Термиты — группа детритофагов- эусоциальных насекомых , которые потребляют широкий спектр разлагающегося растительного материала , обычно в виде древесины , листового опада и перегноя почвы . Их отличают однообразные усики, а также мягкотелые и часто непигментированные рабочие муравьи, за что их обычно называют « белыми муравьями »; однако они не муравьи , которым они являются дальними родственниками. [3] В настоящее время описано около 2972 существующих видов , 2105 из которых являются членами семейства Termitidae .
Термиты включают инфраотряд Isoptera или, альтернативно , эписемейство Termitoidae в отряде Blattodea (наряду с тараканами ). Термиты когда-то были отнесены к отдельному отряду от тараканов, но недавние филогенетические исследования показывают, что они произошли от тараканов, поскольку они глубоко гнездятся внутри группы, и от сестринской группы от деревоядных тараканов рода Cryptocercus . Предыдущие оценки предполагали, что расхождение произошло в юрском или триасовом периоде . Более поздние оценки предполагают, что они возникли в позднеюрском периоде [4] , а первые окаменелости появились в раннем меловом периоде .
Подобно муравьям и некоторым пчелам и осам из отдельного отряда Hymenoptera , большинство термитов имеют аналогичную кастовую систему «рабочих» и «солдат», состоящую в основном из бесплодных особей, которые физически и поведенчески различны. В отличие от муравьев, большинство колоний начинаются с половозрелых особей, известных как «король» и «королева», которые вместе образуют моногамную пару на всю жизнь. [5] Также в отличие от муравьев, которые подвергаются полной метаморфозе , термиты подвергаются неполной метаморфозе , которая протекает через стадии яйца, нимфы и взрослой особи . Колонии термитов обычно называют суперорганизмами из-за коллективного поведения особей, которые образуют самоуправляющуюся единицу: саму колонию. [6] Размер их колоний варьируется от нескольких сотен особей до огромных обществ, насчитывающих несколько миллионов особей. Большинство видов встречаются редко, и их жизненная история загадочна: большую часть своей жизни они прячутся в галереях и туннелях своих гнезд.
Успех термитов как группы привел к тому, что они колонизировали почти все участки суши в мире, при этом наибольшее разнообразие наблюдается в тропиках, где, по оценкам, они составляют 10% биомассы животных , особенно в Африке , где самое богатое разнообразие - более 1000 описанных видов. разновидность. [7] Они являются важными разлагателями разлагающихся растительных веществ в субтропических и тропических регионах мира, и их переработка древесины и растительных веществ имеет большое экологическое значение. Многие виды являются инженерами экосистем , способными изменять характеристики почвы , такие как гидрология , разложение, круговорот питательных веществ, вегетативный рост и, следовательно, окружающее биоразнообразие , посредством больших насыпей , построенных определенными видами. [8]
Термиты оказывают несколько воздействий на человека. Они являются деликатесом в рационе некоторых человеческих культур, таких как Макиритаре в провинции Альто-Ориноко в Венесуэле , где они обычно используются в качестве пряности. [9] Они также используются в традиционных медицинских методах лечения различных заболеваний и недомоганий, таких как грипп, астма, бронхит и т. д. [10] [11] Термиты наиболее известны как структурные вредители; однако подавляющее большинство видов термитов безобидны, при этом региональное количество экономически значимых видов составляет: Северная Америка - 9; Австралия , 16; Индийский субконтинент — 26 лет; тропическая Африка – 24; Центральная Америка и Вест-Индия , 17. Из известных видов вредителей 28 наиболее инвазионных и структурно разрушительных относятся к роду Coptotermes . [12] Ожидается, что распространение большинства известных видов вредителей со временем увеличится в результате изменения климата . [13]
Название инфраотряда Isoptera происходит от греческих слов iso (равный) и ptera (крылатый), что означает почти равный размер передних и задних крыльев. [14] «Термит» происходит от латинского и позднелатинского слова termes («древоточец, белый муравей»), измененного под влиянием латинского terere («тереть, носить, разрушать») из более раннего слова tarmes . Термитное гнездо также известно как термитник или термитарий (множественное число термитарий или термитариев ). [15] В более раннем английском языке термиты были известны как «древесные муравьи» или «белые муравьи». [16] Современный термин впервые был использован в 1781 году. [17]
Термитов раньше относили к отряду Isoptera. Еще в 1934 году были высказаны предположения, что они были тесно связаны с древоядными тараканами (род Cryptocercus , древесный таракан) на основании сходства их симбиотических кишечных жгутиковых. [18] В 1960-х годах появились дополнительные доказательства, подтверждающие эту гипотезу, когда Ф. А. МакКиттрик заметил сходные морфологические характеристики между некоторыми термитами и нимфами Cryptocercus . [19] В 2008 году анализ ДНК последовательностей 16S рРНК [20] подтвердил положение термитов, вложенных в эволюционное древо, содержащее отряд Blattodea , в который входили тараканы. [21] [22] Род тараканов Cryptocercus имеет наибольшее филогенетическое сходство с термитами и считается сестринской группой термитов. [23] [24] Термиты и Cryptocercus имеют схожие морфологические и социальные особенности: например, большинство тараканов не обладают социальными характеристиками, но Cryptocercus заботится о своем потомстве и демонстрирует другое социальное поведение , такое как трофаллаксис и аллогруминг . [25] Термиты считаются потомками рода Cryptocercus . [21] [26] Некоторые исследователи предложили более консервативную меру сохранения термитов как Termitoidae, эписемейства внутри отряда тараканов, которое сохраняет классификацию термитов на уровне семейства и ниже. [27] Термиты уже давно считаются близкими родственниками тараканов и богомолов , и их относят к одному и тому же надотряду ( Dictyoptera ). [28] [29]
Самые старые однозначные окаменелости термитов относятся к раннему меловому периоду , но, учитывая разнообразие меловых термитов и ранние записи окаменелостей, показывающие мутуализм между микроорганизмами и этими насекомыми, они, возможно, возникли раньше, в юрском или триасовом периоде. [30] [31] [32] Возможным доказательством юрского происхождения является предположение, что вымерший млекопитающий Fruitafossor из формации Моррисон потреблял термитов, судя по его морфологическому сходству с современными млекопитающими, питающимися термитами. [33] В формации Моррисон также обнаружены окаменелости гнезд социальных насекомых, близкие к таковым у термитов. [34] Самое старое обнаруженное гнездо термитов, как полагают, относится к верхнему меловому периоду в Западном Техасе , где также были обнаружены самые старые известные фекальные гранулы. [35] Утверждения о том, что термиты появились раньше, столкнулись с противоречиями. Например, Ф.М. Вейснер указал, что термиты Mastotermitidae могут появиться в поздней перми , 251 миллион лет назад, [36] и ископаемые крылья, которые очень похожи на крылья мастотермитов Mastotermitidae , самых примитивных ныне живущих термитов, имеют был обнаружен в пермских слоях в Канзасе. [37] Возможно даже, что первые термиты появились в каменноугольном периоде . [38] Сложенные крылья ископаемой древесной плотвы Pycnoblattina , расположенные выпуклым образом между сегментами 1a и 2a, напоминают те, что наблюдаются у Mastotermes , единственного живого насекомого с таким же рисунком. [37] Кумар Кришна и др. Однако учтите, что все насекомые палеозоя и триаса, предварительно отнесенные к термитам, на самом деле не связаны с термитами и должны быть исключены из Isoptera. [39] Другие исследования показывают, что происхождение термитов более позднее, поскольку они отделились от Cryptocercus где-то в раннем меловом периоде . [4]
Примитивный гигантский северный термит ( Mastotermes darwiniensis ) демонстрирует многочисленные характеристики таракана, которые не свойственны другим термитам, например, откладывание яиц в плоты и наличие анальных долей на крыльях. [40] Было предложено объединить Isoptera и Cryptocercidae в кладу «Xylophagodea». [41] Термитов иногда называют «белыми муравьями», но единственное сходство с муравьями связано с их социальностью, которая обусловлена конвергентной эволюцией [42] [43] при этом термиты являются первыми социальными насекомыми, которые развили кастовую систему в большей степени, чем 100 миллионов лет назад. [44] Геномы термитов обычно относительно велики по сравнению с геномами других насекомых; первый полностью секвенированный геном термитов Zootermopsis nevadensis , который был опубликован в журнале Nature Communications , состоит примерно из 500 МБ, [45] в то время как два опубликованных впоследствии генома, Macrotermes natalensis и Cryptotermes secundus , значительно больше и составляют около 1,3 ГБ. [46] [43]
