stringtranslate.com

Половое размножение

На первом этапе полового размножения — мейозе — число хромосом уменьшается от диплоидного числа (2n) до гаплоидного числа (n). При оплодотворении гаплоидные гаметы объединяются, образуя диплоидную зиготу , и исходное число хромосом восстанавливается.

Половое размножение — это тип размножения , включающий сложный жизненный цикл , в котором гамета ( гаплоидные репродуктивные клетки, такие как сперматозоид или яйцеклетка ) с одним набором хромосом объединяется с другой гаметой, образуя зиготу , которая развивается в организм, состоящий из клеток с двумя наборами хромосом ( диплоид ). [1] Это типично для животных, хотя количество наборов хромосом и то, как это число меняется при половом размножении, варьируется, особенно среди растений, грибов и других эукариот . [2] [3]

Половое размножение — наиболее распространенный жизненный цикл многоклеточных эукариот , таких как животные , грибы и растения . [4] [5] Половое размножение также происходит у некоторых одноклеточных эукариот. [2] [6] Половое размножение не происходит у прокариотов , одноклеточных организмов без клеточных ядер , таких как бактерии и археи . Однако некоторые процессы у бактерий, включая бактериальную конъюгацию , трансформацию и трансдукцию , можно считать аналогами полового размножения, поскольку они включают новую генетическую информацию. [7] Некоторые белки и другие функции, которые являются ключевыми для полового размножения, возможно, возникли у бактерий, но считается, что половое размножение развилось у древних предков эукариот. [8]

У эукариот диплоидные клетки-предшественники делятся с образованием гаплоидных клеток в процессе, называемом мейозом . В мейозе ДНК реплицируется, образуя в общей сложности четыре копии каждой хромосомы. За этим следуют два деления клеток для образования гаплоидных гамет. После репликации ДНК в мейозе гомологичные хромосомы объединяются в пары, так что их последовательности ДНК выравниваются друг с другом. В этот период перед делением клеток происходит обмен генетической информацией между гомологичными хромосомами в результате генетической рекомбинации . Гомологичные хромосомы содержат очень похожую, но не идентичную информацию, и за счет обмена похожими, но не идентичными областями генетическая рекомбинация увеличивает генетическое разнообразие среди будущих поколений. [9]

Во время полового размножения две гаплоидные гаметы объединяются в одну диплоидную клетку, известную как зигота, в процессе, называемом оплодотворением . Ядра гамет сливаются, и каждая гамета дает половину генетического материала зиготы. Множественные деления клеток путем митоза (без изменения числа хромосом) затем перерастают в многоклеточную диплоидную фазу или поколение. У растений диплоидная фаза, известная как спорофит , производит споры путем мейоза. Эти споры затем прорастают и делятся митозом, образуя гаплоидную многоклеточную фазу, гаметофит , который производит гаметы непосредственно путем митоза. Этот тип жизненного цикла, включающий чередование двух многоклеточных фаз: полового гаплоидного гаметофита и бесполого диплоидного спорофита, известен как чередование поколений .

Эволюция полового размножения считается парадоксальной, [10] поскольку бесполое размножение должно превосходить его, поскольку каждый созданный молодой организм может вынашивать собственное потомство. Это означает, что асексуальная популяция обладает внутренней способностью расти быстрее с каждым поколением. [11] Эти 50% стоимости являются недостатком полового размножения. [12] Двойная цена секса включает в себя эту стоимость и тот факт, что любой организм может передать потомству только 50% своих собственных генов. Однако одно определенное преимущество полового размножения состоит в том, что оно увеличивает генетическое разнообразие и препятствует накоплению вредных генетических мутаций . [13] [9]

Половой отбор — это способ естественного отбора , при котором некоторые особи превосходят других представителей популяции, потому что они лучше обеспечивают интерес партнера к половому размножению. [14] [ не удалось проверить ] [15] Его описывают как «мощную эволюционную силу, которая не существует в бесполых популяциях». [16]

Эволюция

Первые окаменелые свидетельства полового размножения эукариот относятся к стенскому периоду, возрастом около 1,05 миллиарда лет. [17] [18]

