Генетическая история Ближнего Востока является предметом исследований в области геномики человеческой популяции , археогенетики и ближневосточных исследований . Исследователи используют Y-ДНК , мтДНК и другие аутосомные ДНК для определения генетической истории древнего и современного населения Египта , Персии , Месопотамии , Анатолии , Аравии , Леванта и других регионов.
Развитие секвенирования ДНК в 1970-х и 1980-х годах предоставило исследователям инструменты, необходимые для изучения генетических вариаций человека и генетики человеческих популяций, чтобы обнаружить популяции-основатели современных групп людей и миграции людей. [1]
В 2005 году National Geographic запустила Генографический проект , возглавляемый 12 выдающимися учеными и исследователями, с целью изучения и картирования исторических моделей миграции людей путем сбора и анализа образцов ДНК сотен тысяч людей со всего мира. [2]
Различные исследования ДНК показали, что частота генетических вариантов популяций Северной Африки занимает промежуточное положение между популяциями Ближнего Востока , Африканского Рога , Южной Европы и стран Африки к югу от Сахары , причем самые сильные связи наблюдаются в Западной Азии . [3] [4]
Исследование Луиса и соавт. (2004) на выборке из 147 современных египтян обнаружили, что мужские гаплогруппы - это E1b1b (36,1%, преимущественно E-M78 ), J (32,0%), G (8,8%), T (8,2%) и R (7,5% ). %). [5] Исследование показало, что « распределение частот NRY в Египте , по-видимому, гораздо больше похоже на распределение частот на Ближнем Востоке, чем на любую популяцию африканских стран к югу от Сахары, что позволяет предположить гораздо более крупный евразийский генетический компонент… Совокупная частота типичных суб- Сахарские линии (A, B, E1, E2, E3a и E3b*) составляют 9% в Египте ... тогда как гаплогруппы евразийского происхождения (группы C, D и F – Q) составляют 59% [в Египте] ". [5] Кручиани и др. (2007) предполагает, что E-M78, преобладающий субклад E1b1b в Египте, возник в «Северо-Восточной Африке» с коридором для двунаправленных миграций между северо-востоком и востоком Африки (по крайней мере 2 эпизода между 23,9 и 17,3 тыс. лет назад и 18,0–5,9 тыс. лет назад). , транссредиземноморские миграции непосредственно из Северной Африки в Европу (в основном в последние 13,0 тыс. лет назад) и потоки из северо-восточной Африки в западную Азию между 20,0 и 6,8 тыс. лет назад. Также авторы определили частоту субклада E-M78 среди современных популяций Северо-Восточного африканского региона, которые в исследовании относились к выборочным группам в Ливии и Египте. Кручиани и др. также предположил, что E-M35, родительская клада E-M78, возникла в Восточной Африке во время палеолита и впоследствии распространилась в регион Египта. [6]
Исследование мтДНК 2004 года, проведенное среди 58 жителей Верхнего Египта, включало 34 человека из Гурны , небольшого поселения на холмах напротив Луксора. У 34 особей из Гурны были обнаружены гаплогруппы: M1 (6/34 особей, 17,6%), H (5/34 особей, 14,7%), L1a (4/34 особей, 11,8%) и U (3/34 особей, 8,8%). %). Частота гаплотипа M1 у особей гурны (6/34 особей, 17,6%) аналогична частоте, наблюдаемой в популяции Эфиопии (20%), наряду с западно-евразийским компонентом, отличным от распределения гаплогрупп у особей гурны. Однако гаплотипы M1 особей гурны имели мутацию, которой нет у населения Эфиопии; тогда как эта мутация присутствовала у людей с гаплотипом, отличным от M1, из Гурны. Египтяне из долины Нила не обладают теми характеристиками, которые были присущи людям из племени Гурна. Результаты исследования показали, что выборка особей гурны сохранила элементы предковой генетической структуры предковой восточноафриканской популяции, характеризующейся высокой частотой гаплогруппы M1. [7] В другом исследовании мтДНК 2004 года были использованы образцы людей из племени Гурна, и они были сгруппированы вместе с эфиопскими и йеменскими группами, между ближневосточными и другими африканскими группами образцов. [8]
Генетическое исследование 2005 года выявило близкое родство восточных популяций к югу от Сахары с Египтом в филогенетических деревьях посредством анализа коротких последовательностей ДНК. Авторы предположили, что влиятельная роль реки Нил служила миграционным маршрутом и агентом генетического потока, что способствовало современной гетерогенности Египта. [9]
Исследование Арреди и др., в котором проанализировано 275 образцов из пяти популяций Алжира , Туниса и Египта , а также опубликованные данные из марокканских популяций, предполагает, что североафриканский образец вариаций Y-хромосомы, в том числе в Египте, в значительной степени неолитического происхождения. В ходе исследования были проанализированы популяции Северной Африки, в том числе северные египтяне и южные египтяне, а также образцы из Южной Европы, Ближнего Востока и стран Африки к югу от Сахары, и были сделаны следующие выводы о вариациях мужского происхождения в Северной Африке: которые наиболее распространены в Северной Африке, отличаются от гаплогрупп в регионах к северу и югу: Европа и Африка к югу от Сахары ... в Северной Африке преобладают две гаплогруппы, вместе составляющие почти две трети мужских линий: E3b2 и J* (42% и 20% соответственно). E3b2 редок за пределами Северной Африки и известен только в Мали, Нигере и Судане на юге, а также на Ближнем Востоке и в Южной Европе с очень низкими частотами. J достигает своих самых высоких частот на Ближнем Востоке». [10]
