Собирательство – это поиск диких пищевых ресурсов. Это влияет на приспособленность животного , поскольку играет важную роль в способности животного выживать и размножаться. [1] Теория добывания пищи — это раздел поведенческой экологии , изучающий поведение животных при поиске пищи в зависимости от окружающей среды, в которой животное живет.
Поведенческие экологи используют экономические модели и категории, чтобы понять добывание пищи; многие из этих моделей являются разновидностью оптимальной модели. Таким образом, теория поиска пищи обсуждается с точки зрения оптимизации выигрыша от решения о поиске пищи. Выгодой для многих из этих моделей является количество энергии, которое животное получает в единицу времени, а точнее, наивысшее соотношение энергетической выгоды и затрат во время добывания пищи. [2] Теория собирательства предсказывает, что решения, которые максимизируют энергию в единицу времени и, таким образом, приносят максимальную отдачу, будут выбраны и сохранятся. Ключевые слова, используемые для описания поведения при поиске пищи, включают ресурсы , элементы, необходимые для выживания и размножения, количество которых ограничено, хищник , любой организм, который потребляет других, добычу , организм, который частично или полностью съедается другим, [1] и пятна. , концентрация ресурсов.
Поведенческие экологи впервые занялись этой темой в 1960-х и 1970-х годах. Их целью было количественно оценить и формализовать набор моделей, чтобы проверить нулевую гипотезу о том, что животные добывают корм случайным образом. Важный вклад в теорию кормодобывания внесли:
Несколько факторов влияют на способность животного добывать корм и приобретать прибыльные ресурсы.
Обучение определяется как адаптивное изменение или модификация поведения на основе предыдущего опыта. [3] Поскольку окружающая среда животного постоянно меняется, способность корректировать поведение при поиске пищи имеет важное значение для максимизации приспособленности. Исследования социальных насекомых показали, что существует значительная корреляция между обучением и способностью добывать пищу. [3]
У приматов , не являющихся людьми , молодые особи учатся поведению в поисках пищи у своих сверстников и старших, наблюдая, как другие члены группы добывают пищу, и копируя их поведение. [4] Наблюдение и обучение у других членов группы гарантируют, что младшие члены группы узнают, что безопасно есть, и станут опытными собирателями.
Одним из показателей обучения является «инновация в добывании пищи» — животное потребляет новую пищу или использует новую технику добывания пищи в ответ на динамичную среду обитания. [5] Инновации в добывании пищи считаются обучением, поскольку они включают в себя поведенческую пластичность со стороны животного. Животное осознает необходимость разработать новую стратегию добывания пищи и ввести что-то, что оно никогда раньше не использовало, чтобы максимизировать свою физическую форму (выживаемость). Размер переднего мозга связан с поведением при обучении. Ожидается, что животные с большим размером мозга будут лучше учиться. [5] По данным Lefebvre et al., более высокая способность к инновациям связана с большими размерами переднего мозга у птиц Северной Америки и Британских островов. (1997). [6] В этом исследовании отряды птиц, в которых содержались особи с более крупными размерами переднего мозга, продемонстрировали большее количество инноваций в поисках пищи. Примеры нововведений, зафиксированных у птиц, включают следование за трактором и поедание лягушек или других насекомых, убитых им, а также использование покачивающихся деревьев для ловли добычи. [5]
Другой мерой обучения является пространственно-временное обучение (также называемое обучением время-место ), которое относится к способности человека связывать время события с местом этого события. [7] Этот тип обучения был задокументирован в кормовом поведении особей безжалостного вида пчел Trigona fulviventris . [7] Исследования показали, что особи T. fulviventris запоминали места и время кормления и прибывали в эти места за тридцать минут до кормления в ожидании пищевого вознаграждения. [7]
На поведение при поиске пищи также может влиять генетика. Гены, связанные с кормовым поведением, широко изучались у медоносных пчел со ссылкой на следующее: начало добывающего поведения, разделение задач между собирателями и рабочими, а также предвзятость в поисках пыльцы или нектара. [5] [8] Медоносные пчелы добывают пыльцу или нектар как внутри, так и снаружи улья. Подобное поведение наблюдается у многих социальных ос, таких как вид Apoica flavissima . Исследования с использованием картирования локусов количественных признаков (QTL) связали следующие локусы с совпадающими функциями; Было показано, что Pln-1 и Pln-4 зависят от возраста начала кормления, Pln-1 и 2 - от размера собранной рабочими пыльцы, а Pln-2 и pln-3 влияют на концентрацию сахара в собранном нектаре. [8]
Некоторые модели поведения являются более доминирующими, чем другие. В исследовании с использованием личинок плодовых мух ( Drosophila melanogaster ) было использовано два типа стратегий добывания пищи: вездеходы и сидячие. [9] Роверсы использовали стратегию перемещения по нескольким участкам в поисках еды, в то время как сидящие оставались на одном участке и не хотели заниматься поисками. Обе эти стратегии представляют собой полиморфные признаки, которые естественным образом возникают на личиночных стадиях плодовых мух. Геном, ответственным за основные эффекты на пищевое поведение личинок Drosophila melanogaster, является ген преследователя ( Csr ). [10] В ходе исследования гомозиготные штаммы были получены путем скрещивания марсоходов с марсоходами и ситтеров с ситтерами. [9] Используя метод гибридизации – скрещивания марсоходов с ситтерами – все потомки проявили поведение марсохода при поиске пищи, продемонстрировав тем самым, что это аллель полного доминирования.
Присутствие хищников во время кормления животного (жертвы) влияет на его поведение. В целом собиратели уравновешивают риск нападения хищников со своими потребностями, тем самым отклоняясь от поведения при поиске пищи, которого можно было бы ожидать в отсутствие хищников. [11] Пример такого сбалансированного риска можно наблюдать в кормовом поведении A. longimana . [12]
Паразитизм может повлиять на то, как животные добывают корм. Чтобы организм противодействовал приобретению паразита, он может избегать определенных областей, где ранее были обнаружены паразиты. [13] Такое поведение избегания представляет собой компромиссный механизм, при котором потеря времени и энергии на избегание участков с едой компенсируется снижением риска заражения паразитом. [14] Адаптация диеты также помогает предотвратить паразитарные инфекции. Избегая продуктов, которые имеют высокий потенциал заражения паразитами, а также включая в рацион продукты, обладающие противопаразитарными свойствами. Эти противопаразитарные свойства можно использовать в целях самолечения , как профилактически, так и терапевтически. [13]
Собирательство можно разделить на два основных типа. Первый — одиночное кормление, когда животные добывают пищу самостоятельно. Второй – групповой кормодобывание. Групповой кормодобывание включает в себя случаи, когда можно увидеть, как животные добывают пищу вместе, когда им это выгодно (так называемая экономика агрегации) и когда им это вредно (так называемая экономика дисперсии).
Одиночный добыча включает в себя разновидность добывания пищи, при которой животные находят, ловят и поедают свою добычу в одиночку. Отдельные пользователи могут использовать патчи вручную или использовать инструменты для взлома своей жертвы. Например, пауки Болас нападают на свою добычу, заманивая ее запахом, идентичным половым феромонам самки моли. [15] Животные могут предпочитать добывать корм самостоятельно, когда ресурсы в изобилии, что может произойти, когда среда обитания богата или когда количество особей сородичей, добывающих пищу, мало. В этих случаях может не быть необходимости в групповом поиске пищи. [16] Кроме того, сбор пищи сам по себе может привести к меньшему взаимодействию с другими собирателями, что может уменьшить количество конкуренций и взаимодействий доминирования, с которыми сталкивается животное. Это также гарантирует, что одинокий собиратель будет менее привлекателен для хищников. [17] Стратегии одиночного поиска пищи характерны для многих фоцидов (настоящих тюленей), таких как слоны и тюлени. Примером исключительного одиночного собирателя является южноамериканский вид муравьев-жнецов Pogonomyrmex vermiculatus . [18] [19]
Животных обычно можно разделить на две категории по характеру их передвижения, проявляющемуся в процессе поиска пищи. Это категории «круизных» поисковиков и «засадных» поисковиков. [20] Круизные искатели добывают пищу, постоянно охотясь за добычей на внешних границах обыскиваемой территории, в то время как искатели из засады добывают пищу, сидя и ожидая. Они остаются неподвижными в течение длительного времени, ожидая, пока жертва пройдет мимо, тем самым инициируя атаку из засады. [21]
Некоторые примеры использования инструментов включают дельфинов , использующих губки для питания рыбой, которая зарывается в отложениях, [22] новокаледонских ворон , которые используют палки, чтобы доставать личинок с деревьев, [23] и шимпанзе , которые аналогичным образом используют палки для ловли и поедания термитов. . [24]
Теория, которую ученые используют для понимания одиночного поиска пищи, называется теорией оптимального поиска пищи . Теория оптимального кормодобывания (OFT) была впервые предложена в 1966 году в двух статьях, опубликованных независимо друг от друга: Робертом Макартуром и Эриком Пианкой [25] и Дж. Мерриттом Эмленом. [26] Эта теория утверждает, что из-за ключевой важности успешного поиска пищи для выживания человека должна быть возможность предсказать поведение при поиске пищи, используя теорию принятия решений для определения поведения, которое будет демонстрировать «оптимальный собиратель». Такой собиратель прекрасно знает, что делать, чтобы максимально увеличить потребление полезной пищи. Хотя поведение реальных животных неизбежно отличается от поведения оптимального собирателя, теория оптимального добывания пищи оказалась очень полезной при разработке гипотез для описания реального поведения при добывании пищи. Отклонения от оптимальности часто помогают выявить ограничения либо в поведенческом или когнитивном репертуаре животного , либо в окружающей среде, о которых ранее не подозревалось. При выявлении этих ограничений поведение при поиске пищи часто действительно приближается к оптимальному образцу, даже если оно не идентично ему. Другими словами, из теории оптимального поиска пищи мы знаем, что животные не добывают пищу случайным образом, даже если их поведение не совсем соответствует тому, что предсказывает OFT.
Существует множество версий теории оптимального поиска пищи, которые применимы к различным ситуациям поиска пищи. Согласно Stephens et al., эти модели обычно содержат следующие компоненты. 2007 г.;
Некоторые из этих версий включают в себя:
Модель оптимального рациона , которая анализирует поведение собирателя, который сталкивается с разными типами добычи и должен выбрать, на кого атаковать. Эта модель также известна как модель добычи или модель атаки. В этой модели хищник сталкивается с различными объектами добычи и решает, потратить ли время на обработку добычи или ее поедание. Он предсказывает, что собирателям следует игнорировать низкорентабельные виды добычи, когда более прибыльные объекты присутствуют и в изобилии. [27] Целью этой модели является определение выбора, который максимизирует приспособленность. Насколько прибыльна добыча, зависит от экологических переменных, таких как время, необходимое для поиска, поимки и потребления добычи, в дополнение к энергии, которую она обеспечивает. Вполне вероятно, что человек согласится на компромисс между максимизацией скорости потребления во время еды и минимизацией интервала поиска между добычей. [1]
Теория выбора участков , которая описывает поведение собирателя, добыча которого сосредоточена на небольших участках, известных как участки, со значительным временем пути между ними. Модель стремится выяснить, сколько времени человек потратит на один патч, прежде чем решит перейти на следующий патч. Чтобы понять, следует ли животному оставаться на участке или перебраться на новый, представьте себе медведя на участке ягодных кустов. Чем дольше медведь остается на участке ягодных кустов, тем меньше ягод он может съесть. Медведь должен решить, как долго ему оставаться и, следовательно, когда покинуть этот участок и перейти на новый. Движение зависит от времени перемещения между участками и энергии, полученной от одного участка по сравнению с другим. [27] Это основано на теореме о предельной стоимости .
Теория поиска пищи в центральных местах представляет собой версию модели пятен. Эта модель описывает поведение собирателя, который должен вернуться в определенное место, чтобы съесть пищу или, возможно, накопить еду или скормить ее партнеру или потомству . Бурундуки являются хорошим примером этой модели. Поскольку время пути между участком и местом их укрытия увеличивалось, бурундуки оставались на нем дольше.
В последние десятилетия теория оптимального добывания пищи часто применялась к добывающему поведению людей -охотников-собирателей . Хотя это и противоречиво и подвергается некоторым нападкам, схожим с применением социобиологической теории к человеческому поведению, оно действительно представляет собой сближение идей экологии человека и экономической антропологии , которое оказалось плодотворным и интересным.
Групповое кормодобывание — это когда животные находят, ловят и поедают добычу в присутствии других особей. Другими словами, это поиск пищи, когда успех зависит не только от вашего собственного поведения в поисках пищи, но и от поведения других. [27] Биологическое поведение также вдохновило на разработку алгоритмов искусственного интеллекта , которые пытаются следовать основным концепциям группового поиска пищи автономными агентами. [28] Важно отметить, что групповой поиск пищи может возникать в двух типах ситуаций. О первой ситуации часто думают, и она возникает, когда добыча пищи в группе выгодна и приносит большую награду, известную как экономика агрегации. [1] Вторая ситуация возникает, когда группа животных вместе добывает корм, но это может быть не в интересах животного, так называемая дисперсионная экономика. Представьте себе кардинала у кормушки для дисперсионной экономики. Мы можем увидеть группу птиц, добывающих корм у этой кормушки, но кардиналу не в интересах, чтобы там находились и другие птицы. Количество еды, которую кардинал может получить из кормушки, зависит от того, сколько он может взять из кормушки, а также от того, сколько едят другие птицы.
У красных муравьев-жнецов процесс добывания пищи разделен между тремя различными типами рабочих: патрульными гнезда, патрульными тропами и собирателями. Эти рабочие могут использовать множество различных методов общения во время поиска пищи в группе, например, полеты-направляющие, тропы по запаху и «толкающиеся беги», как это видно у эусоциальной пчелы Melipona scutellaris . [29]
Шимпанзе в лесу Тай в Кот-д'Ивуаре также занимаются добычей мяса, когда могут, что достигается за счет группового поиска пищи. Наблюдается положительная корреляция между успехом охоты и размером кормовой группы. Также было замечено, что шимпанзе соблюдают правила в поисках пищи, и участие в них приносит пользу, позволяя успешным охотникам первым получить доступ к своей добыче. [30] [31] [32]
Как уже упоминалось, групповой поиск пищи приносит членам этой группы как издержки, так и выгоды. Некоторые из преимуществ группового поиска пищи включают возможность ловить более крупную добычу, [33] возможность создавать скопления добычи, [34] возможность ловить сложную или опасную добычу и, что наиболее важно, снижение угрозы нападения хищников. [27] Что касается затрат, однако, групповой поиск пищи приводит к конкуренции за доступные ресурсы между другими членами группы. Конкуренция за ресурсы может характеризоваться либо схваткой, когда каждый человек стремится получить часть общего ресурса, либо конкуренцией вмешательства, когда присутствие конкурентов препятствует доступу собирателя к ресурсам. [1] Таким образом, групповой поиск пищи может снизить отдачу животного от кормления. [27]
На групповой поиск пищи может влиять размер группы. У некоторых видов, таких как львы и дикие собаки , успех кормодобывания увеличивается с увеличением размера группы, а затем снижается, когда оптимальный размер превышается. На размер групп у разных видов влияет множество факторов. Например, львицы (львы-самки) не принимают решения о добыче пищи в вакууме. Они принимают решения, которые отражают баланс между добычей еды, защитой своей территории и защитой своего потомства. Фактически, мы видим, что поведение львов в поисках пищи не максимизирует их прирост энергии. Они ведут себя неоптимально в отношении добывания пищи, поскольку им приходится защищать свою территорию и защищать молодняк, поэтому они охотятся небольшими группами, чтобы снизить риск быть пойманными в одиночку. [33] Еще одним фактором, который может повлиять на размер группы, является стоимость охоты. Чтобы понять поведение диких собак и средний размер группы, мы должны учитывать расстояние, которое пробегают собаки. [35]
Теоретизирование добывания пищи гоминидами во времена Ориньяка Блейдса и др. (2001) определило, что собиратель выполняет эту деятельность с оптимальной эффективностью, когда при выборе добычи человек учитывает баланс затрат на поиск и преследование добычи. Кроме того, при выборе участка для работы человеку пришлось бы решить, когда именно следует переехать в другое место, что соответствует восприятию оставшегося урожая и потенциального урожая на любой доступной территории. [36]
Количественная модель, позволяющая оценивать компромиссные решения, принимаемые в водных экосистемах. [37] «Арены кормления» — это места, в которых молодь рыбы может добывать корм ближе к своему дому, а также обеспечивает более легкий побег от потенциальных хищников. Эта теория предсказывает, что кормовая активность должна зависеть от плотности молоди рыб и риска нападения хищников в данном районе. Баланс между ростом и смертностью этой молоди рыб зависит от продолжительности кормления, осуществляемого указанной молодью. [38] Эти компоненты различаются в зависимости от среды обитания.
Теория, которую ученые используют для понимания группового поиска пищи, называется « идеальным свободным распределением» . Это нулевая модель для размышлений о том, что может привлечь животных в группы для добычи корма и как они будут вести себя в этом процессе. Эта модель предсказывает, что животные примут мгновенное решение о том, где добывать корм, основываясь на качестве (наличии добычи) участков, доступных в данный момент, и выберут наиболее прибыльный участок, тот, который максимизирует их потребление энергии. Это качество зависит от стартового качества участка и количества хищников, уже поедающих добычу. [39]
ISBN Ластоногие: тюлени, морские львы и моржи Марианна Ридман, 1990.
{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )