Мозг — это орган , который служит центром нервной системы у всех позвоночных и большинства беспозвоночных животных . Он состоит из нервной ткани и обычно располагается в голове ( цефализация ), обычно рядом с органами специальных чувств , такими как зрение , слух и обоняние . Будучи наиболее специализированным органом, он отвечает за получение информации от сенсорной нервной системы , обработку этой информации ( мышление , познание и интеллект ) и координацию двигательного контроля ( мышечной активности и эндокринной системы ).
В то время как мозг беспозвоночных возникает из парных сегментарных ганглиев (каждый из которых отвечает только за соответствующий сегмент тела ) брюшной нервной цепочки , мозг позвоночных развивается аксиально из средней линии спинной нервной цепочки как везикулярное расширение на ростральном конце нервной трубки с централизованным контролем над всеми сегментами тела. Все мозги позвоночных можно эмбрионально разделить на три части: передний мозг (prosencephalon, подразделяется на теленцефалон и промежуточный мозг ), средний мозг ( mesencephalon ) и задний мозг ( rhombencephalon , подразделяется на метэнцефалон и миелэнцефалон ). Спинной мозг , который напрямую взаимодействует с соматическими функциями ниже головы, можно считать каудальным расширением продолговатого мозга, заключенным внутри позвоночного столба . Вместе головной и спинной мозг составляют центральную нервную систему у всех позвоночных.
У людей кора головного мозга содержит приблизительно 14–16 миллиардов нейронов, [1] а предполагаемое количество нейронов в мозжечке составляет 55–70 миллиардов. [2] Каждый нейрон соединен синапсами с несколькими тысячами других нейронов, обычно сообщаясь друг с другом через корневидные выступы, называемые дендритами , и длинные волокнистые расширения, называемые аксонами , которые обычно миелинизированы и несут серии быстрых микроэлектрических импульсов сигнала, называемых потенциалами действия, для нацеливания на конкретные клетки-реципиенты в других областях мозга или отдаленных частях тела. Префронтальная кора , которая контролирует исполнительные функции , особенно хорошо развита у людей.
Физиологически мозг осуществляет централизованный контроль над другими органами тела. Он воздействует на остальную часть тела как путем генерации моделей мышечной активности, так и путем управления секрецией химических веществ, называемых гормонами . Этот централизованный контроль позволяет быстро и скоординированно реагировать на изменения окружающей среды . Некоторые основные типы реагирования, такие как рефлексы, могут опосредоваться спинным мозгом или периферическими ганглиями , но сложный целенаправленный контроль поведения, основанный на сложном сенсорном входе, требует возможностей централизованного мозга по интеграции информации.
Работа отдельных клеток мозга теперь изучена достаточно подробно, но то, как они взаимодействуют в ансамблях из миллионов, еще предстоит разгадать. [3] Последние модели в современной нейронауке рассматривают мозг как биологический компьютер , сильно отличающийся по механизму от цифрового компьютера , но похожий в том смысле, что он получает информацию из окружающего мира, хранит ее и обрабатывает различными способами.
В этой статье сравниваются свойства мозга у всех видов животных, с наибольшим вниманием к позвоночным. Она рассматривает человеческий мозг в той мере, в какой он разделяет свойства других мозгов. То, чем человеческий мозг отличается от других мозгов, рассматривается в статье о человеческом мозге. Несколько тем, которые могли бы быть рассмотрены здесь, вместо этого рассматриваются там, потому что о них можно сказать гораздо больше в человеческом контексте. Наиболее важными из того, что рассматривается в статье о человеческом мозге, являются заболевания мозга и последствия повреждения мозга .
Форма и размер мозга сильно различаются у разных видов, и выявление общих черт часто бывает затруднительным. [4] Тем не менее, существует ряд принципов архитектуры мозга, которые применяются к широкому спектру видов. [5] Некоторые аспекты структуры мозга являются общими почти для всего спектра видов животных; [6] другие отличают «продвинутый» мозг от более примитивного или отличают позвоночных от беспозвоночных. [4]
Самый простой способ получить информацию об анатомии мозга — визуальный осмотр, но было разработано много более сложных методов. Мозговая ткань в своем естественном состоянии слишком мягкая, чтобы с ней работать, но ее можно закалить, погрузив в спирт или другие фиксаторы , а затем разрезать для изучения внутренней части. Визуально внутренняя часть мозга состоит из областей так называемого серого вещества , с темным цветом, разделенных областями белого вещества , с более светлым цветом. Дополнительную информацию можно получить, окрашивая срезы мозговой ткани различными химическими веществами, которые выявляют области, где определенные типы молекул присутствуют в высоких концентрациях. Также можно исследовать микроструктуру мозговой ткани с помощью микроскопа и проследить схему связей от одной области мозга к другой. [7]
Мозг всех видов состоит в основном из двух широких классов мозговых клеток : нейронов и глиальных клеток . Глиальные клетки (также известные как глия или нейроглия ) бывают нескольких типов и выполняют ряд важнейших функций, включая структурную поддержку, метаболическую поддержку, изоляцию и руководство развитием. Однако нейроны обычно считаются наиболее важными клетками в мозге. [8] Свойство, которое делает нейроны уникальными, — это их способность посылать сигналы определенным целевым клеткам на большие расстояния. [8] Они посылают эти сигналы с помощью аксона, который представляет собой тонкое протоплазматическое волокно, которое простирается от тела клетки и выступает, обычно с многочисленными ответвлениями, в другие области, иногда близлежащие, иногда в отдаленные части мозга или тела. Длина аксона может быть необычайной: например, если пирамидальную клетку (возбуждающий нейрон) коры головного мозга увеличить так, что ее тело клетки станет размером с человеческое тело, ее аксон, увеличенный в той же степени, станет кабелем диаметром в несколько сантиметров, простирающимся более чем на километр. [9] Эти аксоны передают сигналы в виде электрохимических импульсов, называемых потенциалами действия, которые длятся менее тысячной доли секунды и распространяются по аксону со скоростью 1–100 метров в секунду. Некоторые нейроны постоянно испускают потенциалы действия со скоростью 10–100 в секунду, обычно нерегулярно; другие нейроны большую часть времени молчат, но иногда испускают всплеск потенциалов действия. [10]
Аксоны передают сигналы другим нейронам посредством специализированных соединений, называемых синапсами . Один аксон может создавать до нескольких тысяч синаптических связей с другими клетками. [8] Когда потенциал действия, перемещаясь по аксону, достигает синапса, он вызывает высвобождение химического вещества, называемого нейротрансмиттером . Нейротрансмиттер связывается с молекулами рецептора в мембране клетки-мишени. [8]
Синапсы являются ключевыми функциональными элементами мозга. [11] Основная функция мозга — это межклеточная коммуникация , а синапсы — это точки, в которых происходит коммуникация. По оценкам, человеческий мозг содержит около 100 триллионов синапсов; [12] даже мозг плодовой мушки содержит несколько миллионов. [13] Функции этих синапсов очень разнообразны: некоторые из них возбуждающие (возбуждают целевую клетку); другие — тормозные; третьи работают, активируя системы вторичных посредников , которые изменяют внутреннюю химию своих целевых клеток сложными способами. [11] Большое количество синапсов динамически модифицируемы; то есть они способны изменять силу способом, который контролируется паттернами сигналов, которые через них проходят. Широко распространено мнение, что зависящая от активности модификация синапсов является основным механизмом мозга для обучения и памяти. [11]
Большую часть пространства в мозге занимают аксоны, которые часто связаны вместе в так называемые нервные волокна трактов . Миелинизированный аксон обернут в жировую изолирующую оболочку миелина , которая служит для значительного увеличения скорости распространения сигнала. (Существуют также немиелинизированные аксоны). Миелин белый, из-за чего части мозга, заполненные исключительно нервными волокнами, выглядят как светлое белое вещество , в отличие от более темного серого вещества , которое отмечает области с высокой плотностью тел нейронных клеток. [8]
За исключением нескольких примитивных организмов, таких как губки (у которых нет нервной системы) [14] и книдарии (у которых диффузная нервная система, состоящая из нервной сети ), [14] все ныне живущие многоклеточные животные являются билатериями , то есть животными с двусторонне-симметричным планом тела (то есть левая и правая стороны являются приблизительными зеркальными отражениями друг друга). [15] Считается, что все билатерии произошли от общего предка, который появился в конце криогенового периода, 700–650 миллионов лет назад, и была выдвинута гипотеза, что этот общий предок имел форму простого трубчатого червя с сегментированным телом. [15] На схематическом уровне эта базовая форма червя продолжает отражаться в строении тела и нервной системы всех современных билатерий, включая позвоночных. [16] Основная двусторонняя форма тела — трубка с полой кишечной полостью, идущей ото рта до ануса, и нервный тяж с расширением ( ганглиозом ) для каждого сегмента тела, с особенно большим ганглиозом спереди, называемым мозгом. Мозг небольшой и простой у некоторых видов, таких как нематоды ; у других видов, таких как позвоночные, это большой и очень сложный орган. [4] Некоторые виды червей, такие как пиявки , также имеют увеличенный ганглий на заднем конце нервного тяжа, известный как «хвостовой мозг». [17]
Существует несколько типов существующих билатерий, у которых отсутствует узнаваемый мозг, включая иглокожих и оболочников . Не было окончательно установлено, указывает ли существование этих безмозглых видов на то, что у самых ранних билатерий отсутствовал мозг, или их предки эволюционировали таким образом, что это привело к исчезновению ранее существовавшей структуры мозга.
.jpg/1280px-Drosophila_melanogaster_-_side_(aka).jpg)
Эта категория включает тихоходок , членистоногих , моллюсков и многочисленные типы червей. Разнообразие планов строения тела беспозвоночных соответствует такому же разнообразию структур мозга. [18]
Две группы беспозвоночных имеют особенно сложный мозг: членистоногие (насекомые, ракообразные , паукообразные и другие) и головоногие (осьминоги, кальмары и подобные моллюски). [19] Мозг членистоногих и головоногих возникает из двух параллельных нервных тяжей, которые проходят через тело животного. У членистоногих есть центральный мозг, надглоточный ганглий , с тремя отделами и большими оптическими долями позади каждого глаза для визуальной обработки. [19] У головоногих, таких как осьминоги и кальмары, самый большой мозг среди всех беспозвоночных. [20]
Существует несколько видов беспозвоночных, мозг которых интенсивно изучался, поскольку обладает свойствами, делающими его удобным для экспериментальной работы:
Первые позвоночные появились более 500 миллионов лет назад ( Mya ), в кембрийский период , и, возможно, по форме напоминали современную миксину . [31] Челюстные рыбы появились 445 Mya, амфибии 350 Mya, рептилии 310 Mya и млекопитающие 200 Mya (приблизительно). Каждый вид имеет одинаково длинную эволюционную историю , но мозг современных миксин, миног , акул , амфибий, рептилий и млекопитающих показывает градиент размера и сложности, который примерно следует эволюционной последовательности. Все эти мозги содержат тот же набор основных анатомических компонентов, но многие из них рудиментарны у миксины, тогда как у млекопитающих передняя часть (теленцефалон ) значительно развита и расширена. [32]
Мозг чаще всего сравнивают по его размеру. Связь между размером мозга , размером тела и другими переменными изучалась у широкого спектра видов позвоночных. Как правило, размер мозга увеличивается с размером тела, но не в простой линейной пропорции. В целом, более мелкие животные, как правило, имеют больший мозг, измеряемый как доля размера тела. Для млекопитающих связь между объемом мозга и массой тела по сути следует степенному закону с показателем степени около 0,75. [33] Эта формула описывает центральную тенденцию, но каждое семейство млекопитающих в некоторой степени отходит от нее, таким образом, что это частично отражает сложность их поведения. Например, у приматов мозг в 5–10 раз больше, чем предсказывает формула. Хищники, как правило, имеют больший мозг, чем их добыча, относительно размера тела. [34]
Все мозги позвоночных имеют общую базовую форму, которая наиболее отчетливо проявляется на ранних стадиях эмбрионального развития. В своей самой ранней форме мозг выглядит как три вздутия на переднем конце нервной трубки ; эти вздутия в конечном итоге становятся передним мозгом, средним мозгом и задним мозгом ( prosencephalon , mesencephalon и rhombencephalon соответственно). На самых ранних стадиях развития мозга эти три области примерно равны по размеру. У многих классов позвоночных, таких как рыбы и амфибии, три части остаются схожими по размеру у взрослых, но у млекопитающих передний мозг становится намного больше других частей, а средний мозг становится очень маленьким. [8]
Мозг позвоночных состоит из очень мягкой ткани. [8] Живая мозговая ткань розоватая снаружи и в основном белая внутри, с тонкими вариациями цвета. Мозг позвоночных окружен системой соединительнотканных мембран, называемых мозговыми оболочками , которые отделяют череп от мозга. Кровеносные сосуды входят в центральную нервную систему через отверстия в менингеальных слоях. Клетки в стенках кровеносных сосудов плотно соединены друг с другом, образуя гематоэнцефалический барьер , который блокирует прохождение многих токсинов и патогенов [35] (хотя в то же время блокирует антитела и некоторые лекарства, тем самым представляя особые проблемы при лечении заболеваний мозга). [36]
Нейроанатомы обычно делят мозг позвоночных на шесть основных областей: конечный мозг (большие полушария), промежуточный мозг (таламус и гипоталамус), средний мозг (средний мозг), мозжечок , мост и продолговатый мозг . Каждая из этих областей имеет сложную внутреннюю структуру. Некоторые части, такие как кора головного мозга и кора мозжечка, состоят из слоев, которые сложены или извиты, чтобы поместиться в доступном пространстве. Другие части, такие как таламус и гипоталамус, состоят из кластеров множества мелких ядер. Тысячи различимых областей могут быть идентифицированы в мозге позвоночных на основе тонких различий в нервной структуре, химии и связности. [8]
Хотя одни и те же основные компоненты присутствуют во всех позвоночных мозгах, некоторые ветви эволюции позвоночных привели к существенным искажениям геометрии мозга, особенно в области переднего мозга. Мозг акулы показывает основные компоненты в прямом виде, но у костистых рыб (подавляющее большинство существующих видов рыб) передний мозг стал «вывернутым», как носок, вывернутый наизнанку. У птиц также наблюдаются серьезные изменения в структуре переднего мозга. [37] Эти искажения могут затруднить сопоставление компонентов мозга одного вида с компонентами другого вида. [38]
Ниже приведен список некоторых наиболее важных компонентов мозга позвоночных, а также краткое описание их функций в том виде, в котором они известны в настоящее время:
_(20482913440).jpg/1280px-Comparative_zoology,_structural_and_systematic_-_for_use_in_schools_and_colleges_(1883)_(20482913440).jpg)
Современные рептилии и млекопитающие разошлись от общего предка около 320 миллионов лет назад. [49] Интересно, что число существующих рептилий намного превышает число видов млекопитающих: 11 733 признанных вида рептилий [50] по сравнению с 5 884 существующими млекопитающими. [51] Наряду с видовым разнообразием, рептилии разошлись и по внешней морфологии: от безногих до планирующих четвероногих и бронированных черепах , что отражает адаптивную радиацию к разнообразному спектру сред. [52] [53]
Морфологические различия отражаются в фенотипе нервной системы , например: отсутствие нейронов боковых двигательных столбов у змей, которые иннервируют мышцы конечностей, контролирующие движения конечностей; отсутствие двигательных нейронов, которые иннервируют мышцы туловища у черепах; наличие иннервации от тройничного нерва к ямочным органам, ответственным за обнаружение инфракрасного излучения у змей. [52] Различия в размере, весе и форме мозга можно обнаружить у рептилий. [54] Например, у крокодилов самое большое соотношение объема мозга к массе тела, за ними следуют черепахи, ящерицы и змеи. Рептилии различаются по объему инвестиций в различные отделы мозга. У крокодилов самый большой конечный мозг, а у змей — самый маленький. У черепах самый большой промежуточный мозг на массу тела, тогда как у крокодилов — самый маленький. С другой стороны, у ящериц самый большой средний мозг. [54]
Тем не менее, их мозг имеет несколько общих характеристик, выявленных в ходе недавних анатомических, молекулярных и онтогенетических исследований. [55] [56] [57] Позвоночные имеют самые высокие уровни сходства во время эмбрионального развития, контролируемого консервативными факторами транскрипции и сигнальными центрами , включая экспрессию генов, морфологическую и клеточную дифференциацию типов. [55] [52] [58] Фактически, высокие уровни транскрипционных факторов можно обнаружить во всех областях мозга у рептилий и млекопитающих, с общими нейронными кластерами, проливающими свет на эволюцию мозга. [56] Консервативные факторы транскрипции проливают свет на то, что эволюция действовала в разных областях мозга, либо сохраняя схожую морфологию и функцию, либо диверсифицируя их. [55] [56]
Анатомически мозг рептилий имеет меньше подразделений, чем мозг млекопитающих, однако он имеет многочисленные сохранившиеся аспекты, включая организацию спинного мозга и черепных нервов, а также развитую структуру организации мозга. [59] Развитый мозг характеризуется мигрирующими телами нейронных клеток из перивентрикулярного матрикса, области развития нейронов, образуя организованные ядерные группы. [59] Помимо рептилий и млекопитающих , к другим позвоночным с развитым мозгом относятся миксины , галеоморфные акулы , скаты , скаты , костистые рыбы и птицы . [59] В целом развитый мозг подразделяется на передний мозг, средний мозг и задний мозг.
Задний мозг координирует и интегрирует сенсорные и моторные входы и выходы, отвечающие за ходьбу, плавание или полет, но не ограничиваясь ими. Он содержит входные и выходные аксоны, соединяющие спинной мозг, средний мозг и передний мозг, передавая информацию из внешней и внутренней среды. [59] Средний мозг связывает сенсорные, моторные и интегративные компоненты, полученные от заднего мозга, соединяя его с передним мозгом. Тектум, который включает зрительный тектум и полукруглый тор, получает слуховые, зрительные и соматосенсорные входы, формируя интегрированные карты сенсорного и визуального пространства вокруг животного. [59] Тегментум получает входящую сенсорную информацию и направляет двигательные ответы в передний мозг и из него. Перешеек соединяет задний мозг со средним мозгом. Область переднего мозга особенно хорошо развита, далее делится на промежуточный мозг и конечный мозг. Промежуточный мозг связан с регуляцией движения глаз и тела в ответ на зрительные стимулы, сенсорную информацию, циркадные ритмы , обонятельную информацию и автономную нервную систему . Конечный мозг связан с контролем движений, присутствуют нейротрансмиттеры и нейромодуляторы, ответственные за интеграцию входов и передачу выходов, сенсорные системы и когнитивные функции. [59]
Птичий мозг — центральный орган нервной системы птиц. Птицы обладают большим, сложным мозгом, который обрабатывает , интегрирует и координирует информацию, полученную из окружающей среды, и принимает решения о том, как реагировать с остальным телом. Как и у всех хордовых , птичий мозг находится внутри костей черепа головы .
Мозг птицы разделен на ряд отделов, каждый из которых выполняет свою функцию. Большой мозг или теленцефалон разделен на два полушария и контролирует высшие функции. В теленцефалоне доминирует большой паллиум , который соответствует коре головного мозга млекопитающих и отвечает за когнитивные функции птиц. Паллиум состоит из нескольких основных структур: гиперпаллиума, дорсального выступа паллиума, встречающегося только у птиц, а также нидопаллиума, мезопаллиума и архипаллиума. Ядерная структура теленцефалона птицы, в которой нейроны распределены в трехмерно организованных кластерах, без крупномасштабного разделения белого вещества и серого вещества , хотя существуют слоисто- и столбчатые соединения. Структуры в паллиуме связаны с восприятием , обучением и познанием . Под паллиумом находятся два компонента субпаллиума, полосатое тело и паллидум . Субпаллиум соединяет различные части конечного мозга и играет важную роль в ряде критических поведенческих реакций. В задней части конечного мозга находятся таламус , средний мозг и мозжечок . Задний мозг соединяет остальную часть головного мозга со спинным мозгом.
Размер и структура птичьего мозга обеспечивают выдающиеся формы поведения птиц, такие как полет и вокализация . Выделенные структуры и пути объединяют слуховые и зрительные чувства, сильные у большинства видов птиц, а также обычно более слабые обонятельные и тактильные чувства. Социальное поведение , широко распространенное среди птиц, зависит от организации и функций мозга. Некоторые птицы демонстрируют сильные способности к познанию, которые обеспечиваются уникальной структурой и физиологией птичьего мозга.Наиболее очевидным различием между мозгом млекопитающих и других позвоночных является их размер. В среднем, у млекопитающего мозг примерно в два раза больше, чем у птицы того же размера тела, и в десять раз больше, чем у рептилии того же размера тела. [60]
Однако размер — не единственное отличие: существуют также существенные различия в форме. Задний и средний мозг млекопитающих в целом похожи на таковые у других позвоночных, но существенные различия проявляются в переднем мозге, который значительно увеличен и также изменен по структуре. [61] Кора головного мозга — это часть мозга, которая наиболее сильно отличает млекопитающих. У позвоночных, не относящихся к млекопитающим, поверхность головного мозга выстлана сравнительно простой трехслойной структурой, называемой паллиумом . У млекопитающих паллиум развивается в сложную шестислойную структуру, называемую неокортексом или изокортексом . [62] Несколько областей на краю неокортекса, включая гиппокамп и миндалевидное тело , также гораздо более развиты у млекопитающих, чем у других позвоночных. [61]
Развитие коры головного мозга влечет за собой изменения в других областях мозга. Верхний холмик , который играет важную роль в визуальном контроле поведения у большинства позвоночных, уменьшается до небольших размеров у млекопитающих, и многие из его функций берут на себя зрительные области коры головного мозга. [60] Мозжечок млекопитающих содержит большую часть ( неоцеребеллум ), предназначенную для поддержки коры головного мозга, которая не имеет аналогов у других позвоночных. [63]
У плацентарных млекопитающих имеется широкий нервный тракт, соединяющий полушария головного мозга, называемый мозолистым телом .
Мозг человека и других приматов содержит те же структуры, что и мозг других млекопитающих, но, как правило, больше по размеру относительно размера тела. [67] Коэффициент энцефализации (EQ) используется для сравнения размеров мозга у разных видов. Он учитывает нелинейность связи мозга с телом. [64] У людей средний EQ находится в диапазоне от 7 до 8, в то время как у большинства других приматов EQ находится в диапазоне от 2 до 3. У дельфинов значения выше, чем у приматов, кроме людей, [65], но почти у всех других млекопитающих значения EQ существенно ниже.