Биологи, изучающие эволюцию , предлагают несколько объяснений развития полового размножения и его поддержания. Эти причины включают снижение вероятности накопления вредных мутаций, повышение скорости адаптации к изменяющейся среде , [19] борьбу с конкуренцией , восстановление ДНК , маскировку вредных мутаций и снижение генетических вариаций на геномном уровне. [20] [21] [22] [23] Все эти идеи о том, почему сохраняется половое размножение, в целом поддерживаются, но в конечном итоге размер населения определяет, является ли половое размножение полностью полезным. Более крупные популяции, по-видимому, быстрее реагируют на некоторые выгоды, получаемые в результате полового размножения, чем меньшие по численности популяции. [24]

Поддержание полового размножения объясняется теориями, работающими на нескольких уровнях отбора , хотя некоторые из этих моделей остаются спорными. [ нужна цитация ] Однако новые модели, представленные в последние годы, предполагают основное преимущество полового размножения в медленно воспроизводящихся сложных организмах .

Половое размножение позволяет этим видам проявлять характеристики, которые зависят от конкретной среды , в которой они обитают, и конкретных стратегий выживания, которые они используют. [25]

Половой отбор

Для полового размножения и самцам, и самкам необходимо найти себе пару . Обычно у животных выбор партнера осуществляется самками, а самцы соревнуются за право выбора. Это может привести к тому, что организмы приложат чрезвычайные усилия для размножения, такие как борьба и демонстрация, или к созданию экстремальных функций, вызванных положительной обратной связью, известной как побег Фишера . Таким образом, половое размножение как форма естественного отбора оказывает влияние на эволюцию . Половой диморфизм – это когда основные фенотипические черты различаются между самцами и самками одного и того же вида . Диморфизм обнаруживается как в половых органах , так и во вторичных половых признаках , размерах тела, физической силе и морфологии, биологических украшениях , поведении и других признаках тела. Однако половой отбор подразумевается только в течение длительного периода времени, что приводит к половому диморфизму. [26]

Животные

Членистоногие

Некоторые членистоногие, например ракообразные , гермафродиты , то есть каждый может иметь органы обоих полов . Однако особи большинства видов всю жизнь остаются представителями одного пола. [27] Некоторые виды насекомых и ракообразных могут размножаться партеногенезом , особенно если условия благоприятствуют «демографическому взрыву». Однако большинство членистоногих полагаются на половое размножение, а партеногенетические виды часто возвращаются к половому размножению, когда условия становятся менее благоприятными. [28] Способность к мейозу широко распространена среди членистоногих, включая как тех, которые размножаются половым путем, так и тех, которые размножаются партеногенетически . [29] Хотя мейоз является основной характеристикой членистоногих, понимание его фундаментального адаптивного преимущества долгое время считалось нерешенной проблемой, [30] которая, по-видимому, так и осталась нерешенной.

Водные членистоногие могут размножаться путем внешнего оплодотворения, как, например, мечехвосты , [31] или путем внутреннего оплодотворения , при котором яйцеклетки остаются в теле самки, а сперма должна каким-то образом внедряться. Все известные наземные членистоногие используют внутреннее оплодотворение. Опилионы (сборщики урожая), многоножки и некоторые ракообразные используют модифицированные придатки, такие как гоноподы или пенисы , для передачи спермы непосредственно самке. Однако большинство самцов наземных членистоногих производят сперматофоры — водонепроницаемые пакеты спермы , которые самки принимают в свои тела. Некоторые из таких видов полагаются на самок, чтобы найти сперматофоры, которые уже были отложены на земле, но в большинстве случаев самцы откладывают сперматофоры только тогда, когда сложные ритуалы ухаживания кажутся успешными. [27]

Личинка науплиуса креветки-пенеиды
Большинство членистоногих откладывают яйца, [27] но скорпионы яйцеживородящие : они производят живых детенышей после того, как яйца вылупились внутри матери, и отличаются продолжительной материнской заботой. [32] Новорожденные членистоногие имеют разнообразные формы, и только насекомые охватывают диапазон крайностей. Некоторые вылупляются как миниатюрные взрослые особи (прямое развитие), а в некоторых случаях, например, у чешуйницы , птенцы не питаются и могут быть беспомощными до первой линьки. Многие насекомые вылупляются в виде личинок или гусениц , у которых нет сегментированных конечностей или затвердевшей кутикулы, и метаморфизируются во взрослые формы, вступая в неактивную фазу, в которой ткани личинки разрушаются и повторно используются для построения взрослого тела. [33] Личинки стрекоз имеют типичные кутикулы и членистые конечности членистоногих, но являются нелетающими вододышащими с выдвижными челюстями. [34] Ракообразные обычно вылупляются как крошечные личинки науплиусов , у которых есть только три сегмента и пары придатков. [27]

Насекомые

Австралийская императорская стрекоза откладывает яйца под охраной самца.