Кейта (2008) изучил опубликованный набор данных по Y-хромосоме афро-азиатских популяций и обнаружил, что ключевая линия E-M35 / E-M78 , субклад гаплогруппы E, была общей для популяций в регионе, где первоначально жили египетские носители, и современные кушитские говорящие из Рога. Эти линии присутствуют у египтян, берберов, кушитских говорящих с Африканского Рога и семитских говорящих на Ближнем Востоке. Он отметил, что варианты также встречаются в Эгейском море и на Балканах, но происхождение субклада M35 было в Восточной Африке , и его клады доминировали в основной части афро-азиатскоязычного населения, которое включало кушитские , египетские и берберские группы, в Напротив, говорящие на семитском языке показали снижение частоты при движении с запада на восток в левантийско-сирийском регионе. Кейта выявил высокие частоты M35 (>50%) среди омотических популяций, но заявил, что это произошло на основе небольшой опубликованной выборки из 12 человек. Кейта также написал, что мутация PN2 была общей для линий M35 и M2, и эта определенная клада произошла с Востока. Африка. Он пришел к выводу, что «генетические данные дают профили популяций, которые четко указывают на мужчин африканского происхождения, а не азиатского или европейского происхождения», но признал, что биоразнообразие не указывает на какой-либо конкретный набор цветов кожи или черт лица, поскольку популяции подвергались воздействию микроэволюционное давление. [11] [12]
Исследование Холфельдера и соавт. (2017) проанализировали различные популяции и обнаружили, что копты и египтяне демонстрируют низкие уровни генетической дифференциации и более низкие уровни генетического разнообразия по сравнению с группами северо-восточной Африки. Копты и египтяне демонстрировали одинаковый уровень европейского / ближневосточного происхождения (копты, по оценкам, имели 69,54% ± 2,57 европейского происхождения, а египтяне - 70,65% ± 2,47 европейского происхождения). Исследование пришло к выводу, что копты и египтяне имеют общую историю, связанную с меньшими размерами населения, и что поведение при анализе примесей согласуется с общим происхождением коптов и египтян и / или дополнительным генетическим дрейфом у коптов. [13]
Генетическое исследование, опубликованное в « Европейском журнале генетики человека» (2019 г.), показало, что жители Северной Африки (включая египтян) из глобальной выборки из 164 человек были тесно связаны с европейцами и выходцами из Западной Азии , а также с выходцами из Юго-Западной Азии . Однако авторы признали, что результаты исследования, в котором приняли участие 55 членов группы AINSP, будут иметь дополнительный вес, если будут получены дальнейшие обширные исследования населения из Марокко, Туниса и Египта, поскольку только девять выборок населения были включены, чтобы представить регион Северной Африки. [14]
Загрязнение в результате манипуляций и проникновение микробов создают препятствия на пути восстановления древней ДНК . [15] Следовательно, большинство исследований ДНК было проведено на современном египетском населении с целью узнать о влиянии исторических миграций на население Египта. [16] [17] [18] [19]
В 1993 году было проведено исследование древних мумий 12-й династии , которое выявило несколько линий происхождения, некоторые из которых произошли из Африки к югу от Сахары, но другие линии не были идентифицированы. [20] [21]
В 2010 году Хавасс и др. провел подробные антропологические, радиологические и генетические исследования в рамках проекта «Семья короля Тутанхамона». В задачи входило определение семейных связей между 11 королевскими мумиями Нового Королевства, а также исследование патологических особенностей, включая потенциальные наследственные расстройства и инфекционные заболевания. [22] В 2012 году Хавасс и др. провел антропологическое, судебно-медицинское, радиологическое и генетическое исследование мумий Рамсеса III XX династии и неизвестного мужчины, которые были найдены вместе. [23]
В 2012 году мумии Рамсеса III 20-й династии и еще одна мумия «Неизвестного человека Е», предположительно сына Рамсеса III Пентавера, были проанализированы Альбертом Зинком, Йехией З. Гадом и группой исследователей под руководством Захи Хавасса , тогдашнего генерального секретаря Верховного совета Индии. Древности , Египет. Анализ генетического родства выявил идентичные гаплотипы у обеих мумий с использованием предсказателя гаплогрупп Уита Эти, была предсказана гаплогруппа Y-хромосомы E1b1a ( E-M2 ). [24] В 2012 году компания DNA Tribes изучила 8 пар слотов STR, сравнивая ДНК из Долины царей с ДНК современных популяций. Результаты показали, что аутосомные профили STR мумий периода Амарны наиболее часто встречались в современных популяциях в нескольких частях Африки. Эти результаты основаны на 8 STR-маркерах, на предмет которых были протестированы эти мумии фараонов, хотя результаты не обязательно предполагают исключительно африканское происхождение. [25] По словам историка Уильяма Стиблинга и археолога Сьюзен Н. Хелфт, противоречивые анализы ДНК недавних генетических образцов, таких как королевские мумии Амарны, привели к отсутствию консенсуса относительно генетического состава древних египтян и их географического происхождения. [26]
В 2013 году журнал Nature объявил о публикации первого генетического исследования с использованием секвенирования нового поколения для установления родословной древнеегипетского человека. Исследование возглавили Карстен Пуш из Тюбингенского университета в Германии и Рабаб Хайрат, которые опубликовали свои выводы в Журнале прикладной генетики . ДНК была извлечена из голов пяти египетских мумий, хранившихся в этом учреждении. Все образцы были датированы периодом между 806 г. до н. э. и 124 г. н. э., что соответствует позднему династическому периоду. Исследователи заметили, что один из мумифицированных особей, вероятно, принадлежал к гаплогруппе I2 мтДНК , материнской кладе, которая, как полагают, возникла в Западной Азии . [27]