Большая часть увеличения мозга приматов происходит за счет массивного расширения коры головного мозга, особенно префронтальной коры и частей коры, участвующих в зрении . [68] Визуальная обрабатывающая сеть приматов включает по меньшей мере 30 различимых областей мозга со сложной сетью взаимосвязей. Было подсчитано, что области визуальной обработки занимают более половины общей поверхности неокортекса приматов. [69] Префронтальная кора выполняет функции, которые включают планирование , рабочую память , мотивацию , внимание и исполнительный контроль . Она занимает гораздо большую часть мозга у приматов, чем у других видов, и особенно большую часть человеческого мозга. [70]
Мозг развивается в сложно организованной последовательности стадий. [71] Он меняет форму от простого вздутия в передней части нервного канатика на самых ранних эмбриональных стадиях до сложного массива областей и связей. Нейроны создаются в специальных зонах, которые содержат стволовые клетки , а затем мигрируют по ткани, чтобы достичь своих конечных местоположений. Как только нейроны позиционируются, их аксоны прорастают и перемещаются по мозгу, разветвляясь и расширяясь по мере продвижения, пока кончики не достигнут своих целей и не образуют синаптические связи. В ряде частей нервной системы нейроны и синапсы производятся в избыточном количестве на ранних стадиях, а затем ненужные отсекаются. [71]
Для позвоночных ранние стадии развития нервной системы схожи у всех видов. [71] По мере того, как эмбрион трансформируется из круглого сгустка клеток в червеобразную структуру, узкая полоска эктодермы, проходящая вдоль средней линии спины, индуцируется , чтобы стать нервной пластинкой , предшественником нервной системы. Нервная пластинка сгибается внутрь, образуя нервную бороздку , а затем губы, выстилающие бороздку, сливаются, чтобы заключить в себе нервную трубку , полый тяж клеток с заполненным жидкостью желудочком в центре. На переднем конце желудочки и тяж набухают, образуя три пузырька, которые являются предшественниками прозэнцефалона ( переднего мозга), мезэнцефалона (среднего мозга) и ромбоэнцефалона (заднего мозга). На следующем этапе передний мозг разделяется на два пузырька, называемых конечным мозгом (который будет содержать кору головного мозга, базальные ганглии и связанные с ними структуры) и промежуточным мозгом (который будет содержать таламус и гипоталамус). Примерно в то же время задний мозг разделяется на задний мозг (который будет содержать мозжечок и мост) и продолговатый мозг (который будет содержать продолговатый мозг ). Каждая из этих областей содержит пролиферативные зоны, где генерируются нейроны и глиальные клетки; полученные клетки затем мигрируют, иногда на большие расстояния, к своим конечным позициям. [71]
Как только нейрон оказывается на месте, он расширяет дендриты и аксон в область вокруг себя. Аксоны, поскольку они обычно простираются на большое расстояние от тела клетки и должны достигать определенных целей, растут особенно сложным образом. Кончик растущего аксона состоит из сгустка протоплазмы, называемого конусом роста , усеянного химическими рецепторами. Эти рецепторы воспринимают местную среду, заставляя конус роста притягиваться или отталкиваться различными клеточными элементами и, таким образом, тянуться в определенном направлении в каждой точке своего пути. Результатом этого процесса поиска пути является то, что конус роста перемещается по мозгу, пока не достигнет своей области назначения, где другие химические сигналы заставляют его начать генерировать синапсы. Рассматривая весь мозг, тысячи генов создают продукты, которые влияют на поиск пути аксонами. [71]
Однако синаптическая сеть, которая в конечном итоге появляется, лишь частично определяется генами. Во многих частях мозга аксоны изначально «разрастаются», а затем «обрезаются» механизмами, которые зависят от нейронной активности. [71] Например, в проекции от глаза к среднему мозгу структура у взрослого человека содержит очень точное отображение, соединяющее каждую точку на поверхности сетчатки с соответствующей точкой в слое среднего мозга. На первых стадиях развития каждый аксон от сетчатки направляется в нужную общую область в среднем мозге химическими сигналами, но затем очень обильно разветвляется и вступает в первоначальный контакт с широким рядом нейронов среднего мозга. Сетчатка до рождения содержит специальные механизмы, которые заставляют ее генерировать волны активности, которые возникают спонтанно в случайной точке, а затем медленно распространяются по слою сетчатки. Эти волны полезны, потому что они заставляют соседние нейроны быть активными в то же время; то есть они создают паттерн нейронной активности, который содержит информацию о пространственном расположении нейронов. Эта информация используется в среднем мозге с помощью механизма, который ослабляет синапсы и в конечном итоге приводит к их исчезновению, если активность в аксоне не сопровождается активностью целевой клетки. Результатом этого сложного процесса является постепенная настройка и сужение карты, в результате чего она в конечном итоге остается в своей точной взрослой форме. [72]
Похожие вещи происходят и в других областях мозга: начальная синаптическая матрица генерируется в результате генетически определенного химического руководства, но затем постепенно совершенствуется зависимыми от активности механизмами, частично управляемыми внутренней динамикой, частично внешними сенсорными входами. В некоторых случаях, как в случае с системой сетчатка-средний мозг, паттерны активности зависят от механизмов, которые работают только в развивающемся мозге и, по-видимому, существуют исключительно для руководства развитием. [72]
У людей и многих других млекопитающих новые нейроны создаются в основном до рождения, и мозг младенца содержит значительно больше нейронов, чем мозг взрослого человека. [71] Однако есть несколько областей, где новые нейроны продолжают генерироваться на протяжении всей жизни. Две области, для которых взрослый нейрогенез хорошо изучен, — это обонятельная луковица, которая участвует в чувстве обоняния, и зубчатая извилина гиппокампа, где есть доказательства того, что новые нейроны играют роль в сохранении вновь приобретенных воспоминаний. Однако, за этими исключениями, набор нейронов, который присутствует в раннем детстве, является набором, который присутствует на протяжении всей жизни. Глиальные клетки отличаются: как и большинство типов клеток в организме, они генерируются на протяжении всей жизни. [73]
Уже давно ведутся споры о том, можно ли приписать качества ума , личности и интеллекта наследственности или воспитанию . [74] Хотя многие детали еще предстоит выяснить, нейронаука показывает, что оба фактора важны. Гены определяют как общую форму мозга, так и то, как он реагирует на опыт, но опыт необходим для уточнения матрицы синаптических связей, что приводит к значительному увеличению сложности. Наличие или отсутствие опыта имеет решающее значение в ключевые периоды развития. [75] Кроме того, важны количество и качество опыта. Например, животные, выращенные в обогащенной среде , демонстрируют толстую кору головного мозга, что указывает на высокую плотность синаптических связей по сравнению с животными с ограниченными уровнями стимуляции. [76]
