Лемуры - вари рода Varecia являются приматами отряда мокроносых приматов и являются крупнейшими из ныне живущих лемуров в семействе Lemuridae . Как и все ныне живущие лемуры, они встречаются только на острове Мадагаскар . Ранее считавшиеся монотипическим родом, в настоящее время признаются два вида : черно-белый лемур-вари с тремя подвидами и рыжий лемур-вари .
Лемуры-вари — дневные и древесные четвероногие , их часто можно увидеть прыгающими через верхний полог сезонных тропических лесов на востоке Мадагаскара. Они также являются самыми плодоядными из малагасийских лемуров и очень чувствительны к нарушению среды обитания. Лемуры-вари живут в группах из нескольких самцов/самок и имеют сложную и гибкую социальную структуру, описываемую как деление-слияние . Они очень вокальны и издают громкие, пронзительные крики.
Лемуры-вари размножаются сезонно и весьма необычны в своей репродуктивной стратегии. Они считаются «эволюционной загадкой», поскольку являются крупнейшим из существующих видов Lemuridae, но при этом демонстрируют репродуктивные черты, более характерные для небольших ночных лемуров, такие как короткие периоды беременности (~102 дня) и относительно большой средний размер помета (~2–3). Лемуры-вари также строят гнезда для своих новорожденных (единственные приматы, которые делают это), вынашивают их во рту и демонстрируют заочную родительскую систему, пряча их во время поиска пищи. Младенцы являются неполовозрелыми , хотя они развиваются относительно быстро, самостоятельно путешествуя в дикой природе через 70 дней и достигая полного размера взрослой особи к шести месяцам.
Находясь под угрозой исчезновения из-за потери среды обитания и охоты, лемуры-вари находятся на грани вымирания в дикой природе. Тем не менее, они легко размножаются в неволе и постепенно возвращаются в дикую природу с 1997 года. Организации, которые занимаются сохранением лемуров-вари, включают Durrell Wildlife Conservation Trust , Lemur Conservation Foundation (LCF) , Madagascar Fauna Group (MFG) , Monkeyland Primate Sanctuary в Южной Африке, Wildlife Trust и Duke Lemur Center (DLC) .
Лемуры не известны в палеонтологической летописи Мадагаскара до эпох плейстоцена и голоцена . Следовательно, мало что известно об эволюции лемуров-вари, не говоря уже о всей кладе лемуров , которая включает эндемичную популяцию приматов острова. [5]
Хотя до сих пор ведутся споры о происхождении лемуров на Мадагаскаре, общепринято считать, что одиночный сплав , аналогичный тому, который привел обезьян Нового Света в Южную Америку , произошел около 50–80 миллионов лет назад и позволил предковым лемурам пересечь Мозамбикский пролив и колонизировать остров, [6] [7] который уже отделился от Африки (в то время как он был присоединен к Индийскому субконтиненту), примерно 160 миллионов лет назад. [5] Возникший в результате эффект основателя и либо несуществующая, либо слабая конкуренция привели к видообразованию , поскольку предки лемуров расселились, чтобы заполнить открытые или недостаточно охраняемые ниши . Сегодня эндемичная фауна приматов Мадагаскара содержит более трех четвертей существующих видов подотряда Strepsirrhini , которые были широко распространены по всей Лавразии и Африке в эпоху палеоцена и эоцена . [ 5]
Род лемуров-вари, Varecia , является членом семейства Lemuridae . Вымерший род Pachylemur наиболее напоминал лемуров-вари, но вымер после прибытия людей. Род Varecia содержит два вида: лемуров-вари красного цвета и лемуров-вари чёрно-белого цвета , последний имеет три подвида. [8]
Вари, а также несколько видов бурых лемуров когда-то были включены в род Lemur . [9] В 1962 году вари были перенесены в род Varecia . [10]
Красный вари и черно-белый вари ранее были признаны подвидами, Varecia variegata rubra и Varecia variegata variegata соответственно. [9] [11] В 2001 году оба были повышены до статуса вида, решение, которое позже было поддержано генетическими исследованиями. Три подвида черно-белого вари, которые были опубликованы десятилетиями ранее, также были признаны как variegata , editorum и subcincta , [9] хотя исследования не были полностью окончательными. [11]
Субфоссильные останки двух вымерших видов лемуров ранее были классифицированы как род Varecia . Найденные в местах в центральной и юго-западной части Мадагаскара, [12] Varecia insignis и V. jullyi были очень похожи на современных лемуров-вари, но более крепкие и, как предполагается, более наземные , и, таким образом, более подверженные хищничеству со стороны ранних поселенцев-людей. [10] Более поздние исследования показали, что эти вымершие виды имели рацион, похожий на рацион современных лемуров-вари, и что они также были древесными по своей природе. Было продемонстрировано достаточно различий, чтобы заслужить отдельный род, Pachylemur . Эти близкие родственники лемуров-вари теперь называются Pachylemur insignis и P. jullyi . [12]
Лемуры-вари являются крупнейшими сохранившимися членами семейства Lemuridae, [13] со средней длиной головы и тела от 43 до 57 см (от 17 до 22 дюймов ) и общей длиной от 100 до 120 см (от 39 до 47 дюймов), при этом вес варьируется от 3,1 до 4,1 кг (от 6,8 до 9,0 фунтов ). Толстый, пушистый хвост длиннее тела, в среднем 60 и 65 см (от 24 до 26 дюймов) в длину [11] [14] [15] и используется в основном для равновесия при перемещении по деревьям. Лемуры-вари не проявляют ни полового диморфизма , ни полового дихроматизма , [11] [15] а у самок есть три пары молочных желез . [14] [15]