Виды насекомых составляют более двух третей всех современных видов животных. Большинство видов насекомых размножаются половым путем, хотя некоторые виды являются факультативно партеногенетическими . Многие виды насекомых имеют половой диморфизм , в то время как у других полы выглядят почти одинаково. Обычно они имеют два пола: самцы производят сперматозоиды, а самки - яйцеклетки. Яйцеклетки развиваются в яйца, имеющие оболочку, называемую хорионом , которая формируется перед внутренним оплодотворением. Насекомые имеют очень разнообразные стратегии спаривания и размножения, чаще всего приводящие к тому, что самец откладывает сперматофор внутри самки, который она хранит до тех пор, пока не будет готова к оплодотворению яйцеклетки. После оплодотворения и образования зиготы и различной степени развития у многих видов яйца откладываются вне самки; в то время как у других они развиваются дальше внутри самки и рождаются живыми. [35]

Млекопитающие

Есть три современных вида млекопитающих: однопроходные , плацентарные и сумчатые , все с внутренним оплодотворением. У плацентарных млекопитающих потомство рождается молодыми: полноценными животными с имеющимися половыми органами , но не репродуктивно функциональными. Через несколько месяцев или лет, в зависимости от вида, половые органы развиваются дальше и животное становится половозрелым . Большинство самок млекопитающих плодовиты только в определенные периоды эстрального цикла, после чего они готовы к спариванию. Отдельные самцы и самки млекопитающих встречаются и осуществляют совокупление . [ нужна цитата ] У большинства млекопитающих самцы и самки обмениваются половыми партнерами на протяжении всей своей взрослой жизни . [36] [37] [38]

Рыба

Подавляющее большинство видов рыб откладывают икру, которую затем оплодотворяет самец. [39] Некоторые виды откладывают яйца на субстрат, такой как камень, или на растения, в то время как другие разбрасывают яйца, и яйца оплодотворяются, когда они дрейфуют или тонут в толще воды.

Некоторые виды рыб используют внутреннее оплодотворение, а затем рассеивают развивающуюся икру или рождают живое потомство. К рыбам, имеющим живородящее потомство, относятся гуппи и моллинезии или пецилии . Рыбы, рождающие живых детенышей, могут быть яйцеживородящими , когда икра оплодотворяется внутри самки, а яйца просто вылупляются внутри тела самки, или у морских коньков самец носит развивающуюся молодь в сумке и рождает живых детенышей. [40] Рыбы также могут быть живородящими , когда самка снабжает питанием растущее внутри них потомство. Некоторые рыбы являются гермафродитами : одна рыба является одновременно самцом и самкой и может производить икру и сперму. У рыб-гермафродитов некоторые из них являются самцами и самками одновременно, тогда как у других рыб они являются серийными гермафродитами; начиная с одного пола и переходя к другому. По крайней мере, у одного гермафродитного вида самооплодотворение происходит, когда яйцеклетки и сперма высвобождаются вместе. Внутреннее самооплодотворение может наблюдаться и у некоторых других видов. [41] Один вид рыб не размножается половым путем, а использует секс для производства потомства; Poecilia formosa — это однополый вид, использующий форму партеногенеза , называемую гиногенезом , при которой неоплодотворенные яйца развиваются в эмбрионы, дающие потомство женского пола. Poecilia formosa спаривается с самцами других видов рыб, которые используют внутреннее оплодотворение; сперма не оплодотворяет икру, а стимулирует рост икры, из которой развиваются эмбрионы. [42]