Функции мозга зависят от способности нейронов передавать электрохимические сигналы другим клеткам и их способности соответствующим образом реагировать на электрохимические сигналы, полученные от других клеток. Электрические свойства нейронов контролируются широким спектром биохимических и метаболических процессов, в первую очередь взаимодействиями между нейротрансмиттерами и рецепторами, которые происходят в синапсах. [8]
Нейротрансмиттеры — это химические вещества, которые высвобождаются в синапсах, когда локальная мембрана деполяризуется и Ca 2+ входит в клетку, как правило, когда потенциал действия достигает синапса — нейротрансмиттеры прикрепляются к молекулам рецепторов на мембране целевой клетки синапса (или клеток) и тем самым изменяют электрические или химические свойства молекул рецепторов. За немногими исключениями, каждый нейрон в мозге высвобождает один и тот же химический нейротрансмиттер или комбинацию нейротрансмиттеров во всех синаптических связях, которые он устанавливает с другими нейронами; это правило известно как принцип Дейла . [8] Таким образом, нейрон можно охарактеризовать по нейротрансмиттерам, которые он высвобождает. Подавляющее большинство психоактивных препаратов оказывают свое действие, изменяя определенные нейротрансмиттерные системы. Это относится к таким препаратам, как каннабиноиды , никотин , героин , кокаин , алкоголь , флуоксетин , хлорпромазин и многим другим. [77]
Два нейротрансмиттера, которые наиболее широко распространены в мозге позвоночных, — это глутамат , который почти всегда оказывает возбуждающее действие на целевые нейроны, и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), которая почти всегда является ингибирующей. Нейроны, использующие эти трансмиттеры, можно найти почти в каждой части мозга. [78] Из-за своей повсеместности препараты, которые действуют на глутамат или ГАМК, как правило, оказывают широкое и мощное действие. Некоторые общие анестетики действуют, уменьшая действие глутамата; большинство транквилизаторов оказывают свое седативное действие, усиливая действие ГАМК. [79]
Существуют десятки других химических нейротрансмиттеров, которые используются в более ограниченных областях мозга, часто областях, предназначенных для определенной функции. Серотонин , например, — основная цель многих антидепрессантов и многих диетических добавок — поступает исключительно из небольшой области ствола мозга, называемой ядрами шва . [80] Норадреналин , который участвует в возбуждении, поступает исключительно из близлежащей небольшой области, называемой голубым пятном . [81] Другие нейротрансмиттеры, такие как ацетилхолин и дофамин, имеют несколько источников в мозге, но не так повсеместно распространены, как глутамат и ГАМК. [82]
В качестве побочного эффекта электрохимических процессов, используемых нейронами для передачи сигналов, мозговая ткань генерирует электрические поля, когда она активна. Когда большое количество нейронов проявляет синхронизированную активность, электрические поля, которые они генерируют, могут быть достаточно большими, чтобы их можно было обнаружить за пределами черепа с помощью электроэнцефалографии (ЭЭГ) [83] или магнитоэнцефалографии (МЭГ). Записи ЭЭГ, а также записи, сделанные с электродов, имплантированных в мозг животных, таких как крысы, показывают, что мозг живого животного постоянно активен, даже во время сна. [84] Каждая часть мозга показывает смесь ритмической и неритмической активности, которая может варьироваться в зависимости от поведенческого состояния. У млекопитающих кора головного мозга имеет тенденцию показывать большие медленные дельта-волны во время сна, более быстрые альфа-волны , когда животное бодрствует, но невнимательно, и хаотично выглядящую нерегулярную активность, когда животное активно занимается задачей, называемую бета- и гамма-волнами . Во время эпилептического припадка тормозные механизмы контроля мозга перестают функционировать, и электрическая активность повышается до патологического уровня, производя следы ЭЭГ, которые показывают большие волновые и пиковые паттерны, не наблюдаемые в здоровом мозге. Связь этих паттернов на уровне популяции с вычислительными функциями отдельных нейронов является основным направлением современных исследований в области нейрофизиологии . [84]
У всех позвоночных есть гематоэнцефалический барьер , который позволяет метаболизму внутри мозга работать иначе, чем метаболизм в других частях тела. Нейроваскулярная единица регулирует мозговой кровоток, чтобы активированные нейроны могли снабжаться энергией. Глиальные клетки играют важную роль в метаболизме мозга, контролируя химический состав жидкости, окружающей нейроны, включая уровни ионов и питательных веществ. [85]
Мозговая ткань потребляет большое количество энергии пропорционально своему объему, поэтому большой мозг предъявляет к животным серьезные метаболические требования. Необходимость ограничения веса тела, например, для того, чтобы летать, по-видимому, привела к отбору на уменьшение размера мозга у некоторых видов, таких как летучие мыши . [86] Большая часть потребления энергии мозгом идет на поддержание электрического заряда ( мембранного потенциала ) нейронов. [85] Большинство видов позвоночных выделяют от 2% до 8% основного обмена веществ на мозг. Однако у приматов этот процент намного выше — у людей он возрастает до 20–25%. [87] Потребление энергии мозгом не сильно меняется с течением времени, но активные области коры головного мозга потребляют несколько больше энергии, чем неактивные области; это формирует основу для функциональных методов визуализации мозга ПЭТ , фМРТ , [88] и NIRS . [89] Мозг обычно получает большую часть своей энергии из кислородно-зависимого метаболизма глюкозы (т. е. сахара в крови), [85] но кетоны являются основным альтернативным источником, вместе с вкладом жирных кислот средней цепи ( каприловой и гептановой кислот), [90] [91] лактата , [92] ацетата , [93] и, возможно, аминокислот . [94]
Информация от органов чувств собирается в мозге. Там она используется для определения того, какие действия должен предпринять организм. Мозг обрабатывает необработанные данные, чтобы извлечь информацию о структуре окружающей среды. Затем он объединяет обработанную информацию с информацией о текущих потребностях животного и с памятью о прошлых обстоятельствах. Наконец, на основе результатов он генерирует модели двигательных реакций. Эти задачи обработки сигналов требуют сложного взаимодействия между различными функциональными подсистемами. [95]
Функция мозга заключается в обеспечении согласованного контроля над действиями животного. Централизованный мозг позволяет группам мышц быть совместно активированными в сложных схемах; он также позволяет стимулам, воздействующим на одну часть тела, вызывать реакции в других частях, и он может предотвратить действие различных частей тела в противоположных целях друг другу. [95]
Человеческий мозг получает информацию о свете, звуке, химическом составе атмосферы, температуре, положении тела в пространстве ( проприорецепция ), химическом составе кровотока и т. д. У других животных присутствуют дополнительные чувства, такие как инфракрасное тепловое чувство у змей , чувство магнитного поля у некоторых птиц или чувство электрического поля , в основном наблюдаемое у водных животных.
