Диатомовая водоросль ( неолатинская диатома ) [ а] — это любой член большой группы, состоящей из нескольких родов водорослей , в частности микроводорослей , обитающих в океанах, водных путях и почвах мира. Живые диатомеи составляют значительную часть биомассы Земли : они генерируют от 20 до 50 процентов кислорода, производимого на планете каждый год, [10] [11] ежегодно поглощают более 6,7 миллиардов тонн кремния из вод, в которых они живут [12] и составляют почти половину органического материала, обнаруженного в океанах. Раковины мертвых диатомей могут достигать глубины до полумили (800 м) на дне океана, а весь бассейн Амазонки ежегодно удобряется 27 миллионами тонн пыли панцирей диатомей, переносимой трансатлантическими ветрами из африканской Сахары , что намного его часть из впадины Боделе , которая когда-то состояла из системы пресноводных озер. [13] [14]
Диатомеи — одноклеточные организмы : они встречаются либо в виде одиночных клеток, либо в колониях , которые могут иметь форму лент, вееров, зигзагов или звезд. Размер отдельных клеток варьируется от 2 до 200 микрометров. [15] При наличии достаточного количества питательных веществ и солнечного света совокупность живых диатомей удваивается примерно каждые 24 часа за счет бесполого множественного деления ; максимальная продолжительность жизни отдельных клеток составляет около шести дней. [16] Диатомеи имеют две различные формы: некоторые ( центрические диатомеи ) радиально симметричны, а большинство ( пеннатные диатомеи ) имеют широкую двустороннюю симметрию.
Уникальной особенностью диатомовых водорослей является то, что они окружены клеточной стенкой из кремнезема (гидратированного диоксида кремния ), называемой панцирем . [17] Эти панцири дают структурную окраску , благодаря чему их называют «морскими драгоценностями» и «живыми опалами».
Движение диатомей в основном происходит пассивно в результате как океанских течений , так и ветровой турбулентности воды ; однако мужские гаметы центрических диатомей имеют жгутики , позволяющие активно двигаться в поисках женских гамет. Подобно растениям , диатомеи преобразуют световую энергию в химическую энергию посредством фотосинтеза , но их хлоропласты приобретаются разными способами. [18]
Что необычно для автотрофных организмов, диатомовые водоросли обладают циклом мочевины , особенностью, которую они разделяют с животными , хотя этот цикл используется для различных метаболических целей у диатомовых водорослей. Семейство Rhopalodiaceae также обладает цианобактериальным эндосимбионтом , называемым сфероидным телом. Этот эндосимбионт утратил свои фотосинтетические свойства, но сохранил способность осуществлять азотфиксацию , что позволяет диатомовым водорослям фиксировать атмосферный азот . [19] Другие диатомовые водоросли в симбиозе с азотфиксирующими цианобактериями относятся к родам Hemiaulus , Rhizosolenia и Chaetoceros . [20]
Динотомы — это диатомовые водоросли, ставшие эндосимбионтами внутри динофлагеллят. Исследования динофлагеллят Durinskia baltica и Glenodinium foliaceum показали, что событие эндосимбионта произошло так недавно, с точки зрения эволюции, что их органеллы и геном все еще не повреждены с минимальной потерей генов или вообще без нее. Основное различие между этими и свободноживущими диатомовыми водорослями заключается в том, что они утратили клеточную стенку из кремнезема, что делает их единственными известными диатомовыми водорослями без панциря. [21]
Изучение диатомовых водорослей — раздел психологии . Диатомовые водоросли классифицируются как эукариоты , организмы с клеточным ядром , связанным с ядерной оболочкой , которое отделяет их от прокариотов , архей и бактерий . Диатомовые водоросли — это тип планктона , называемый фитопланктоном , наиболее распространенный из типов планктона. Диатомеи также растут прикрепленными к бентосным субстратам, плавающим обломкам и макрофитам . Они составляют неотъемлемый компонент сообщества перифитона . [22] Другая классификация делит планктон на восемь типов в зависимости от размера: в этой схеме диатомеи относят к микроводорослям. Существует несколько систем классификации отдельных видов диатомей .
Ископаемые данные свидетельствуют о том, что диатомовые водоросли возникли во время или до раннего юрского периода, то есть примерно 150–200 миллионов лет назад. Самым старым ископаемым свидетельством существования диатомовых водорослей является образец современного рода Hemiaulus из янтаря позднеюрского периода из Таиланда. [23]
Диатомовые водоросли используются для мониторинга прошлых и настоящих условий окружающей среды и обычно используются в исследованиях качества воды. Кизельгур (диатомит) представляет собой совокупность панцирей диатомей, обнаруженных в земной коре. Это мягкие осадочные породы, содержащие кремнезем, которые легко измельчаются в мелкий порошок и обычно имеют размер частиц от 10 до 200 мкм. Кизельгур используется для различных целей, в том числе для фильтрации воды, в качестве мягкого абразива, в кошачьих туалетах и в качестве стабилизатора динамита.
Диатомеи — это протисты, которые образуют массовое ежегодное весеннее и осеннее цветение в водной среде и, по оценкам, отвечают за около половины фотосинтеза в мировых океанах. [27] Эта предсказуемая ежегодная динамика цветения способствует повышению трофических уровней и инициирует доставку углерода в глубоководный биом океана. Диатомовые водоросли имеют сложную стратегию жизненного цикла, которая, как предполагается, способствовала их быстрому генетическому разнообразию до ~200 000 видов [28] , которые распределены между двумя основными группами диатомей: центрическими и пеннатными. [29] [30]
Размер диатомей обычно составляет от 2 до 200 микрометров [15] , есть несколько более крупных видов. Их желтовато-коричневые хлоропласты , место фотосинтеза, типичны для гетероконтов , имеют четыре клеточные мембраны и содержат такие пигменты , как каротиноид фукоксантин . Особи обычно лишены жгутиков , но они присутствуют в мужских гаметах центрических диатомей и имеют обычное гетероконтное строение, включая волоски ( мастигонемы ), характерные для других групп.
Диатомовые водоросли часто называют «морскими драгоценностями» или «живыми опалами» из-за их оптических свойств. [31] Биологическая функция этой структурной окраски не ясна, но предполагается, что она может быть связана с общением, камуфляжем, теплообменом и/или защитой от ультрафиолета. [32]
Диатомовые водоросли строят сложные твердые, но пористые клеточные стенки, называемые панцирями , состоящие в основном из кремнезема . [33] : 25–30 Эта кремниевая стенка [34] может иметь разнообразный рисунок с множеством пор, ребер, мельчайших шипов, краевых гребней и возвышений; все это можно использовать для разграничения родов и видов.