Растения

У животных есть жизненные циклы с одной диплоидной многоклеточной фазой, которая производит гаплоидные гаметы непосредственно путем мейоза. Мужские гаметы называются сперматозоидами, а женские — яйцеклетками или яйцеклетками. У животных оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом приводит к образованию диплоидной зиготы, которая в результате повторных митотических делений развивается в диплоидную взрослую особь. Растения имеют две фазы многоклеточного жизненного цикла, в результате которых происходит чередование поколений . Зиготы растений прорастают и неоднократно делятся митозом, образуя диплоидный многоклеточный организм, известный как спорофит. Зрелый спорофит производит гаплоидные споры путем мейоза, которые прорастают и делятся митозом, образуя фазу многоклеточного гаметофита, которая при зрелости производит гаметы. Гаметофиты разных групп растений различаются по размерам. У мхов и других птеридофитных растений гаметофиты могут состоять из нескольких миллионов клеток, тогда как у покрытосеменных растений в каждом пыльцевом зерне имеется всего три клетки.

Цветущие растения

Цветки содержат половые органы цветковых растений.

Цветковые растения являются доминирующей формой растений на суше [43] : 168, 173  и размножаются половым или бесполым путем. Часто их самой отличительной чертой являются репродуктивные органы, обычно называемые цветами. Пыльник производит пыльцевые зерна , содержащие мужские гаметофиты , образующие ядра сперматозоидов. Чтобы произошло опыление, пыльцевые зерна должны прикрепиться к рыльцу женской репродуктивной структуры ( плодолистику ), где женские гаметофиты расположены внутри семязачатков, заключенных в завязи . После того, как пыльцевая трубка прорастает через плодолистик, ядра половых клеток из пыльцевого зерна мигрируют в семязачаток, чтобы оплодотворить яйцеклетку и ядра эндосперма в женском гаметофите в процессе, называемом двойным оплодотворением . Образующаяся зигота развивается в зародыш, а триплоидный эндосперм (один сперматозоид плюс две женские клетки) и женские ткани семязачатка дают начало окружающим тканям развивающегося семени. Завязь, которая произвела женский гаметофит(ы), затем вырастает в плод , окружающий семя(я). Растения могут самоопыляться или перекрестно опыляться .

В 2013 году в янтаре были обнаружены цветы мелового периода ( 100 миллионов лет назад) — древнейшее свидетельство полового размножения цветущих растений. Микроскопические изображения показали, что трубочки, растущие из пыльцы, проникают в рыльце цветка. Пыльца была липкой, что позволяло предположить, что ее перенесли насекомые. [44]

Папоротники

Папоротники образуют крупные диплоидные спорофиты с корневищами , корнями и листьями. Плодородные листья образуют спорангии , содержащие гаплоидные споры . Споры высвобождаются и прорастают, образуя маленькие тонкие гаметофиты, обычно имеющие сердцевидную форму и зеленый цвет. Проталломы гаметофита производят подвижные сперматозоиды в антеридиях и яйцеклетки в архегониях на одном и том же или разных растениях. [45] После дождя или когда роса образует пленку воды, подвижные сперматозоиды выбрасываются из антеридиев, которые обычно образуются на верхней стороне слоевища, и плывут в пленке воды к архегониям, где они оплодотворяют яйцо. Чтобы способствовать скрещиванию или перекрестному оплодотворению, сперма высвобождается до того, как яйцеклетки станут восприимчивыми к сперме, что повышает вероятность того, что сперма оплодотворит яйцеклетки разных слоевищ. После оплодотворения образуется зигота , из которой вырастает новое спорофитное растение. Состояние наличия у растений отдельных спорофитов и гаметофитов называется чередованием поколений .

Мохообразные

Мохообразные , к которым относятся печеночники , роголистники и мхи , размножаются как половым, так и вегетативным путем . Это небольшие растения, которые растут во влажных местах и, как и папоротники, имеют подвижные сперматозоиды со жгутиками и нуждаются в воде для облегчения полового размножения. Эти растения начинаются с гаплоидной споры, которая вырастает в доминирующую форму гаметофита, который представляет собой многоклеточное гаплоидное тело с листовидными структурами, которые фотосинтезируют . Гаплоидные гаметы образуются в антеридиях (мужские) и архегониях (женские) путем митоза. Сперматозоиды, высвобождаемые из антеридиев, реагируют на химические вещества, выделяемые зрелыми архегониями, подплывают к ним в водной пленке и оплодотворяют яйцеклетки, образуя зиготу. Зигота делится митотическим делением и превращается в многоклеточный диплоидный спорофит . Спорофит образует капсулы со спорами ( спорангии ), которые соединены ножками ( щетинками ) с архегониями. Споровые капсулы производят споры путем мейоза, и при созревании капсулы разрываются, высвобождая споры. Мохообразные демонстрируют значительные различия в своих репродуктивных структурах, и вышеизложенное является их основной схемой. Кроме того, у некоторых видов каждое растение принадлежит к одному полу ( двудомное ), в то время как у других видов на одном растении образуются оба пола ( однодомное ). [46]

