stringtranslate.com

Покой

Во время зимнего покоя метаболизм растений фактически останавливается, отчасти из-за низких температур, которые замедляют химическую активность . [1]

Покой — это период в жизненном цикле организма , когда рост, развитие и (у животных) физическая активность временно останавливаются. Это минимизирует метаболическую активность и, следовательно, помогает организму экономить энергию . Покой, как правило, тесно связан с условиями окружающей среды . Организмы могут синхронизировать вход в фазу покоя со своей средой с помощью предсказательных или косвенных средств. Предсказательный покой возникает, когда организм входит в фазу покоя до наступления неблагоприятных условий. Например, фотопериод и снижение температуры используются многими растениями для прогнозирования наступления зимы. Последующий покой возникает, когда организмы входят в фазу покоя после возникновения неблагоприятных условий. Это обычно встречается в районах с непредсказуемым климатом. Хотя очень резкие изменения условий могут привести к высокому уровню смертности среди животных, полагающихся на последующий покой, его использование может быть выгодным, поскольку организмы остаются активными дольше и, следовательно, могут более эффективно использовать имеющиеся ресурсы.

Животные

Спячка

Спячка — это механизм, используемый многими млекопитающими для сокращения расхода энергии и выживания в условиях нехватки пищи зимой. Спячка может быть прогнозируемой или косвенной. Животное готовится к спячке, наращивая толстый слой жира в организме в конце лета и осенью, который обеспечит его энергией в период покоя. Во время спячки животное претерпевает множество физиологических изменений, включая снижение частоты сердечных сокращений (на целых 95%) и снижение температуры тела . [2] Помимо дрожи, некоторые спящие животные также вырабатывают тепло тела с помощью недрожательного термогенеза, чтобы избежать замерзания. Недрожательный термогенез — это регулируемый процесс, в котором градиент протонов, создаваемый переносом электронов в митохондриях, используется для выработки тепла вместо АТФ в бурой жировой ткани. [3] К животным, которые впадают в спячку, относятся летучие мыши , суслики и другие грызуны, мышиные лемуры, европейский еж и другие насекомоядные, однопроходные и сумчатые. Хотя спячка свойственна почти исключительно млекопитающим, некоторые птицы, такие как обыкновенный летяга , могут впадать в спячку.

диапауза

Диапауза — это предиктивная стратегия, которая предопределена генотипом животного . Диапауза распространена у насекомых , позволяя им приостанавливать развитие между осенью и весной, и у млекопитающих, таких как косуля ( Capreolus capreolus , единственное копытное с эмбриональной диапаузой [ необходима ссылка ] ), у которой задержка прикрепления эмбриона к слизистой оболочке матки гарантирует рождение потомства весной, когда условия наиболее благоприятны.

Летняя спячка

Эстивация, также пишется как эстивация , является примером последовательного покоя в ответ на очень жаркие или сухие условия. Это распространено среди беспозвоночных, таких как садовая улитка и червь , но также встречается у других животных, таких как двоякодышащие рыбы , саламандры , пустынные черепахи и крокодилы .

Брумация

В то время как эндотермы и другие гетеротермы с научной точки зрения описываются как впадающие в спячку , то, как эктотермы, такие как ящерицы, впадают в спячку в холодных условиях, сильно отличается, и в 1920-х годах для этого был придуман отдельный термин: брумация . [4] Она отличается от спячки вовлеченными метаболическими процессами: энергия хранится в гликогене в дополнение к жирам или вместо них, и требуется периодический прием воды. [5]

Рептилии обычно начинают брумацию поздней осенью (более конкретное время зависит от вида). Они часто просыпаются, чтобы попить воды, и возвращаются ко «сну». Они могут обходиться без еды месяцами. Рептилии могут есть больше обычного до времени брумации, но есть меньше или отказываться от пищи по мере понижения температуры. Тем не менее, им необходимо пить воду. Период брумации длится от одного до восьми месяцев в зависимости от температуры воздуха, а также размера, возраста и здоровья рептилии. В течение первого года жизни многие мелкие рептилии не полностью брумируют, а скорее замедляются и едят реже. Брумация вызвана недостатком тепла и сокращением часов светового дня зимой, аналогично спячке. [ необходима цитата ]

Растения

В физиологии растений покой — это период остановки роста растений. Это стратегия выживания, демонстрируемая многими видами растений , которая позволяет им выживать в суровых условиях и климате, где часть года не подходит для роста, например, зимой или в засушливые сезоны .