В исследовании 2017 года, опубликованном в журнале Nature , были получены три древнеегипетские мумии, охватывающие около 1300 лет египетской истории, от позднего Нового царства до римского периода . В исследовании использовались 135 современных египетских образцов. Двое из трех древних египтян относились к гаплогруппе J , а один — к гаплогруппе E1b1b1, оба являются носителями современных египтян. Анализ образцов древнего Египта выявил более высокое сходство с населением Ближнего Востока по сравнению с современными египтянами, вероятно, из-за увеличения африканского компонента на 8%, которое произошло преимущественно в течение последних 2000 лет. [28] «Невозможно исключить генетическую преемственность между древними и современными египтянами, несмотря на недавний приток жителей Африки к югу от Сахары, в то время как преемственность с современными эфиопами не поддерживается». [28] Авторы отмечают, что древнеегипетские образцы были получены из одного места и не могут быть репрезентативными для всего Древнего Египта. Они заявили, что для достижения окончательного мнения потребуются дополнительные генетические исследования мумифицированных останков из южного Египта и Судана. [28] Гурдин, Анселин и Кейта раскритиковали методологию Шойнемана и др. исследование и утверждал , что «генетическое сходство» стран к югу от Сахары может быть приписано «ранним поселенцам», а «соответствующие генетические маркеры стран к югу от Сахары» не соответствуют географии известных торговых путей». В ходе исследования 2022 года были взяты образцы из шести различных мест раскопок по всей длине долины Нила, охватывающих 4000 лет истории Египта, и были реконструированы 18 высококачественных митохондриальных геномов, которые, как утверждают авторы, подтверждают результаты более раннего исследования в Абусир-эль-Мелеке. [30] В 2023 году Кристофер Эрет раскритиковал выводы исследования 2017 года, в котором предполагалось, что древние египтяне имели левантийское происхождение, на основании недостаточной выборки и «предвзятой» интерпретации генетических данных [31] .
В 2018 году гробница двух высокопоставленных египтян, Нахт-Анха и Хнум-Нахта, была обнаружена сэром Уильямом Флиндерсом Петри и Эрнестом Маккеем в 1907 году. Нахт-Анх и Хнум-Нахт жили во времена 12-й династии (1985–1773 гг. До н.э.). в Среднем Египте, и их возраст был разницей в 20 лет. Их могила оставалась совершенно нетронутой до раскопок. Каждая мумия имеет разную физическую морфологию, и в анализе ДНК, проведенном Манчестерским университетом, различия между SNP Y-хромосомы указывают на разные отцовские линии, что позволяет сделать вывод, что Нахт-Анх и Хнум-Нахт были сводными братьями, но последовательности Y-хромосомы не были достаточно полными, чтобы определить отцовская гаплогруппа. Идентичность SNP соответствовала гаплогруппе M1a1 мтДНК со степенью достоверности 88,05–91,27%, что подтверждало африканское происхождение двух людей. [32]
В 2020 году Йехия З. Гад и другие исследователи из команды Хавасса опубликовали результаты анализа митохондриальных и Y-хромосомных гаплогрупп нескольких мумий 18-й династии, включая Тутанхамона, в журнале Human Molecular Genetics, Volume 30, Issue R1, 1 марта 2021 г. Страницы R24–R28, [33] Результаты были использованы для предоставления информации о филогенетических группах членов его семьи и их присутствии среди сообщенных данных о современном населении Египта. Анализ подтвердил предыдущие данные о происхождении Тутанхамона с помощью нескольких контролей, подтверждающих подлинность всех результатов. Однако конкретная клада R1b не была определена, а профили Тутанхамона и Аменхотепа III были неполными. Анализ дал разные значения вероятности, несмотря на наличие согласованных результатов по аллелям. Поскольку родство этих двух мумий с мумией KV55 ранее было подтверждено в более раннем исследовании, предсказание гаплогрупп обеих мумий можно было сделать на основе полного профиля данных KV55. Предполагаемые родственные отношения между родителями Тутанхамона, Эхнатоном и мумией, известной как «младшая леди» (KV35YL), также поддерживаются.
В 2022 году SOY Keita проанализировала данные 8 коротких тандемных локусов (STR), опубликованные в рамках этих исследований Хавассом и др., Используя алгоритм, который имеет только три варианта выбора: евразийцы, африканцы к югу от Сахары и аборигены Восточной Азии. Используя эти три варианта, Кейта пришел к выводу, что исследования показали, что «большинство из них имеют сходство с африканцами « к югу от Сахары » в одном анализе родства». Однако Кейта предупредил, что это не означает, что у королевских мумий «отсутствовала другая принадлежность», которая, как он утверждал, была скрыта типологическим мышлением. Кейта далее добавил, что разные «данные и алгоритмы могут давать разные результаты», что отражает сложность биологического наследия и связанной с ним интерпретации. [34]
Группа крови и образцы ДНК древних египетских мумий скудны; однако исследование группы крови династических мумий, проведенное в 1982 году, показало, что частоты ABO наиболее похожи на частоты современных египтян. [35] Распределение групп крови АВО показывает, что современные египтяне образуют родственную группу населению Северной Африки, включая берберов , нубийцев и жителей Канарских островов . [36]
Исследование 2017 года проанализировало аутосомную ДНК и геном иранского образца железного века, взятого из Теппе Хасанлу (F38_Hasanlu, датируется 971–832 гг. до н. э.), и показало, что он имел близкое родство с энеолитическим индивидуумом Северо-Западной Анатолии из Кумтепе, даже ближе, чем иранцы неолитического периода. . Это означает, что произошло смешение древних популяций Ирана и Анатолии. [37]
Генетическое исследование 2006 года было проведено Насидзе и др. о североиранских популяциях на Гилаках и Мазандарани , простирающихся от юго-западного побережья Каспийского моря до границы с соседним Азербайджаном . Гилаки и Мазандарани составляют 7% населения Ирана. Исследование показало, что их предки пришли из Кавказского региона, возможно, вытеснив более раннюю группу в Южном Каспии. [38] Лингвистические данные подтверждают этот сценарий, поскольку языки гилаки и мазандарани (но не другие иранские языки) имеют определенные типологические особенности с кавказскими языками , и особенно с южнокавказскими языками . [38] Были проанализированы закономерности изменений мтДНК и Y-хромосомы у гилаки и мазандарани.