Сама клетка состоит из двух половин, каждая из которых содержит по существу плоскую пластинку, или створку, и краевую соединительную, или поясковую полоску. Одна половина, гипотека , немного меньше другой половины, эпитека . Морфология диатомей варьируется. Хотя форма ячейки обычно круглая, некоторые ячейки могут быть треугольными, квадратными или эллиптическими. Их отличительной особенностью является твердая минеральная оболочка или панцирь, состоящий из опала (гидратированной полимеризованной кремниевой кислоты).
Диатомеи делятся на две группы, отличающиеся формой панциря: центрические диатомеи и пеннатные диатомеи .
Пеннатные диатомеи двусторонне-симметричны. Каждый из их клапанов имеет отверстия, которые представляют собой прорези вдоль швов , а их оболочки обычно вытянуты параллельно этим швам. Они вызывают движение клеток через цитоплазму, которая течет по швам, всегда перемещаясь по твердым поверхностям.
Центрические диатомеи радиально симметричны. Они состоят из верхних и нижних створок – эпитеки и гипотеки – каждая из которых состоит из створки и пояска, которые могут легко скользить друг под другом и расширяться, увеличивая содержание клеток по мере продвижения диатомовых водорослей. Цитоплазма центрической диатомеи расположена вдоль внутренней поверхности раковины и образует полую выстилку вокруг крупной вакуоли, расположенной в центре клетки. Эта большая центральная вакуоль заполнена жидкостью, известной как «клеточный сок», которая похожа на морскую воду, но варьируется в зависимости от конкретного содержания ионов. Цитоплазматический слой является домом для нескольких органелл, таких как хлоропласты и митохондрии. Прежде чем центрическая диатомея начнет расширяться, ее ядро находится в центре одной из створок и начинает двигаться к центру цитоплазматического слоя еще до завершения деления. Центрические диатомеи имеют разнообразную форму и размеры в зависимости от того, от какой оси отходит раковина и имеются ли шипы.
Клетки диатомовых водорослей заключены в уникальную клеточную стенку из кремнезема , известную как панцирь , состоящую из двух створок, называемых теками , которые обычно перекрывают друг друга. [38] Биогенный кремнезем , составляющий клеточную стенку, синтезируется внутриклеточно путем полимеризации мономеров кремниевой кислоты . Затем этот материал экструдируется на внешнюю поверхность ячейки и добавляется к стене. У большинства видов, когда диатомея делится с образованием двух дочерних клеток, каждая клетка сохраняет одну из двух половин и внутри нее вырастает меньшая половина. В результате после каждого цикла деления средний размер клеток диатомей в популяции уменьшается. Как только такие клетки достигают определенного минимального размера, они не просто делятся, а обращают этот процесс вспять, образуя ауксоспору . Она увеличивается в размерах, образуя гораздо более крупную клетку, которая затем возвращается к делениям, уменьшающимся в размерах. [ нужна цитация ] Производство ауксоспор почти всегда связано с мейозом и половым размножением.
Точный механизм переноса кремнезема , поглощенного диатомовыми водорослями, на клеточную стенку неизвестен. Большая часть секвенирования генов диатомовых водорослей связана с поиском механизма поглощения и отложения кремнезема в наноразмерных структурах панциря . Наибольшего успеха в этой области добились два вида: Thalassiosira pseudonana , который стал модельным видом, поскольку был секвенирован весь геном и установлены методы генетического контроля, и Cylindrotheca fusiformis , у которого впервые были обнаружены важные белки отложения кремнезема - силафины. обнаруженный. [40] Силафины, наборы поликатионных пептидов , были обнаружены в клеточных стенках C. fusiformis и могут создавать сложные структуры кремнезема. В этих структурах наблюдались поры размеров, характерных для структуры диатомей. Когда T. pseudonana подвергся анализу генома, было обнаружено, что он кодирует цикл мочевины , включая большее количество полиаминов , чем большинство геномов, а также три различных гена транспорта кремнезема. [41] В филогенетическом исследовании генов транспорта кремнезема из 8 различных групп диатомовых водорослей было обнаружено, что транспорт кремнезема обычно группируется в зависимости от вида. [40] Это исследование также обнаружило структурные различия между переносчиками кремнезема пеннатных (двусторонняя симметрия) и центрических (радиальная симметрия) диатомей. Последовательности, сравниваемые в этом исследовании, были использованы для создания разнообразного фона с целью идентификации остатков, которые дифференцируют функции в процессе осаждения кремнезема. Кроме того, то же исследование показало, что ряд областей консервативен внутри видов, что, вероятно, является базовой структурой транспорта кремнезема.
Эти транспортные белки кремнезема уникальны для диатомовых водорослей, их гомологи не обнаружены у других видов, таких как губки или рис. Дивергенция этих генов транспорта кремнезема также указывает на структуру белка, развивающуюся из двух повторяющихся единиц, состоящих из пяти мембраносвязанных сегментов, что указывает либо на дупликацию гена, либо на его димеризацию . [40] Предполагается, что отложение кремнезема, которое происходит из мембраносвязанных везикул диатомовых водорослей, является результатом активности силафинов и длинноцепочечных полиаминов. Эта везикула отложения кремнезема (SDV) характеризуется как кислый отсек, слитый с везикулами, полученными из аппарата Гольджи. [42] Было показано, что эти две белковые структуры in vivo создают листы узорчатого кремнезема с порами неправильной формы, напоминающими панцири диатомовых водорослей . Одна из гипотез относительно того, как эти белки создают сложную структуру, заключается в том, что остатки консервативны внутри SDV, что, к сожалению, трудно идентифицировать или наблюдать из-за ограниченного числа доступных разнообразных последовательностей. Хотя точный механизм высокоравномерного отложения кремнезема пока неизвестен, гены Thalassiosira pseudonana , связанные с силафинами, рассматриваются как мишени для генетического контроля наномасштабного отложения кремнезема.