Лемуры-вари характеризуются длинной мордой , похожей на собачью , [9] [15], которая включает в себя значительный перекус . Лицо в основном черное, с пушистыми «воротниками», идущими от ушей до шеи. В зависимости от вида эти воротники либо белые ( V. variegata ), либо темно-красноватые ( V. rubra ). Аналогичным образом, окраска пушистого меха также различается в зависимости от вида, в то время как рисунок окраски различается в зависимости от подвида у черно-белого лемура-вари . Существуют также промежуточные варианты в вариации цвета между двумя видами. [15]
Как и все лемуры, вари имеет специальные приспособления для ухода за собой , включая коготь-туалет на втором пальце ноги и гребень для чистки зубов . [16] [17]
Лемуры-вари считаются древесными четвероногими , [13] [15], наиболее распространенным типом передвижения является четвероногость над ветвями. В то время как в пологе леса прыжки, вертикальное цепляние и подвешивающее поведение также распространены, в то время как мостостроение, бимануальное движение и двуногость встречаются редко. При перемещении с дерева на дерево лемуры-вари смотрят через плечо, цепляясь, подпрыгивают в воздух и поворачиваются в воздухе так, что их вентральная поверхность приземляется на новое дерево или ветку. Подвешивающее поведение более распространено у лемуров-вари, чем у других видов лемуров. Когда лемуры-вари спускаются на землю, они продолжают двигаться на четвереньках, бегая скачками и высоко поднятым хвостом. [15]
Будучи в высшей степени древесными и наиболее плодоядными из лемуров, они процветают только в первичных лесах с большими плодоносящими деревьями, [11] где они проводят большую часть своего времени в верхнем пологе . [13] Проводя большую часть своего времени в кронах высоких лесных деревьев, они относительно защищены от хищников, таких как фосса . [11]
Лемуры-вари активны в основном в течение дня ( дневной образ жизни ), [9] в течение которого они питаются в основном фруктами и нектаром , [13] часто принимая подвешенные позы во время кормления. [14] Семена фруктов, которые они едят, проходят через их пищеварительный тракт и распространяются по тропическим лесам с их фекалиями , помогая обеспечить новый рост растений и здоровую лесную экосистему. Эти лемуры также являются важными опылителями дерева путешественников ( Ravenala madagascariensis ). Не разрушая соцветия , они слизывают нектар из глубины цветка, используя свои длинные морды и языки, собирая и перенося пыльцу на своих мордах и мехе с растения на растение. Считается, что эти отношения являются результатом совместной эволюции . [11]
Как и все лемуры, этот род встречается только на острове Мадагаскар у юго-восточного побережья Африки . Ограниченный сезонными влажными тропическими лесами восточной части острова , он встречается редко или редко по всему своему ареалу, который исторически простирался от полуострова Масоала на северо-востоке до реки Мананара на юге. [11] [14] Сегодня черно-белый вари имеет гораздо больший ареал, чем рыжий вари , хотя он очень неоднороден, простираясь от немного северо-западнее Мароантсеры , в заливе Антонжил , на севере вниз по побережью до реки Мананара около Вангайндрано на юге. [11] [15] Кроме того, концентрированная популяция черно-белых вари подвида Varecia variegata subcincta также может быть найдена на островном заповеднике Нуси-Мангабе в заливе Антонжил. Предполагается, что эта популяция была завезена на остров в 1930-х годах. [14] С другой стороны, рыжий вари имеет очень ограниченный ареал обитания на полуострове Масоала. [18]
Исторически слияние рек Вохимара и Антаинамбалана могло быть зоной гибридизации между этими двумя видами, [11] хотя никаких окончательных результатов не указывало на современное скрещивание. В целом, река Антаинамбалана, по-видимому, изолирует рыжих лемуров-вари от соседнего подвида черно-белого лемура-вари, V. v. subcincta . Подвид V. v. variegata можно найти южнее, а V. v. editorum является самым южным подвидом. Ареалы этих двух южных подвидов перекрываются, и сообщается о существовании промежуточных форм , хотя это не было подтверждено. [14]
Тропические леса, в которых живут эти животные, являются сезонными, с двумя основными сезонами: жарким, влажным сезоном (с ноября по апрель) и прохладным, сухим сезоном (с мая по октябрь). [11] Основная среда обитания для обоих видов в любое время года — это кроны деревьев, где они проводят большую часть своего времени на высоте 15 и 25 м (49 и 82 фута) над землей. Поскольку сезонная доступность ресурсов одинакова независимо от местоположения, различий в использовании деревьев между видами практически нет. С сентября по апрель доступно больше фруктов, поэтому самки предпочитают лианы в кронах деревьев. Оба пола предпочитают нижние, основные ветви в жаркий, дождливый сезон. Кроны деревьев в основном используются с мая по август, когда в изобилии молодые листья и цветы. [15]
Следующие виды лемуров встречаются в том же географическом диапазоне, что и лемуры-вари: [13] [15]
Лемуры-вари либо демонстрируют доминирование в питании, либо делят ресурсы, используя различные лесные ярусы. Они доминируют над краснобрюхими лемурами, в то время как восточные малые бамбуковые лемуры вообще избегают с ними сталкиваться. [15] Белоголовые лемуры, с другой стороны, предпочитают подлесок и нижний полог, ниже 15 м (49 футов), в то время как лемуры-вари в основном держатся верхнего полога, выше 15 м (49 футов). [13] Игры даже наблюдались между детенышами лемуров-вари и белоголовыми лемурами. [15]