Внешняя филогения, показывающая родство термитов с другими группами насекомых: [47]
Внутренняя филогения, показывающая родство современных семейств термитов: [48] [49]
В настоящее время известно 3173 живых и ископаемых вида термитов , отнесенных к 12 семействам; Для идентификации обычно требуются репродуктивные и/или солдатские касты. Инфраотряд Isoptera разделен на следующие клады и семейные группы с указанием подсемейств в соответствующей классификации: [39] [50]
Neoisoptera , что буквально означает «новые термиты» (в эволюционном смысле), представляют собой недавно созданную кладу, включающую семейства, обычно называемые «высшими термитами», хотя некоторые авторитеты применяют этот термин только к крупнейшему семейству Termitidae . Neoisopterans имеют раздвоенное кастовое развитие с настоящими рабочими, и поэтому у них явно отсутствуют псевдоврата (за исключением некоторых базальных таксонов, таких как Serritermitidae : см. ниже). У всех Neoisopterans есть родничок, который выглядит как круглая пора или серия пор в углубленной области посередине головы. Родничок соединяется с лобной железой, новым органом, уникальным для термитов Neoisopteran, который эволюционировал для выделения множества защитных химических веществ и секретов и поэтому обычно наиболее развит у касты солдат. [51] Переваривание целлюлозы в семействе Termitidae развивалось совместно с бактериальной микробиотой кишечника [52] , и многие таксоны развили дополнительные симбиотические отношения, например, с грибом Termittomyces ; напротив, базальные Neoisopterans и Euisopterans обычно имеют жгутиконосцы и прокариоты в задней кишке. Существующие семейства и подсемейства организованы следующим образом: [48]
Термиты встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Разнообразие видов термитов невелико в Северной Америке и Европе (10 видов известны в Европе и 50 в Северной Америке), но велико в Южной Америке , где известно более 400 видов. [53] Из 2972 видов термитов, классифицированных в настоящее время, 1000 встречаются в Африке , где в некоторых регионах курганы чрезвычайно многочисленны. Только в северном Национальном парке Крюгера можно найти около 1,1 миллиона действующих термитников . [54] В Азии насчитывается 435 видов термитов, которые в основном распространены в Китае . В Китае виды термитов обитают в умеренных тропических и субтропических средах обитания к югу от реки Янцзы. [53] В Австралии все экологические группы термитов (сырая древесина, сухая древесина, подземные) являются эндемиками страны и насчитывают более 360 классифицированных видов. [53] Поскольку термиты очень социальны и многочисленны, они представляют непропорционально большое количество биомассы насекомых в мире . Термиты и муравьи составляют около 1% видов насекомых, но составляют более 50% биомассы насекомых. [55]
Из-за своей мягкой кутикулы термиты не обитают в прохладных или холодных местах обитания. [56] Есть три экологические группы термитов: сырая древесина, сухая древесина и подземные. Термиты сырой древесины встречаются только в хвойных лесах, термиты сухой древесины — в лиственных лесах; подземные термиты обитают в самых разных областях. [53] Одним из видов суходревесной группы является западно-индийский суходревесный термит ( Cryptotermes brevis ) , который является инвазивным видом в Австралии. [57]
Термиты обычно маленькие, их длина составляет от 4 до 15 миллиметров ( от 3 ⁄ 16 до 9 ⁄ 16 дюймов). [53] Самыми крупными из всех существующих термитов являются королевы вида Macrotermes bellicosus , их длина достигает более 10 сантиметров (4 дюйма). [58] Другой гигантский термит, вымерший Gyatermes styriensis , процветал в Австрии во время миоцена и имел размах крыльев 76 миллиметров (3 дюйма) и длину тела 25 миллиметров (1 дюйм). [59] [примечание 1]
Большинство термитов-рабочих и солдат полностью слепы, поскольку у них нет пары глаз. Однако у некоторых видов, таких как Hodotermes mossambicus , есть сложные глаза , которые они используют для ориентации и различения солнечного света от лунного. [60] Крылатые крылья (крылатые самцы и самки) имеют глаза и боковые глазки . Боковые глазки, однако, встречаются не у всех термитов, отсутствуют в семействах Hodotermitidae , Termopsidae и Archotermopsidae . [61] [62] Как и другие насекомые, термиты имеют небольшую губу в форме языка и наличник ; наличник делится на постклипеус и антеклипеус. Усики термитов выполняют ряд функций, таких как ощущение осязания, вкуса, запахов (включая феромоны), тепла и вибрации. Три основных сегмента антенны термитов включают скапус , ножку (обычно короче скапуса) и жгутик (все сегменты за пределами скапуса и ножки). [62] Ротовые части содержат верхнечелюстные кости , губу и набор нижних челюстей . На верхних челюстях и губах есть щупики , которые помогают термитам чувствовать пищу и обращаться с ней. [62] Кутикула большинства каст мягкая и гибкая из-за отсутствия склеротизации, особенно брюшка, которое часто кажется полупрозрачным . Пигментация и склеротизация кутикулы коррелируют с историей жизни : виды, которые проводят больше времени на поверхности на открытом воздухе, имеют тенденцию иметь более склеротизированный и пигментированный экзоскелет.
Как и у всех насекомых, анатомия грудной клетки термитов состоит из трех сегментов: переднегруди , среднегруди и заднегруди . [62] Каждый сегмент содержит пару ножек . У крылатых крылья расположены на средне- и заднегруди, что свойственно всем четырехкрылым насекомым. Среднегруди и заднегруди имеют хорошо развитые экзоскелетные пластинки; переднегруди имеет пластинки меньшего размера. [63]
Термиты имеют десятичлениковое брюшко с двумя пластинками — тергитами и стернитами . [64] Десятый брюшной сегмент имеет пару коротких церков . [65] Тергитов десять, из них девять широких и один удлиненный. [66] Репродуктивные органы аналогичны органам тараканов, но более упрощены. Например, у крылатых самцов интромитентный орган отсутствует, а сперматозоиды либо неподвижны, либо имеют жгутики. Однако термиты Mastotermitidae имеют многожгутиковые сперматозоиды с ограниченной подвижностью . [67] Половые органы у женщин также упрощены. В отличие от других термитов, самки мастотермитид имеют яйцеклад , особенность которого поразительно похожа на таковую у самок тараканов. [68]
Нерепродуктивные касты термитов бескрылы и для передвижения полагаются исключительно на свои шесть ног. Крылатые летают лишь короткое время, поэтому они также полагаются на ноги. [64] Внешний вид ног в каждой касте одинаков, но у солдат ноги больше и тяжелее. Строение ног соответствует другим насекомым: части ноги включают тазик , вертел , бедренную кость , голень и лапку . [64] Количество большеберцовых шпор на ноге человека варьируется. У некоторых видов термитов между клешнями есть аролий, который присутствует у видов, лазающих по гладким поверхностям, но отсутствует у большинства термитов. [69]
В отличие от муравьев, задние и передние крылья имеют одинаковую длину. [14] Большую часть времени крылатые пилоты плохо летают; их техника состоит в том, чтобы подняться в воздух и полететь в случайном направлении. [70] Исследования показывают, что по сравнению с более крупными термитами, более мелкие термиты не могут летать на большие расстояния. Когда термит находится в полете, его крылья остаются под прямым углом, а когда термит находится в состоянии покоя, его крылья остаются параллельными телу. [71]
Поскольку термиты являются насекомыми с гемиметаболизмом , у которых молодые особи проходят множественную и постепенную линьку взрослых особей, прежде чем стать взрослыми, появление эусоциальности значительно изменило закономерности развития этой группы насекомых, которые, хотя и похожи, но не гомологичны таковым у термитов. эусоциальные перепончатокрылые . В отличие от муравьев, пчел и ос, которые претерпевают полную метаморфозу и в результате проявляют пластичность развития только на стадии неподвижной личинки , подвижные взрослые возрасты термитов остаются гибкими в развитии на всех стадиях жизни, вплоть до финальной линьки , что уникальным образом позволило эволюция отдельных, но гибких каст среди незрелых людей. В результате кастовая система термитов состоит в основном из неотенозных или молодых особей, которые берут на себя большую часть труда в колонии, в отличие от эусоциальных перепончатокрылых, у которых работу строго выполняют взрослые особи.