Каждая сенсорная система начинается со специализированных рецепторных клеток, [8] таких как фоторецепторные клетки в сетчатке глаза или чувствительные к вибрации волосковые клетки в улитке уха . Аксоны сенсорных рецепторных клеток перемещаются в спинной или головной мозг, где они передают свои сигналы сенсорному ядру первого порядка, предназначенному для одной конкретной сенсорной модальности . Это первичное сенсорное ядро посылает информацию в сенсорные области более высокого порядка, которые предназначены для той же модальности. В конечном итоге, через промежуточную станцию в таламусе , сигналы отправляются в кору головного мозга, где они обрабатываются для извлечения соответствующих признаков и интегрируются с сигналами, поступающими из других сенсорных систем. [8]
Двигательные системы — это области мозга, которые участвуют в инициировании движений тела , то есть в активации мышц. За исключением мышц, которые контролируют глаз, которые приводятся в действие ядрами в среднем мозге, все произвольные мышцы тела напрямую иннервируются двигательными нейронами в спинном мозге и заднем мозге. [8] Спинальные двигательные нейроны контролируются как нейронными цепями, присущими спинному мозгу, так и входами, которые нисходят из мозга. Внутренние спинномозговые цепи реализуют множество рефлекторных реакций и содержат генераторы паттернов для ритмических движений, таких как ходьба или плавание . Нисходящие связи от мозга обеспечивают более сложный контроль. [8]
Мозг содержит несколько двигательных областей, которые проецируются непосредственно на спинной мозг. На самом низком уровне находятся двигательные области в продолговатом мозге и мосту, которые контролируют стереотипные движения, такие как ходьба, дыхание или глотание . На более высоком уровне находятся области в среднем мозге, такие как красное ядро , которое отвечает за координацию движений рук и ног. На более высоком уровне находится первичная двигательная кора , полоска ткани, расположенная на заднем крае лобной доли. Первичная двигательная кора посылает проекции в подкорковые двигательные области, но также посылает массивную проекцию непосредственно в спинной мозг через пирамидальный тракт . Эта прямая кортикоспинальная проекция позволяет осуществлять точный произвольный контроль мелких деталей движений. Другие двигательные области мозга оказывают вторичные эффекты, проецируясь на первичные двигательные области. Среди наиболее важных вторичных областей — премоторная кора , дополнительная двигательная область , базальные ганглии и мозжечок . [8] В дополнение ко всему вышесказанному, головной и спинной мозг содержат обширную схему управления автономной нервной системой , которая управляет движением гладких мышц тела. [8]
Многие животные чередуют сон и бодрствование в суточном цикле. Возбуждение и бдительность также модулируются в более тонкой временной шкале сетью областей мозга. [8] Ключевым компонентом системы сна является супрахиазматическое ядро (SCN), крошечная часть гипоталамуса, расположенная непосредственно над точкой, в которой пересекаются зрительные нервы от двух глаз. SCN содержит центральные биологические часы организма. Нейроны там показывают уровни активности, которые повышаются и понижаются с периодом около 24 часов, циркадные ритмы : эти колебания активности вызваны ритмическими изменениями в экспрессии набора «генов часов». SCN продолжает отслеживать время, даже если его извлечь из мозга и поместить в чашку с теплым питательным раствором, но обычно он получает входные данные от зрительных нервов через ретиногипоталамический тракт (RHT), что позволяет ежедневным циклам света и темноты калибровать часы. [102]
SCN проецируется на ряд областей в гипоталамусе, стволе мозга и среднем мозге, которые участвуют в реализации циклов сна-бодрствования. Важным компонентом системы является ретикулярная формация , группа нейронных кластеров, диффузно разбросанных по ядру нижнего мозга. Ретикулярные нейроны посылают сигналы в таламус, который, в свою очередь, посылает сигналы, контролирующие уровень активности, в каждую часть коры. Повреждение ретикулярной формации может привести к постоянному состоянию комы. [8]
Сон влечет за собой большие изменения в мозговой активности. [8] До 1950-х годов считалось, что мозг по сути отключается во время сна, [103] но теперь известно, что это далеко от истины; активность продолжается, но паттерны становятся совсем другими. Существует два типа сна: быстрый сон (со сновидениями ) и медленный сон (не быстрый сон, обычно без сновидений), которые повторяются в слегка изменяющихся паттернах на протяжении всего эпизода сна. Можно измерить три основных типа различных паттернов мозговой активности: быстрый сон, легкий медленный сон и глубокий медленный сон. Во время глубокого медленного сна, также называемого медленным сном , активность в коре принимает форму больших синхронизированных волн, тогда как в состоянии бодрствования она шумная и десинхронизированная. Уровни нейротрансмиттеров норадреналина и серотонина падают во время медленного сна и падают почти до нуля во время быстрого сна; уровни ацетилхолина показывают обратную картину. [8]
Для любого животного выживание требует поддержания различных параметров состояния тела в пределах ограниченного диапазона изменений: к ним относятся температура, содержание воды, концентрация соли в кровотоке, уровень глюкозы в крови, уровень кислорода в крови и другие. [104] Способность животного регулировать внутреннюю среду своего тела — milieu intérieur , как ее называл пионер-физиолог Клод Бернар — известна как гомеостаз ( по-гречески «стоять на месте»). [105] Поддержание гомеостаза является важнейшей функцией мозга. Основной принцип, лежащий в основе гомеостаза, — это отрицательная обратная связь : всякий раз, когда параметр отклоняется от своего заданного значения, датчики генерируют сигнал ошибки, который вызывает реакцию, заставляющую параметр смещаться обратно к своему оптимальному значению. [104] (Этот принцип широко используется в технике, например, при контроле температуры с помощью термостата .)
У позвоночных часть мозга, которая играет наибольшую роль, — это гипоталамус , небольшая область в основании переднего мозга, размер которой не отражает ее сложности или важности ее функции. [104] Гипоталамус представляет собой совокупность небольших ядер, большинство из которых участвуют в основных биологических функциях. Некоторые из этих функций связаны с возбуждением или социальными взаимодействиями, такими как сексуальность, агрессия или материнское поведение; но многие из них связаны с гомеостазом. Несколько ядер гипоталамуса получают входные данные от датчиков, расположенных в оболочке кровеносных сосудов, которые передают информацию о температуре, уровне натрия, уровне глюкозы, уровне кислорода в крови и других параметрах. Эти ядра гипоталамуса посылают выходные сигналы в двигательные области, которые могут генерировать действия для устранения дефицитов. Некоторые из выходных данных также поступают в гипофиз , крошечную железу, прикрепленную к мозгу непосредственно под гипоталамусом. Гипофиз выделяет гормоны в кровоток, где они циркулируют по всему организму и вызывают изменения в клеточной активности. [106]
Отдельные животные должны выражать способствующее выживанию поведение, такое как поиск пищи, воды, убежища и партнера. [107] Мотивационная система в мозге отслеживает текущее состояние удовлетворения этих целей и активирует поведение для удовлетворения любых возникающих потребностей. Мотивационная система работает в основном по механизму вознаграждения-наказания. Когда определенное поведение сопровождается благоприятными последствиями, активируется механизм вознаграждения в мозге, который вызывает структурные изменения внутри мозга, которые заставляют то же самое поведение повторяться позже, когда возникает похожая ситуация. И наоборот, когда поведение сопровождается неблагоприятными последствиями, активируется механизм наказания мозга, вызывая структурные изменения, которые заставляют поведение подавляться, когда похожие ситуации возникают в будущем. [108]
Большинство организмов, изученных на сегодняшний день, используют механизм вознаграждения-наказания: например, черви и насекомые могут изменять свое поведение, чтобы искать источники пищи или избегать опасностей. [109] У позвоночных система вознаграждения-наказания реализуется определенным набором мозговых структур, в основе которых лежат базальные ганглии, набор взаимосвязанных областей в основании переднего мозга. [47] Базальные ганглии являются центральным местом, в котором принимаются решения: базальные ганглии осуществляют устойчивый ингибирующий контроль над большинством двигательных систем в мозге; когда это торможение снимается, двигательной системе разрешается выполнять действие, на выполнение которого она запрограммирована. Вознаграждения и наказания функционируют, изменяя соотношение между входными данными, которые получают базальные ганглии, и сигналами решений, которые испускаются. Механизм вознаграждения лучше изучен, чем механизм наказания, потому что его роль в злоупотреблении наркотиками заставила его изучаться очень интенсивно. Исследования показали, что нейромедиатор дофамин играет центральную роль: вызывающие привыкание наркотики, такие как кокаин, амфетамин и никотин, либо вызывают повышение уровня дофамина, либо усиливают действие дофамина внутри мозга. [110]