Грибы

Дождевик, испускающий споры

Грибы классифицируются по способам полового размножения, которые они используют. Результатом полового размножения чаще всего является образование покоящихся спор , которые используются для выживания в ненастные времена и для распространения. Обычно половое размножение грибов имеет три фазы: плазмогамия , кариогамия и мейоз . Цитоплазма двух родительских клеток сливается во время плазмогамии, а ядра - во время кариогамии. Новые гаплоидные гаметы образуются в ходе мейоза и развиваются в споры. Адаптивные основы поддержания полового размножения у грибов Ascomycota и Basidiomycota ( дикарион ) были рассмотрены Валленом и Перлином. [47] Они пришли к выводу, что наиболее вероятной причиной сохранения этой способности является польза от восстановления повреждений ДНК , вызванных различными стрессами, посредством рекомбинации , происходящей во время мейоза . [47]

Бактерии и археи

Три различных процесса у прокариот считаются сходными с эукариотическим полом : бактериальная трансформация , которая включает включение чужеродной ДНК в бактериальную хромосому; бактериальная конъюгация , представляющая собой перенос плазмидной ДНК между бактериями, однако плазмиды редко включаются в бактериальную хромосому; а также перенос генов и генетический обмен у архей .

Бактериальная трансформация включает в себя рекомбинацию генетического материала , и ее функция связана главным образом с репарацией ДНК . Бактериальная трансформация — это сложный процесс, кодируемый многочисленными бактериальными генами, и представляет собой бактериальную адаптацию к переносу ДНК. [20] [21] Этот процесс происходит в природе как минимум у 40 видов бактерий. [48] ​​Чтобы бактерия могла связывать, поглощать и рекомбинировать экзогенную ДНК в свою хромосому, она должна войти в особое физиологическое состояние, называемое компетентностью (см. « Природная компетентность »). Половое размножение у ранних одноклеточных эукариот могло возникнуть в результате бактериальной трансформации [22] или аналогичного процесса у архей (см. ниже).

С другой стороны, бактериальная конъюгация — это тип прямого переноса ДНК между двумя бактериями, опосредованный внешним придатком, называемым пилусом конъюгации. [49] Бактериальная конъюгация контролируется плазмидными генами , которые приспособлены для распространения копий плазмиды между бактериями. Нечастая интеграция плазмиды в бактериальную хромосому хозяина и последующий перенос части хромосомы хозяина в другую клетку, по-видимому, не являются бактериальными адаптациями. [20] [50]