Судя по последовательностям мтДНК HV1, проверенным Насидзе и др ., Гилаки и Мазандарани наиболее похожи на своих географических и языковых соседей, а именно на другие иранские группы. Однако их типы Y-хромосомы наиболее близки к типам, обнаруженным в группах с Южного Кавказа . [38] Сценарий, объясняющий эти различия, заключается в южнокавказском происхождении предков гилани и мазандарани с последующей интрогрессией женщин (но не мужчин) из местных иранских групп, возможно, из-за патрилокальности. [38] Учитывая, что и мтДНК, и язык передаются по материнской линии, включение местных иранских женщин привело бы к одновременной замене исконного кавказского языка и типов мтДНК гилани и мазандарани их нынешним иранским языком и типами мтДНК. Сопутствующая замена языка и мтДНК может быть более общим явлением, чем считалось ранее.
Группы Мазандарани и Гилани входят в крупный кластер, состоящий из населения Кавказа и Западной Азии , и особенно близки к группам Южного Кавказа — грузинам , армянам и азербайджанцам . Иранцы из Тегерана и Исфахана находятся дальше от этих групп. [38]
Сравнительное исследование полного разнообразия митохондриальной ДНК у иранцев в 2013 году показало, что иранские азербайджанцы больше связаны с народом Грузии , чем с другими иранцами (например, персами ), в то время как персы, армяне и кашкайцы, с другой стороны, были более родственны народу Грузии. связаны друг с другом. [39] Кроме того, он показал, что в целом полный анализ последовательности мтДНК выявил чрезвычайно высокий уровень генетического разнообразия в изученных иранских популяциях, который сопоставим с другими группами из Южного Кавказа , Анатолии и Европы . [39] В том же исследовании 2013 года далее отмечалось, что «результаты анализов AMOVA и MDS не связывают какие-либо региональные и/или лингвистические группы населения в регионе Анатолии, Кавказа и Ирана, что указывает на сильное генетическое родство индоевропейских говорящих персов и Тюркоязычные кашкайцы, что позволяет предположить их происхождение от общего генофонда материнских предков. [39] Выраженное влияние популяций Южного Кавказа на материнское разнообразие иранских азербайджанцев также очевидно из результатов анализа MDS». [39] В исследовании также отмечается, что «стоит указать на положение азербайджанцев Кавказского региона, которые, несмотря на их предполагаемое общее происхождение с иранскими азербайджанцами, группируются совершенно обособленно и занимают промежуточное положение между азербайджанцами/грузинами и турками/иранцами. группировка». [39] Результаты мтДНК из образцов в целом в среднем очень похожи на те, что были обнаружены в соседних регионах Кавказа , Анатолии и , в меньшей степени, (Северной) Месопотамии . [39]
Одна из наиболее распространенных линий мтДНК в стране, а именно U3b3, по-видимому, ограничена населением Ирана и Кавказа , тогда как подкластер U3b1a распространен во всем ближневосточном регионе. [39]
Исследование 2013 года, основанное на ДНК, извлеченной из зубных останков четырех человек из разных эпох (200–300 гг. н.э., 2650–2450 гг. до н.э., 2200–1900 гг. до н.э.), обнаруженных в Телль-Ашаре (древняя Терка , в современной Сирии ) и Телль-Масаихе ( древний Кар-Ассурнасирпал) предположил «возможную» генетическую связь между некоторыми народами Месопотамии бронзового века и Северной Индии. Эти связи были обнаружены лишь у горстки людей, причем подавляющее большинство месопотамских останков имеют местную ДНК из Западной Азии и, вероятно, связаны с торговыми связями между Западной и Южной Азией. [40] Исследование 2014 года, расширяющее исследование 2013 года и основанное на анализе 15751 образца ДНК, пришло к выводу, что «гаплогруппы M65a, M49 и / или M61, несущие древних месопотамцев, могли быть торговцами из Индии». [41]
В книге 1995 года « История и география человеческих генов» авторы написали, что: « Ассирийцы представляют собой довольно однородную группу людей, предположительно происходящую из земель старой Ассирии в северном Ираке и юго-восточной Анатолии, а также из Древней Месопотамии в целом[. .] они христиане и являются добросовестными потомками своих древних тезок». [42] В 2006 году в исследовании ДНК Y-хромосомы шести региональных популяций, включая, для сравнения, ассирийцев и сирийцев из Леванта, исследователи обнаружили, что «две семитские популяции (ассирийцы и сирийцы) очень отличаются друг от друга по к обеим [сравнительным] осям. Это различие, подкрепленное и другими методами сравнения, указывает на слабое генетическое родство между двумя популяциями с разными историческими судьбами». [43]
Исследование 2008 года по генетике «старых этнических групп в Месопотамии», включающее 340 субъектов из семи этнических общин («Эти популяции включали ассирийцев , иракских евреев-мизрахи, персидских зороастрийцев , армян, арабов и туркменов (представляющих этнические группы из Ирана, ограниченные правила своей религии), а также иракское и кувейтское население из Ирака и Кувейта».) обнаружили, что ассирийцы были однородны по отношению ко всем другим этническим группам, включенным в исследование, независимо от религиозной принадлежности. [44]
Исследование, опубликованное в 2011 году, посвященное взаимоотношениям между болотными арабами Ирака и древними шумерами, пришло к выводу, что «современные болотные арабы Ирака содержат мтДНК и Y-хромосомы, которые (как и у ассирийцев и мандеев) имеют преимущественно месопотамское происхождение. Поэтому некоторые культурные особенности Такие территории, как разведение водяных буйволов и выращивание риса, которые, скорее всего, были завезены с Индийского субконтинента, лишь незначительно повлияли на генофонд автохтонных народов региона. Более того, предковое происхождение современного населения региона было ближневосточным. болота южного Ирака подразумевают, что, если болотные арабы являются потомками древних шумеров, то шумеры также не имели индийского или южноазиатского происхождения». [45] В том же исследовании 2011 года, посвященном генетике народа Мадан в Ираке, были выявлены гаплотипы Y - хромосомы , общие для болотных арабов , многих арабоязычных иракцев , неарабских ассирийцев , иракских евреев и мандеев, «поддерживающих общее местное происхождение». [45]
Анализ древней ДНК подтвердил генетическое родство между натуфийцами и другими древними и современными жителями Ближнего Востока и более широкой метапопуляцией Западной Евразии (т.е. европейцами и выходцами из Южной и Центральной Азии). Натуфийское население также демонстрирует наследственные связи с палеолитическими образцами Тафоральта , создателями эпипалеолитической иберомаврской культуры Магриба, [46] докерамической неолитической культуры Леванта, [46] ранней неолитической культуры Ифри Н'Амр У Мусса Магриб, [47] поздненеолитическая культура Келиф-эль-Боруд в Магрибе, [47] [48] с образцами, связанными с этими ранними культурами, которые имеют общий геномный компонент, получивший название «Натуфийский компонент», который отличается от других западно-евразийских линий. ~26 000 лет назад и наиболее тесно связан с арабской линией. [47] [49] [50]
Было обнаружено, что люди, связанные с натуфийской культурой, группируются с другими популяциями Западной Евразии, но также имеют существенно более высокое происхождение, которое можно проследить до гипотетической « базальной евразийской » линии, которая в той или иной степени внесла свой вклад во все западноевразийские линии, за исключением Древние жители Северной Евразии и вершины среди современных арабов Персидского залива . [51] [52] Натуфийцы уже отличались от других западно-евразийских линий, таких как анатолийские фермеры к северу от Леванта, которые внесли значительный вклад в заселение Европы и у которых были некоторые западные охотники-собиратели (WHG). предполагаемое происхождение, в отличие от натуфийцев, у которых этот компонент отсутствовал (аналогично неолитическим иранским земледельцам из гор Загрос). [51] Это может свидетельствовать о том, что разные штаммы жителей Западной Евразии внесли свой вклад в развитие натуфийцев и фермеров Загроса, [53] [54] [55] , поскольку и натуфийцы, и фермеры Загроса произошли от разных популяций местных охотников-собирателей . Считается, что контакты между натуфийцами, другими неолитическими левантийцами, кавказскими охотниками-собирателями (CHG), анатолийскими и иранскими фермерами уменьшили генетическую изменчивость среди более поздних популяций на Ближнем Востоке. Миграции с Ближнего Востока также происходили в сторону Африки, а поток генов Западной Евразии на Африканский Рог лучше всего представлен левантийским неолитом и может быть связан с распространением афроазиатских языков . Ученые предполагают, что первые левантийские земледельцы, возможно, распространились на юг, в Восточную Африку, принеся с собой связанные с ними наследственные компоненты. [56] [57] [58]
Согласно анализам древней ДНК, проведенным в 2016 году Иосифом Лазаридисом и др. и обсуждается в двух статьях «Генетическая структура первых фермеров в мире» (июнь 2016 г.) и «Геномный взгляд на происхождение земледелия на древнем Ближнем Востоке» (июль 2016 г.) [59] [60] о натуфийских скелетных остатках в Ракефете. В пещере современного северного Израиля останки 5 натуфийцев несли следующие отцовские гаплгруппы:
Y-ДНК
Дэниел Шрайнер (2018) сообщил о следующих материнских гаплогруппах, обнаруженных у трех из тех же шести мужчин в пещере Ракефет: J2a2, J2a2, N1b. Используя современное население в качестве эталона, Shriner et al. показали, что натуфийцы имели 61,2% арабское происхождение, 21,2% североафриканское, 10,9% западноазиатское и небольшое количество восточноафриканского происхождения - 6,8%, что связано с современными омотоязычными группами южной Эфиопии. Исследование также показало, что этот компонент может быть источником гаплогруппы E-M96 (в частности, Y-гаплогруппы E-M215 , также известной как «E1b1b») среди натуфийцев. [48]