Способность диатомей создавать клеточные стенки на основе кремнезема была предметом восхищения на протяжении веков. Все началось с микроскопического наблюдения анонимного английского сельского дворянина в 1703 году, который наблюдал объект, похожий на цепочку правильных параллелограммов, и спорил, были ли это просто кристаллы соли или растение. [43] Зритель решил, что это растение, потому что параллелограммы не разделялись при взбалтывании и не меняли внешний вид при сушке или воздействии теплой водой (в попытке растворить «соль»). Сам того не зная, замешательство зрителя уловило суть диатомовых водорослей — растений, использующих минералы. Неясно, когда было установлено, что клеточные стенки диатомей состоят из кремнезема, но в 1939 году в оригинальной ссылке этот материал охарактеризовался как кремниевая кислота в «субколлоидном» состоянии [44]. Идентификация основного химического компонента клеточной стенки стимулировала исследования. в то, как это было сделано. Эти исследования включали и стимулировались различными подходами, включая микроскопию, химию, биохимию, характеристику материалов , молекулярную биологию , омику и трансгенные подходы. Результаты этой работы позволили лучше понять процессы формирования клеточной стенки, установив фундаментальные знания, которые можно использовать для создания моделей, которые контекстуализируют текущие результаты и поясняют, как работает этот процесс. [45]
Процесс построения клеточной стенки на основе минералов внутри клетки, а затем ее экспорта наружу — это масштабное событие, в котором должно участвовать большое количество генов и их белковых продуктов. Процесс построения и экзоцитоза этого крупного структурного объекта за короткий период времени, синхронизированный с развитием клеточного цикла , требует существенных физических движений внутри клетки, а также использования значительной части биосинтетических способностей клетки. [45]
Первые характеристики биохимических процессов и компонентов, участвующих в окварцевании диатомей, были сделаны в конце 1990-х годов. [46] [47] [48] За этим последовало понимание того, как может происходить сборка кремнеземных структур более высокого порядка. [49] [50] [51] В более поздних отчетах описывается идентификация новых компонентов, участвующих в процессах более высокого порядка, динамика, документированная с помощью визуализации в реальном времени, и генетические манипуляции со структурой кремнезема. [52] [53] Подходы, установленные в этих недавних работах, предоставляют практические возможности не только идентифицировать компоненты, участвующие в формировании клеточной стенки кремнезема, но и выяснить их взаимодействия и пространственно-временную динамику. Этот тип целостного понимания будет необходим для достижения более полного понимания синтеза клеточной стенки. [45]
Большинство центрических и арафидных пеннатных диатомей неподвижны , а их относительно плотные клеточные стенки заставляют их легко тонуть. Планктонные формы в открытой воде обычно полагаются на турбулентное перемешивание верхних слоев океанических вод ветром, чтобы удерживать их во взвешенном состоянии в освещенных солнцем поверхностных водах. Многие планктонные диатомеи также развили особенности, замедляющие скорость их погружения, такие как шипы или способность расти колониальными цепочками. [54] Эти приспособления увеличивают соотношение площади поверхности к объему и сопротивление , что позволяет им дольше оставаться в подвешенном состоянии в толще воды. Отдельные клетки могут регулировать плавучесть с помощью ионного насоса. [55]
Некоторые пеннатные диатомеи способны к типу передвижения, называемому «скольжением», который позволяет им перемещаться по поверхности с помощью клейкой слизи , выделяемой через шовную структуру, называемую швом. [56] [57] Чтобы клетка диатомовой водоросли могла скользить, она должна иметь твердую подложку, к которой прилипает слизь.
Клетки одиночные или объединены в колонии разного типа, которые могут быть связаны кремниевыми структурами; слизистые подушечки, стебли или трубочки; аморфные массы слизи; или нитями хитина (полисахарида), которые выделяются через расположенные в клетке отростки.
Размножение этих организмов бесполое путем бинарного деления , во время которого диатомея делится на две части, образуя две «новые» диатомеи с идентичными генами. Каждый новый организм получает одну из двух панцирей — одну большую, другую меньшую, — принадлежащую родительскому организму, которая теперь называется эпитекой ; и используется для построения второго, меньшего панциря, гипотеки . Диатомея, получившая панцирь большего размера, становится того же размера, что и ее родитель, но диатомея, получившая панцирь меньшего размера, остается меньше своего родителя. Это приводит к уменьшению среднего размера клеток этой популяции диатомей. [15] Однако было замечено, что некоторые таксоны обладают способностью делиться, не вызывая уменьшения размера клеток. [58] Тем не менее, чтобы восстановить размер клеток популяции диатомей для тех, которые переносят уменьшение размера, должно произойти половое размножение и образование ауксоспор . [15]
Вегетативные клетки диатомовых водорослей диплоидны (2N), поэтому может происходить мейоз , в результате которого образуются мужские и женские гаметы, которые затем сливаются, образуя зиготу . Зигота сбрасывает кремнеземную теку и вырастает в большую сферу, покрытую органической мембраной — ауксоспорой. Внутри ауксоспоры образуется новая клетка диатомовой водоросли максимального размера, исходная клетка, начиная новое поколение. Покоящиеся споры также могут образовываться в ответ на неблагоприятные условия окружающей среды, а прорастание происходит при улучшении условий. [33]
Определяющей характеристикой всех диатомовых водорослей является их ограничительная и двудольная клеточная стенка из кремнезема, которая заставляет их постепенно сокращаться во время бесполого деления клеток. При критически малом размере клеток и при определенных условиях ауксоспоруляция восстанавливает размер клеток и предотвращает гибель клонов. [59] [60] [61] [62] [63] Полный жизненный цикл лишь нескольких диатомовых водорослей был описан, и половые события редко фиксировались в окружающей среде. [30]
Диатомовые водоросли в основном неподвижны ; однако сперматозоиды, обнаруженные у некоторых видов, могут быть жгутиковыми , хотя подвижность обычно ограничивается скользящим движением. [33] У центрических диатомей маленькие мужские гаметы имеют один жгутик , а женские гаметы большие и неподвижные ( огамные ). И наоборот, у пеннатных диатомей обе гаметы лишены жгутиков ( изогамны ). [15] Некоторые виды арафид, то есть пеннатные диатомеи без шва (шва), были зарегистрированы как анизогамные и, следовательно, считаются переходной стадией между центрическими и рафидными пеннатными диатомеями, диатомеями со швом. [58]
Некоторые виды бактерий в океанах и озерах могут ускорить растворение кремнезема в мертвых и живых диатомовых водорослях, используя гидролитические ферменты для расщепления органического материала водорослей. [64] [65]
Диатомовые водоросли — широко распространенная группа, их можно найти в океанах , пресной воде , почве и на влажных поверхностях. Они являются одним из доминирующих компонентов фитопланктона в богатых питательными веществами прибрежных водах и во время весеннего цветения океана, поскольку могут делиться быстрее, чем другие группы фитопланктона. [67] Большинство из них обитают в пелагических условиях в открытой воде, хотя некоторые живут в виде поверхностных пленок на границе раздела вода-отложения ( бентос ) или даже во влажных атмосферных условиях. Они особенно важны в океанах, где на их долю приходится около 45% общего первичного производства органического материала в океане. [68] Пространственное распространение видов морского фитопланктона ограничено как по горизонтали, так и по вертикали. [69] [33]
Планктонные диатомеи в пресноводной и морской среде обычно ведут образ жизни « бум и спад » (или « расцвет и спад»). Когда условия в верхнем перемешанном слое (питательные вещества и свет) благоприятны (как весной ) , их конкурентное преимущество и высокая скорость роста [67] позволяют им доминировать в фитопланктонных сообществах («бум» или «цветение»). По существу их часто классифицируют как оппортунистические r-стратеги (т.е. те организмы, экология которых определяется высокой скоростью роста r ).