Пластичность развития термитов можно описать аналогично активности клеток , где каждая линька обеспечивает различный уровень фенотипической активности. Ранние возрасты обычно демонстрируют самую высокую фенотипическую активность и могут быть описаны как тотипотентные ( способные линять во все альтернативные фенотипы ), тогда как последующие возрасты могут быть плюрипотентными ( способными линять на репродуктивных и нерепродуктивных особей, но не могут линять хотя бы в один фенотип ). от мультипотентного ( способного линять как на репродуктивные, так и нерепродуктивные фенотипы ), до унипотентного ( способного линять на близкие по развитию фенотипы ), а затем, наконец, коммитированного ( больше не способного менять фенотип, функционально взрослого человека). [72] В большинстве случаев у термитов фенотипическая активность снижается с каждой последующей линькой. Заметными исключениями являются базальные таксоны, такие как Archotermopsidae , которые способны сохранять высокую пластичность развития даже до поздних возрастов. В этих базальных таксонах неполовозрелые особи способны проходить прогрессивную ( от нимфы к имаго ), регрессивную ( от крылатого к бескрылому ) и стационарную ( увеличение размера, остается бескрылым ) линьку, что обычно указывает на траекторию развития, которой следует особь. [73] [74]
Существуют значительные различия в моделях развития термитов даже среди близкородственных таксонов, но их обычно можно обобщить до следующих двух моделей : высокая фенотипическая эффективность и где не существует настоящей бесплодной касты, кроме солдат. Второй — раздвоенный путь развития , где неполовозрелые особи разделяются на две отдельные линии развития, известные как нимфальная (крылатая) и атерозная (бескрылая) линии. Бифуркация происходит рано, либо в яйце, либо на первых двух возрастных стадиях, и представляет собой необратимое и целенаправленное развитие либо репродуктивного, либо нерепродуктивного образа жизни. Таким образом, бескрылая линия состоит в основном из бескрылых и поистине альтруистических бесплодных особей (настоящих рабочих, солдат), тогда как нимфальная линия состоит в основном из плодовитых особей, которым суждено стать крылатыми репродуктивными особями. Раздвоенный путь развития встречается главным образом у производных таксонов (например, Neoisoptera ) и, как полагают, развивался в тандеме с кастой бесплодных рабочих, поскольку виды перешли к добыче пищи за пределами своих гнезд, в отличие от того, что гнездо также является пищей ( например, у облигатных лесных жителей). [75] [73]
Есть три основные касты, которые обсуждаются ниже:
Термиты- рабочие берут на себя большую часть работы в колонии, отвечая за поиск пищи, ее хранение, а также уход за выводком и гнездом. [76] [77] Рабочим поручено переваривать целлюлозу в пище, и поэтому они являются наиболее вероятной кастой, которую можно найти в зараженной древесине. Процесс кормления рабочих термитов другими товарищами по гнезду известен как трофаллаксис . Трофаллаксис – это эффективная тактика питания, позволяющая конвертировать и перерабатывать азотистые компоненты. [78] Это освобождает родителей от необходимости кормить всех потомков, кроме первого поколения, позволяя группе вырасти намного больше и обеспечивая передачу необходимых кишечных симбионтов из одного поколения в другое. Считается, что рабочие произошли от более старых бескрылых неполовозрелых особей ( личинок ), которые развили кооперативное поведение; и действительно, у некоторых базальных таксонов личинки позднего возраста берут на себя роль рабочих, не выделяясь в настоящую отдельную касту. [77] [72] Рабочие могут быть как мужчинами, так и женщинами, хотя у некоторых видов с полиморфными рабочими любой пол может быть ограничен определенным путем развития. Рабочие также могут быть плодовитыми или бесплодными, однако термин «рабочий» обычно применяется к последним, поскольку они эволюционировали в таксоны, демонстрирующие раздвоенный путь развития. [75] В результате бесплодные рабочие, такие как представители семейства Termitidae , называются настоящими рабочими и являются наиболее производными, а те, которые недифференцированы и плодовиты, как у Archotermopsidae, гнездящихся в древесине, называются псевдовратами , которые являются наиболее базальными. [74] Настоящие рабочие — это особи, которые необратимо развиваются из бескрылой линии и полностью отказались от развития в крылатую взрослую особь. Они демонстрируют альтруистическое поведение и либо имеют терминальную линьку, либо демонстрируют низкий уровень фенотипической активности. Настоящие рабочие представители разных таксонов термитов ( Mastotermitidae , Hodotermitidae , Rhinotermitidae и Termitidae) могут сильно различаться по уровню пластичности развития даже между близкородственными таксонами, при этом у многих видов есть настоящие рабочие, которые могут линять в другие бескрылые касты, такие как эргатоиды (рабочие репродуктивные особи ). ; бескрылые неотеники), солдаты или другие рабочие касты. Псевдергаты в строгом смыслеЭто особи, возникшие в результате линейного пути развития, которые регрессивно линяли и потеряли зачатки крыльев, и считаются тотипотентными неполовозрелыми особями. Они способны выполнять работу, но в целом менее вовлечены в труд и считаются скорее склонными к сотрудничеству, чем по-настоящему альтруистическими. Pseudergates sensu lato , иначе известные как ложные рабочие , наиболее представлены в базальных линиях ( Kalotermitidae , Archotermopsidae , Hodotermopsidae , Serritermitidae ) и очень похожи на настоящих рабочих, у которых они также выполняют большую часть работы и так же альтруистичны, однако отличаются по развитию от линейный путь развития, при котором они существуют в стационарной линьке; т.е. они остановили развитие до начала роста зачатков крыльев и считаются плюрипотентными незрелыми. [74] [73]
Каста солдат является наиболее специализированной анатомически и поведенчески, и их единственная цель — защищать колонию. [79] У многих солдат большие головы с сильно модифицированными мощными челюстями, настолько увеличенными, что они не могут есть сами. Вместо этого, как и несовершеннолетних, их кормят рабочие. [79] [80] Роднички , простые отверстия во лбу, ведущие к железе, выделяющей защитные секреты, являются особенностью клады Neoisoptera и присутствуют во всех существующих таксонах, таких как Rhinotermitidae. [81] У большинства видов термитов есть нижние челюсти-солдаты, которые легко идентифицировать по непропорционально большой склеротизованной голове и нижним челюстям. [77] [79] Среди некоторых термитов каста солдат развила шаровидные (фрагмотические) головы, чтобы блокировать их узкие туннели, как это наблюдается у криптотермов . [82] У солдат с нижней челюстью нижние челюсти были адаптированы для различных защитных стратегий: кусание/раздавливание ( Incisitermes ), рубящее ( Cubitermes ), рубящее/щелкающее ( Dentispicotermes ), симметричное щелканье ( Termes ), асимметричное щелканье ( Neocapritermes ), и колющие ( Армитермес ). [83] В более производных таксонах термитов каста солдат может быть полиморфной и включать второстепенные и основные формы. К другим морфологически специализированным солдатам относятся насуты , у которых на голове имеется роговидный выступ-насадка ( насус ). [77] Эти уникальные солдаты способны распылять на своих врагов ядовитые липкие выделения, содержащие дитерпены . [84] Азотфиксация играет важную роль в питании насуте. [85] Солдаты обычно представляют собой стерильную касту и поэтому не линяют ни на что другое, но известно, что некоторые базальные таксоны, такие как Archotermopsidae, редко линяют в неотенические формы, у которых развиваются функциональные половые органы. [86] У видов с линейным путем развития солдаты развиваются из бескрылых неполовозрелых особей и составляют единственную настоящую стерильную касту среди этих таксонов. [86]
Первичная репродуктивная каста колонии состоит из плодовитых взрослых ( имаго ) особей женского и мужского пола, в просторечии известных как королева и король. [87] Королева колонии отвечает за производство яиц в колонии. В отличие от муравьев, репродуктивные самцы и самки образуют пары на всю жизнь, где король будет продолжать спариваться с королевой на протяжении всей своей жизни. [88] У некоторых видов брюшко королевы резко раздувается, чтобы увеличить плодовитость - характеристика, известная как физогастризм . [76] [87] В зависимости от вида королева начинает производить репродуктивные крылья в определенное время года, а когда начинается брачный полет , из колонии выходят огромные стаи . Эти стаи привлекают самых разных хищников. [87] Королевы могут быть особенно долгоживущими для насекомых: некоторые из них, как сообщается, живут до 30 или 50 лет. Как при линейном, так и при раздвоенном пути развития первичные репродуктивные особи развиваются только из крылатых неполовозрелых особей (нимф). Эти крылатые неполовозрелые особи способны регрессивно линять в форму, известную как брахиптерные неотеники ( нимфоиды ), которые сохраняют ювенильные и взрослые характеристики. BN можно найти как в производных, так и в базальных таксонах термитов и обычно служат дополнительными репродуктивными особями. [72] [73]
Термитов часто сравнивают с социальными перепончатокрылыми (муравьями и различными видами пчел и ос), но их различное эволюционное происхождение приводит к серьезным различиям в жизненном цикле. У эусоциальных перепончатокрылых рабочие исключительно самки. Самцы (трутни) гаплоидны и развиваются из неоплодотворенных яиц, тогда как самки (как рабочие, так и королева) диплоидны и развиваются из оплодотворенных яиц. Напротив, рабочие термиты, составляющие большинство в колонии, являются диплоидными особями обоих полов и развиваются из оплодотворенных яиц. В зависимости от вида рабочие мужского и женского пола могут играть разные роли в колонии термитов. [90]
Жизненный цикл термита начинается с яйца , но он отличается от жизненного цикла пчелы или муравья тем, что он проходит процесс развития, называемый неполным метаморфозом , проходя через несколько постепенных линьек у взрослых особей, которые очень пластичны в процессе развития, прежде чем стать взрослой особью. . [72] [91] В отличие от других насекомых с гемиметаболическим процессом , нимфы у термитов более строго определяются как незрелые молодые особи с видимыми зачатками крыльев, которые часто неизменно проходят серию линьок , чтобы стать крылатыми взрослыми особями . [92] [72] Личинки , которые определяются как ранние нимфы возрастов с отсутствующими зачатками крыльев, демонстрируют самый высокий потенциал развития и способны линять в крылатых , солдатских , неотенических или рабочих . Считается, что рабочие произошли от личинок и имеют много общего до такой степени, что рабочих можно рассматривать как «личинок», поскольку у них обоих отсутствуют крылья, глаза и функциональные репродуктивные органы, но при этом сохраняются различные уровни гибкости развития, хотя обычно и в значительной степени. в меньшей степени у рабочих. Основное отличие состоит в том, что, хотя выживание личинок полностью зависит от других товарищей по гнезду, рабочие независимы и могут прокормить себя и внести свой вклад в колонию. Рабочие особи остаются бескрылыми, и у многих таксонов их развитие задерживается, и, похоже, они не превращаются в какую-либо другую касту до самой смерти. [72] В некоторых базальных таксонах различий не существует: «рабочие» (псевдергаты), по сути, представляют собой личинки позднего возраста, которые сохраняют способность превращаться во все другие касты. [73]
Развитие личинок во взрослых особей может занять месяцы; период времени зависит от наличия пищи и питания, температуры и размера колонии. Поскольку личинки и нимфы не могут прокормить себя, их должны кормить рабочие, но рабочие также принимают участие в социальной жизни колонии и выполняют некоторые другие задачи, такие как добыча пищи, строительство или поддержание гнезда или уход за королевой. [77] [93] Феромоны регулируют кастовую систему в колониях термитов, не позволяя всем термитам, за исключением очень немногих, стать плодовитыми королевами. [94]
Королевы эусоциальных термитов Reticulitermes speratus способны прожить долгую жизнь, не жертвуя при этом плодовитостью . У этих королев-долгожителей уровень окислительных повреждений, в том числе окислительных повреждений ДНК , значительно ниже, чем у рабочих, солдат и нимф. [95] Более низкие уровни повреждения, по-видимому, связаны с увеличением каталазы , фермента, который защищает от окислительного стресса . [95]
Крылатые термиты (крылатые девственные королевы и короли) покидают колонию только тогда, когда происходит брачный полет . Крылатые самцы и самки объединяются в пары, а затем приземляются в поисках подходящего места для колонии. [96] Король и королева термитов не спариваются, пока не найдут такое место. Когда они это делают, они выкапывают камеру, достаточно большую для обоих, закрывают вход и приступают к спариванию. [96] После спаривания пара может никогда больше не всплывать на поверхность, проводя остаток своей жизни в гнезде. Время брачного полета варьируется у каждого вида. Например, крылья у некоторых видов появляются летом днем, а у других — зимой. [97] Брачный полет может также начаться в сумерках, когда крылатые особи роятся вокруг мест с множеством огней. Время начала брачного полета зависит от условий окружающей среды, времени суток, влажности, скорости ветра и осадков. [97] Число термитов в колонии также варьируется: более крупные виды обычно насчитывают 100–1000 особей. Однако некоторые колонии термитов, в том числе многоособые, могут насчитывать миллионы. [59]
Королева откладывает только 10–20 яиц на самых ранних стадиях развития колонии, но откладывает до 1000 яиц в день, когда колонии исполнилось несколько лет. [77] В зрелом возрасте первичная королева обладает большой способностью откладывать яйца. У некоторых видов взрослая королева имеет сильно раздутое брюшко и может производить 40 000 яиц в день. [98] Два зрелых яичника могут иметь около 2000 овариол в каждом. [99] Брюшко увеличивает длину тела королевы в несколько раз больше, чем до спаривания, и снижает ее способность свободно передвигаться; Сопровождающие работники оказывают помощь.