Лузедрехт и др. (2018) утверждает, что натуфийцы внесли генетический вклад в иберомаврские народы палеолита и мезолита северо-западной Африки, при этом другой предковый компонент иберомавров был уникальным, происходящим из Африки к югу от Сахары (имея сходство как с западноафриканским, так и с хадзаским). ). [49] ДНК стран Африки к югу от Сахары у тафоральтов имеет самое близкое сходство, прежде всего, с ДНК современных жителей Западной Африки (например, йоруба или менде ). [49] Помимо сходства с остатками более базовой африканской линии к югу от Сахары (например, базовой западноафриканской линии, общей для народов йоруба и менде), ДНК Африки к югу от Сахары у тафоральтов иберомаврской культуры лучше всего могут быть представлены современными жителями Западной Африки. [62]
Иосиф Лазаридис и др. (2018), как резюмировал Роза Фрегель (2021), оспаривал вывод Лоосдрехта (2018) и вместо этого утверждал, что иберомаврская популяция верхнего палеолита Северной Африки , представленная образцом Тафоральта , может быть лучше смоделирована как примесь дзудзуаны. -подобный [западно-евразийскому] компоненту и «древнему североафриканскому» компоненту, «который может представлять собой даже более ранний раскол, чем базальные евразийцы ». Иосиф Лазаридис и др. (2018) также утверждали, что иберомаврусская/тафоральт-подобная популяция внесла свой вклад в генетический состав натуфийцев «а не наоборот», и что эта иберомаврусская/тафоральтовая линия также способствовала около 13% предков современным западноафриканцам «а не тафоральтам». имеющий происхождение от неизвестного источника из Африки к югу от Сахары». Фрегель (2021) резюмировал: «Для определения конкретного происхождения североафриканских популяций верхнего палеолита потребуются дополнительные доказательства». [63] [64]
В исследовании 2018 года было проанализировано 22 из 600 человек, похороненных в пещере Пекиин периода энеолита , и выяснилось, что эти люди имели как местные левантийские , так и анатолийские и загросские предки. Эта группа обладает своеобразными фенотипическими характеристиками, невиданными у более ранних левантийцев, например, голубыми глазами. [66]
В исследовании 2020 года, опубликованном в журнале Cell, были проанализированы человеческие останки из энеолитической долины Амук , а также городов бронзового века Эбла и Алалах в Леванте. Жители энеолита Телль-Курду в долине Амук были смоделированы как смесь неолитических левантийских, анатолийских и родственных с Загросом предков. С другой стороны, жителям Эблы и Алалаха требовались дополнительные иранские и южно-левантийские предки эпохи энеолита рядом с их энеолитической долиной Амук, что подразумевало дополнительный вклад во время перехода от позднего энеолита к раннему бронзовому веку. [67] Происхождение групп бронзового века в долине Амука остается спорным, несмотря на многочисленные обозначения в то время (например, амореи , хурриты , палеосирийцы ). Одна из гипотез связывает прибытие этих групп с вызванным климатом перемещением населения во время 4,2-килолетнего события — мега-засухи, которая привела к заброшению всей долины реки Хабур в Верхней Месопотамии в поисках пригодных для жизни территорий. [67]
Заллуа и Уэллс (2004) под эгидой гранта журнала National Geographic исследовали происхождение ханаанских финикийцев . Спор между Уэллсом и Заллуа заключался в том, следует ли идентифицировать гаплогруппу J2 (M172) как у финикийцев или как у ее «родительской» гаплогруппы M89 на филогенетическом дереве YDNA . [68] Первоначальный консенсус предполагал, что J2 можно отождествить с ханаанско-финикийским (Северный Левантий) населением, при этом открываются возможности для будущих исследований. [69] Как прокомментировал Уэллс: « Финикийцы были хананеями» [69] В описании PBS специального выпуска National Geographic TV об этом исследовании под названием «В поисках финикийцев» сообщалось, что древняя ДНК была включена в это исследование в виде извлеченной из зуба 2500-летней финикийской мумии . [70] Уэллс определил гаплогруппу хананеев как гаплогруппу J2 , происходящую из Анатолии и Кавказа . [69]
Исследование, проведенное в 2016 году на 600 киприотах- мужчинах, утверждает, что «полногеномные исследования показывают, что генетическое родство Кипра наиболее близко к нынешнему населению Леванта » . Анализ данных кипрских гаплогрупп согласуется с двумя этапами доисторического заселения. E-V13 и E-M34 широко распространены, и PCA предлагает закупать их на Балканах и в Леванте / Анатолии соответственно. Контрастные гаплогруппы в PCA использовались в качестве суррогатов родительских популяций. Анализ примесей показал, что большая часть компонентов G2a-P15 и R1b-M269 была получена из источников в Анатолии и Леванте соответственно, тогда как Греция / Балканы поставляли большую часть E-V13 и J2a-M67. Время экспансии на основе гаплотипов было на историческом уровне, что наводит на мысль о недавней демографии. [71] С другой стороны, более поздние анализы главных компонентов, основанные на аутосомной ДНК, поместили киприотов четко отделенными от левантийских и ближневосточных групп, либо на самом восточном фланге южноевропейского кластера, [72] , либо в промежуточном положении между Южные европейцы и северные левантийцы. [73] [37] [74] В исследовании гарвардского генетика Иосифа Лазаридиса и его коллег, исследующих генетическое происхождение минойцев и микенцев, было обнаружено, что киприоты являются второй наименее дифференцированной популяцией от микенцев бронзового века на основе индекса FST, а также генетически Отличаются от левантийцев. [75]