В среднем лемуры-вари тратят 28% дня на кормление, 53% на отдых и 19% на путешествия, хотя между самцами и самками наблюдаются различия в продолжительности отдыха и кормления: самки отдыхают меньше, а питаются больше. [15] Они ведут дневной образ жизни; хотя пик активности приходится на раннее утро и поздний полдень или вечер, отдых обычно происходит около полудня. [11] [15] Во время отдыха лемуры-вари часто сидят сгорбившись или стоя. Их также часто можно увидеть лежащими на ветке или загорающими в положении на спине с вытянутыми конечностями. [15] Во время кормления они часто висят вверх ногами на задних лапах, что позволяет им дотягиваться до фруктов и цветов. [11]
Будучи в основном древесными, они проводят большую часть своего времени в высоком пологе в течение дня. Лемуры-вари проводят большую часть своего времени на высоте от 15 до 20 м (49 и 66 футов) над лесной почвой, затем на высоте от 20 до 25 метров (66 до 82 футов) и реже всего их можно увидеть на высоте от 10 до 15 метров (33 до 49 футов). [11] [15] В жаркое время года они перемещаются в нижний полог, чтобы помочь регулировать температуру своего тела. В холодное время года лемуры-вари наименее активны и могут посвятить 2% своего времени отдыха принятию солнечных ванн, чтобы согреться. [15]
Долгосрочные полевые исследования показали, что размер ареала, размер группы, социальные системы и территориальное поведение сильно различаются и могут сильно зависеть от распределения и качества пищи. [14] Общепризнано, что социальная система лемуров-вари представляет собой общество с несколькими самцами/самками и делением-слиянием , [11] [13] [14] [19] хотя некоторые популяции черно-белых лемуров-вари были зарегистрированы как моногамные . [11] [14] Предполагается, что эта социальная гибкость повышает выживаемость, несмотря на негибкую экологию питания. [19]
.jpg/1280px-Red-Ruffed_Lemur_(16279088703).jpg)
Будучи самыми плодоядными представителями семейства Lemuridae, [9] потребляя в среднем 74–90 % фруктов, вари также потребляют нектар (4–21 %) и дополняют остальную часть своего рациона молодыми листьями (3–6 %), зрелыми листьями (1 %), цветами (3–6 %) и некоторыми семенами. [11] [13] [14] [15] Также сообщалось, что вари спускаются на землю, чтобы поесть грибов и проявляют геофагию . [14] [15]
Большую часть их рациона составляют относительно небольшое количество распространенных видов растений, причем несколько видов обеспечивают более 50% рациона. [13] [14] [15] Например, виды инжира из рода Ficus составляют 78% плодов, потребляемых красными лемурами-вари на полуострове Масоала. [13] Хотя виды растений и рационы различаются в зависимости от местоположения, наиболее распространенные пищевые растения, о которых сообщается в полевых условиях, включают следующие: [15]
Фруктовые деревья, по-видимому, выбираются не по виду, а по наличию и доступности съедобных плодов. [15] И несмотря на преобладание нескольких видов растений в рационе лемура-вари, остальная часть их рациона состоит из 80–132 других видов из 36 семейств растений. [11] [14] [15]
Доступность пищи отражает сезонный характер лесов, в которых они живут. В жаркое время года фрукты, цветы и молодые листья более обильны, тогда как в холодное, влажное время года предлагается больше молодых листьев и цветов. [15] Несмотря на это, рацион мало меняется между сезонами, за исключением того, что самки будут потреблять больше продуктов с высоким содержанием белка и низким содержанием клетчатки, таких как молодые листья и цветы, во время беременности и лактации, чтобы компенсировать энергетические затраты на воспроизводство. [11] [14] [15] Нектар доступен только спорадически, но является основным источником пищи, когда цветут цветы. Нектар пальмы путешественника ( Ravenala madagascariensis ) является любимым среди лемуров-вари. [11]
Социальная организация лемуров-вари широко варьируется как в организации группы, так и в составе группы, [19] хотя между этими двумя видами не наблюдается заметной разницы. Лемуров-вари обычно описывают как многосамцовые группы с социальной структурой деления-слияния , [11] [13] [19] хотя это может меняться в зависимости от сезона и местности. [11]
В исследовании, проведенном на полуострове Масоала на рыжих лемурах, были выявлены и определены три уровня организации: сообщества, основные группы и подгруппы. Сообщества — это особи, которые регулярно связаны друг с другом, но редко с особями того же вида за пределами сообщества. [13] Хотя все сообщество, состоящее из нескольких самцов/самок, живет в пределах дискретного домашнего ареала, все особи никогда не встречаются в одном и том же месте в одно и то же время. Вместо этого особи образуют рассредоточенные социальные сети, известные как основные группы, внутри сообщества. [19] Основные группы — это особи, которые делят одну и ту же основную область на территории сообщества в течение года. [13] Основные группы обычно состоят из двух репродуктивных самок, а также репродуктивных самцов и полувзрослых особей, численность которых варьируется от двух до девяти особей. [19] Самки в группах сотрудничают, но встречи самцов часто носят агонистический характер . Подгруппы, с другой стороны, ежедневно меняются по размеру, составу и продолжительности и состоят из связанных особей либо из одной и той же основной группы, либо из разных основных групп, в зависимости от сезона. [13] Именно постоянные ежедневные изменения в этих подгруппах, происходящие в течение года, а также сезонные формирования основных групп в основных районах, демонстрируют природу деления-слияния социальной структуры лемуров-вари. [19]