Король вырастает лишь немного больше после первоначального спаривания и продолжает спариваться с королевой на всю жизнь (королева термитов может жить от 30 до 50 лет); это сильно отличается от колоний муравьев, в которых королева один раз спаривается с самцами и сохраняет гаметы на всю жизнь, поскольку муравьи-самцы умирают вскоре после спаривания. [88] [93] Если королева отсутствует, король термитов производит феромоны, которые способствуют развитию новых королев термитов. [100] Поскольку королева и король моногамны, конкуренции сперматозоидов не происходит. [101]
Термиты, претерпевающие неполную метаморфозу на пути к крылышкам, образуют подкасту у некоторых видов термитов, действуя как потенциальные дополнительные репродуктивные особи. Эти дополнительные репродуктивные особи созревают в первичные репродуктивные особи только после смерти короля или королевы или когда первичные репродуктивные особи отделяются от колонии. [102] [103] Дополнительные особи способны заменять мертвые первичные репродуктивные особи, а в колонии также может быть более одной дополнительной особи. [77] Некоторые королевы обладают способностью переключаться с полового размножения на бесполое . Исследования показывают, что, хотя королевы термитов спариваются с королем, чтобы произвести на свет рабочих колонии, королевы воспроизводят своих заменителей ( неотенических королев) партеногенетически . [104] [105]
Неотропический термит Embiratermes neotenicus и несколько других родственных видов образуют колонии, которые содержат первичного короля в сопровождении первичной королевы или до 200 неотенических королев, которые возникли в результате телитокозного партеногенеза основной первичной королевы. [106] Вероятно, используемая форма партеногенеза поддерживает гетерозиготность при передаче генома от матери к дочери, что позволяет избежать инбридинговой депрессии .
Термиты — преимущественно детритофаги , поедающие мертвые растения на любом уровне разложения. Они также играют жизненно важную роль в экосистеме, перерабатывая отходы, такие как валежная древесина, фекалии и растения. [107] [108] [109] Многие виды питаются целлюлозой , имея специальную среднюю кишку, которая расщепляет клетчатку. [110] Термиты считаются основным источником (11%) атмосферного метана , одного из основных парниковых газов , образующегося в результате распада целлюлозы. [111] Термиты полагаются в первую очередь на симбиотическое микробное сообщество, которое включает бактерии, жгутиковые простейшие , такие как ( метамонады ) и гипермастигиды . Это сообщество предоставляет ферменты, которые переваривают целлюлозу, позволяя насекомым поглощать конечные продукты для собственного использования. [112] [113]
Микробная экосистема, присутствующая в кишечнике термитов, содержит множество видов, которых больше нет нигде на Земле. Термиты вылупляются без присутствия этих симбионтов в кишечнике и развивают их после кормления культурой других термитов. [114] Кишечные простейшие, такие как Trichonympha , в свою очередь, полагаются на симбиотические бактерии, внедренные на их поверхности, для производства некоторых необходимых пищеварительных ферментов . Большинство высших термитов, особенно семейства Termitidae, могут вырабатывать собственные ферменты целлюлазы , но они полагаются в первую очередь на бактерии. Жгутиконосцы утрачены у Termitidae. [115] [116] [117] Исследователи обнаружили виды спирохет , живущих в кишках термитов, способных фиксировать атмосферный азот в форму, пригодную для использования насекомыми. [114] Понимание учеными взаимосвязи между пищеварительным трактом термитов и микробными эндосимбионтами все еще находится в зачаточном состоянии; однако для всех видов термитов верно то, что рабочие кормят других членов колонии веществами, полученными в результате переваривания растительного материала либо изо рта, либо из ануса. [78] [118] Судя по близкородственным видам бактерий, вполне можно предположить, что микробиота кишечника термитов и тараканов происходит от их предков -однокрылых . [119] Несмотря на то, что многие виды термитов потребляют в основном разлагающийся растительный материал как группу, было замечено, что они оппортунистически питаются мертвыми животными, чтобы пополнить свои диетические потребности. Также известно, что термиты содержат в своем кишечнике бактериофаги. [120] [121] [122] [123] [124] Некоторые из этих бактериофагов, вероятно, заражают симбиотические бактерии, которые играют ключевую роль в биологии термитов. Точная роль и функция бактериофагов в микробиоме кишечника термитов до конца не изучены. Бактериофаги кишечника термитов также имеют сходство с бактериофагами ( CrAssphage ), обнаруженными в кишечнике человека.