Почти все животные способны изменять свое поведение в результате опыта — даже самые примитивные типы червей. Поскольку поведение обусловлено активностью мозга, изменения в поведении должны каким-то образом соответствовать изменениям внутри мозга. Уже в конце 19 века теоретики, такие как Сантьяго Рамон-и-Кахаль, утверждали, что наиболее правдоподобным объяснением является то, что обучение и память выражаются в изменениях в синаптических связях между нейронами. [111] Однако до 1970 года экспериментальных доказательств в поддержку гипотезы синаптической пластичности не было. В 1971 году Тим Блисс и Терье Лёмо опубликовали статью о явлении, которое сейчас называется долговременной потенциацией : в статье были представлены четкие доказательства синаптических изменений, вызванных активностью, которые продолжались по крайней мере несколько дней. [112] С тех пор технические достижения значительно облегчили проведение подобных экспериментов, и были проведены тысячи исследований, которые прояснили механизм синаптических изменений и раскрыли другие типы синаптических изменений, вызванных активностью, в различных областях мозга, включая кору головного мозга, гиппокамп, базальные ганглии и мозжечок. [113] Нейротрофический фактор мозга ( BDNF ) и физическая активность , по-видимому, играют полезную роль в этом процессе. [114]
В настоящее время нейробиологи различают несколько типов обучения и памяти, которые реализуются мозгом различными способами:
Область нейронауки охватывает все подходы, которые стремятся понять мозг и остальную часть нервной системы. [8] Психология стремится понять разум и поведение, а неврология — это медицинская дисциплина, которая диагностирует и лечит заболевания нервной системы. Мозг также является самым важным органом, изучаемым в психиатрии , отрасли медицины, которая занимается изучением, профилактикой и лечением психических расстройств . [120] Когнитивная наука стремится объединить нейронауку и психологию с другими областями, которые занимаются мозгом, такими как компьютерные науки ( искусственный интеллект и подобные области) и философия . [121]
Самый старый метод изучения мозга — анатомический , и до середины 20-го века большая часть прогресса в нейронауке была достигнута за счет разработки лучших клеточных красителей и лучших микроскопов. Нейроанатомы изучают крупномасштабную структуру мозга, а также микроскопическую структуру нейронов и их компонентов, особенно синапсов. Среди других инструментов они используют множество красителей, которые выявляют нейронную структуру, химию и связность. В последние годы развитие методов иммуноокрашивания позволило исследовать нейроны, которые экспрессируют определенные наборы генов. Кроме того, функциональная нейроанатомия использует методы медицинской визуализации для корреляции изменений в структуре человеческого мозга с различиями в познании или поведении. [122]
Нейрофизиологи изучают химические, фармакологические и электрические свойства мозга: их основными инструментами являются лекарства и записывающие устройства. Тысячи экспериментально разработанных лекарств влияют на нервную систему, некоторые весьма специфическими способами. Запись мозговой активности может быть сделана с помощью электродов, либо приклеенных к коже головы, как в исследованиях ЭЭГ , либо имплантированных внутрь мозга животных для внеклеточной записи, которая может обнаружить потенциалы действия, генерируемые отдельными нейронами. [123] Поскольку мозг не содержит болевых рецепторов, возможно использование этих методов для записи мозговой активности у животных, которые бодрствуют и ведут себя, не вызывая стресса. Те же методы иногда использовались для изучения мозговой активности у пациентов с трудноизлечимой эпилепсией , в случаях, когда была медицинская необходимость имплантировать электроды для локализации области мозга, ответственной за эпилептические припадки . [124] Функциональные методы визуализации, такие как фМРТ, также используются для изучения мозговой активности; Эти методы в основном использовались с людьми, поскольку они требуют, чтобы сознательный субъект оставался неподвижным в течение длительного периода времени, но они имеют большое преимущество в том, что они неинвазивны. [125]
.jpg/1280px-Brain-computer_interface_(schematic).jpg)
Другой подход к функционированию мозга заключается в изучении последствий повреждения определенных областей мозга. Несмотря на то, что он защищен черепом и мозговыми оболочками , окружен спинномозговой жидкостью и изолирован от кровотока гематоэнцефалическим барьером, деликатная природа мозга делает его уязвимым для многочисленных заболеваний и нескольких типов повреждений. У людей последствия инсультов и других типов повреждений мозга были ключевым источником информации о функционировании мозга. Однако, поскольку нет возможности экспериментально контролировать характер повреждения, эту информацию часто трудно интерпретировать. В исследованиях на животных, чаще всего с участием крыс, можно использовать электроды или локально вводимые химические вещества для получения точных моделей повреждения, а затем изучать последствия для поведения. [127]
Вычислительная нейронаука охватывает два подхода: во-первых, использование компьютеров для изучения мозга; во-вторых, изучение того, как мозг выполняет вычисления. С одной стороны, можно написать компьютерную программу для моделирования работы группы нейронов, используя системы уравнений, описывающие их электрохимическую активность; такие моделирования известны как биологически реалистичные нейронные сети . С другой стороны, можно изучать алгоритмы для нейронных вычислений, моделируя или математически анализируя операции упрощенных «единиц», которые обладают некоторыми свойствами нейронов, но абстрагируются от большей части их биологической сложности. Вычислительные функции мозга изучаются как компьютерными учеными, так и нейробиологами. [128]
Вычислительное нейрогенетическое моделирование занимается изучением и разработкой динамических нейронных моделей для моделирования функций мозга с учетом генов и динамических взаимодействий между генами.
В последние годы наблюдается рост применения генетических и геномных методов для изучения мозга [129] и акцент на роли нейротрофических факторов и физической активности в нейропластичности . [114] Наиболее распространенными объектами являются мыши из-за доступности технических инструментов. Теперь можно с относительной легкостью «выключать» или мутировать широкий спектр генов, а затем изучать влияние на функцию мозга. Используются также более сложные подходы: например, с помощью рекомбинации Cre-Lox можно активировать или деактивировать гены в определенных частях мозга в определенное время. [129]
В последние годы также наблюдался быстрый прогресс в технологиях секвенирования отдельных клеток, и они использовались для использования клеточной гетерогенности мозга в качестве средства лучшего понимания роли отдельных типов клеток в болезнях и биологии (а также того, как геномные варианты влияют на отдельные типы клеток). В 2024 году исследователи изучили большой интегрированный набор данных из почти 3 миллионов ядер из префронтальной коры человека от 388 человек. [130] При этом они аннотировали 28 типов клеток для оценки экспрессии и вариации хроматина в разных семействах генов и мишенях для лекарств. Они идентифицировали около полумиллиона специфичных для типа клеток регуляторных элементов и около 1,5 миллиона локусов количественных признаков экспрессии отдельных клеток (т. е. геномных вариантов с сильными статистическими ассоциациями с изменениями в экспрессии генов в определенных типах клеток), которые затем использовались для построения регуляторных сетей типов клеток (в исследовании также описываются сети межклеточной коммуникации). Было обнаружено, что эти сети проявляют клеточные изменения при старении и нейропсихиатрических расстройствах. В рамках того же исследования была разработана модель машинного обучения для точного расчета экспрессии отдельных клеток (эта модель отдавала приоритет примерно 250 генам риска заболеваний и лекарственным мишеням с соответствующими типами клеток).
Самый древний мозг, который был обнаружен, был обнаружен в Армении в пещерном комплексе Арени-1 . Мозг, возраст которого оценивается более чем в 5000 лет, был найден в черепе 12-14-летней девочки. Хотя мозги были сморщенными, они хорошо сохранились благодаря климату внутри пещеры. [131]
Ранние философы разделились во мнении о том, где находится душа: в мозге или в сердце. Аристотель отдавал предпочтение сердцу и считал, что функция мозга заключается лишь в охлаждении крови. Демокрит , изобретатель атомной теории материи, утверждал, что душа состоит из трех частей: интеллект в голове, эмоции в сердце и похоть около печени. [132] Неизвестный автор « О священной болезни» , медицинского трактата в « Корпусе Гиппократа» , однозначно высказался в пользу мозга, написав:
Люди должны знать, что ни от чего иного, как от мозга, не исходят радости, восторги, смех и развлечения, а также печали, горести, уныние и стенания. ... И от того же органа мы становимся безумными и бредящими, и страхи и ужасы нападают на нас, одни ночью, а другие днем, и сны, и несвоевременные блуждания, и заботы, которые неуместны, и незнание настоящих обстоятельств, уныние и неумение. Все это мы терпим от мозга, когда он не здоров...