Пресноводная диатомовая водоросль Didymosphenia Geminata , широко известная как Didymo, вызывает серьезную деградацию окружающей среды в водотоках, где она цветет, производя большое количество коричневого желеобразного материала, называемого «коричневыми солями» или «каменными солями». Эта диатомовая водоросль произрастает в Европе и является инвазивным видом как среди антиподов , так и в некоторых частях Северной Америки . [70] [71] Проблема чаще всего регистрируется в Австралии и Новой Зеландии . [72]
Когда условия становятся неблагоприятными, обычно из-за истощения питательных веществ, клетки диатомей обычно увеличивают скорость погружения и покидают верхний смешанный слой («перебор»). Это погружение вызвано либо потерей контроля над плавучестью, синтезом слизи, которая склеивает клетки диатомей, либо образованием тяжелых покоящихся спор . Опускание верхнего смешанного слоя выводит диатомовые водоросли из условий, неблагоприятных для роста, включая популяции травоядных животных и более высокие температуры (которые в противном случае увеличили бы клеточный метаболизм ). Клетки, достигающие более глубокой воды или мелкого морского дна, могут затем отдохнуть, пока условия снова не станут более благоприятными. В открытом океане многие тонущие клетки теряются на глубине, но вблизи термоклина могут сохраняться убежища .
В конечном итоге клетки диатомей в этих покоящихся популяциях снова попадают в верхний смешанный слой, когда их увлекает вертикальное перемешивание. В большинстве случаев это смешивание также пополняет питательные вещества в верхнем перемешанном слое, создавая условия для следующего цикла цветения диатомей. В открытом океане (вдали от областей непрерывного апвеллинга [73] ) этот цикл цветения, спада и последующего возвращения к условиям, предшествующим цветению, обычно происходит в течение годового цикла, при этом диатомеи преобладают только весной и в начале лета. Однако в некоторых местах может произойти осеннее цветение, вызванное нарушением летней стратификации и уносом питательных веществ, в то время как уровень освещенности все еще достаточен для роста. Поскольку вертикальное перемешивание увеличивается, а уровень освещенности падает с приближением зимы, эти цветы меньше и менее продолжительны, чем их весенние эквиваленты.
В открытом океане цветение диатомей (весеннее) обычно заканчивается нехваткой кремния. В отличие от других минералов, потребность в кремнии уникальна для диатомовых водорослей, и он не регенерируется в планктонной экосистеме так эффективно, как, например, азотные или фосфорные питательные вещества. Это можно увидеть на картах поверхностной концентрации питательных веществ: по мере того, как количество питательных веществ снижается по градиенту, первым истощается кремний (обычно за ним следует азот, а затем фосфор).
Считается, что из-за этого цикла цветения и спада диатомовые водоросли играют непропорционально важную роль в экспорте углерода из поверхностных вод океана [73] [74] (см. также биологический насос ). Примечательно, что они также играют ключевую роль в регуляции биогеохимического цикла кремния в современном океане . [68] [75]
Диатомеи экологически успешны и встречаются практически во всех средах, где есть вода – не только в океанах, морях, озерах и ручьях, но также в почве и водно-болотных угодьях. [ нужна цитация ] Использование кремния диатомовыми водорослями, как полагают многие исследователи, является ключом к этому экологическому успеху. Рэйвен (1983) [76] отметил, что по сравнению с органическими клеточными стенками панцири кремнезема требуют меньше энергии для синтеза (примерно 8% от сопоставимой органической стенки), что потенциально обеспечивает значительную экономию общего энергетического баланса клетки. В своем теперь классическом исследовании Эгге и Акснес (1992) [66] обнаружили, что доминирование диатомей в сообществах мезокосма напрямую связано с доступностью кремниевой кислоты – когда концентрации превышали 2 мкмоль м -3 , они обнаружили, что диатомеи обычно представляют собой более более 70% фитопланктонного сообщества. Другие исследователи [77] предположили, что биогенный кремнезем в клеточных стенках диатомей действует как эффективный буферный агент pH , способствуя превращению бикарбоната в растворенный CO 2 (который легче усваивается). В более общем плане, несмотря на эти возможные преимущества, обеспечиваемые использованием кремния, диатомеи обычно имеют более высокие темпы роста, чем другие водоросли того же соответствующего размера. [67]
Диатомовые водоросли можно получить из нескольких источников. [78] Морские диатомовые водоросли можно собирать путем прямого отбора проб воды, а донные формы можно обнаружить путем соскабливания ракушек , устриц и других раковин. Диатомеи часто присутствуют в виде коричневого скользкого налета на погруженных в воду камнях и палках, и их можно увидеть «струящимися» с речным течением. Поверхностный ил пруда, канавы или лагуны почти всегда содержит некоторое количество диатомовых водорослей. Живые диатомеи часто встречаются в больших количествах цепляющимися за нитчатые водоросли или образующими студенистые массы на различных подводных растениях. Cladophora часто покрыта Cocconeis , диатомеей эллиптической формы; Ваухерия часто покрывается мелкими формами. Поскольку диатомовые водоросли составляют важную часть пищи моллюсков , оболочников и рыб , в пищеварительном тракте этих животных часто образуются формы, которые нелегко получить другими способами. Диатомовые водоросли можно заставить появиться, наполнив банку водой и грязью, обернув ее черной бумагой и позволяя прямым солнечным лучам падать на поверхность воды. В течение дня диатомовые водоросли выйдут наверх в виде накипи, и их можно будет изолировать. [78]
На диаграмме показаны основные потоки кремния в современном океане . Большая часть биогенного кремнезема в океане ( кремнезем , образующийся в результате биологической деятельности ) происходит из диатомовых водорослей. Диатомовые водоросли извлекают растворенную кремниевую кислоту из поверхностных вод по мере роста и возвращают ее в толщу воды , когда умирают. Кремний поступает сверху через эоловую пыль , с побережья через реки и снизу через переработку отложений морского дна , выветривание и гидротермальную активность . [75]
Хотя диатомовые водоросли, возможно, существовали со времен триаса , время их господства и «захвата» кремниевого цикла произошло совсем недавно. Считается, что до фанерозоя (до 544 млн лет назад) микробные или неорганические процессы слабо регулировали круговорот кремния в океане. [79] [80] [81] Впоследствии в цикле преобладают (и более строго регулируются) радиолярии и кремнистые губки , первые как зоопланктон , вторые как оседлые фильтраторы, главным образом на континентальных шельфах . [82] Считается, что за последние 100 миллионов лет цикл кремния оказался под еще более жестким контролем, и что это происходит из-за экологического превосходства диатомовых водорослей.