Воздействие на гипертермофильные архейные виды Sulfolobus условий, повреждающих ДНК, вызывает агрегацию клеток, сопровождаемую высокочастотным обменом генетических маркеров [51] [52] Ajon et al. [52] предположили, что эта клеточная агрегация усиливает видоспецифическую репарацию ДНК путем гомологичной рекомбинации. Перенос ДНК у Sulfolobus может быть ранней формой полового взаимодействия, аналогичной более хорошо изученным бактериальным системам трансформации, которые также включают видоспецифичный перенос ДНК, ведущий к гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Джон Мейнард Смит и Эорц Сатмари, Основные переходы в эволюции, WH Freeman and Company , 1995, стр. 149.
  2. ^ Аб Чалкер, Дуглас (2013). «Эпигенетика инфузорий». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (12): а017764. doi : 10.1101/cshperspect.a017764. ПМЦ  3839606 . PMID  24296171 - через Колд-Спринг-Харбор.
  3. ^ Кан Сун, Шао Цзюнь Лю (2012). «Полиплоидные организмы». Наука Китай Науки о жизни . 55 (4): 301–311. дои : 10.1007/s11427-012-4310-2 . PMID  22566086. S2CID  17682966.
  4. ↑ Ньювенхейс, Барт (19 октября 2016 г.). «Частота пола у грибов». Философские труды Б. 371 (1706). дои : 10.1098/rstb.2015.0540. ПМК 5031624 . ПМИД  27619703. 
  5. ↑ Вудс, Керри (19 июня 2012 г.). "Цветущие растения". Энциклопедия жизни . Проверено 12 сентября 2022 г.
  6. ^ Кноп, Майкл (2011). «Морфология дрожжевых клеток и половое размножение – краткий обзор и некоторые соображения». Comptes Rendus Biologies . 334 (8–9): 599–606. doi :10.1016/j.crvi.2011.05.007. PMID  21819940 – через Elsevier Science Direct.
  7. ↑ Нарра, Хема (5 сентября 2015 г.). «Какая польза от секса для бактерий?». Современная биология . 16 (17): Р705–Р710. дои : 10.1016/j.cub.2006.08.024 . PMID  16950097. S2CID  18268644.
  8. ↑ Гуденаф, Урсула (1 марта 2014 г.). «Происхождение эукариотического полового размножения». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 6 (3): а016154. doi : 10.1101/cshperspect.a016154. ПМЦ 3949356 . ПМИД  24591519. 
  9. ^ ab «ДНК постоянно меняется в процессе рекомбинации». Природа . 2014 . Проверено 14 сентября 2022 г.
  10. ^ Отто, Сара (2014). «Половое размножение и эволюция пола». Возбудимый . Проверено 28 февраля 2019 г.
  11. ^ Джон Мейнард Смит Эволюция секса 1978.
  12. ^ Ридли, М. (2004) Эволюция, 3-е издание. Блэквелл Паблишинг, с. 314.
  13. ^ Хуссин, Джули Дж; Ходжкинсон, Алан; Идагдур, Юсеф; и другие. (4 марта 2015 г.). «Рекомбинация влияет на накопление повреждающих и связанных с болезнями мутаций в человеческих популяциях». Природная генетика . 47 (4): 400–404. дои : 10.1038/ng.3216. PMID  25685891. S2CID  24804649.
  14. ^ Сеси Старр (2013). Биология: единство и разнообразие жизни (Ральф Таггарт, Кристин Эверс, ред. Лизы Старр). Cengage Обучение. п. 281.
  15. ↑ Фогт, Ингве (29 января 2014 г.). «Большие яички связаны с неверностью». Физика.орг . Проверено 31 января 2014 г.
  16. ^ Агравал, AF (2001). «Половой отбор и поддержание полового размножения». Природа . 411 (6838): 692–695. Бибкод : 2001Natur.411..692A. дои : 10.1038/35079590. PMID  11395771. S2CID  4312385.
  17. ^ Нью-Джерси Баттерфилд (2000). «Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: значение для эволюции пола, многоклеточности и мезопротерозойской/неопротерозойской радиации эукариот». Палеобиология . 26 (3): 386–404. doi :10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. S2CID  36648568.
  18. ^ ТМ Гибсон (2018). «Точный возраст Bangiomorpha pubescens датирует возникновение эукариотического фотосинтеза». Геология . 46 (2): 135–138. Бибкод : 2018Geo....46..135G. дои : 10.1130/G39829.1.
  19. ^ Грей, JC; Годдард, MR (2012). Бонсолл, Майкл (ред.). «Поток генов между нишами облегчает местную адаптацию половых популяций». Экологические письма . 15 (9): 955–962. дои : 10.1111/j.1461-0248.2012.01814.x. ПМИД  22690742.
  20. ^ abc Мишод, RE; Бернштейн, Х.; Недельку, AM (май 2008 г.). «Адаптивное значение пола у микробных патогенов» (PDF) . Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–285. дои : 10.1016/j.meegid.2008.01.002. ПМИД  18295550.
  21. ^ аб Бернштейн, Харрис; Бернштейн, Кэрол (2010). «Эволюционное происхождение рекомбинации во время мейоза». Бионаука . 60 (7): 498–505. дои : 10.1525/bio.2010.60.7.5. S2CID  86663600.
  22. ^ аб Бернштейн, Х.; Бернштейн, К.; Мишод, Р.Э. (2012) «Восстановление ДНК как основная адаптивная функция пола у бактерий и эукариот. Архивировано 29 октября 2013 г. в Wayback Machine ». Глава 1, стр. 1–50, в журнале «Репарация ДНК: новые исследования» , редакторы С. Кимура и Симидзу С. Nova Sci. Издательство, Хоппож, Нью-Йорк. Открыт доступ только для чтения. ISBN 978-1-62100-756-2 
  23. ^ Горелик, Рут (2010). «Секс уменьшает генетическую изменчивость: междисциплинарный обзор». Эволюция . 65 (4): 1088–1098. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01173.x . PMID  21091466. S2CID  7714974.
  24. ^ Коулгрейв, Н. (2002). «Секс снимает ограничение скорости эволюции». Природа . 420 (6916): 664–6. Бибкод : 2002Natur.420..664C. дои : 10.1038/nature01191. hdl : 1842/692 . PMID  12478292. S2CID  4382757.
  25. ^ Клейман, Майя; Танненбаум, Эммануэль (2009). «Диплоидия и селективное преимущество полового размножения у одноклеточных организмов». Теория в биологических науках . 128 (4): 249–85. arXiv : 0901.1320 . дои : 10.1007/s12064-009-0077-9. PMID  19902285. S2CID  1179013.
  26. ^ Димиджян, Г.Г. (2005). Эволюция сексуальности: биология и поведение. Proceedings (Медицинский центр Университета Бэйлора), 18, 244–258.
  27. ^ abcd Рупперт, Fox & Barnes (2004), стр. 537–539.
  28. ^ Олив, PJW (2001). «Воспроизведение и жизненные циклы беспозвоночных». Энциклопедия наук о жизни . Джон Уайли и сыновья. doi : 10.1038/npg.els.0003649. ISBN 978-0-470-01617-6.
  29. ^ Щурко, А.М.; Мазур, диджей; Логсдон, Дж. М. (февраль 2010 г.). «Инвентаризация и филогеномное распределение мейотических генов у Nasonia vitripennis и среди различных членистоногих». Молекулярная биология насекомых . 19 (Приложение 1): 165–180. дои : 10.1111/j.1365-2583.2009.00948.x. PMID  20167026. S2CID  11617147.
  30. ^ Бернштейн, Х.; Хопф, ФА; Мишод, RE (1987). «Молекулярные основы эволюции пола». Достижения генетики . 24 : 323–370. дои : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 978-0-12-017624-3. ПМИД  3324702.
  31. ^ «Факты о мечехвостах и ​​часто задаваемые вопросы» . Проверено 19 января 2020 г.
  32. ^ Лоуренсо, Уилсон Р. (2002), «Размножение скорпионов с особым упором на партеногенез», в Тофт, С.; Шарфф, Н. (ред.), Европейская арахнология 2000 (PDF) , Издательство Орхусского университета , стр. 71–85, ISBN 978-87-7934-001-5, заархивировано (PDF) из оригинала 3 октября 2008 г. , получено 28 сентября 2008 г.
  33. ^ Трумэн, JW; Риддифорд, LM (сентябрь 1999 г.). «Происхождение метаморфоза насекомых» (PDF) . Природа . 401 (6752): 447–452. Бибкод : 1999Natur.401..447T. дои : 10.1038/46737. PMID  10519548. S2CID  4327078. Архивировано (PDF) из оригинала 3 октября 2008 г. Проверено 28 сентября 2008 г.
  34. ^ Смит, Г., Разнообразие и адаптация водных насекомых (PDF) , Новый колледж Флориды , заархивировано из оригинала (PDF) 3 октября 2008 г. , получено 28 сентября 2008 г.
  35. ^ Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2005). Насекомые: Очерк энтомологии (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Блэквелл. стр. 129–143. ISBN 978-1-4051-1113-3.
  36. ^ Райхард, UH (2002). «Моногамия — переменные отношения» (PDF) . Исследования Макса Планка . 3 : 62–7. Архивировано из оригинала (PDF) 24 мая 2013 года . Проверено 24 апреля 2013 г.