.jpg/1280px-Red_Ruffed_Lemur_(16550610902).jpg)
В другом исследовании, проведенном в Nosy Mangabe на черно-белых лемурах-вари, был определен четвертый уровень или организация: филиалы. Филиалы были особями с более устойчивыми социальными связями и более частыми взаимодействиями, обычно внутри основной группы, но иногда также между основными группами внутри подгруппы. Взрослые самки обычно имели много филиалов, тогда как взрослые самцы редко взаимодействовали с сородичами, живя более уединенно. [13]
Прошлые исследования сообщали о других социальных организациях у лемуров-вари, включая моногамное парное объединение . Это могло быть связано с использованием краткосрочных сезонных полевых исследований вместо годовых исследований, которые учитывают влияние смены сезонов на сообщества лемуров-вари. Например, в холодный дождливый сезон, который соответствует сезону размножения, взаимодействие между основными группами внутри сообщества значительно сокращается. В это время формируются небольшие подгруппы, состоящие из зрелой самки, зрелого самца и иногда потомства. Это может быть неверно истолковано как моногамное парное объединение. [19]
Поведение при перемещении также может демонстрировать сезонную изменчивость. В жаркий, влажный сезон самки перемещаются на большие расстояния, как в одиночку, так и группами до шести особей. В прохладный, сухой сезон более мелкие основные группы стабилизируются, чтобы занять концентрированные области. [11] Поэтому в сезоны, когда фруктов много, подгруппы больше, а дефицит встречает более одиночное поведение. [13] Это говорит о том, что, хотя их экология питания негибка, будучи привязанной к широко распространенным, неоднородным и иногда редким фруктам, вари вместо этого адаптируют социальную систему, чтобы выжить. [13] [19]
С точки зрения доминирования социальная структура лемура-вари не столь четкая, как у других сообществ лемуров, где нормой является доминирование самок . Хотя исторически сообщалось, что «самцы подчинялись самкам» [13], особенно в случае с популяциями лемуров-вари, содержащимися в неволе и свободно разгуливающими, это демонстрирует, дикие популяции нельзя однозначно назвать матриархальными из-за межгрупповых различий. [19]
Существуют также социальные различия между самцами и самками. Самки, как правило, имеют много партнеров и крепко связаны с другими самками как внутри, так и за пределами своих основных территорий, [11] [13] но не связаны с особями за пределами ареала сообщества, за исключением периода спаривания . [13] Самцы, с другой стороны, более уединенны, взаимодействуют только с парой особей своего вида, имеют слабые социальные связи с другими самцами и редко общаются с другими за пределами своей основной группы. [11] [13] Кроме того, полевые исследования показывают, что только самки играют роль в защите коллективного домашнего ареала. Самцы могут метить запахом и оставаться относительно молчаливыми, но в остальном проявляют мало участия во время споров. [13] [19]
Ареал обитания сообщества или размер территории могут сильно варьироваться: от 16 до 197 га (от 0,16 до 2,0 км 2 ; от 0,062 до 0,76 кв. миль) [11] [13] [15] , в то время как размер группы может варьироваться от одной пары до 31 особи. [11] [19] Плотность популяции также заметно варьируется. [11] [13] Эти широкие ареалы можно объяснить разными уровнями защиты и степенью деградации окружающей среды, при этом лучшая защита и менее деградированная среда приводят к более высокой плотности популяции и более умеренным размерам ареалов обитания сообщества. (Продолжительность и сезонность исследований также могли способствовать низким оценкам размера группы и ареалов сообществ. Например, исследование в заповеднике Бетампона наблюдало моногамные пары с двумя-пятью детенышами, поддерживающие ареалы от 16 до 43 га (от 0,16 до 0,43 км2 ; от 0,062 до 0,17 кв. миль).) Основные области в Амбатониконилахи составляли приблизительно 10% от общего ареала сообщества и показали тесную связь с местоположением крупнейших плодоносящих деревьев. [11]
Среднесуточное расстояние перемещения вари колеблется от 436 до 2250 метров (от 1430 до 7382 футов), в среднем 1129 метров (3704 фута) в день. [15] Характер активности в пределах ареала сообщества зависит от пола и сезона. Самцы обычно остаются в пределах основной области в течение всего года, тогда как самки ограничиваются основной областью только в холодный влажный сезон, а затем расширяют свой диапазон по всему ареалу сообщества в жаркий дождливый сезон. [11] [15] Самки немного расширяют свой диапазон перемещения после родов, по-прежнему оставаясь в пределах основной области, но постепенно расширяются в декабре, когда они начинают прятать своих детенышей с другими членами сообщества, пока ищут еду. Самки перемещаются дальше всего позже в жаркий дождливый сезон. [13] Уровень активности и репродуктивную активность можно обобщить в следующей таблице.
Хотя самцы демонстрируют малое участие в территориальных спорах между соседними сообществами, [13] [19] и сообщества лемуров-вари не обладают сплоченностью, самки коллективно защищают территорию сообщества от самок других сообществ. Эти споры происходят в основном в жаркий сезон дождей, когда ресурсы более обильны и встречаются вблизи границ территорий сообщества. [19] Расстояние поддерживается с помощью запаховой маркировки и голосовой коммуникации. Лемуры-вари известны своими громкими, хриплыми криками, на которые отвечают соседние сообщества и подгруппы внутри одного сообщества. [13]
Во время агонистических встреч между сообществами можно наблюдать преследование, маркировку запахом, призывание и случайный физический контакт. Другие формы социального поведения, по-видимому, различаются между дикими и содержащимися в неволе вари, как показано в следующей таблице. [19]
Некоторые виды аффилиативного поведения являются сезонными или гендерно-специфичными, например, визжащий подход самца и аногенитальные осмотры, выполняемые во время брачного сезона. [19] Другим примером является поведение приветствия самки, когда две самки используют свои аногенитальные пахучие железы, чтобы помечать спины друг друга, прыгают друг через друга, извиваются вместе и издают визжащие вокализации. Такое поведение не наблюдается в конце прохладного, сухого сезона или около беременности. [13] Частота других видов аффилиативного поведения может зависеть от возраста. Все лемуры-вари старше пяти месяцев аллогрум , и в неволе неполовозрелые особи участвуют в игре чаще, чем взрослые. [19]
Исторически, сравнительно немного исследований обучения и познания было проведено на приматах-стрипсинах, включая лемуров-вари. Однако исследование в заповеднике лемуров Myakka City показало, что лемуры-вари, наряду с несколькими другими членами семейства Lemuridae, могут понимать результат простых арифметических операций. [20]
Как и у всех приматов-стригунов, у вари широко используется обонятельная коммуникация — маркировка запахом при территориальной защите и спорах, а также приветственные демонстрации самок. [11] [14] Запахи сообщают пол, местоположение и личность их владельца. [19]
Самки в основном оставляют запаховые метки с помощью своих аногенитальных пахучих желез , [11] [19] приседая, чтобы потереть аногенитальную область о горизонтальные поверхности, такие как ветки деревьев. [19] Самцы, с другой стороны, предпочитают использовать железы на шее, морде и груди, обнимая горизонтальные и вертикальные поверхности и потираясь о них. [11] [19] Оба пола иногда оставляют запаховые метки способами, характерными для противоположного пола. [19]
В знак приветствия самки лемуров-вари перепрыгивают друг через друга, оставляя при этом запах на спине другой особи. [13] [19]
Воротничковые лемуры очень вокальны, с обширным вокальным репертуаром с криками, используемыми в различных контекстах. [14] Крики также могут меняться в зависимости от сезона. В жаркий, дождливый сезон громкие, хриплые крики, которые являются отличительной чертой воротничковых лемуров, позволяют группам оставаться на связи и сохранять дистанцию. [11] Эти громкие крики можно услышать на расстоянии до 1 километра (0,6 мили). [9] [11] [19]
Воротничковые лемуры используют сигналы тревоги , которые различают наземных и воздушных хищников. [11] Например, резкий рев или фырканье предупреждают группу о пернатом хищнике, а пульсирующий пронзительный крик или рычание-фырканье сообщают о существовании млекопитающего наземного хищника. [21] При воспроизведении этих сигналов, таких как пульсирующий пронзительный крик, взрослые особи направляют их на хищника после перемещения в безопасное положение. [22] После того, как сигнал тревоги подает одна особь, полученный хор может даже достичь самых удаленных членов сообщества. [23]
В неволе вокализации лемуров-вари были изучены и разделены на три основные группы: высоко-, средне- и низкоамплитудные звуки. [19] [21]
Хорошо известный хор рев/визг является спонтанным, чаще всего возникающим в период высокой активности, а также заразным, вовлекающим коллективное участие, включая младенцев в возрасте от трех до четырех месяцев. [19] [21] Резкие рев также более распространены во время высокой активности и, помимо оповещения членов группы о присутствии пернатого хищника, они, вероятно, также помогают поддерживать контакт с особями за пределами видимости или указывают на агрессивную/оборонительную реакцию на беспокойство. [19] В дикой природе оба эти крика издаются чаще в жаркий дождливый сезон из-за повышенной активности. [11] [19] Все высокоамплитудные крики произносятся из «напряженной» позы тела. [19]
Звонки средней амплитуды действуют на более коротком расстоянии или часто включают умеренно возбуждающие ситуации, такие как разочарование или подчинение. Звонки низкой амплитуды также обычно действуют на коротком расстоянии, но также охватывают более широкий диапазон уровней раздражения. [19]
Вой очень изменчив у разных лемуров-вари. Кашель , ворчание , писк и визг наблюдались и исследовались только в дикой природе. [19]
Крики лемуров-вари различаются лишь незначительно между двумя видами. Фактически, в неволе было задокументировано, что красные лемуры-вари понимают и даже присоединяются к тревожным крикам черно-белых лемуров-вари. [23] Одно небольшое различие между вокальными репертуарами этих двух видов заключается в частоте пульса и частоте импульсного крика , который у красных лемуров-вари намного быстрее и выше, чем у черно-белых лемуров-вари. Разница в этой вокализации является только межвидовой, не показывая никаких признаков значительного полового диморфизма внутри каждого вида. [22]
У черно-белых вари пульсирующие крики иногда замедляются, когда группа успокаивается, и объединяются с воем , создавая промежуточные импульсные крики-воли . [24]