Некоторые виды, такие как Gnathamitermes Tubeformans, имеют сезонные пищевые привычки. Например, они могут предпочтительно потреблять красную трехостую ( Aristida longiseta ) летом, буйволиную траву ( Buchloe dactyloides ) с мая по август и синюю грама Bouteloua gracilis весной, летом и осенью. Колонии G. Tubeformans весной потребляют меньше пищи, чем осенью, когда их пищевая активность высока. [125]
Различные леса различаются по своей восприимчивости к нападению термитов; различия объясняются такими факторами, как содержание влаги, твердость, содержание смолы и лигнина. В одном исследовании суходревесный термит Cryptotermes brevis решительно предпочитал древесину тополя и клена другим лесам, которые обычно отвергались колонией термитов. Эти предпочтения могли частично отражать обусловленное или приобретенное поведение. [126]
Некоторые виды термитов занимаются грибоводством . Они поддерживают «сад» специализированных грибов рода Termitomyces , которые питаются экскрементами насекомых. Когда грибы поедаются, их споры проходят неповрежденными через кишечник термитов и завершают цикл, прорастая в свежих фекальных шариках. [127] [128] Молекулярные данные свидетельствуют о том, что семейство Macrotermitinae развило сельское хозяйство около 31 миллиона лет назад. Предполагается, что более 90 процентов сухой древесины в полузасушливых экосистемах саванн Африки и Азии перерабатывается этими термитами. Первоначально они жили в тропических лесах, а выращивание грибов позволило им колонизировать африканскую саванну и другие новые места обитания, в конечном итоге распространившись на Азию. [129]
В зависимости от особенностей питания термиты делятся на две группы: низшие термиты и высшие термиты. Низшие термиты питаются преимущественно древесиной. Поскольку древесину трудно переваривать, термиты предпочитают потреблять древесину, зараженную грибком, потому что ее легче переваривать, а в грибах много белка. Между тем, высшие термиты потребляют широкий спектр материалов, включая фекалии, перегной , траву, листья и корни. [130] Кишечник низших термитов содержит множество видов бактерий, а также простейших и Holomastigotoides , в то время как у высших термитов есть только несколько видов бактерий без простейших. [131]
_and_Winged_Termite_prey_(12640038823).jpg/1280px-Crab_Spider_(Thomisidae)_and_Winged_Termite_prey_(12640038823).jpg)
Термитов потребляют самые разные хищники . Один только вид термитов, Hodotermes mossambicus , был обнаружен (1990 г.) в содержимом желудка 65 птиц и 19 млекопитающих . [132] Членистоногие, такие как муравьи , [133] [134] многоножки , тараканы , сверчки , стрекозы , скорпионы и пауки , [135] рептилии , такие как ящерицы , [136] и амфибии , такие как лягушки , [137] и жабы потребляют термитов, два паука из семейства Ammoxenidae являются специализированными хищниками на термитах. [138] [139] [140] Другие хищники включают трубкозубов , трубкозубов , муравьедов , летучих мышей , медведей , билби , многих птиц , ехидн , лисиц , галаго , намбатов , мышей и ящеров . [138] [141] [142] [ 143] Муравьед — насекомоядное млекопитающее , которое в основном питается термитами; он находит пищу по звуку, а также по запаху, выделяемому солдатами; Один трубчатый волк способен съесть тысячи термитов за одну ночь, используя свой длинный липкий язык. [144] [145] Медведи-ленивцы разламывают насыпи, чтобы съесть товарищей по гнезду, а шимпанзе разработали инструменты для «вылавливания» термитов из гнезда. Анализ характера износа костяных орудий, использовавшихся ранними гомининами Paranthropusrobustus, позволяет предположить, что они использовали эти инструменты для рытья термитников. [146]
Среди всех хищников муравьи являются злейшими врагами термитов. [133] [134] Некоторые роды муравьев являются специализированными хищниками термитов. Например, Megaponera — это род, питающийся термитами (термитофагами), который совершает набеги, некоторые из которых продолжаются несколько часов. [147] [148] Paltothyreus tarsatus — еще один вид, совершающий набеги на термитов, каждый из которых складывает как можно больше термитов в свои челюсти перед возвращением домой, одновременно набирая дополнительных товарищей по гнезду к месту набега с помощью химических следов. [133] Малайзийские базисеротиновые муравьи Eurhopalothrix heliscata используют другую стратегию охоты на термитов, втискиваясь в ограниченное пространство, когда они охотятся через гниющую древесину, в которой расположены колонии термитов. Оказавшись внутри, муравьи хватают добычу короткими, но острыми челюстями. [133] Tetramorium uelense — специализированный вид хищников, питающийся мелкими термитами. Разведчик набирает 10–30 рабочих в район, где присутствуют термиты, и убивает их, обездвиживая жалом. [149] Колонии Centromyrmex и Iridomyrmex иногда гнездятся в термитниках , и поэтому эти муравьи охотятся на термитов. Никаких доказательств каких-либо взаимоотношений (кроме хищнических) не известно. [150] [151] Другие муравьи, в том числе Acanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , Solenopsis и Wasmannia , также охотятся на термитов. [141] [133] [152] Известно, что специализированные подземные виды армейских муравьев, такие как представители рода Dorylus , обычно охотятся на молодые колонии Macrotermes . [153]
Муравьи – не единственные беспозвоночные, совершающие набеги. Известно, что многие сфероидные осы и несколько видов, включая Polybia и Angiopolybia, совершают набеги на термитники во время брачного полета термитов. [154]
Термиты реже подвергаются нападению паразитов, чем пчелы, осы и муравьи, поскольку они обычно хорошо защищены в своих насыпях. [155] [156] Тем не менее, термиты заражены различными паразитами. Некоторые из них включают двукрылых мух, [157] клещей Pyemotes и большое количество паразитов -нематод . Большинство паразитов-нематод относятся к отряду Rhabditida ; [158] другие относятся к роду Mermis , Diplogaster aerivora и Harteria Gallinarum . [159] При непосредственной угрозе нападения паразитов колония может мигрировать на новое место. [160] Однако некоторые грибковые патогены, такие как Aspergillus nomius и Metarhizium anisopliae , представляют собой серьезную угрозу для колонии термитов, поскольку они не специфичны для хозяина и могут инфицировать большие части колонии; [161] [162] Передача обычно происходит при прямом физическом контакте. [163] Известно, что M. anisopliae ослабляет иммунную систему термитов. Заражение A. nomius происходит только тогда, когда колония находится в состоянии сильного стресса. Известно, что более 34 видов грибов живут как паразиты на экзоскелете термитов, причем многие из них специфичны для хозяина и причиняют ему лишь косвенный вред. [164]
Термиты заражены вирусами, включая Entomopoxvirinae и вирус ядерного полиэдроза . [165] [166]
Поскольку касты рабочих и солдат не имеют крыльев и поэтому никогда не летают, а репродуктивные особи используют свои крылья лишь на короткое время, термиты преимущественно полагаются на свои ноги для передвижения. [64]
Поведение при поиске пищи зависит от типа термитов. Например, некоторые виды питаются деревянными постройками, в которых они обитают, а другие собирают пищу, находящуюся рядом с гнездом. [167] Большинство рабочих редко обнаруживаются на открытом воздухе и не добывают корм без защиты; они полагаются на защитное покрытие и взлетно-посадочные полосы, чтобы защитить себя от хищников. [76] Подземные термиты строят туннели и галереи для поиска еды, а рабочие, которым удается найти источники пищи, набирают дополнительных товарищей по гнезду, откладывая феромон-фагостимулятор, который привлекает рабочих. [168] Рабочие-собиратели используют семиохимические вещества для общения друг с другом, [169] а рабочие, которые начинают добывать корм за пределами своего гнезда, выделяют следовые феромоны из своих грудинных желез. [170] У одного вида, Nasutitermes Costalis , экспедиция за кормом состоит из трех этапов: сначала солдаты исследуют территорию. Когда они находят источник еды, они общаются с другими солдатами, и начинает появляться небольшой отряд рабочих. На втором этапе на объекте появляются рабочие в большом количестве. Третий этап отмечен уменьшением количества присутствующих солдат и увеличением числа рабочих. [171] Изолированные рабочие термиты могут использовать поведение полета Леви как оптимизированную стратегию поиска своих товарищей по гнезду или поиска пищи. [172]
Конкуренция между двумя колониями всегда приводит к агонистическому поведению друг к другу, приводящему к дракам. Эти бои могут привести к гибели обеих сторон и, в некоторых случаях, к приобретению или потере территории. [173] [174] Могут присутствовать «кладбищные ямы», где захоронены тела мертвых термитов. [175]
Исследования показывают, что когда термиты сталкиваются друг с другом в местах кормодобывания, некоторые термиты намеренно блокируют проходы, чтобы не допустить проникновения других термитов. [169] [176] Мертвые термиты из других колоний, обнаруженные в исследовательских туннелях, приводят к изоляции района и, следовательно, к необходимости строительства новых туннелей. [177] Конфликт между двумя конкурентами возникает не всегда. Например, колонии Macrotermes bellicosus и Macrotermes subhyalinus , хотя и могут блокировать проходы друг друга, не всегда агрессивны по отношению друг к другу. [178] Суицидальная зубрежка известна у Coptotermes formosanus . Поскольку колонии C. formosanus могут вступать в физический конфликт, некоторые термиты плотно втискиваются в туннели для кормления и умирают, успешно блокируя туннель и прекращая всю агонистическую деятельность. [179]
Среди репродуктивной касты неотенические королевы могут конкурировать друг с другом за звание доминирующей королевы, когда нет первичных репродуктивных особей. Эта борьба между королевами приводит к уничтожению всех, кроме одной королевы, которая вместе с королем захватывает колонию. [180]
Муравьи и термиты могут конкурировать друг с другом за место для гнезда. В частности, муравьи, охотящиеся на термитов, обычно оказывают негативное влияние на гнездящиеся древесные виды. [181]
_(8439859723).jpg/1280px-Termites_(Nasutitermes_sp.)_(8439859723).jpg)
