266-1.
  27. ^ "Сифонаптера". Каталог жизни . Проверено 18 июля 2023 г.
  28. ^ Зурита, А.; Кальехон, Р.; Де Рохас, М.; Гомес Лопес, MS; Кутильяс, К. (декабрь 2015 г.). «Молекулярное исследование Stenoponia tripectinata tripectinata (Siphonaptera: Ctenophthalmidae: Stenoponiinae) с Канарских островов: таксономия и филогения». Бюллетень энтомологических исследований . 105 (6): 704–711. дои : 10.1017/s0007485315000656. PMID  26282009. S2CID  35756267.
  29. ^ аб Краснов, Борис Р. (2008). Функциональная и эволюционная экология блох: модель экологической паразитологии. Издательство Кембриджского университета. стр. 72–74. ISBN 978-1-139-47266-1.
  30. ^ Пулен, Роберт (2011). Эволюционная экология паразитов (второе изд.). Издательство Принстонского университета. п. 68. ИСБН 978-1-4008-4080-9.
  31. ^ Экерлин, Ральф П. (2011). «КАКИЕ БЛОКИ У ВАШЕЙ СОБАКИ?» (PDF) . Банистерия . 37 : 42–43.
  32. ^ Маркиондо, А.А.; Холдсворт, Пенсильвания; Грин, П.; Благберн, БЛ; Джейкобс, Делавэр (30 апреля 2007 г.). «Руководство Всемирной ассоциации по развитию ветеринарной паразитологии по оценке эффективности паразитицидов для лечения, профилактики и контроля заражения блохами и клещами у собак и кошек». Ветеринарная паразитология . 145 (3): 332–344. дои :10.1016/j.vetpar.2006.10.028. ISSN  0304-4017. ПМИД  17140735.
  33. ^ Рантала, MJ (2006). «Эволюция наготы у Homo sapiens» (PDF) . Журнал зоологии . 273 : 1–7. дои : 10.1111/j.1469-7998.2007.00295.x. ISSN  0952-8369.
  34. ^ abc Маллен, Гэри Р.; Маллен, Гэри; Дерден, Лэнс (2009). Медицинская и ветеринарная энтомология. Академическая пресса. п. 637. ИСБН 978-0-12-372500-4.
  35. ^ abc Краснов, Борис Р. (2008). Функциональная и эволюционная экология блох: модель экологической паразитологии. Издательство Кембриджского университета. п. 593. ИСБН 978-0-521-88277-4.
  36. ^ Шерман, Дэвид М. (2002). Уход за животными в глобальной деревне: руководство по международной ветеринарной медицине. Уайли-Блэквелл. п. 209. ИСБН 978-0-683-18051-0.
  37. ^ Штейн, Эрнст (2003). Заболевания аноректальной и толстой кишки: учебник и цветной атлас проктологии. Спрингер. п. 478. ИСБН 978-3-540-43039-1.
  38. ^ Смит, Дарвин Скотт. «Тунгиаз». Медскейп . Проверено 11 ноября 2016 г.
  39. ^ Барнс, Этне (2007). Болезни и эволюция человека. УНМ Пресс. п. 253. ИСБН 978-0-8263-3066-6.
  40. ^ Нери, Дженис (2008). «Между наблюдением и изображением: изображения насекомых в микрографии Роберта Гука». В О'Мэлли, Тереза; Мейерс, Эми Р.В. (ред.). Искусство естественной истории . Национальная художественная галерея. стр. 83–107. ISBN 978-0-300-16024-6.
  41. ^ Ронкалли, Амичи Р. (июнь 2004 г.). «La storia della pulce nell'arte e nella Letteratura» [История блохи в искусстве и литературе]. Паразитология (на итальянском языке). 46 (1): 15–18. ПМИД  15305680.См. также версию 2009 года.
  42. ^ Блэк, Джозеф, изд. (2010). Антология британской литературы Broadview, том 2 (2-е изд.). Бродвью Пресс. ISBN 978-1-55481-290-5.
  43. ^ "Электронная книга проекта Гутенберга "Бюджет парадоксов", том II (из II), Августа де Моргана" . Гутенберг.орг . Проверено 30 октября 2019 г.
  44. ^ Шмашке, Р. (1 апреля 2000 г.). «Блоха в истории культуры и первые последствия борьбы с ней». Berliner und Münchener Tierärztliche Wochenschrift . 113 (4): 152–160. ISSN  0005-9366. ПМИД  10816916.
  45. ^ «Расцвет и упадок блошиного цирка». Естественные истории . Радио Би-би-си 4 . Проверено 2 ноября 2016 г. .
  46. ^ Розен, Уильям (2007). Блоха Юстиниана: чума, империя и рождение Европы . Викинг взрослый. п. 3. ISBN 978-0-670-03855-8.
  47. ^ Хейс, Дж. Н. (1998). Бремя болезней: эпидемии и реакция человека в западной истории . Издательство Университета Рутгерса. стр. 58 и далее. ISBN 978-0-8135-2528-0.
  48. ^ Остин Алчон, Сюзанна (2003). Вредитель на земле: новые мировые эпидемии в глобальной перспективе. Издательство Университета Нью-Мексико. п. 21. ISBN 978-0-8263-2871-7.
  49. ^ Босси, П.; и другие. (2004). «Руководство Биша по клиническому ведению чумы и чумы, связанной с биотерроризмом». Евронадзор . 9 (12): Статья 12.
  50. ^ "Чарльз Ротшильд". Фонды дикой природы . Проверено 1 ноября 2016 г.
  51. ↑ Салливан, Уолтер (10 апреля 1984 г.). «Мириам Ротшильд говорит о блохах». Нью-Йорк Таймс . Проверено 1 ноября 2016 г.
  52. ^ "Коллекции сифонаптеров" . Музей естественной истории, Лондон . Проверено 1 ноября 2016 г.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Siphonaptera .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Siphonaptera .