Исследование 2017 года показало, что отцовское происхождение как киприотов-турок, так и киприотов-греков происходит в основном из единого доосманского местного генофонда. Частота общих гаплотипов, общих для киприотов-турок и греков, составляет 7-8%, при этом анализ показывает, что ни один из них не обнаружен в Турции, что не подтверждает турецкое происхождение общих гаплотипов. Никаких общих гаплотипов между киприотами-греками и населением материковой Турции не наблюдалось, в то время как общее количество гаплотипов, общих для киприотов-турок и турок с материковой части, составляет 3%. Киприоты-турки также в меньшей степени разделяют гаплотипы с жителями Северной Африки и имеют восточноевразийские гаплогруппы (H, C, N, O, Q), приписываемые приходу османов , с частотой ~ 5,5%. Обе кипрские группы демонстрируют близкую генетическую близость к калабрийскому (юг Италии) и ливанскому отцовству. В исследовании говорится, что генетическое родство между калабрийцами и киприотами можно объяснить в результате общего древнегреческого ( ахейского ) генетического вклада, в то время как ливанское родство можно объяснить несколькими миграциями, которые имели место из прибрежного Леванта на Кипр из эпохи неолита (ранний земледельцы), железный век (финикийцы) и средневековье (марониты и другие левантийские поселенцы во франкскую эпоху). Преобладающими гаплогруппами как среди турок, так и среди греков-киприотов являются J2a-M410, E-M78 и G2-P287. [76]
Исследование, опубликованное Национальной академией наук, показало, что « отцовские генофонды еврейских общин из Европы , Северной Африки и Ближнего Востока произошли от общего ближневосточного предкового населения», и предположило, что «большинство еврейских общин остались относительно изолированными». из соседних нееврейских общин во время и после еврейской диаспоры ». [78] [79] По мнению генетика Дорона Бехара и его коллег (2010), это «согласуется с исторической формулировкой еврейского народа как потомка древних израильтян ». Примерно от 35% до 43% еврейских мужчин принадлежат к отцовской линии , известной как гаплогруппа J и ее подгаплогруппы. Эта гаплогруппа особенно распространена на Ближнем Востоке , в Северной Африке , на Африканском Роге , на Кавказе , а также в Южной Европе . [80] От 15% до 30% принадлежат к гаплогруппе E1b1b (или E-M35 ). Используя ДНК Y-хромосомы евреев-мужчин, исследование стремилось проследить отцовское происхождение еврейских священников (коэнов). Результаты выявили общий предковый гаплотип Y-хромосомы около 2650 лет назад, возможно, связанный с историческими событиями разрушения Первого Храма в Иерусалиме в 586 году до нашей эры и рассеянием священства. [81] Исследования митохондриальной ДНК еврейского населения являются более поздними, спорными и более гетерогенными. [82] [83]
В генетическом исследовании STR Y-хромосомы в двух популяциях из Израиля и на территории Палестинской автономии: палестинцы-христиане и мусульмане показали генетические различия. Большинство палестинских христиан (31,82%) принадлежали к субкладу E1b1b , за ним следовали G2a (11,36%) и J1 (9,09%). Большинство палестинских мусульман принадлежали к гаплогруппе J1 (37,82%), за ней следовали E1b1b (19,33%) и T (5,88%). Выборка исследования состояла из 44 палестинских христиан и 119 палестинских мусульман. [84]
В 2004 году группа генетиков из Стэнфордского университета , Еврейского университета в Иерусалиме , Тартуского университета (Эстония), Медицинского центра Барзилай (Ашкелон, Израиль) и Медицинского центра Асаф Харофе (Церифин, Израиль) изучала современную самаритянскую этническую общину. живущих в Израиле, в сравнении с современным израильским населением, чтобы изучить древнюю генетическую историю этих групп населения. Их результаты сообщают о четырех семейных линиях самаритян: Цдака, Джошуа-Мархив, Данфи и семья Коэнов . Все самаритянские семьи были обнаружены в гаплогруппах J1 и J2 , за исключением семьи Коэнов, которая находилась в гаплогруппе E3b1a-M78 . [85] Эта статья предшествовала субкладам E3b1a и основана на исследованиях Cruciani и соавт. [86]
В исследовании вариантов гена ASPM в 2005 году Мекель-Бобров и др. обнаружили, что израильские друзы региона Кармель имеют один из самых высоких показателей недавно возникшей гаплогруппы D ASPM: 52,2% встречаемости аллеля возрастом около 6000 лет. [87] Хотя еще точно не известно, какое селективное преимущество обеспечивает этот вариант гена, считается, что аллель гаплогруппы D положительно отбирается в популяциях и дает некоторое существенное преимущество, которое привело к быстрому увеличению его частоты. Согласно тесту ДНК , друзы отличаются высокой частотой (35%) мужчин, несущих Y-хромосомную гаплогруппу L , что в остальном редкость на Ближнем Востоке. [85] Эта гаплогруппа происходит из доисторической Южной Азии и распространилась из Пакистана в южный Иран .