Большинство термитов слепы, поэтому общение в основном происходит посредством химических, механических и феромональных сигналов. [61] [169] Эти методы общения используются в различных видах деятельности, включая поиск пищи, поиск репродуктивных особей, строительство гнезд, распознавание товарищей по гнезду, брачный полет, обнаружение врагов и борьбу с ними, а также защиту гнезд. [61] [169] Самый распространенный способ связи — через антенну. [169] Известен ряд феромонов, в том числе контактные феромоны (которые передаются, когда рабочие занимаются трофаллаксисом или грумингом) и феромоны тревоги , следа и половые феромоны . Феромон тревоги и другие защитные химические вещества выделяются лобной железой. Следовые феромоны секретируются грудинной железой, а половые феромоны происходят из двух железистых источников: стернальных и тергальных желез. [61] Когда термиты выходят на поиски пищи, они добывают пищу колоннами вдоль земли через растительность. След можно определить по отложениям фекалий или по взлетно-посадочным полосам, покрытым предметами. Рабочие оставляют на этих следах феромоны, которые другие сородичи по гнезду обнаруживают через обонятельные рецепторы. [80] Термиты также могут общаться посредством механических сигналов, вибраций и физического контакта. [80] [169] Эти сигналы часто используются для передачи сигналов тревоги или для оценки источника пищи. [169] [182]
Когда термиты строят свои гнезда, они используют преимущественно косвенное общение. Ни один термит не будет отвечать за какой-либо конкретный строительный проект. Отдельные термиты скорее реагируют, чем думают, но на групповом уровне они демонстрируют своего рода коллективное познание. Определенные конструкции или другие объекты, такие как комочки почвы или столбы, заставляют термитов начинать строительство. Термит добавляет эти объекты к существующим структурам, и такое поведение стимулирует выстраивание поведения у других рабочих. Результатом является самоорганизующийся процесс, в котором информация, управляющая деятельностью термитов, возникает в результате изменений в окружающей среде, а не в результате прямого контакта между людьми. [169]
Термиты могут отличать соседей по гнезду от не-соседей посредством химической связи и кишечных симбионтов: химические вещества, состоящие из углеводородов, выделяемых из кутикулы, позволяют распознавать чужеродные виды термитов. [183] [184] Каждая колония имеет свой особый запах. Этот запах является результатом генетических факторов и факторов окружающей среды, таких как рацион термитов и состав бактерий в кишечнике термитов. [185]
Термиты полагаются на сигнальную связь для защиты колонии. [169] Феромоны тревоги могут выделяться, когда гнездо было взломано или атаковано врагами или потенциальными патогенами. Термиты всегда избегают товарищей по гнезду, зараженных спорами Metarhizium anisopliae , посредством вибрационных сигналов, излучаемых инфицированными товарищами по гнезду. [186] Другие методы защиты включают тряску головой и выделение жидкостей из лобной железы, а также испражнение фекалиями, содержащими тревожные феромоны. [169] [187]
У некоторых видов солдаты блокируют туннели, чтобы не дать врагам проникнуть в гнездо, и могут намеренно разорвать себя в целях защиты. [188] В тех случаях, когда вторжение происходит из-за бреши, размер которой превышает голову солдата, солдаты формируют фалангоподобное построение вокруг бреши и кусают злоумышленников. [189] Если вторжение Megaponera analis окажется успешным, вся колония может быть уничтожена, хотя этот сценарий встречается редко. [189]
Для термитов любое нарушение их туннелей или гнезд является поводом для тревоги. Когда термиты обнаруживают потенциальную брешь, солдаты обычно бьются головой, по-видимому, чтобы привлечь других солдат для защиты и нанять дополнительных рабочих для устранения любой бреши. [80] Кроме того, встревоженный термит натыкается на других термитов, что заставляет их встревожиться и оставлять феромонные следы в потревоженной зоне, что также является способом нанять дополнительных рабочих. [80]
Пантропическое подсемейство Nasutitermitinae включает специализированную касту солдат, известных как насуты, которые обладают способностью источать ядовитые жидкости через роговидный лобовой выступ , который они используют для защиты. [190] Насуты потеряли свои челюсти в ходе эволюции, и их должны кормить рабочие. [84] В жидкостях, выделяемых насутами, обнаружено большое количество монотерпеновых углеводородных растворителей . [191] Точно так же известно , что формозские подземные термиты выделяют нафталин для защиты своих гнезд. [192]
Солдаты вида Globitermes ulfureus совершают самоубийство путем аутотезиса – разрыва большой железы прямо под поверхностью кутикулы. Густая желтая жидкость в железе при контакте с воздухом становится очень липкой, запутывая в себе муравьев и других насекомых, пытающихся проникнуть в гнездо. [193] [194] Другой термит, Neocapriterme taracua , также занимается самоубийственной защитой. Рабочие, физически неспособные использовать свои челюсти во время драки, образуют мешок, полный химикатов, а затем намеренно разрывают себя, выделяя токсичные химикаты, которые парализуют и убивают их врагов. [195] У солдат неотропического семейства термитов Serritermitidae есть стратегия защиты, которая включает аутотиз передней железы с разрывом тела между головой и животом. Когда солдаты, охраняющие входы в гнезда, подвергаются нападению злоумышленников, они прибегают к автотезису, создавая блок, запрещающий вход любому нападающему. [196]
Рабочие используют несколько различных стратегий обращения со своими мертвецами, включая захоронение, каннибализм и полное избегание трупов. [197] [198] [199] Чтобы избежать болезнетворных микроорганизмов , термиты иногда занимаются некрофорезом , при котором сосед по гнезду уносит труп из колонии, чтобы избавиться от него в другом месте. [200] Выбор стратегии зависит от характера трупа, с которым работает работник (т.е. возраста трупа). [200]
Известно, что один из видов грибов имитирует яйца термитов, успешно избегая естественных хищников. Эти маленькие коричневые шарики, известные как «шарики термитов», редко убивают яйца, и в некоторых случаях к ним присматривают рабочие. [201] Этот гриб имитирует эти яйца, производя расщепляющие целлюлозу ферменты, известные как глюкозидазы . [202] Между различными видами жуков Trichopsenius и некоторыми видами термитов внутри Reticulitermes существует уникальное имитационное поведение . Жуки имеют те же углеводороды кутикулы , что и термиты, и даже биосинтезируют их. Эта химическая мимикрия позволяет жукам интегрироваться в колонии термитов. [203] Развитые придатки на физиологическом брюшке Austrospirachtha mimetes позволяют жуку имитировать рабочего-термита. [204]
Известно, что некоторые виды муравьев ловят термитов, чтобы позже использовать их в качестве свежего источника пищи, а не убивают их. Например, Formica nigra ловит термитов, а тех, кто пытается убежать, тут же хватают и загоняют под землю. [205] Некоторые виды муравьев подсемейства Ponerinae проводят такие набеги, хотя другие виды муравьев идут в одиночку, чтобы украсть яйца или нимф. [181] Муравьи, такие как Megaponera analis, нападают на курганы снаружи, а муравьи Dorylinae нападают под землей. [181] [206] Несмотря на это, некоторые термиты и муравьи могут мирно сосуществовать. Некоторые виды термитов, в том числе Nasutitermes corniger , образуют ассоциации с определенными видами муравьев, чтобы отпугивать хищные виды муравьев. [207] Самая ранняя известная связь между муравьями ацтеков и термитами Nasutitermes датируется периодом от олигоцена до миоцена. [208]
Известно 54 вида муравьев, населяющих курганы Насутитермес , как заселенные, так и заброшенные. [209] Одна из причин, по которой многие муравьи живут в курганах Насутитермес , связана с частым появлением термитов в их географическом ареале; другой – защитить себя от наводнений. [209] [210] Иридомирмекс также обитает в термитниках, хотя никаких доказательств какого-либо родства (кроме хищнического) не известно. [150] В редких случаях некоторые виды термитов живут внутри активных колоний муравьев. [211] Некоторые беспозвоночные организмы, такие как жуки, гусеницы, мухи и многоножки, являются термитофилами и обитают внутри колоний термитов (они не способны выжить самостоятельно). [80] В результате некоторые жуки и мухи эволюционировали вместе со своими хозяевами. У них развилась железа, выделяющая вещество, которое привлекает рабочих, облизывая их. Курганы также могут служить убежищем и теплом для птиц, ящериц, змей и скорпионов. [80]
Термиты, как известно, переносят пыльцу и регулярно посещают цветы, [212] поэтому считаются потенциальными опылителями ряда цветковых растений. [213] В частности, один цветок, Rhizanthella gardneri , регулярно опыляется работниками-собирателями, и это, пожалуй, единственный цветок орхидных в мире, который опыляется термитами. [212]
Многие растения выработали эффективную защиту от термитов. Однако саженцы уязвимы для атак термитов и нуждаются в дополнительной защите, поскольку их защитные механизмы развиваются только после того, как они прошли стадию рассады. [214] Защита обычно достигается путем выделения химических веществ-антипитателей в стенки древесных клеток. [215] Это снижает способность термитов эффективно переваривать целлюлозу . В Австралии был разработан коммерческий продукт «Blockaid», в котором используется ряд растительных экстрактов для создания наносимого краской нетоксичного барьера от термитов для зданий. [215] Было показано, что экстракт австралийского фигового растения Eremophila отпугивает термитов; [216] тесты показали, что термитов сильно отталкивает токсичный материал до такой степени, что они скорее умрут от голода, чем съедят пищу. При содержании рядом с экстрактом они дезориентируются и в конечном итоге погибают. [216]
На популяции термитов могут существенно повлиять изменения окружающей среды, в том числе вызванные вмешательством человека. В ходе бразильского исследования были изучены скопления термитов на трех участках Каатинга , находящихся под разным уровнем антропогенного воздействия в полузасушливом регионе северо-востока Бразилии , и были отобраны пробы с использованием трансектов размером 65 х 2 м. [217] Всего на трех участках присутствовало 26 видов термитов, а на трансектах было зарегистрировано 196 встреч. Сообщества термитов значительно различались на разных участках, с заметным сокращением как разнообразия, так и численности с увеличением беспокойства, связанного с уменьшением плотности деревьев и почвенного покрова, а также с интенсивностью вытаптывания крупным рогатым скотом и козами. Наиболее сильно пострадала кормовая группа, питающаяся древесиной.
Гнездо термитов можно рассматривать как состоящее из двух частей: неживой и живой. Живая часть — это все термиты, живущие внутри колонии, а неживая часть — это сама структура, построенная термитами. [218] Гнезда можно разделить на три основные категории: подземные, т.е. подземные (полностью под землей), надземные (выступающие над поверхностью почвы) и древесные (построенные над землей, но всегда соединенные с землей через укрывающие трубки). [219] Эпигейные гнезда (насыпи) выступают из земли и соприкасаются с землей и состоят из земли и грязи. [220] Гнездо выполняет множество функций, таких как обеспечение защищенного жизненного пространства и укрытие от хищников. Большинство термитов строят подземные колонии, а не многофункциональные гнезда и насыпи. [221] Современные примитивные термиты гнездятся в деревянных конструкциях, таких как бревна, пни и мертвые части деревьев, как это делали термиты миллионы лет назад. [219]
Чтобы построить свои гнезда, термиты используют различные ресурсы, такие как фекалии, которые обладают многими полезными свойствами в качестве строительного материала. [222] Другие строительные материалы включают частично переваренный растительный материал, используемый в картонных гнездах (древесные гнезда, построенные из фекальных элементов и древесины), и почву, используемую при строительстве подземных гнезд и насыпей. Не все гнезда видны, так как многие гнезда в тропических лесах расположены под землей. [221] Виды подсемейства Apicotermitinae являются хорошими примерами строителей подземных гнезд, поскольку они обитают только внутри туннелей. [222] Другие термиты живут в древесине, и туннели строятся по мере того, как они питаются древесиной. Гнезда и насыпи защищают мягкие тела термитов от высыхания, света, патогенов и паразитов, а также обеспечивают защиту от хищников. [223] Гнезда, сделанные из картона, особенно слабы, поэтому обитатели используют стратегии контратаки против вторгающихся хищников. [224]
Древесные картонные гнезда мангровых болотных насутитермесов обогащены лигнином и обеднены целлюлозой и ксиланами. Это изменение вызвано бактериальным распадом в кишечнике термитов: они используют свои фекалии в качестве строительного материала для картонных коробок. Гнезда древесных термитов могут составлять до 2% надземных запасов углерода в мангровых болотах Пуэрто-Рико . Эти гнезда Nasutitermes в основном состоят из частично биоразлагаемого древесного материала из стеблей и ветвей мангровых деревьев, а именно Rhizophora mangle (красные мангровые заросли), Avicennia Germinans (черные мангровые заросли) и Laguncularia Racemosa (белые мангровые заросли). [225]
Некоторые виды строят сложные гнезда, называемые поликалическими; эта среда обитания называется поликализмом. Поликалические виды термитов образуют многочисленные гнезда или чаши, соединенные подземными камерами. [141] Термиты родов Apicotermes и Trinervitermes , как известно, имеют поликалические виды. [226] Поликалические гнезда, по-видимому, встречаются реже у видов, строящих курганы, хотя поликалические древесные гнезда наблюдались у некоторых видов Nasutitermes . [226]
Гнезда считаются холмиками, если они выступают над поверхностью земли. [222] Насыпь обеспечивает термитам такую же защиту, как и гнездо, но она более надежна. [224] Курганы, расположенные в районах с проливными и постоянными дождями, подвергаются риску эрозии курганов из-за их богатой глиной конструкции. Картонные изделия могут обеспечить защиту от дождя и даже выдержать сильные осадки. [222] Определенные участки насыпей используются в качестве опорных пунктов на случай прорыва. Например, колонии Cubitermes строят узкие туннели, используемые в качестве опорных пунктов, поскольку диаметр туннелей достаточно мал, чтобы солдаты могли их заблокировать. [227] В хорошо защищенной камере, известной как «камера королевы», размещаются королева и король и которая используется в качестве последней линии обороны. [224]
Виды рода Macrotermes, возможно, строят самые сложные структуры в мире насекомых, сооружая огромные насыпи. [222] Эти курганы являются одними из крупнейших в мире, достигают высоты от 8 до 9 метров (от 26 до 29 футов) и состоят из дымоходов, вершин и хребтов. [80] Другой вид термитов, Amitermes meridionalis , может строить гнезда высотой от 3 до 4 метров (от 9 до 13 футов) и шириной 2,5 метра (8 футов). Самый высокий когда-либо зарегистрированный курган длиной 12,8 метра (42 фута) был найден в Демократической Республике Конго. [228]
Скульптурные курганы иногда имеют сложные и характерные формы, например, у компасного термита ( Amitermes meridionalis и A. laurensis ), который строит высокие клиновидные курганы с длинной осью, ориентированной примерно с севера на юг, что и дало им общее название. . [229] [230] Экспериментально было показано, что такая ориентация способствует терморегуляции . Ориентация с севера на юг приводит к быстрому повышению внутренней температуры кургана утром, избегая при этом перегрева от полуденного солнца. Затем температура остается на плато до конца дня до вечера. [231]
Термиты строят убежища, также известные как земляные или грязевые трубы, которые начинаются из земли. Эти укрытия можно найти на стенах и других конструкциях. [232] Эти трубки, построенные термитами ночью, в период повышенной влажности, обеспечивают защиту термитов от потенциальных хищников, особенно муравьев. [233] Укрытия также обеспечивают высокую влажность и темноту и позволяют работникам собирать источники пищи, к которым невозможно получить доступ другим способом. [232] Эти проходы состоят из почвы и фекалий и обычно имеют коричневый цвет. Размер этих укрытий зависит от количества доступных источников пищи. Их ширина варьируется от менее 1 см до нескольких см, но может достигать десятков метров в длину. [233]
.jpg/1280px-Termite_mound_on_runway_at_Khorixas_(2018).jpg)
Из-за своей привычки поедать древесину многие виды термитов могут нанести значительный ущерб незащищенным зданиям и другим деревянным конструкциям. [234] Термиты играют важную роль в разложении древесины и растительного материала, а конфликт с людьми возникает там, где структуры и ландшафты, содержащие конструкционные древесные компоненты, конструкционные материалы, полученные из целлюлозы, и декоративную растительность предоставляют термитам надежный источник пищи и влаги. [235] Их привычка оставаться скрытыми часто приводит к тому, что их присутствие остается незамеченным до тех пор, пока древесина не будет серьезно повреждена, и останется только тонкий внешний слой древесины, который защищает их от окружающей среды. [236] Из 3106 известных видов только 183 вида наносят ущерб; 83 вида наносят значительный ущерб деревянным конструкциям. [234] В Северной Америке 18 подземных видов являются вредителями; [237] в Австралии 16 видов оказывают экономическое воздействие; на Индийском субконтиненте вредителями считаются 26 видов, а в тропической Африке — 24. В Центральной Америке и Вест-Индии насчитывается 17 видов вредителей. [234] Среди родов термитов Coptotermes имеет наибольшее количество видов вредителей из всех родов, при этом известно, что 28 видов наносят ущерб. [234] Менее 10% термитов сухой древесины являются вредителями, но они поражают деревянные конструкции и мебель в тропических, субтропических и других регионах. Термиты из сырой древесины атакуют только древесину, подвергшуюся воздействию осадков или почвы. [234]
Термиты из сухой древесины процветают в теплом климате, и деятельность человека может позволить им проникнуть в дома, поскольку их можно транспортировать через зараженные товары, контейнеры и корабли. [234] Колонии термитов были замечены в теплых зданиях, расположенных в холодных регионах. [238] Некоторые термиты считаются инвазивными видами. Cryptotermes brevis , наиболее широко интродуцированный инвазивный вид термитов в мире, был завезен на все острова Вест-Индии и в Австралию. [57] [234]
Термиты не только наносят ущерб зданиям, но и повреждают продовольственные культуры. [239] Термиты могут нападать на деревья, чья устойчивость к повреждениям низкая, но обычно игнорируют быстрорастущие растения. Большинство нападений происходит во время сбора урожая; посевы и деревья подвергаются атакам в засушливый сезон. [239]
В Австралии термиты причиняют домам больший ущерб, чем пожары, наводнения и ураганы вместе взятые , стоимость которых превышает 1,5 миллиарда австралийских долларов в год . [241] По оценкам, в Малайзии термиты нанесли ущерб имуществу и зданиям на сумму около 400 миллионов ринггитов. [242] Ущерб, нанесенный термитами, обходится юго-западу США примерно в 1,5 миллиарда долларов в год в виде повреждения деревянных конструкций, но истинную стоимость ущерба во всем мире определить невозможно. [234] [243] Термиты Сухой древесины несут ответственность за большую часть ущерба, причиненного термитами. [244] Целью борьбы с термитами является защита построек и восприимчивых декоративных растений от термитов; [245] Конструкциями могут быть дома или офисы, а также такие элементы, как деревянные столбы забора и телефонные столбы. Регулярные и тщательные проверки квалифицированным специалистом могут потребоваться для обнаружения активности термитов при отсутствии более очевидных признаков, таких как рои термитов или крылатые крылья внутри или рядом с сооружением. Термитники, сделанные из дерева или целлюлозы, прилегающие к конструкции, также могут указывать на активность термитов в поисках пищи там, где они будут конфликтовать с людьми. С термитами можно бороться путем применения бордоской жидкости или других веществ, содержащих медь , например хромированного арсената меди . [246] В Соединенных Штатах применение почвенных термицидов с активным ингредиентом фипронилом , таких как Termidor SC или Taurus SC, лицензированным специалистом, [247] является распространенным средством, одобренным Агентством по охране окружающей среды для борьбы с экономически значимыми подземными термитами. . [248] [249] Растущий спрос на альтернативные, «зеленые» и «более естественные» методы уничтожения привел к увеличению спроса на механические и биологические методы борьбы, такие как апельсиновое масло .
Чтобы лучше контролировать популяцию термитов, были разработаны различные методы отслеживания перемещений термитов. [243] Один из первых методов заключался в раздаче приманки для термитов, содержащей маркерные белки иммуноглобулина G (IgG) кроликов или кур. Термитов, собранных в поле, можно проверить на наличие маркеров кроличьего IgG с помощью анализа , специфичного для кроличьего IgG . Недавно разработанные и менее дорогие альтернативы включают отслеживание термитов с помощью яичного белка, коровьего молока или белков соевого молока, которые можно распылять на термитов в поле. Термитов, несущих эти белки, можно отследить с помощью специфичного для белка теста ELISA . [243] Инсектициды RNAi , специфичные для термитов , находятся в разработке . [250] Одним из факторов, снижающих инвестиции в исследования и разработки , является обеспокоенность по поводу высокого потенциала развития резистентности . [250]
В 1994 году термиты вида Reticulitermesgrassei были обнаружены в двух бунгало в Саунтоне , Девон . По неофициальным данным, заражение могло произойти за 70 лет до официального выявления. Сообщается, что садовники видели белых муравьев и что в прошлом теплицу пришлось заменить. Заражение Сонтона было первой и единственной колонией, когда-либо зарегистрированной в Великобритании. В 1998 году была создана Программа искоренения термитов с целью локализации и уничтожения колонии. ТЭП находилась в ведении Министерства жилищного строительства, сообществ и местного самоуправления (ныне Департамент повышения уровня, жилищного строительства и сообществ ). ТЭП использовала «регуляторы роста насекомых», чтобы не дать термитам достичь зрелости и размножения. В 2021 году Британская программа по искоренению термитов объявила об уничтожении колонии, и это был первый случай, когда страна искоренила термитов. [251]
43 вида термитов используются в пищу человеком или скармливаются домашнему скоту. [252] Эти насекомые особенно важны в бедных странах, где распространено недоедание, поскольку белок термитов может помочь улучшить рацион человека. Термиты потребляются во многих регионах мира, но эта практика стала популярной в развитых странах только в последние годы. [252]
Термитов потребляют представители самых разных культур по всему миру. Во многих частях Африки крылья являются важным фактором в рационе местного населения. [253] Группы используют разные способы сбора и выращивания насекомых; иногда собирая солдат из нескольких видов. Хотя их труднее добыть, они считаются деликатесом. [254] Крылатые термиты богаты питательными веществами и содержат достаточное количество жиров и белков. Они считаются приятными на вкус и после приготовления имеют ореховый привкус. [253]
Алаты собирают, когда начинается сезон дождей. Во время брачного полета их обычно видят вокруг огней, которые их привлекают, поэтому на лампах устанавливаются сети, а пойманные крылатые особи позже собираются. Крылья удаляются методом, похожим на веяние . Наилучший результат получается, если их слегка поджарить на горячей плите или обжарить до хрустящей корочки. Масло не требуется, поскольку их тела обычно содержат достаточное количество масла. Термитов обычно едят, когда домашний скот истощен, а племенные культуры еще не выработали и не производят никакой пищи, или если запасы пищи за предыдущий вегетационный период ограничены. [253]
Помимо Африки, термиты потребляются в местных или племенных районах Азии, Северной и Южной Америки. В Австралии коренные австралийцы знают, что термиты съедобны, но не едят их даже в периоды нехватки термитов; мало объяснений, почему. [253] [254] Термитники являются основными источниками потребления почвы ( геофагии ) во многих странах, включая Кению , Танзанию , Замбию , Зимбабве и Южную Африку . [255] [256] [257] [258] Исследователи предположили, что термиты являются подходящими кандидатами для потребления человеком и космического сельского хозяйства , поскольку они богаты белком и могут использоваться для переработки несъедобных отходов в потребительские продукты для человека. [259]
Термиты могут быть основными сельскохозяйственными вредителями, особенно в Восточной Африке и Северной Азии, где потери урожая могут быть серьезными (3–100% потерь урожая в Африке). [260] Противовесом этому является значительно улучшенная инфильтрация воды, когда термитные туннели в почве позволяют дождевой воде глубоко впитываться, что помогает уменьшить сток и последующую эрозию почвы за счет биотурбации . [261] В Южной Америке культивируемые растения, такие как эвкалипт, горный рис и сахарный тростник , могут быть серьезно повреждены термитами, поражающими листья, корни и древесные ткани. Термиты также могут атаковать другие растения, включая маниоку , кофе , хлопок , фруктовые деревья, кукурузу , арахис , соевые бобы и овощи. [29] Насыпи могут нарушить сельскохозяйственную деятельность, затрудняя работу фермеров с сельскохозяйственной техникой; однако, несмотря на неприязнь фермеров к курганам, зачастую чистых потерь производства не происходит. [29] Термиты могут быть полезны для сельского хозяйства, например, повышая урожайность и обогащая почву. Термиты и муравьи могут повторно заселить необработанную землю, содержащую стерню, которую колонии используют в качестве питания, когда устраивают свои гнезда. Наличие гнезд на полях позволяет большему количеству дождевой воды впитываться в землю и увеличивает количество азота в почве, что необходимо для роста сельскохозяйственных культур. [262]
Кишечник термитов вдохновил на различные исследовательские усилия, направленные на замену ископаемого топлива более чистыми возобновляемыми источниками энергии. [263] Термиты — эффективные биореакторы , теоретически способные производить два литра водорода из одного листа бумаги. [264] Приблизительно 200 видов микробов живут внутри задней кишки термитов, выделяя водород, который оказался в ловушке внутри древесины и растений, которые они переваривают. [263] [265] Под действием неизвестных ферментов в кишечнике термитов полимеры лигноцеллюлозы расщепляются на сахара и превращаются в водород. Бактерии в кишечнике превращают сахар и водород в ацетат целлюлозы , ацетатный эфир целлюлозы, от которого термиты получают энергию. [263] Секвенирование ДНК микробов в задней кишке термитов было использовано для лучшего понимания метаболического пути . [263] Генная инженерия может позволить генерировать водород в биореакторах из древесной биомассы. [263]
Разработка автономных роботов , способных строить сложные конструкции без помощи человека, была вдохновлена сложными насыпями, которые строят термиты. [266] Эти роботы работают независимо и могут самостоятельно передвигаться по гусеничной сетке, способной карабкаться и поднимать кирпичи. Такие роботы могут быть полезны для будущих проектов на Марсе или для строительства дамб для предотвращения наводнений. [267]
Термиты используют сложные средства для контроля температуры в своих курганах. Как обсуждалось выше, форма и ориентация насыпей австралийского компасного термита стабилизирует их внутреннюю температуру в течение дня. Когда башни нагреваются, эффект солнечного дымохода ( эффект дымохода ) создает восходящий поток воздуха внутри насыпи. [268] Ветер, дующий через вершины башен, усиливает циркуляцию воздуха через насыпи, которые также включают в свою конструкцию боковые вентиляционные отверстия. Эффект солнечного дымохода веками использовался на Ближнем Востоке и Ближнем Востоке для пассивного охлаждения, а также в Европе римлянами . [269] Однако лишь сравнительно недавно методы строительства, учитывающие климатические изменения, стали включены в современную архитектуру. Особенно в Африке эффект дымохода стал популярным средством достижения естественной вентиляции и пассивного охлаждения в современных зданиях. [268]
Eastgate Center — торговый центр и офисное здание в центре Хараре , Зимбабве, архитектор которого Мик Пирс использовал пассивное охлаждение, вдохновленное тем, которое используют местные термиты. [270] Это было первое крупное здание, в котором использовались методы охлаждения с использованием термитов, привлекшее международное внимание. Другие подобные здания включают Центр учебных ресурсов при Католическом университете Восточной Африки и здание Совета № 2 в Мельбурне , Австралия. [268]
В немногих зоопарках есть термиты из-за сложности содержания их в неволе и нежелания властей допускать появление потенциальных вредителей. В одном из немногих зоопарков Базеля в Швейцарии есть две процветающие популяции Macrotermes bellicosus , что приводит к событию, очень редкому в неволе: массовой миграции молодых летающих термитов. Это произошло в сентябре 2008 года, когда тысячи самцов термитов каждую ночь покидали свои курганы, умирали и покрывали полы и ямы с водой в доме, где находилась их выставка. [271]
Африканские племена в ряде стран имеют термитов в качестве тотемов , и по этой причине членам племени запрещено есть репродуктивные крылья. [272] Термиты широко используются в традиционной народной медицине; они используются для лечения заболеваний и других состояний, таких как астма, бронхит , охриплость голоса , грипп, синусит , тонзиллит и коклюш. [252] В Нигерии Macrotermes nigeriensis используется для духовной защиты, а также для лечения ран и больных беременных женщин. В Юго-Восточной Азии термиты используются в ритуальных практиках. В Малайзии, Сингапуре и Таиланде термитники широко почитаются среди населения. [273] Заброшенные курганы рассматриваются как сооружения, созданные духами, полагая, что внутри кургана обитает местный страж; это известно как Керамат и Даток Конг. [274] В городах местные жители возводят над заброшенными курганами выкрашенные в красный цвет святыни, где молятся о добром здоровье, защите и удаче. [273]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: |first1=имеет общее имя ( справка )CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
«Белый муравей: теория» в журнале Popular Science Monthly , том 27, октябрь 1885 г.