Вопреки первоначальным сообщениям о моногамии , вари в дикой природе демонстрируют сезонное полигамное поведение при размножении , при котором как самцы, так и самки спариваются с более чем одним партнером в течение одного сезона. [9] [11] [13] [19] Спаривание не ограничивается только членами сообщества, но также включает членов соседних сообществ. [19] Самки спариваются в основном с самцами, с которыми у них были дружеские отношения до сезона спаривания, хотя некоторые спаривания происходили с бродячими самцами из других сообществ. [13]
Незадолго до начала брачного сезона у самок наблюдается отек половой кожи , который достигает пика примерно в середине их 14,8-дневного эстрального цикла . Сексуальная физиология самцов также претерпевает свои собственные изменения, при этом объем яичек увеличивается во время брачного сезона и достигает пика во время размножения. Агрессия также увеличивается во время брачного сезона, как между представителями одного пола, так и со стороны самки по отношению к самцу, пытающемуся с ней спариться. [19] Было замечено, что самки схватываются, бьют и кусают самцов во время совокупления . [13] [19] Оба пола могут приближаться к другому, когда у самки течка. [13] Сначала они могут реветь-визжать друг с другом. Когда самец приближается к самке, он часто опускает голову и визжит, осматривая гениталии самки, облизывая или обнюхивая, маркируя запахом и предлагая покорную болтливую вокализацию. Когда самка приближается к самцу, она может принять позу для седлания. Пары часто совокупляются много раз в течение спаривания. [19]
Сезон спаривания длится с мая по июль, в течение холодного, дождливого сезона, [9] [19] в результате чего рождение и пик лактации совпадают со временем, когда фрукты наиболее обильны. [11] Период беременности у лемуров-вари является самым коротким среди семейства Lemuridae, в среднем 102 дня (с диапазоном от 90 до 106 дней). [9] [11] [15] Беременность в дикой природе длится немного дольше, чем в неволе, в среднем 106 дней. [19] Как и сезон спаривания, роды также являются сезонными, синхронизированными с концом холодного, сухого сезона и началом продуктивного, жаркого, дождливого сезона. [9] [11] [19]
Помимо аномально короткого периода беременности, вари имеют еще одну общую черту с небольшими ночными лемурами: они производят самые большие пометы в семействе Lemuridae. [9] [11] [13] В помете обычно бывает два или три детеныша, хотя сообщалось о пяти. [9] [11] [19] Вес новорожденных в неволе в среднем составляет от 83 до 101,7 г (2,93 и 3,59 унции) и варьируется от 70 до 140 граммов (2,5 до 4,9 унции). [19] Детеныши вари являются незрелорождающимися , [13] и рождаются с открытыми глазами и полным мехом. [19]
Воротничковые лемуры — единственные известные приматы, которые строят древесные гнезда, используемые исключительно для родов и в течение первой или двух недель жизни. [9] [11] [14] [19] Начиная с трех недель до родов, [13] самки начинают строить гнездо из веток, ветвей, листьев и лиан, располагая его в пределах своей основной области и на высоте от 10 до 25 метров (от 33 до 82 футов) над землей. [11] [19] Гнезда имеют только одну очевидную точку входа, они неглубокие и имеют форму тарелки. В течение первых нескольких недель мать в основном ведет одиночный образ жизни и не отходит далеко от гнезда, проводя до 70–90% своего времени с новорожденными (в неволе). [19] Чтобы найти пищу, она оставляет детенышей одних в гнезде или, после первых нескольких недель, носит их во рту и прячет в скрытых местах в пологе леса, пока ищет пищу. [11] [14] Поскольку этот ранний период развития совпадает с концом холодного, сухого сезона, который предлагает наименьшее количество фруктов, энергия сохраняется для лактации, в то время как перемещения ограничены. [13] С началом жаркого, дождливого сезона доступность фруктов увеличивается, потребности в лактации также возрастают, и самки увеличивают расстояние своих перемещений в поисках пищи. [11]
В отличие от других дневных приматов, которые обычно носят своих детенышей с собой, [13] матери вари прячут своих детенышей, пряча их в листве полога, оставляя их отдыхать и сидеть спокойно в течение нескольких часов, пока она ищет пищу и выполняет другие действия. [11] [19] Матери продолжают переносить свое потомство ртом, перемещая их по одному, схватив детеныша поперек живота. Этот вид транспортировки обычно прекращается примерно в возрасте 2,5 месяцев, когда детеныши становятся слишком тяжелыми для переноски. [19]
Воротничковые лемуры являются кооперативными размножающимися животными , при этом родительская забота распределяется между всеми членами сообщества. [19] Например, матери будут прятать свое потомство с другими матерями или оставлять его на охрану другим членам сообщества, включая не размножающихся особей обоих полов. [13] Пока мать отсутствует, члены сообщества не только будут заботиться о них и охранять их, но и издавать сигналы тревоги, если обнаружена опасность или если они оставляют детеныша одного. [19] Они также будут реагировать на сигналы тревоги от других. Эти скоординированные проявления бдительности также включают коллективную передачу сигнала тревоги, когда находящиеся поблизости члены сообщества повторяют сигнал тревоги, потенциально призывая мать вернуться к ее потомству. [13] [19] Также была зафиксирована транспортировка младенцев другими членами сообщества. [13] Было замечено, что самки кормят грудью детенышей своих близких родственников, в то время как близкие родственники усыновляют отвергнутых детенышей, выступая в качестве приемных родителей. [13] [19]