Однако точные сроки «перехвата власти» остаются неясными, и разные авторы имеют противоречивые интерпретации летописи окаменелостей. Некоторые данные, такие как вытеснение кремнистых губок с шельфов, [83] предполагают, что это поглощение началось в меловом периоде (от 146 до 66 млн лет назад), тогда как данные по радиоляриям предполагают, что «поглощение» началось только в кайнозое ( 66 млн лет по настоящее время). [84]
На диаграмме показаны некоторые механизмы, с помощью которых морские диатомовые водоросли участвуют в биологическом углеродном насосе и влияют на углеродный цикл океана . Антропогенные выбросы CO 2 в атмосферу (в основном вызванные сжиганием ископаемого топлива и вырубкой лесов) составляют почти 11 гигатонн углерода (ГтС) в год, из которых почти 2,5 ГтС поглощается поверхностью океана. В поверхностной морской воде ( рН 8,1–8,4) бикарбонат ( HCO−
3) и карбонат- ионы ( CO2−
3) составляют почти 90 и <10% растворенного неорганического углерода (DIC) соответственно, тогда как растворенный CO 2 (водный CO 2 ) составляет <1%. Несмотря на низкий уровень CO 2 в океане и медленную скорость его диффузии в воде, диатомовые водоросли ежегодно фиксируют 10–20 ГтС посредством фотосинтеза благодаря своим механизмам концентрации углекислого газа , что позволяет им поддерживать морские пищевые цепи . Кроме того, 0,1–1% этого органического материала, образующегося в эвфотическом слое , оседает в виде частиц, перенося таким образом поверхностный углерод в глубины океана и изолируя атмосферный CO 2 на тысячи лет или дольше. Оставшееся органическое вещество реминерализируется посредством дыхания. Таким образом, диатомовые водоросли являются одним из основных участников этого биологического углеродного насоса, который, возможно, является наиболее важным биологическим механизмом в системе Земля, позволяющим удалять CO 2 из углеродного цикла на очень длительный период. [86] [85]
Особенностью диатомовых водорослей является цикл мочевины , который эволюционно связывает их с животными. В 2011 году Аллен и др. установили, что у диатомей имеется функционирующий цикл мочевины. Этот результат был значительным, поскольку до этого считалось, что цикл мочевины возник у многоклеточных животных , которые появились на несколько сотен миллионов лет раньше диатомовых водорослей. Их исследование показало, что, хотя диатомовые водоросли и животные используют цикл мочевины для разных целей, они считаются эволюционно связанными таким образом, что животные и растения — нет. [88]
Митохондрии , хотя их часто упускают из виду в фотосинтезирующих организмах, также играют решающую роль в энергетическом балансе. Имеют значение два пути, связанных с азотом, которые также могут меняться под действием аммония ( NH+
4) питание по сравнению с нитратами ( NO−
3) питание. Во-первых, у диатомовых водорослей и, вероятно, у некоторых других водорослей существует цикл мочевины. [89] [90] [91] Давно известная функция цикла мочевины у животных заключается в выведении избытка азота, образующегося в результате катаболизма аминокислот ; Как и фотодыхание , цикл мочевины долгое время считался каналом отходов. Однако у диатомовых водорослей цикл мочевины, по-видимому, играет роль в обмене питательных веществ между митохондриями и цитоплазмой и , возможно, пластидой [92] и может способствовать регуляции метаболизма аммония. [89] [90] Из-за этого цикла морские диатомеи, в отличие от хлорофитов , также приобрели митохондриальный переносчик мочевины и, по сути, на основе биоинформатики была выдвинута гипотеза о полном митохондриальном цикле GS-GOGAT . [90] [87]
Диатомовые водоросли в основном фотосинтезируют; однако некоторые из них являются облигатными гетеротрофами и могут жить в отсутствие света при наличии соответствующего источника органического углерода. [93] [94]
Фотосинтезирующие диатомеи, оказавшиеся в среде, лишенной кислорода и/или солнечного света, могут переключиться на анаэробное дыхание, известное как нитратное дыхание (ДНРА), и оставаться в состоянии покоя до месяцев и десятилетий. [95] [96]
Основными пигментами диатомовых водорослей являются хлорофиллы А и С, бета-каротин , фукоксантин , диатоксантин и диадиноксантин. [15]
Диатомеи относятся к большой группе протистов, многие из которых содержат пластиды, богатые хлорофиллами а и с. Группу по-разному называют гетероконтами , хризофитами , хромистами или страменопилями . Многие из них являются автотрофами, например, золотые водоросли и водоросли ; и гетеротрофы , такие как водные плесени , опалиниды и актинофриидные солнечники. Классификация этого ареала протистов до сих пор не определена. С точки зрения ранга к ним относились как к подразделению , типу , королевству или чему-то промежуточному между ними. Следовательно, диатомеи ранжируются от класса, обычно называемого Diatomophyceae или Bacillariophyceae , до подразделения (= типа), обычно называемого Bacillariophyta , с соответствующими изменениями в рангах их подгрупп.
Считается, что существует около 20 000 современных видов диатомей , из которых около 12 000 названы на сегодняшний день, согласно Guiry, 2012 [97] (другие источники дают более широкий диапазон оценок [15] [98] [99] [100] ) . . Описано около 1000–1300 родов диатомей, как современных, так и ископаемых, [101] [102] из которых около 250–300 существуют только в виде ископаемых. [103]
В течение многих лет диатомовые водоросли, рассматриваемые либо как класс (Bacillariophyceae), либо как тип (Bacillariophyta), были разделены всего на два порядка, соответствующие центрическим и пеннатным диатомовым водорослям ( Centrales и Pennales ). Эта классификация была тщательно пересмотрена Раундом, Кроуфордом и Манном в 1990 году, которые присвоили диатомовым водорослям более высокий ранг (подразделение, соответствующее типу в зоологической классификации) и переместили основные классификационные единицы в классы, сохранив центрические диатомовые водоросли как единый класс Coscinodiscophyceae. , но разделив бывшие пеннатные диатомеи на два отдельных класса: Fragilariophyceae и Bacillariophyceae (последнее старое название сохранено, но с исправленным определением), между ними имеется 45 отрядов, большинство из которых новые.