В генетическом исследовании 2011 года, проведенном Haber et al. который проанализировал генетику Y-хромосомы по мужской линии различных религиозных групп Ливана, не выявил никаких заметных или значительных генетических различий между маронитами , греческими православными христианами , греко-католическими христианами , мусульманами-суннитами , мусульманами-шиитами и друзами региона на более частые гаплогруппы. Основные различия между ливанскими группами были обнаружены среди менее частых гаплогрупп. [88] В интервью 2013 года Пьер Заллуа отметил, что генетические вариации предшествовали религиозным вариациям и разделениям: «В Ливане уже были хорошо дифференцированные сообщества со своими генетическими особенностями, но не существенными различиями, а религии были лишь слоями краски сверху». . В исследовании 2007 года генетик Пьер Заллуа обнаружил, что генетический маркер, идентифицирующий потомков древних финикийцев , обнаружен среди членов всех религиозных общин Ливана. [89]
Исследование 2017 года, опубликованное Американским журналом генетики человека , пришло к выводу, что современные ливанцы ведут большую часть своей родословной от ханаанской популяции (ханаанцы — дофиникийское имя ), что, следовательно, предполагает существенную генетическую преемственность в Леванте, поскольку в 2017 г. хотя бы бронзовый век . Генетик Крис Тайлер-Смит и его коллеги из Института Сэнгера в Великобритании сравнили «образцы древней ДНК пяти хананеев, живших 3750 и 3650 лет назад» с современными людьми; сравнение показало, что 93 процента генетического происхождения людей в Ливане происходят от хананеев, а остальные 7 процентов принадлежат к евразийскому степному населению. [90]
В исследовании, проведенном Институтом Уэллкома Сэнгера в 2019 году , были проанализированы останки девяти крестоносцев , найденные на месте захоронения в Ливане, и сделан вывод, что «вопреки распространенному мнению, крестоносцы не оказали длительного влияния на генетику ливанских христиан». Вместо этого, согласно исследованию, сегодняшние ливанские христиане «более генетически похожи на местных жителей римского периода, который предшествовал крестовым походам более чем на четыре столетия». [91] [92] Исследование Makhoul et al. на сайте Beta Thalassemia Heterogeneity в Ливане выяснилось, что мутации талассемии у некоторых ливанских христиан аналогичны мутациям, наблюдаемым в Македонии, что «может подтвердить древнее македонское происхождение некоторых ливанских христиан». [93]
Согласно исследованию 2020 года, опубликованному в Американском журнале генетики человека , в Ливане и Леванте существует значительная генетическая преемственность, составляющая 91–67%, начиная с бронзового века (3300–1200 до н. э.), прерванного тремя значительными событиями примеси во время железного века . Эллинистический и османский периоды, каждый из которых составляет 3–11% неместного происхождения в составе смешанного населения. Предполагалось, что эти примеси связаны с народами моря , выходцами из Центральной и Южной Азии и турками-османами соответственно. [94]
Турецкие геномные вариации, наряду с некоторыми другими популяциями Западной Азии , больше всего похожи на геномные вариации южноевропейских популяций, таких как южные итальянцы. [95] Данные древней ДНК, охватывающие периоды палеолита , неолита и бронзового века , показали, что геномы Западной Азии, включая турецкие, находились под сильным влиянием раннего земледельческого населения в этом районе; более поздние перемещения населения, например, тюркоязычных , также внесли свой вклад. [95] Первое и единственное (по состоянию на 2017 год) исследование полногеномного секвенирования в Турции было проведено в 2014 году. [95] Более того, генетическая изменчивость различных популяций в Центральной Азии «плохо охарактеризована»; Население Западной Азии также может быть «тесно связано с населением востока». [95] В более раннем обзоре 2011 года было высказано предположение, что «мелкомасштабные, нерегулярные, периодические миграционные события» вызвали изменения в языке и культуре «среди разнообразных автохтонных жителей Анатолии», что объясняет профиль анатолийского населения сегодня. [96]
{{cite book}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: DOI inactive as of January 2024 (link)В предыдущем исследовании мы оценили генетическую историю одного места: Абусир-эль-Мелек с 1388 г. до н.э. по 426 г. н.э. Сейчас мы сосредоточиваемся на расширении географического охвата, чтобы дать общий обзор генетического фона населения, уделяя особое внимание митохондриальным гаплогруппам, присутствующим во всей египетской долине реки Нил. Мы собрали 81 образец зубов, волос, костей и мягких тканей от 14 мумий и 17 останков скелетов. Образцы охватывают около 4000 лет египетской истории и происходят из шести различных мест раскопок, охватывающих всю длину египетской долины реки Нил. Древняя ДНК 8 на основе NGS 127 была применена для реконструкции 18 высококачественных митохондриальных геномов от 10 разных людей. Определенные митохондриальные гаплогруппы соответствуют результатам нашего исследования Абусир-эль-Мелек.
Lazaridis2016
была вызвана, но так и не определена (см. страницу справки ).Однако в нашем полногеномном анализе не обнаруживается родства натуфийцев с африканцами к югу от Сахары, поскольку современные африканцы к югу от Сахары не имеют больше общих аллелей с натуфийцами, чем с другими древними евразийцами (расширенная таблица данных). 1).
{{cite book}}
: |website=
игнорируется ( помощь )Однако препринт от Lazaridis et al. (2018) оспорили этот вывод на основании новых данных из палеолитических образцов из стоянки Дзудзуана в Грузии (25 000 лет до нашей эры). Если эти образцы принять во внимание при анализе, Тафоральт можно лучше смоделировать как смесь компонента дзудзуана и компонента из стран Африки к югу от Сахары. Они также утверждают, что именно тафоральты внесли свой вклад в генетический состав натуфийцев, а не наоборот. Для определения конкретного происхождения североафриканских популяций верхнего палеолита потребуются дополнительные доказательства, но наличие наследственной линии U6 у народа дзудзуана согласуется с тем, что эта популяция связана с обратной миграцией в Африку.
Более того, наша модель предсказывает, что жители Западной Африки (представленные йоруба) имели 12,5 ± 1,1% предков от группы, родственной тафоральту, а не от родственной тафоральту группы, имеющей происхождение от неизвестного источника из Африки к югу от Сахары; это могло быть причиной ограниченной примеси неандертальцев, присутствующей у жителей Западной Африки. Преимущество нашей модели заключается в том, что она учитывает местный североафриканский компонент в происхождении Тафоральта, а не выводит их исключительно из источников в Левантии и странах к югу от Сахары. ... и Тафоральт могут быть смоделированы как смесь дзудзуаны и дополнительных «глубинных» предков, которые могут представлять собой даже более ранний раскол, чем базальные евразийцы.
{{cite journal}}
: Требуется цитировать журнал |journal=
( помощь )