Забота самцов о детенышах была задокументирована в сообществах лемуров-вари. Во время раннего развития взрослые самцы могут охранять гнезда нескольких самок основной группы, а также помогать заботиться о детенышах, которые, вероятно, были рождены другими самцами. [13] В течение сезона, когда самки практикуют прятать детенышей, самцы эффективно облегчают репродуктивную нагрузку нескольких матерей, охраняя, сбиваясь в кучу, ухаживая, путешествуя, играя с детенышами и кормя их. [13] [19]
Самки лемуров-вари производят относительно жирное молоко по сравнению с другими лемурами, и, следовательно, их детеныши развиваются быстрее, чем у других лемуров. [11] Детеныши быстро развиваются, достигая примерно 70–75% веса взрослой особи к четырем месяцам. [9] [11] [13] [19] Они начинают лазать и цепляться в возрасте одного месяца, достигая точки самостоятельного следования за своей матерью и членами группы через полог на высоте от 50 до 100 метров (от 160 до 330 футов) к двум-трем месяцам. [11] [19] Полная взрослая подвижность достигается в возрасте от трех до четырех месяцев. [19] В социальном плане они начинают обмениваться контактными криками со своей матерью в возрасте трех недель, [11] и выбирают свою мать в качестве своего партнера по играм 75–80% времени в течение первых трех месяцев. Участие в приветственных демонстрациях и более обширных вокализациях начинается примерно в четыре месяца, в то время как обонятельная маркировка не начинается до шестимесячного возраста. [19] Младенцы начинают пробовать твердую пищу примерно в возрасте от 40 дней до двух месяцев, а отлучение от груди происходит между четырьмя и шестью месяцами в дикой природе, хотя некоторые особи продолжают сосать грудь до семи-восьми месяцев. [11] [19]
Детская смертность часто высока среди лемуров-вари, но также может сильно варьироваться. В некоторые сезоны до 65% не могут достичь трехмесячного возраста, возможно, из-за падений и связанных с ними травм, хотя в некоторые сезоны детская смертность составляет всего 0%. [11] [19] У тех, кто доживает до взрослого возраста, половая зрелость достигается в возрасте от 18 до 20 месяцев у самок и от 32 до 48 месяцев у самцов. [9] [11] Половая зрелость может достигаться дольше в дикой природе по сравнению с неволей. Для самок интервал между рождением потомства, или время между последовательными потомками, обычно составляет один год, а в неволе самки могут оставаться репродуктивно активными до 23 лет. [19] Ожидаемая продолжительность жизни обоих видов лемуров-вари оценивается в 36 лет в неволе. [15]
На земле, где уничтожено около 90% изначального островного леса, [25] лемуры-вари цепляются лишь за малую часть своего изначального ареала. Полностью зависимые от крупных плодоносящих деревьев, ни один из видов, по-видимому, не проявляет гибкости в выборе среды обитания, [15] а выборочная вырубка леса приводит к значительно более низкой плотности популяции . [11] [13] Хотя они могут выживать в очень нарушенных средах обитания с более низкой плотностью популяции, [26] они по-прежнему особенно уязвимы к нарушению среды обитания. [11] [14] Сокращение генетического разнообразия в сочетании с охотой, стихийными бедствиями, хищничеством и болезнями может легко уничтожить небольшие популяции.
В 2008 году статус черно-белого вари был повышен МСОП с находящегося под угрозой исчезновения до находящегося под угрозой исчезновения (A2cd). Они ссылаются на то, что «вид, как полагают, претерпел сокращение на 80% за период в 27 лет, в первую очередь из-за сокращения площади и качества среды обитания в пределах известного ареала вида, а также из-за уровней эксплуатации». [4] Общая площадь всех известных мест обитания черно-белых вари оценивается менее чем в 8000 км 2 (3100 кв. миль), [11] в то время как общая численность дикой популяции оценивается от 1000 до 10000 особей. [15]
Красный лемур-вари был понижен МСОП до находящегося под угрозой исчезновения с критического статуса. Приведенное обоснование включает его ограниченный ареал, его ограничение только полуостровом Масоала и риск от продолжающейся потери среды обитания и охоты. [3] Этот вид занимает ареал не более 4000 км 2 (1500 кв. миль), [3] [11] в то время как общая дикая популяция оценивается от 29 000 до 52 000 особей. [15] Красный лемур-вари охраняется только в пределах национального парка Масоала . Исторически этот вид считался более находящимся под угрозой исчезновения из-за своего крайне ограниченного ареала по сравнению с широко распространенным черно-белым лемуром-вари. Однако его охрана в крупнейшем национальном парке острова немного улучшила его шансы на выживание. [14] Несмотря на это, оценка, проведенная в 2012 году и опубликованная в 2014 году, восстановила критический статус вида рыжего вари, в основном из-за всплеска незаконной вырубки леса в национальном парке Масоала после малагасийского политического кризиса 2009 года . [27]
Существует несколько организаций, занимающихся сохранением лемуров-вари, включая Фонд охраны дикой природы Даррелла , Фонд охраны лемуров (LCF) , Группу по охране фауны Мадагаскара (MFG) , Приматский заповедник Monkeyland в Южной Африке, Фонд дикой природы и Центр лемуров Дьюка (DLC) . [26] Для природоохранных организаций лемуры-вари считаются индикаторными , зонтичными и флагманскими видами . [28]
Как и в случае с другими приматами, одной из главных угроз для обоих видов лемуров-вари является потеря среды обитания из-за подсечно-огневого земледелия, лесозаготовок и добычи полезных ископаемых . [14] Оба вида, по-видимому, очень чувствительны к лесозаготовкам и считаются наиболее уязвимыми из лемуров тропических лесов. [13] Твердые породы древесины , которые являются предпочтительными для строительных материалов и выборочно вырубаются, также предпочитаются лемурам-вари из-за их плодов и потенциально влияют на их маршруты перемещения через полог леса. Вырубка лесов , с другой стороны, является результатом необходимости обеспечения дровами и поддержки натурального сельского хозяйства и товарных культур . Для лемуров-вари подсечно-огневое земледелие, известное на местном уровне как тави , практикуется сезонно на полуострове Масоала с октября по декабрь, и эта практика расширяется. Кроме того, скоту иногда разрешается свободно выпасаться по этим бывшим сельскохозяйственным полянам, что препятствует повторному росту леса. [26]
Еще одной основной угрозой выживанию лемуров-вари является охота. [14] Местное население по-прежнему охотится и ловит лемуров-вари с помощью традиционного оружия, используя их в качестве источника пропитания. [26] Исследования, проведенные в деревнях в лесу Макира, показали, что мясо лемуров-вари не только является желанной пищей, но и добывается неустойчиво. [14] На полуострове Масоала крики рыжих лемуров-вари помогают охотникам обнаружить их. [11] На этом полуострове в дополнение к традиционным ловушкам, известным как лали , используется огнестрельное оружие , которое представляет собой 5-метровую (16 футов) полосу расчищенного леса с петлями, установленными на нескольких оставшихся ветвях, которые позволяют лемурам пересечь границу. [26] [29] Хотя охота является незаконной, законы, как правило, не соблюдаются, и местные жители не проявляют особой обеспокоенности по поводу их охотничьих практик, которые в основном проводятся с мая по сентябрь. Охота является самой большой проблемой на полуострове Масоала, поскольку она, скорее всего, продолжится, в то время как вырубка леса и подсечно-огневое земледелие могут быть сокращены. В других регионах охотники могут отпугивать лемуров-вари от их любимых источников пищи, даже если они охотятся на другую добычу. Наконец, этих животных изымают из их естественной среды обитания, чтобы показывать туристам или продавать в качестве экзотических домашних животных . [26]
Частые циклоны также представляют угрозу, особенно для концентрированных или небольших популяций. [14] В конце января 1997 года циклон Гретель уничтожил 80% лесного полога Маномбо. Поскольку их среда обитания, включая большую часть их пищевых ресурсов, была фактически уничтожена, лемуры-вари леса расширили свой рацион, оставаясь на удивление плодоядными. Их вес упал, и в течение четырех лет не было зарегистрировано ни одного рождения, но им удалось избежать голода. Это событие продемонстрировало не только их гибкость перед лицом стихийных бедствий, что может подчеркнуть эволюционные причины их репродуктивной способности и размера помета, но и угрозу, с которой столкнулись уже находящиеся в стрессовом состоянии популяции. [26]
Хищничество в дикой природе, по-видимому, очень редко встречается у лемуров-вари, вероятно, потому, что жизнь в высоком пологе леса затрудняет их поимку. [11] Свидетельства хищничества со стороны хищных птиц, таких как ястреб-тетеревятник Хенста ( Accipiter henstii ), свидетельствуют о том, что это происходит с низкой частотой. Фосса ( Cryptoprocta ferox ) может представлять потенциальную опасность, если она найдет особь ниже в пологе леса, но не было представлено никаких подтверждений того, что они охотятся на лемуров-вари. Вместо этого, только повторно завезенные, выращенные в неволе лемуры-вари были убиты фоссами, вероятно, из-за их неопытности в общении с хищниками. Гнездовое поведение представляет наибольший риск нападения хищников, что делает их уязвимыми для плотоядных млекопитающих, таких как мангуст с кольцехвостым хвостом ( Galidia elegans ) и мангуст с коричневым хвостом ( Saanoia concolor ). [15]
В американских и европейских зоопарках существуют популяции обоих видов лемуров-вари в неволе, что является гарантией против вымирания. В Соединенных Штатах разведение в неволе регулируется Планом выживания видов (SSP) , программой, разработанной Ассоциацией зоопарков и аквариумов (AZA) . Хотя популяции очень ограничены в своем генетическом разнообразии, [14] эти виды процветают в неволе, что делает их идеальным кандидатом на реинтродукцию в защищенную среду обитания, если она доступна. [30] Хотя реинтродукция рассматривается как последнее средство среди защитников природы , сочетание усилий по сохранению in situ , таких как правовая защита, общественное образование, распространение устойчивых средств к существованию и лесовосстановление , дает надежду для лемуров-вари. В то же время реинтродукции предлагают возможности для исследований в области сохранения и позволяют ограниченному генетическому разнообразию, поддерживаемому SSP, улучшить генетическое разнообразие сокращающихся популяций лемуров-вари на Мадагаскаре. [31]
Выпуск из неволи впервые произошел в ноябре 1997 года, когда пять черно-белых вари ( Varecia variegata variegata ), родившихся в Соединенных Штатах, были возвращены на Мадагаскар для выпуска в заповедник Бетампона на востоке Мадагаскара. [14] [26] [30] Широко известные как Каролинская пятерка , эти особи всю свою жизнь прожили в вольерах естественной среды обитания в Duke Lemur Center (DLC). С тех пор еще две группы, в общей сложности 13 рожденных в неволе вари, были реинтродуцированы в тот же заповедник, один раз в ноябре 1998 года и снова в январе 2001 года. [30] [31] Эти последние две группы также прошли «учебную подготовку» в лесных вольерах свободного выгула DLC перед выпуском. [30] Пока что результаты показали некоторый успех: 10 особей прожили дольше года, 3 особи интегрировались в дикие группы, и 4 детеныша родились или были отцами выпущенных лемуров, все из которых были выращены родителями. [26] [31] Сообщается, что Сараф, самец, выпущенный с первой группой, чувствует себя хорошо спустя семь лет после выпуска, живя в социальной группе с дикой самкой и их потомством. [31] Исследования продолжаются с момента первоначального выпуска, [14] [31] как показано в документальном фильме BBC 1998 года «В дикой природе: операция «Лемур» с Джоном Клизом . Исследование предоставило полезную информацию об их адаптации к жизни в дикой природе. [31]