Сегодня (написано в середине 2020 г.) признано, что система Round et al. 1990 г. нуждается в пересмотре с появлением новых молекулярных исследований, однако неясно, какая система лучше всего ее заменит, а текущие системы широко используются, такие как AlgaeBase , Всемирный регистр морских видов и входящая в него база данных DiatomBase, а также система « вся жизнь», представленные в Ruggiero et al., 2015, все сохраняют Round et al. в качестве их основы, хотя диатомеи в целом рассматриваются как класс, а не как подраздел/тип, а классы Раунда и др. сводятся к подклассам для лучшего согласования с трактовкой филогенетически соседних групп и содержащих их таксонов. (Ссылки приведены в отдельных разделах ниже).
Одно из предложений, выдвинутое Линдой Медлин и ее коллегами в 2004 году, заключается в том, чтобы некоторые центрические отряды диатомовых водорослей, считающиеся более тесно связанными с пеннатными, выделить в новый класс Mediophyceae, который сам более тесно связан с пеннатными диатомовыми водорослями, чем с пеннатными. остальные центрики. Эта гипотеза, позже названная гипотезой Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae или Coscinodiscophyceae+(Mediophyceae+Bacillariophyceae) (CMB), была принята, в частности, Д.Г. Манном, который использует ее в качестве основы для классификации диатомей, представленной в Adl. и др. (2005, 2012, 2019), а также в главе Bacillariophyta Справочника протистов 2017 г. под редакцией Арчибальда и др., с некоторыми изменениями, отражающими очевидную немонофилию Medlin et al. оригинальные «Coscinodiscophyceae». Между тем, группа под руководством EC Theriot выступает за другую гипотезу филогении, которая получила название гипотезы структурной градации (SGH) и не признает Mediophyceae как монофилетическую группу, в то время как другой анализ, проведенный Parks et al., 2018, обнаружил, что радиальноцентрические диатомеи (Coscinodiscophyceae Медлина и др.) не являются монофилетическими, но поддерживают монофилию Mediophyceae minus Attheya , которая является аномальным родом. Обсуждение относительных достоинств этих противоречивых схем продолжается различными участвующими сторонами. [104] [105] [106] [107]
В 2019 году Адл и др. [108] представили следующую классификацию диатомей, отметив при этом: «Этот пересмотр отражает многочисленные достижения в филогении диатомей за последнее десятилетие. Из-за нашей плохой выборки таксонов за пределами Mediophyceae и пеннатных диатомей, а также известного и ожидаемого разнообразия Из всех диатомей многие клады находятся на высоком уровне классификации (а классификация более высокого уровня довольно плоская)». Эта классификация рассматривает диатомеи как тип (Diatomeae/Bacillariophyta), принимает класс Mediophyceae Медлина и его коллег, вводит новые подтипы и классы для ряда изолированных в противном случае родов и перераспределяет ряд ранее установленных таксонов в подклассы. но не перечисляет отряды или семейства. Предполагаемые ранги были добавлены для ясности (Адл и др. не используют ранги, но предполагаемые ранги в этой части классификации очевидны из выбора используемых окончаний в используемой системе ботанической номенклатуры).
Более подробную информацию см. в таксономии диатомовых водорослей .
На Международную космическую станцию были отправлены три вида диатомей , в том числе огромные (длиной 6 мм) диатомеи Антарктиды и эксклюзивная колониальная диатомовая водоросль Bacillaria paradoxa . Клетки Bacillaria двигались рядом друг с другом частично, но в противоположной синхронности с помощью метода микрофлюидики . [109]
Гетероконтные хлоропласты, по-видимому, происходят из красных водорослей , а не непосредственно из прокариот , как это происходит у растений . Это говорит о том, что они имели более недавнее происхождение, чем многие другие водоросли. Однако ископаемые свидетельства скудны, и только с эволюцией самих диатомовых водорослей гетероконты оказывают серьезное влияние на летопись окаменелостей.
Самые ранние известные ископаемые диатомеи датируются ранней юрой (около 185 млн лет назад ), [110] хотя молекулярные часы [110] и осадочные данные [111] предполагают более раннее происхождение. Высказано предположение, что их происхождение может быть связано с массовым вымиранием в конце перми (~250 млн лет назад), после которого открылись многие морские ниши . [112] Разрыв между этим событием и временем первого появления ископаемых диатомей может указывать на период, когда диатомеи были неокремненными, а их эволюция была загадочной . [113] С момента появления окварцевания диатомовые водоросли оказали значительное влияние на летопись окаменелостей: основные залежи ископаемых были обнаружены еще в раннем меловом периоде , а некоторые породы, такие как диатомовая земля , почти полностью состоят из них.
Считается , что расширение биомов лугов и эволюционная радиация трав во время миоцена увеличили приток растворимого кремния в океаны, и утверждается, что это способствовало развитию диатомовых водорослей в кайнозойскую эру . [114] [115] Недавние исследования показывают, что успех диатомовых водорослей не связан с эволюцией трав, хотя разнообразие диатомовых водорослей и пастбищ значительно увеличилось со среднего миоцена. [116]
Разнообразие диатомей в кайнозое было очень чувствительным к глобальной температуре, особенно к температурному градиенту экватора и полюса. В прошлом было показано, что более теплые океаны, особенно более теплые полярные регионы, имели значительно меньшее разнообразие диатомей. Будущие теплые океаны с усилением полярного потепления, как это прогнозируется в сценариях глобального потепления, [117] теоретически могут привести к значительной потере разнообразия диатомей, хотя на основе текущих знаний невозможно сказать, произойдет ли это быстро или только в течение многих лет. десятки тысяч лет. [116]
Летопись окаменелостей диатомовых водорослей в основном была установлена благодаря обнаружению их кремнистых панцирей в морских и неморских отложениях. Хотя диатомовые водоросли имеют как морскую, так и неморскую стратиграфическую летопись, биостратиграфия диатомей , основанная на ограниченном во времени эволюционном возникновении и исчезновении уникальных таксонов, хорошо развита и широко применима только в морских системах. Продолжительность ареала видов диатомовых водорослей была задокументирована посредством изучения океанских кернов и последовательностей горных пород, обнаженных на суше. [118] Там, где диатомовые биозоны хорошо известны и откалиброваны по временной шкале геомагнитной полярности (например, Южный океан , северная часть Тихого океана , восточная экваториальная часть Тихого океана ), оценки возраста на основе диатомовых водорослей могут быть разрешены с точностью до <100 000 лет, хотя типичное разрешение возраста для Кайнозойские диатомовые комплексы имеют возраст несколько сотен тысяч лет.
Диатомеи, сохранившиеся в озерных отложениях, широко используются для палеоэкологических реконструкций четвертичного климата , особенно для озер закрытого бассейна, испытывающих колебания глубины и солености воды.