Многие виды растений, которые проявляют покой, имеют биологические часы , которые сообщают им, когда следует замедлить активность и подготовить мягкие ткани к периоду низких температур или нехватки воды. С другой стороны, покой может быть вызван после обычного вегетационного периода снижением температуры, сокращением продолжительности дня и/или уменьшением количества осадков . Доказано, что химическая обработка спящих растений является эффективным методом прерывания покоя, особенно у древесных растений, таких как виноград, ягоды, яблоки, персики и киви. В частности, цианамид водорода стимулирует деление клеток и рост спящих растений, заставляя бутоны лопаться, когда растение находится на грани прерывания покоя. [ необходима цитата ] Небольшое повреждение клеток может играть роль в механизме действия. Считается, что повреждение приводит к повышенной проницаемости клеточных мембран. [ необходима цитата ] Повреждение связано с ингибированием каталазы, которая, в свою очередь, стимулирует пентозофосфатный цикл. Цианамид водорода взаимодействует с метаболическим циклом цитокинина, что приводит к запуску нового цикла роста. [ необходима ссылка ] На двух соседних изображениях показаны два особенно распространенных типа покоя среди симподиально растущих орхидей:

Семена

Когда зрелое и жизнеспособное семя при благоприятных условиях не прорастает, говорят, что оно находится в состоянии покоя. Покой семян называется покоем эмбриона или внутренним покоем и вызван эндогенными характеристиками эмбриона, которые препятствуют прорастанию (Black M, Butler J, Hughes M. 1987). Покой не следует путать с покоем семенной оболочки, внешним покоем или твердоголовостью, которые вызваны наличием твердого покрытия семени или семенной оболочки , которая не позволяет воде и кислороду достигать эмбриона и активировать его . Это физический барьер для прорастания, а не истинная форма покоя (Quinliven, 1971; Quinliven and Nichol, 1971).

Покой семян желателен в природе, но противоположен в области сельского хозяйства. Это связано с тем, что сельскохозяйственная практика требует быстрого прорастания и роста для еды, тогда как в природе большинство растений способны прорастать только один раз в год, что делает благоприятным для растений выбор определенного времени для размножения. Для многих растений предпочтительнее размножаться весной, а не осенью, даже если есть схожие условия с точки зрения света и температуры из-за наступающей зимы, которая следует за осенью. Многие растения и семена осознают это и входят в период покоя осенью, чтобы прекратить рост. Зерно является популярным примером в этом аспекте, где оно умирает над землей зимой, поэтому покой благоприятен для его сеянцев, но обширное одомашнивание и скрещивание устранили большинство механизмов покоя, которые были у их предков. [6]

Хотя покой семян связан со многими генами, абсцизовая кислота (АБК), растительный гормон, была связана как основной фактор, влияющий на покой семян. В исследовании растений риса и табака, растения с дефектом гена зеаксантин эпоксидазы, которые связаны с путем синтеза АБК. Семена с более высоким содержанием АБК, из-за чрезмерной экспрессии зеаксантин эпоксидазы, привели к увеличению периода покоя, в то время как растения с более низким количеством зеаксантин эпоксидазы, как было показано, имеют более короткий период покоя. Можно нарисовать простую диаграмму, где АБК подавляет прорастание семян, в то время как гиббереллин (ГА, также растительный гормон) подавляет выработку АБК и способствует прорастанию семян. [6] [7]

Деревья

Обычно умеренным древесным многолетним растениям требуются пониженные температуры для преодоления зимнего покоя (отдыха). Эффект пониженных температур зависит от вида и стадии роста (Fuchigami et al. 1987). [8] У некоторых видов покой может быть нарушен в течение нескольких часов на любой стадии покоя с помощью химикатов, тепла или низких температур, эффективные дозы которых, по-видимому, являются функцией сублетального стресса, что приводит к стимуляции выработки этилена и повышению проницаемости клеточной мембраны.