— «О священной болезни» , приписываемой Гиппократу [133]
Римский врач Гален также утверждал о важности мозга и довольно глубоко теоретизировал о том, как он может работать. Гален проследил анатомические связи между мозгом, нервами и мышцами, продемонстрировав, что все мышцы в теле связаны с мозгом через разветвленную сеть нервов. Он постулировал, что нервы активируют мышцы механически, перенося таинственную субстанцию, которую он назвал pneumata psychikon , что обычно переводится как «животные духи». [132] Идеи Галена были широко известны в Средние века, но особого прогресса не произошло до эпохи Возрождения, когда возобновились подробные анатомические исследования в сочетании с теоретическими рассуждениями Рене Декарта и его последователей. Декарт, как и Гален, думал о нервной системе в гидравлических терминах. Он считал, что высшие когнитивные функции выполняются нефизическим res cogitans , но что большинство поведений людей и всех поведений животных можно объяснить механистически. [132]
Однако первый реальный прогресс в направлении современного понимания нервной функции произошел благодаря исследованиям Луиджи Гальвани (1737–1798), который обнаружил, что удар статического электричества, приложенный к открытому нерву мертвой лягушки, может вызвать сокращение ее ноги. С тех пор каждый крупный прогресс в понимании следовал более или менее непосредственно за разработкой новой техники исследования. До первых лет 20-го века наиболее важные достижения были получены из новых методов окрашивания клеток. [134] Особенно важным было изобретение красителя Гольджи , который (при правильном использовании) окрашивает только небольшую часть нейронов, но окрашивает их целиком, включая тело клетки, дендриты и аксон. Без такого красителя мозговая ткань под микроскопом выглядит как непроницаемый клубок протоплазматических волокон, в котором невозможно определить какую-либо структуру. В руках Камилло Гольджи и особенно испанского нейроанатома Сантьяго Рамона-и-Кахаля новое окрашивание выявило сотни различных типов нейронов, каждый из которых имел свою собственную уникальную дендритную структуру и схему связей. [135]
В первой половине 20-го века достижения в области электроники позволили исследовать электрические свойства нервных клеток, что достигло кульминации в работах Алана Ходжкина , Эндрю Хаксли и других по биофизике потенциала действия, а также в работах Бернарда Каца и других по электрохимии синапса. [136] Эти исследования дополнили анатомическую картину концепцией мозга как динамической сущности. Отражая новое понимание, в 1942 году Чарльз Шеррингтон визуализировал работу мозга, пробуждающегося ото сна:
Огромный верхний лист массы, где едва мерцал или двигался свет, теперь становится сверкающим полем ритмичных вспыхивающих точек с вереницами движущихся искр, спешащих туда-сюда. Мозг просыпается, и вместе с ним возвращается разум. Как будто Млечный Путь вступил в какой-то космический танец. Головная масса быстро становится зачарованным ткацким станком, где миллионы вспыхивающих челноков ткут растворяющийся узор, всегда значимый узор, хотя никогда не постоянный; изменчивую гармонию подузлов.
— Шеррингтон, 1942, Человек о своей природе [137]
Изобретение электронных компьютеров в 1940-х годах, наряду с развитием математической теории информации , привело к осознанию того, что мозг потенциально может быть понят как система обработки информации. Эта концепция легла в основу области кибернетики и в конечном итоге дала начало области, которая сейчас известна как вычислительная нейронаука . [138] Самые ранние попытки кибернетики были несколько грубыми, поскольку они рассматривали мозг как по сути замаскированный цифровой компьютер, как, например, в книге Джона фон Неймана 1958 года «Компьютер и мозг» . [139] Однако с годами накопление информации об электрических реакциях клеток мозга, зарегистрированных у животных, неуклонно продвигало теоретические концепции в сторону увеличения реализма. [138]
Одним из наиболее влиятельных ранних вкладов была статья 1959 года под названием «Что глаз лягушки сообщает мозгу лягушки» : в статье рассматривались зрительные реакции нейронов сетчатки и зрительного покрова лягушек, и был сделан вывод, что некоторые нейроны в покрове лягушки связаны так, чтобы объединять элементарные реакции таким образом, что они функционируют как «восприниматели насекомых». [140] Несколько лет спустя Дэвид Хьюбел и Торстен Визель обнаружили клетки в первичной зрительной коре обезьян, которые становятся активными, когда острые края перемещаются через определенные точки в поле зрения — открытие, за которое они получили Нобелевскую премию. [141] Последующие исследования в зрительных областях более высокого порядка обнаружили клетки, которые обнаруживают бинокулярное несоответствие , цвет, движение и аспекты формы, при этом области, расположенные на все больших расстояниях от первичной зрительной коры, демонстрируют все более сложные реакции. [142] Другие исследования областей мозга, не связанных со зрением, выявили клетки с широким спектром коррелятов реакций, некоторые из которых связаны с памятью, некоторые — с абстрактными типами познания, такими как пространство. [143]
Теоретики работали над пониманием этих моделей реагирования, создавая математические модели нейронов и нейронных сетей , которые можно моделировать с помощью компьютеров. [138] Некоторые полезные модели являются абстрактными, фокусируясь на концептуальной структуре нейронных алгоритмов, а не на деталях того, как они реализованы в мозге; другие модели пытаются включить данные о биофизических свойствах реальных нейронов. [144] Однако ни одна модель на любом уровне еще не считается полностью допустимым описанием функции мозга. Основная трудность заключается в том, что сложные вычисления нейронными сетями требуют распределенной обработки, в которой сотни или тысячи нейронов работают совместно — современные методы регистрации активности мозга способны изолировать потенциалы действия только от нескольких десятков нейронов одновременно. [145]
Более того, даже отдельные нейроны кажутся сложными и способными выполнять вычисления. [146] Таким образом, модели мозга, которые не отражают этого, слишком абстрактны, чтобы быть репрезентативными для работы мозга; модели, которые пытаются это охватить, очень вычислительно затратны и, возможно, неразрешимы с текущими вычислительными ресурсами. Однако проект «Человеческий мозг» пытается построить реалистичную, подробную вычислительную модель всего человеческого мозга. Мудрость этого подхода публично оспаривалась, и известные ученые выступали по обе стороны спора.
Во второй половине 20-го века достижения в области химии, электронной микроскопии, генетики, компьютерных наук, функциональной визуализации мозга и других областях постепенно открывали новые окна в структуру и функции мозга. В Соединенных Штатах 1990-е годы были официально объявлены «Десятилетием мозга », чтобы отметить достижения в исследовании мозга и способствовать финансированию таких исследований. [147]
В 21 веке эти тенденции продолжились, и появилось несколько новых подходов, включая многоэлектродную запись , которая позволяет регистрировать активность многих клеток мозга одновременно; [148] генную инженерию , которая позволяет экспериментально изменять молекулярные компоненты мозга; [129] геномику , которая позволяет сопоставлять изменения в структуре мозга с изменениями свойств ДНК и нейровизуализацией . [149]
Мозги животных используются в пищу во многих кухнях.
Некоторые археологические свидетельства свидетельствуют о том, что траурные ритуалы европейских неандертальцев также включали употребление мозга в пищу. [150]
Известно, что народ форе из Папуа -Новой Гвинеи ест человеческие мозги. В погребальных ритуалах близкие умершего съедали мозг умершего, чтобы создать ощущение бессмертия . От этого отслеживается прионная болезнь, называемая куру . [151]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