Когда диатомовые водоросли умирают, их панцири ( панцири ) могут оседать на морском дне и превращаться в микроокаменелости . Со временем эти микрофоссилии погребены в виде отложений опалов в морских отложениях . Палеоклиматология – это изучение климата прошлого. Прокси-данные используются для того, чтобы связать элементы, собранные в современных образцах осадочных пород, с климатическими и океаническими условиями в прошлом. Заместители палеоклимата относятся к сохранившимся или окаменевшим физическим маркерам, которые заменяют прямые метеорологические или океанические измерения. [119] Примером прокси является использование изотопных записей диатомей δ13C , δ18O , δ30Si ( диатом δ13C , диатом δ18O и диатом δ30Si ). В 2015 году Суонн и Снеллинг использовали эти изотопные записи, чтобы документировать исторические изменения в условиях фотозоны северо-западной части Тихого океана , включая снабжение питательными веществами и эффективность биологического насоса мягких тканей , от наших дней до стадии морских изотопов. 5д , что совпадает с последним межледниковьем . Пики продуктивности опалов на морской изотопной стадии связаны с нарушением региональной стратификации галоклина и увеличением поступления питательных веществ в фотическую зону . [120]
Первоначальное развитие галоклина и стратифицированной толщи воды было связано с началом крупного оледенения в Северном полушарии в 2,73 млн лет назад, которое увеличило приток пресной воды в регион за счет увеличения муссонных осадков и / или талой ледниковой воды, а также температуры поверхности моря . [121] [122] [123] [124] Связанное с этим уменьшение глубинного апвеллинга воды могло способствовать установлению более прохладных условий в глобальном масштабе и расширению ледников по Северному полушарию с 2,73 млн лет назад. [122] Хотя галоклин, по-видимому, преобладал в позднеплиоценовом и раннечетвертичном ледниково-межледниковых циклах , [125] другие исследования показали, что граница стратификации могла разрушиться в позднечетвертичном периоде в конце ледникового периода и в начале ледникового периода. межледниковья. [126] [127 ] [128] [129] [130] [120]
Меловые находки диатомей ограничены, но недавние исследования показывают постепенное разнообразие типов диатомей . Мел -палеогеновое вымирание , которое в океанах сильно повлияло на организмы с известковым скелетом, по-видимому, оказало относительно небольшое влияние на эволюцию диатомей. [131]
Хотя в кайнозое массового вымирания морских диатомей не наблюдалось , времена относительно быстрого эволюционного оборота видовых комплексов морских диатомей происходили вблизи границы палеоцена и эоцена [132] и на границе эоцена и олигоцена . [133] Дальнейший оборот комплексов происходил в разное время между средним миоценом и поздним плиоценом , [134] в ответ на прогрессирующее охлаждение полярных регионов и развитие более эндемичных диатомовых сообществ.
Глобальная тенденция к более тонким панцирям диатомей была отмечена от олигоцена до четвертичного периода . [118] Это совпадает со все более энергичной циркуляцией поверхностных и глубоких вод океана, вызванной увеличением широтных температурных градиентов в начале значительного расширения ледникового покрова Антарктиды и прогрессивным охлаждением в неогеновом и четвертичном периоде в направлении биполярного ледникового мира. Это заставило диатомовые водоросли поглощать меньше кремнезема для формирования панцирей. Усиление перемешивания океанов обновляет кремнезем и другие питательные вещества, необходимые для роста диатомей в поверхностных водах, особенно в регионах прибрежного и океанического апвеллинга .
В 2002 году первые сведения о свойствах репертуара генов Phaeodactylum tricornutum были описаны с использованием 1000 меток экспрессируемых последовательностей (EST). [135] Впоследствии количество EST было увеличено до 12 000, и была создана база данных EST диатомовых водорослей для функционального анализа. [136] Эти последовательности были использованы для сравнительного анализа P. tricornutum и предполагаемых полных протеомов зеленой водоросли Chlamydomonasrainhardtii , красной водоросли Cyanidioschyzon merolae и диатомовой водоросли Thalassiosira pseudonana . [137] База данных EST диатомовых водорослей в настоящее время состоит из более чем 200 000 EST из клеток P. tricornutum (16 библиотек) и T. pseudonana (7 библиотек), выращенных в различных условиях, многие из которых соответствуют различным абиотическим стрессам. [138]
В 2004 г. был секвенирован весь геном центрической диатомеи Thalassiosira pseudonana (32,4 Мб), а в 2008 г. последовало секвенирование пеннатной диатомеи Phaeodactylum tricornutum (27,4 Мб). [140] Сравнение этих двух геномов показывает, что геном P. tricornutum включает меньше генов (10 402 против 11 776), чем геном T. pseudonana ; между двумя геномами не удалось обнаружить никакой основной синтении (порядка генов). Гены T. pseudonana имеют в среднем ~1,52 интрона на ген по сравнению с 0,79 у P. tricornutum , что позволяет предположить недавнее широкое распространение интронов у центрических диатомей. [140] [141] Несмотря на относительно недавнее эволюционное расхождение (90 миллионов лет), степень молекулярного расхождения между центриками и пеннатами указывает на быстрые темпы эволюции внутри Bacillariophyceae по сравнению с другими группами эукариот . [140] Сравнительная геномика также установила, что определенный класс мобильных элементов , ретротранспозоны, подобные Diatom Copia (или CoDis), был значительно амплифицирован в геноме P. tricornutum по отношению к T. pseudonana , составляя 5,8 и 1% соответствующие геномы. [142]
Геномика диатомей дала много информации о масштабах и динамике процесса эндосимбиотического переноса генов (EGT). Сравнение белков T. pseudonana с гомологами других организмов показало, что сотни имеют ближайшие гомологи в линии Plantae. EGT по отношению к геномам диатомовых водорослей можно проиллюстрировать тем фактом, что геном T. pseudonana кодирует шесть белков, которые наиболее тесно связаны с генами, кодируемыми геномом нуклеоморфы Guillardia theta ( криптомонада ) . Четыре из этих генов также обнаружены в геномах пластид красных водорослей, что демонстрирует последовательную EGT от пластиды красных водорослей к ядру красных водорослей (нуклеоморфу) и к ядру гетероконта-хозяина. [139] Более поздние филогеномные анализы протеомов диатомовых водорослей предоставили доказательства существования празинофитоподобного эндосимбионта у общего предка хромальвеолатов , что подтверждается тем фактом, что 70% генов диатомовых водорослей происхождения Plantae имеют происхождение из зеленой линии и что такие гены также обнаружены. в геноме других страменопилей . Поэтому было высказано предположение, что хромальвеолаты являются продуктом серийного вторичного эндосимбиоза сначала с зелеными водорослями , а затем второго с красными водорослями , которые сохранили геномные следы предыдущего, но вытеснили зеленые пластиды. [143] Однако филогеномный анализ протеомов диатомей и истории эволюции хромальвеолатов, вероятно, будет использовать дополнительные геномные данные из недостаточно секвенированных линий, таких как красные водоросли.
Помимо EGT, горизонтальный перенос генов (HGT) может происходить независимо от эндосимбиотического события. В публикации генома P. tricornutum сообщается, что по крайней мере 587 генов P. tricornutum , по-видимому, наиболее тесно связаны с бактериальными генами, составляя более 5% протеома P. tricornutum . Около половины из них также обнаружены в геноме T. pseudonana , что свидетельствует об их древнем включении в линию диатомовых водорослей. [140]
Чтобы понять биологические механизмы, лежащие в основе огромной важности диатомей в геохимических циклах, ученые использовали Phaeodactylum tricornutum и Thalassiosira spp. виды как модельные организмы с 90-х годов. [144] В настоящее время доступно мало инструментов молекулярной биологии для создания мутантов или трансгенных линий: плазмиды , содержащие трансгены, встраиваются в клетки с использованием биолистического метода [145] или транскоролевской бактериальной конъюгации [146] (с выходом 10 -6 и 10 -4 соответственно [145] [146] ) и другие классические методы трансфекции, такие как электропорация или использование ПЭГ , как сообщается, дают результаты с более низкой эффективностью. [146]
Трансфицированные плазмиды могут быть либо случайным образом интегрированы в хромосомы диатомовых водорослей, либо сохранены в виде стабильных кольцевых эписом (благодаря центромерной последовательности дрожжей CEN6-ARSH4-HIS3 [146] ). Ген устойчивости к флеомицину/ зеоцину Sh Ble обычно используется в качестве маркера селекции [144] [147] , а различные трансгены были успешно введены и экспрессированы у диатомовых водорослей со стабильной передачей из поколения в поколение [146] [147] или с возможностью убери это. [147]
Кроме того, эти системы теперь позволяют использовать инструмент редактирования генома CRISPR-Cas , что приводит к быстрому производству функциональных нокаутных мутантов [147] [148] и более точному пониманию клеточных процессов диатомовых водорослей.
Разложение и распад диатомей приводит к образованию органических и неорганических (в виде силикатов ) осадков, неорганический компонент которых может привести к методу анализа прошлой морской среды по кернам океанского дна или илам заливов , поскольку неорганические вещества заключены в отложение глин и ила и образует постоянную геологическую летопись таких морских пластов (см. кремнистый ил ).
Диатомовые водоросли и их панцири (панцири), такие как диатомит или диатомит , являются важными промышленными ресурсами, используемыми для тонкой полировки и фильтрации жидкостей. Сложная структура их микроскопических оболочек была предложена в качестве материала для нанотехнологий. [149]
Диатомит считается природным наноматериалом и имеет множество применений и применений, таких как: производство различных керамических изделий, строительной керамики, огнеупорной керамики, специальной оксидной керамики, для производства материалов контроля влажности, используемых в качестве фильтрующего материала, материала в цементе. обрабатывающая промышленность, исходный материал для производства носителей лекарств пролонгированного действия, абсорбирующий материал в промышленных масштабах, производство пористой керамики, стекольная промышленность, используется в качестве носителя катализатора, в качестве наполнителя в пластмассах и красках, очистка промышленных вод, держатель пестицидов, а также для улучшения физических и химических характеристик некоторых почв и других целей. [150] [151] [152]
Диатомовые водоросли также используются для определения происхождения содержащих их материалов, включая морскую воду.
Отложение кремнезема диатомовыми водорослями также может оказаться полезным для нанотехнологий . [153] Клетки диатомовых водорослей неоднократно и надежно производят клапаны различных форм и размеров, что потенциально позволяет диатомовым водорослям создавать микро- или наномасштабные структуры, которые могут быть использованы в ряде устройств, включая: оптические системы; полупроводниковая нанолитография ; и даже транспортные средства для доставки наркотиков . При соответствующей процедуре искусственного отбора диатомовые водоросли, производящие створки определенных форм и размеров, могут быть развиты для выращивания в хемостатных культурах для массового производства наноразмерных компонентов. [154] Также было предложено использовать диатомовые водоросли в качестве компонента солнечных батарей, заменив диоксид кремния светочувствительным диоксидом титана, который диатомовые водоросли обычно используют для создания клеточных стенок. [155] Также были предложены солнечные панели для производства биотоплива из диатомовой водоросли. [156]
Основная цель диатомового анализа в судебной медицине - отличить смерть в результате погружения от посмертного погружения тела в воду. Лабораторные исследования могут выявить наличие диатомей в организме. Поскольку скелеты диатомей на основе кремнезема трудно разлагаются, их иногда можно обнаружить даже в сильно разложившихся телах. Поскольку они не встречаются в организме естественным путем, если лабораторные анализы обнаруживают в трупе диатомовые водоросли того же вида, что и в воде, где было обнаружено тело, то это может быть убедительным доказательством утопления как причины смерти . Смесь видов диатомей, обнаруженная в трупе, может быть такой же или отличаться от окружающей воды, что указывает на то, утонул ли жертва в том же месте, где было найдено тело. [157]
Первые изображения диатомей можно найти в статье 1703 года в «Трудах Королевского общества», показывающей безошибочные рисунки табелларии . [158] Хотя автором публикации был неназванный английский джентльмен, недавно появились свидетельства того, что им был Чарльз Кинг Стаффордширский. [158] [159] Лишь 80 лет спустя мы находим первую официально идентифицированную диатомовую водоросль, колониальную Bacillaria paxillifera , открытую и описанную в 1783 году датским натуралистом Отто Фридрихом Мюллером . [158] Как и многие другие после него, он ошибочно полагал, что это животное из-за его способности двигаться. Даже Чарльз Дарвин видел останки диатомовых водорослей в пыли, находясь на островах Зеленого Мыса, хотя и не был уверен, что это были за частицы. Лишь позднее они были идентифицированы у него как кремнистые полигастрики. Инфузории, которые Дарвин позже заметил в краске лица Фуэгинос, коренных жителей Огненной Земли на юге Южной Америки, позже были идентифицированы таким же образом. Еще при его жизни кремнистые многожелудки были выяснены как принадлежащие к диатомовым , и Дарвин изо всех сил пытался понять причины, лежащие в основе их красоты. Он обменялся мнениями по этой теме с известным криптогамистом Г.К. Туэйтсом. В четвертом издании «Происхождения видов» он заявил, что « немногие предметы прекраснее мельчайших кремнистых футляров диатомовых: были ли они созданы для того, чтобы их можно было рассматривать и восхищаться ими под мощным микроскопом »? и пришли к выводу, что их изысканные морфологии должны иметь функциональную основу, а не быть созданы исключительно для того, чтобы люди могли ими восхищаться. [160]