Покой — это общий термин, применимый к любому случаю, когда ткань, предрасположенная к удлинению или росту каким-либо иным образом, не делает этого (Nienstaedt 1966). [9] Покой — это покой, навязанный внешней средой. Коррелированное торможение — это вид физиологического покоя, поддерживаемый агентами или условиями, возникающими внутри растения, но не внутри самой спящей ткани. Отдых (зимний покой) — это вид физиологического покоя, поддерживаемый агентами или условиями внутри самого органа. Однако физиологические подразделения покоя не совпадают с морфологическим покоем, обнаруженным у белой ели ( Picea glauca ) и других хвойных (Owens et al. 1977). [10] Физиологический покой часто включает ранние стадии зарождения почечных чешуек до измеримого удлинения побегов или до промывания. Он также может включать позднее зарождение листьев после завершения удлинения побегов. В любом из этих случаев почки , которые кажутся спящими, тем не менее, очень активны морфологически и физиологически.

У белой ели выражены различные виды покоя (Romberger 1963). [11] Белая ель, как и многие древесные растения в умеренных и более прохладных регионах, требует воздействия низкой температуры в течение нескольких недель, прежде чем она сможет возобновить нормальный рост и развитие. Эта «потребность в охлаждении» для белой ели удовлетворяется непрерывным воздействием температур ниже 7 °C в течение 4–8 недель, в зависимости от физиологического состояния (Nienstaedt 1966, 1967). [9] [12]

Виды деревьев, у которых хорошо развита потребность в покое, можно обмануть в некоторой степени, но не полностью. Например, если японскому клену ( Acer palmatum ) дать «вечное лето» посредством воздействия дополнительного дневного света, он будет непрерывно расти в течение двух лет. Однако в конечном итоге растение умеренного климата автоматически переходит в состояние покоя, независимо от того, в каких условиях окружающей среды оно находится. Лиственные растения теряют листья; вечнозеленые растения прекращают весь новый рост. Прохождение через «вечное лето» и последующий автоматический покой являются стрессом для растения и обычно фатальны. Уровень смертности увеличивается до 100%, если растение не получает необходимый период низких температур, требуемый для выхода из состояния покоя. Большинству растений требуется определенное количество часов «охлаждения» при температуре от 0 °C до 10 °C, чтобы выйти из состояния покоя (Bewley, Black, KD 1994).

Короткие фотопериоды вызывают покой и позволяют формировать примордии игл. Формирование примордиев требует от 8 до 10 недель и должно сопровождаться 6 неделями охлаждения при 2 °C. Распускание почек происходит быстро, если затем сеянцы подвергаются 16-часовым фотопериодам при температурном режиме 25 °C/20 °C. Режим свободного роста, ювенильная характеристика, которая теряется примерно через 5 лет, прекращается у сеянцев, испытывающих экологический стресс (Логан и Поллард, 1976 г., Логан, 1977 г.). [13] [14]

Бактерии

Многие бактерии могут выживать в неблагоприятных условиях, таких как температура, высыхание и антибиотики, образуя эндоспоры , цисты или общие состояния сниженной метаболической активности, лишенные специализированных клеточных структур. [15] До 80% бактерий в образцах из дикой природы, по-видимому, метаболически неактивны [16] — многие из них могут быть реанимированы. [17] Такой покой отвечает за высокий уровень разнообразия большинства природных экосистем. [18]

Бактерии входят в состояние пониженной метаболической активности не только во время стресса, но и когда бактериальная популяция достигает стабильного состояния. [19] Многие бактерии способны вырабатывать белки, называемые факторами гибернации , которые могут связываться с их рибосомами и инактивировать их , приостанавливая выработку белка , что может занять более 50% энергии, потребляемой клеткой. [20]

Недавнее исследование [21] охарактеризовало бактериальную цитоплазму как стеклообразующую жидкость, приближающуюся к переходу жидкость-стекло , так что крупным цитоплазматическим компонентам требуется помощь метаболической активности для разжижения окружающей цитоплазмы, что позволяет им перемещаться через вязкую, стеклообразную цитоплазму. Во время покоя, когда такие метаболические активности приостанавливаются, цитоплазма ведет себя как твердое стекло , «замораживая» субклеточные структуры на месте и, возможно, защищая их, в то же время позволяя небольшим молекулам, таким как метаболиты, свободно перемещаться через клетку, что может быть полезно для клеток, выходящих из состояния покоя. [21]

Вирусы

Покой, в его строгом определении, не относится к вирусам , поскольку они не являются метаболически активными. Однако некоторые вирусы, такие как поксвирусы и пикорнавирусы , после проникновения в хозяина могут становиться латентными в течение длительных периодов времени или даже неопределенно долго, пока они не будут активированы извне. Герпесвирусы , например, могут становиться латентными после заражения хозяина, и спустя годы они могут снова активироваться, если хозяин находится в состоянии стресса или подвергается воздействию ультрафиолетового излучения. [22]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Капон, Брайан (2005). Ботаника для садоводов . Timber Press: Timber Press. стр. 146. ISBN 978-0-88192-655-2. Получено 12.09.2009 .
  2. ^ Берт Б. Бойер, Брайан М. Барнс (1999). «Молекулярные и метаболические аспекты спячки млекопитающих» (PDF) . www.colby.edu . Архивировано из оригинала (PDF) 2020-01-25 . Получено 2017-08-22 .
  3. ^ Козак, Лесли П.; Янг, Мартин Э. (2012). «Тепло от круговорота кальция плавит жир». Nature Medicine . 18 (10): 1458–1459. doi :10.1038/nm.2956. PMID  23042344. S2CID  5177743.
  4. ^ "Reptilian Brumation". Архивировано из оригинала 2012-03-04 . Получено 2007-12-25 .
  5. ^ «Спящие млекопитающие и рептилии, впадающие в спячку: в чем разница?». 20 января 2014 г.
  6. ^ ab Barrero, José M.; Jacobsen, John V.; Talbot, Mark J.; White, Rosemary G.; Swain, Stephen M.; Garvin, David F.; Gubler, Frank (январь 2012 г.). «Влияние покоя зерна и качества света на прорастание модельной травы Brachypodium distachyon». New Phytologist . 193 (2): 376–386. doi : 10.1111/j.1469-8137.2011.03938.x . PMID  22039925.
  7. ^ Koornneef, Maarten; Bentsink, Leónie; Hilhorst, Henk (2002-02-01). "Seed dormancy and germination" (Покой семян и прорастание). Current Opinion in Plant Biology . 5 (1): 33–36. Bibcode : 2002COPB....5...33K. doi : 10.1016/S1369-5266(01)00219-9. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-36A6-C . ISSN  1369-5266. PMID  11788305. S2CID  27054888.
  8. ^ Fuchigami, LH, Nee, CC, Tanino, K., Chen, THH, Gusta, LV, и Weiser, CJ 1987. «Рост древесных растений в изменяющейся химической и физической среде». Труды семинара рабочей группы IUFRO по физиологии роста побегов, Ванкувер, Британская Колумбия, июль 1987 г., Lavender, DP (составитель и редактор), Университет Британской Колумбии, кафедра лесных наук, Ванкувер, Великобритания: 265–282.
  9. ^ ab Nienstaedt, H (1966). «Покой и выход из покоя у белой ели». Forest Science . 12 : 374–384.
  10. ^ Оуэнс, Джон Н.; Молдер, Марье; Лангер, Хилари (1 ноября 1977 г.). «Развитие почек у Picea glauca. I. Годовой цикл роста вегетативных почек и удлинение побегов в зависимости от сумм дат и температур». Канадский журнал ботаники . 55 (21). Canadian Science Publishing: 2728–2745. doi : 10.1139/b77-312. ISSN  0008-4026.
  11. ^ Ромбергер, JA 1963. «Меристемы, рост и развитие древесных растений». Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Вашингтон, округ Колумбия, Технический бюллетень 1293. 214 стр.
  12. ^ Ниенштедт, Х (1967). «Требования к охлаждению у семи видов Picea ». Silvae Genetica . 16 (2): 65–68.
  13. ^ Логан, КТ; Поллард, ДФВ 1976. «Ускорение роста саженцев деревьев в контролируемых условиях в Петававе». Канадская лесная служба, Лесная экспериментальная станция Петавава, Чок-Ривер, Онтарио, Информация PS-X-62.
  14. ^ Логан, КТ (1977). «Фотопериодическая индукция свободного роста у молодых белых и черных елей». Двухмесячные исследовательские заметки . 33 (4). Канадский департамент рыболовства и окружающей среды, Канадская лесная служба, Оттава, Онтарио: 29–30.
  15. ^ Sussman, AS; Douthit, HA (1973). «Покой в ​​спорах микроорганизмов». Annual Review of Plant Physiology . 24 : 311–352. doi :10.1146/annurev.pp.24.060173.001523.
  16. ^ Коул, Дж. Дж. (1999). «Водная микробиология для ученых, изучающих экосистемы: новые и переработанные парадигмы в экологической микробиологии». Экосистемы . 2 (3): 215–225. Bibcode : 1999Ecosy...2..215C. doi : 10.1007/s100219900069. S2CID  40867902.
  17. ^ Чой, Дж. В.; Шерр, Э. Б.; Шерр, Б. Ф. (1996). «Связь между наличием-отсутствием видимого нуклеоида и метаболической активностью в клетках бактериопланктона». Лимнология и океанография . 41 (6): 1161–1168. Bibcode :1996LimOc..41.1161C. doi : 10.4319/lo.1996.41.6.1161 .
  18. ^ Джонс, С. Э.; Леннон, Дж. Т. (2010). «Покой способствует поддержанию микробного разнообразия». Труды Национальной академии наук США . 107 (13): 5881–5886. Bibcode : 2010PNAS..107.5881J. doi : 10.1073/pnas.0912765107 . PMC 2851880. PMID  20231463 . 
  19. ^ Просслинер, Томас; Сковбо Винтер, Кристоффер; Соренсен, Майкл Асквад; Гердес, Кенн (23 ноября 2018 г.). «Гибернация рибосом». Ежегодный обзор генетики . 52 (1): 321–348. doi : 10.1146/annurev-genet-120215-035130. ISSN  0066-4197.
  20. ^ Самородницкий, Дэн (2024-06-05). «Большая часть жизни на Земле находится в состоянии покоя после нажатия на «аварийный тормоз»». Журнал Quanta . Получено 2024-06-12 .
  21. ^ ab Parry, BR (2014). «Бактериальная цитоплазма имеет стекловидные свойства и разжижается метаболической активностью». Cell . 156 (1–2): 183–194. Bibcode :2014APS..MARJ16002P. doi :10.1016/j.cell.2013.11.028. PMC 3956598 . PMID  24361104. 
  22. ^ Jordan MC, Jordan GW, Stevens JG, Miller G (июнь 1984). «Латентные герпесвирусы человека». Annals of Internal Medicine . 100 (6): 866–880. doi :10.7326/0003-4819-100-6-866. PMID  6326635.

Ссылки