  37. ^ Липтон, Джудит Ева; Бараш, Дэвид П. (2001). Миф о моногамии: верность и неверность у животных и людей. Сан-Франциско: WH Freeman and Company. ISBN 0-7167-4004-4.
  38. ^ Исследование, проведенное Патрисией Адэр Говати . Об этом сообщает Морелл В. (1998). «Эволюция секса: новый взгляд на моногамию». Наука . 281 (5385): 1982–1983. дои : 10.1126/science.281.5385.1982. PMID  9767050. S2CID  31391458.
  39. ^ "КОСТНЫЕ РЫБЫ - Размножение" . Архивировано из оригинала 3 октября 2013 г. Проверено 11 февраля 2008 г.
  40. ^ М. Кавендиш (2001). Находящаяся под угрозой исчезновения дикая природа и растения мира. Маршалл Кавендиш. п. 1252. ИСБН 978-0-7614-7194-3. Проверено 3 ноября 2013 г.
  41. ^ Орландо, EF; Катсу, Ю; Миягава, С; Игучи, Т (2006). «Клонирование и дифференциальная экспрессия генов рецептора эстрогена и ароматазы у самооплодотворяющегося гермафродита и самца мангрового ручья Kryptolebias marmoratus». Журнал молекулярной эндокринологии . 37 (2): 353–365. дои : 10.1677/jme.1.02101 . ПМИД  17032750.
  42. ^ Шлупп, И.; Парзефаль, Дж.; Эпплен, Дж. Т.; Шартл, М. (1996). «Limia vittata как вид-хозяин амазонской моллинезии: нет доказательств полового размножения». Журнал биологии рыб . Уайли. 48 (4): 792–795. doi :10.1111/j.1095-8649.1996.tb01472.x. ISSN  0022-1112.
  43. ^ Джадд, Уолтер С.; Кэмпбелл, Кристофер С.; Келлог, Элизабет А.; Стивенс, Питер Ф.; Донохью, Майкл Дж. (2002). Систематика растений, филогенетический подход (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-403-0.
  44. ^ Пойнар, Джордж О. младший; Чемберс, Кентон Л.; Вундерлих, Йорг (10 декабря 2013 г.). «Micropetasos, новый род покрытосеменных растений из бирманского янтаря среднего мела». Журнал Института ботанических исследований Техаса . 7 (2): 745–750. Архивировано из оригинала 5 января 2014 года.
  45. ^ "Размножение папоротника". Лесная служба США . Проверено 24 апреля 2023 г.
  46. ^ Дуст, Джон Ловетт; Дуст, Лесли Ловетт (1988). Репродуктивная экология растений: закономерности и стратегии . Издательство Оксфордского университета . п. 290. ИСБН 978-0-1950-6394-3.
  47. ^ Аб Валлен, РМ; Перлин, Миннесота (2018). «Обзор функции и поддержания полового размножения дикариотических грибов». Передний микробиол . 9 : 503. дои : 10.3389/fmicb.2018.00503 . ПМЦ 5871698 . ПМИД  29619017. 
  48. ^ Лоренц, МГ; Вакернагель, В. (1994). «Бактериальный перенос генов путем естественной генетической трансформации в окружающей среде». Микробиологические обзоры . 58 (3): 563–602. doi :10.1128/mmbr.58.3.563-602.1994. ПМК 372978 . ПМИД  7968924. 
  49. ^ Лоде, Т. (2012). «Заниматься сексом или нет? Уроки бактерий». Сексуальное развитие . 6 (6): 325–328. дои : 10.1159/000342879 . ПМИД  22986519.
  50. ^ Кребс, Дж. Э.; Гольдштейн, ЕС; Килпатрик, ST (2011). ГЕНЫ X Левина. Бостон: Издательство Jones and Bartlett. стр. 289–292. ISBN 978-0-7637-6632-0.
  51. ^ Фрёльс, Сабрина; Аджон, Малгожата; Вагнер, Микаэла; и другие. (9 октября 2008 г.). «Индуцируемая УФ-излучением клеточная агрегация гипертермофильных архей Sulfolobus solfataricus опосредована образованием пилей». Молекулярная микробиология . Уайли. 70 (4): 938–952. дои : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . ISSN  0950-382X. PMID  18990182. S2CID  12797510.
  52. ^ аб Айон, Малгожата; Фрёльс, Сабрина; ван Вулферен, Марлин; и другие. (18 октября 2011 г.). «Обмен ДНК, индуцируемый УФ-излучением, у гипертермофильных архей, опосредованный пилями IV типа» (PDF) . Молекулярная микробиология . Уайли. 82 (4): 807–817. дои : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x. ISSN  0950-382X. PMID  21999488. S2CID  42880145.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки