Слух , или слуховое восприятие , — это способность воспринимать звуки через орган, например, ухо , путем обнаружения вибраций как периодических изменений давления окружающей среды. [1] Академическая область, занимающаяся слухом, называется слуховой наукой .
Звук может быть услышан через твёрдое , жидкое или газообразное вещество. [2] Это одно из традиционных пяти чувств . Частичная или полная неспособность слышать называется потерей слуха .
У людей и других позвоночных слух осуществляется в первую очередь слуховой системой : механические волны , известные как вибрации, улавливаются ухом и преобразуются в нервные импульсы, которые воспринимаются мозгом ( в основном в височной доле ). Как и осязание , слух требует чувствительности к движению молекул в мире за пределами организма. И слух, и осязание являются типами механосенсорики . [3] [4]
Слуховая система человека состоит из трех основных компонентов : наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо.
Наружное ухо включает ушную раковину , видимую часть уха, а также ушной канал , который заканчивается барабанной перепонкой , также называемой барабанной перепонкой. Ушная раковина служит для фокусировки звуковых волн через ушной канал к барабанной перепонке. Из-за асимметричного характера наружного уха большинства млекопитающих звук фильтруется по -разному на пути в ухо в зависимости от места его происхождения. Это дает этим животным возможность локализовать звук вертикально . Барабанная перепонка представляет собой герметичную мембрану, и когда звуковые волны достигают ее, они заставляют ее вибрировать, следуя форме волны звука. Сера (ушная сера) вырабатывается церуминозными и сальными железами в коже ушного канала человека, защищая ушной канал и барабанную перепонку от физических повреждений и микробного вторжения. [5]
Среднее ухо состоит из небольшой заполненной воздухом камеры, которая расположена медиально от барабанной перепонки. Внутри этой камеры находятся три самые маленькие косточки в теле, известные под общим названием косточки , которые включают молоточек, наковальню и стремечко (также известные как молоточек, наковальня и стремя соответственно). Они помогают передавать колебания от барабанной перепонки во внутреннее ухо, улитку . Цель косточек среднего уха — преодолеть несоответствие импеданса между воздушными волнами и кохлеарными волнами, обеспечивая согласование импеданса .
В среднем ухе также расположены стременная мышца и мышца, напрягающая барабанную перепонку , которые защищают слуховой аппарат посредством рефлекса жесткости. Стремечко передает звуковые волны во внутреннее ухо через овальное окно , гибкую мембрану, разделяющую заполненное воздухом среднее ухо от заполненного жидкостью внутреннего уха. Круглое окно , еще одна гибкая мембрана, обеспечивает плавное перемещение жидкости внутреннего уха, вызванное входящими звуковыми волнами.
Внутреннее ухо состоит из улитки , которая представляет собой спиральную, заполненную жидкостью трубку. Она разделена по длине кортиевым органом , который является основным органом механической нейронной трансдукции . Внутри кортиевого органа находится базилярная мембрана , структура, которая вибрирует, когда волны из среднего уха распространяются через улитковую жидкость - эндолимфу . Базилярная мембрана является тонотопической , так что каждая частота имеет характерное место резонанса вдоль нее. Характерные частоты высоки у базального входа в улитку и низкие у вершины. Движение базилярной мембраны вызывает деполяризацию волосковых клеток , специализированных слуховых рецепторов, расположенных внутри кортиева органа. [6] Хотя волосковые клетки сами по себе не производят потенциалы действия , они выделяют нейротрансмиттер в синапсах с волокнами слухового нерва , который действительно производит потенциалы действия. Таким образом, паттерны колебаний на базилярной мембране преобразуются в пространственно-временные паттерны импульсации, которые передают информацию о звуке в ствол мозга . [7]
Звуковая информация из улитки проходит через слуховой нерв к кохлеарному ядру в стволе мозга . Оттуда сигналы проецируются в нижний холмик в тектуме среднего мозга . Нижний холмик объединяет слуховой вход с ограниченным входом из других частей мозга и участвует в подсознательных рефлексах, таких как реакция слухового испуга .
Нижний холмик, в свою очередь, проецируется в медиальное коленчатое ядро , часть таламуса , где звуковая информация передается в первичную слуховую кору в височной доле . Считается, что звук впервые сознательно воспринимается в первичной слуховой коре . Вокруг первичной слуховой коры находится область Верникеса , корковая область, участвующая в интерпретации звуков, которая необходима для понимания произносимых слов.
Нарушения (такие как инсульт или травма ) на любом из этих уровней могут вызвать проблемы со слухом, особенно если нарушение двустороннее. В некоторых случаях это может также привести к слуховым галлюцинациям или более сложным трудностям в восприятии звука.
Слух можно измерить с помощью поведенческих тестов с использованием аудиометра . Электрофизиологические тесты слуха могут обеспечить точные измерения порогов слуха даже у бессознательных субъектов. Такие тесты включают в себя слуховые вызванные потенциалы ствола мозга (ABR), отоакустическую эмиссию (OAE) и электрокохлеографию (ECochG). Технические достижения в этих тестах позволили сделать скрининг слуха у младенцев широко распространенным.
Слух можно измерить с помощью мобильных приложений, которые включают функцию аудиологического теста слуха или приложение для слухового аппарата. Эти приложения позволяют пользователю измерять пороги слуха на разных частотах ( аудиограмма ). Несмотря на возможные ошибки в измерениях, потеря слуха может быть обнаружена. [8] [9]
Существует несколько различных типов потери слуха: кондуктивная потеря слуха , сенсоневральная потеря слуха и смешанные типы. В последнее время термин Aural Diversity стал более широко использоваться, чтобы сообщать о потере слуха и различиях в менее негативно-ассоциированном термине.
Существуют определенные степени потери слуха: [10] [11]
Защита слуха — это использование устройств, предназначенных для предотвращения потери слуха, вызванной шумом (NIHL), типа постлингвального нарушения слуха . Различные средства, используемые для предотвращения потери слуха, как правило, направлены на снижение уровня шума, которому подвергаются люди. Одним из способов достижения этого является изменение окружающей среды, например, акустическое шумоподавление , которое может быть достигнуто с помощью такой базовой меры, как завешивание комнаты шторами , или такой сложной меры, как использование безэховой камеры , которая поглощает почти весь звук. Другим средством является использование таких устройств, как беруши , которые вставляются в ушной канал для блокировки шума, или наушники , предметы, предназначенные для полного закрытия ушей человека.
Потеря слуха, вызванная потерей нейронов, в настоящее время не может быть вылечена. Вместо этого ее последствия могут быть смягчены с помощью аудиопротезов, т. е. слуховых вспомогательных устройств, таких как слуховые аппараты и кохлеарные имплантаты . В клинических условиях такое управление предлагается отологами и аудиологами .
Потеря слуха связана с болезнью Альцгеймера и деменцией , при этом более высокая степень потери слуха связана с более высоким риском. [12] Также существует связь между диабетом 2 типа и потерей слуха . [13]
Порог слышимости и способность локализовать источники звука снижаются под водой у людей, но не у водных животных, включая китов, тюленей и рыб, уши которых приспособлены для обработки звука, передающегося по воде. [14] [15]
Не все звуки обычно слышны всем животным. Каждый вид имеет диапазон нормального слуха как по амплитуде, так и по частоте . Многие животные используют звук для общения друг с другом, и слух у этих видов особенно важен для выживания и размножения. У видов, которые используют звук как основное средство общения, слух обычно наиболее остр для диапазона тонов, производимых в криках и речи.
Частоты, которые могут слышать люди, называются звуковыми или звуковыми. Обычно считается, что диапазон составляет от 20 Гц до 20 000 Гц. [16] Частоты выше звуковой называются ультразвуковыми , а частоты ниже звуковой называются инфразвуковыми . Некоторые летучие мыши используют ультразвук для эхолокации во время полета. Собаки способны слышать ультразвук, что является принципом «тихих» собачьих свистков . Змеи чувствуют инфразвук через челюсти, а усатые киты , жирафы , дельфины и слоны используют его для общения. Некоторые рыбы обладают способностью слышать более чутко из-за хорошо развитой костной связи между ухом и плавательным пузырем. Эта «помощь глухим» для рыб появляется у некоторых видов, таких как карп и сельдь . [17]
Человеческое восприятие звукового сигнала во времени разделяется менее чем на 10 микросекунд (10 мкс). Это не означает, что частоты выше 100 кГц слышны, но что временная дискриминация не связана напрямую с диапазоном частот. Георг фон Бекеши в 1929 году, определяя направления источника звука, предположил, что люди могут различать временные различия в 10 мкс или меньше. В 1976 году исследование Яна Нордмарка показало межушное разрешение лучше, чем 2 мкс. [18] Исследование Милинда Кунчера 2007 года разрешило временную несогласованность до менее 10 мкс. [19]
Несмотря на то, что у них нет ушей, беспозвоночные развили другие структуры и системы для декодирования колебаний, распространяющихся по воздуху, или «звука». Чарльз Генри Тернер был первым ученым, который формально продемонстрировал это явление с помощью строго контролируемых экспериментов на муравьях. [21] Тернер исключил обнаружение колебаний земли и предположил, что другие насекомые, вероятно, также имеют слуховые системы.
Многие насекомые обнаруживают звук посредством того, как колебания воздуха отклоняют волоски вдоль их тела. Некоторые насекомые даже развили специализированные волоски, настроенные на обнаружение определенных частот, например, некоторые виды гусениц, у которых развились волосы со свойствами, позволяющими им резонировать больше всего со звуком жужжания ос, тем самым предупреждая их о присутствии естественных врагов. [22]
Некоторые насекомые обладают тимпанальным органом . Это «барабанные перепонки», которые покрывают заполненные воздухом камеры на ногах. Подобно процессу слуха у позвоночных, барабанные перепонки реагируют на звуковые волны. Рецепторы, которые размещены внутри, преобразуют колебания в электрические сигналы и отправляют их в мозг. Несколько групп летающих насекомых, на которых охотятся эхолокирующие летучие мыши, могут воспринимать ультразвуковые излучения таким образом и рефлекторно практиковать избегание ультразвука .