История ботаники изучает усилия человека по пониманию жизни на Земле, прослеживая историческое развитие ботаники — раздела естествознания, изучающего организмы, традиционно считающиеся растениями.
Элементарная ботаническая наука началась с эмпирически обоснованных знаний о растениях, которые передавались из поколения в поколение в устных традициях палеолитических охотников-собирателей . Первые сочинения, которые показывают человеческое любопытство к самим растениям, а не к тому, как их можно было использовать, появляются в Древней Греции и Древней Индии. В Древней Греции учения ученика Аристотеля Теофраста в Лицее в древних Афинах примерно в 350 году до нашей эры считаются отправной точкой для западной ботаники. В Древней Индии Врикшаюрведа, приписываемая Парашаре , также считается одним из самых ранних текстов, описывающих различные отрасли ботаники. [1]
В Европе ботаническая наука вскоре была затмена средневековой озабоченностью лечебными свойствами растений, которая длилась более 1000 лет. В это время медицинские труды классической античности были воспроизведены в рукописях и книгах, называемых травниками . В Китае и арабском мире греко-римские работы о лекарственных растениях были сохранены и расширены.
В Европе эпоха Возрождения XIV–XVII веков возвестила о научном возрождении, в ходе которого ботаника постепенно отделилась от естественной истории как самостоятельная наука, отличная от медицины и сельского хозяйства. На смену травникам пришли флоры : книги, описывающие местные растения местных регионов. Изобретение микроскопа стимулировало изучение анатомии растений , и были проведены первые тщательно спланированные эксперименты по физиологии растений . С расширением торговли и исследований за пределами Европы многие новые открываемые растения подвергались все более строгому процессу наименования , описания и классификации .
Постепенно более совершенные научные технологии способствовали развитию современных ботанических ответвлений в науках о растениях, начиная от прикладных областей экономической ботаники (в частности, сельского хозяйства, садоводства и лесного хозяйства) и заканчивая детальным изучением структуры и функций растений и их взаимодействия с окружающей средой во многих масштабах: от крупномасштабного глобального значения растительности и растительных сообществ ( биогеография и экология ) до таких мелкомасштабных дисциплин, как теория клетки , молекулярная биология и биохимия растений .
Ботаника ( греч. Βοτάνη ( botanē ) означает « пастбище », « травы », « трава » или « корм »; [2] средневековое латинское botanicus – трава, растение) [3] и зоология исторически являются основными дисциплинами биологии , история которых тесно связана с естественными науками химией , физикой и геологией . Можно провести различие между ботанической наукой в чистом смысле, как изучением самих растений, и ботаникой как прикладной наукой, которая изучает использование растений человеком. Ранняя естественная история разделила чистую ботанику на три основных направления: морфологию - классификацию , анатомию и физиологию , то есть внешнюю форму, внутреннюю структуру и функциональную работу. [4] Наиболее очевидными темами в прикладной ботанике являются садоводство , лесное хозяйство и сельское хозяйство, хотя есть и много других, таких как наука о сорняках , фитопатология , флористика , фармакогнозия , экономическая ботаника и этноботаника , которые лежат за пределами современных курсов по ботанике. С момента зарождения ботанической науки наблюдалось постепенное расширение сферы ее применения, поскольку технологии открывали новые методы и области изучения. Современная молекулярная систематика , например, включает в себя принципы и методы таксономии , молекулярной биологии , компьютерной науки и т. д.
В ботанике существует ряд поддисциплин, которые фокусируются на определенных группах растений, каждая из которых имеет свой собственный диапазон связанных исследований (анатомия, морфология и т. д.). Сюда входят: фикология ( водоросли ), птеридология ( папоротники ), бриология ( мхи и печеночники ) и палеоботаника (ископаемые растения), а их история рассматривается в другом месте (см. боковую панель). К этому списку можно добавить микологию , изучение грибов , которые когда-то считались растениями, но теперь причисляются к уникальному царству.
Кочевые общества охотников-собирателей передавали устно то , что они знали (их эмпирические наблюдения) о различных видах растений, которые они использовали для еды, укрытия, ядов, лекарств, для церемоний и ритуалов и т. д. Использование растений этими дописьменными обществами повлияло на то, как растения назывались и классифицировались — их использование было заложено в народных таксономиях , способе, которым они были сгруппированы в соответствии с использованием в повседневном общении. [5] Кочевой образ жизни радикально изменился, когда оседлые общины были основаны примерно в двенадцати центрах по всему миру во время неолитической революции , которая длилась от 10 000 до 2500 лет назад в зависимости от региона. С этими общинами пришло развитие технологий и навыков, необходимых для одомашнивания растений и животных, а появление письменного слова предоставило доказательства передачи систематических знаний и культуры от одного поколения к другому. [6]
Во время неолитической революции знания о растениях наиболее очевидно возросли за счет использования растений в пищу и медицине. Все основные продукты питания сегодня были одомашнены в доисторические времена, поскольку постепенный процесс отбора более урожайных сортов происходил, возможно, неосознанно, в течение сотен или тысяч лет. Бобовые выращивались на всех континентах, но зерновые составляли большую часть обычного рациона: рис в Восточной Азии, пшеница и ячмень на Ближнем Востоке и кукуруза в Центральной и Южной Америке. К греко-римским временам популярные сегодня пищевые растения, включая виноград , яблоки , инжир и оливки , были перечислены как названные сорта в ранних рукописях. [7] Ботанический авторитет Уильям Стерн заметил, что « культурные растения являются самым важным и драгоценным наследием человечества с далекой древности ». [8]
Также именно с неолита, около 3000 г. до н.э., мы видим первые известные иллюстрации растений [9] и читаем описания впечатляющих садов в Египте. [10] Однако протоботаника, первая донаучная письменная запись о растениях, началась не с еды; она родилась из медицинской литературы Египта , Китая , Месопотамии и Индии . [11] Историк ботаники Алан Мортон отмечает, что сельское хозяйство было занятием бедных и необразованных, в то время как медицина была сферой социально влиятельных шаманов , жрецов , аптекарей , магов и врачей , которые с большей вероятностью записывали свои знания для потомков. [12]
Ранние индийские тексты, такие как Веды, упоминают растения с магическими свойствами. В Сушрута Самхите описывается более 700 растений, используемых в лечебных целях. Этот текст отражает уровень медицинских знаний и практики, сопоставимый с древним Египтом . Примечательно, что в Сушрута Самхите пищевые растения классифицируются на основе их используемых частей, вкуса и диетических эффектов. Несмотря на отсутствие подробных ботанических описаний, помимо случайных ссылок на среду обитания или листву, текст демонстрирует пристальное наблюдение за растениями. Это очевидно в классификации сортов сахарного тростника и перечислении грибов на основе их среды роста. Интересно, что Чарака Самхита , основополагающий аюрведический текст, представляет самую раннюю известную систему классификации растений в Индии, использующую среду обитания, наличие цветов/плодов и размножение в качестве критериев. [13]
Древние Афины, в 6 веке до н. э., были оживленным торговым центром на стыке египетской , месопотамской и минойской культур в разгар греческой колонизации Средиземноморья. Философская мысль этого периода свободно распространялась по многим темам. Эмпедокл (490–430 до н. э.) предвосхитил теорию эволюции Дарвина в грубой формулировке изменчивости видов и естественного отбора . [14] Врач Гиппократ (460–370 до н. э.) избегал преобладающих суеверий своего времени и подходил к исцелению путем пристального наблюдения и проверки опытом. В это время возникло подлинное неантропоцентрическое любопытство к растениям. Основные труды, написанные о растениях, выходили за рамки описания их медицинского использования и охватывали темы географии растений, морфологии, физиологии, питания, роста и воспроизводства. [15]
Выдающимся среди ученых, изучавших ботанику, был Теофраст из Эрессуса ( греч . Θεόφραστος ; ок. 371–287 до н. э.), которого часто называют «отцом ботаники». Он был учеником и близким другом Аристотеля (384–322 до н. э.) и стал его преемником на посту главы Ликея ( образовательного учреждения, похожего на современный университет) в Афинах с его традицией перипатетической философии. Специальный трактат Аристотеля о растениях — θεωρία περὶ φυτῶν — в настоящее время утерян, хотя существует множество ботанических наблюдений, разбросанных по его другим трудам (они были собраны Кристианом Виммером в Phytologiae Aristotelicae Fragmenta , 1836), но они дают мало понимания его ботанического мышления. [16] Лицей гордился традицией систематического наблюдения за причинно-следственными связями, критическим экспериментом и рациональным теоретизированием. Теофраст бросил вызов суеверной медицине, используемой врачами его времени, называемой rhizotomi, а также контролю над медициной, осуществляемому жреческой властью и традицией. [17] Вместе с Аристотелем он был наставником Александра Македонского , чьи военные завоевания осуществлялись с использованием всех научных ресурсов того времени; в саду Ликея, вероятно, хранилось множество ботанических трофеев, собранных во время его походов, а также других исследований в далеких странах. [18] Именно в этом саду он приобрел большую часть своих знаний о растениях. [19]
Основными ботаническими трудами Теофраста были « Исследование о растениях» ( Historia Plantarum ) и «Причины растений» ( Causae Plantarum ), которые были его конспектами лекций для Лицея. [20] Первое предложение «Исследования» читается как ботанический манифест :
Мы должны рассматривать отличительные признаки и общую природу растений с точки зрения их морфологии, их поведения во внешних условиях, их способа размножения и всего хода их жизни.
— Теофраст, «Исследование о растениях»
The Enquiry — это 9 книг по «прикладной» ботанике, посвященных формам и классификации растений и экономической ботанике , изучающей методы ведения сельского хозяйства (связь культур с почвой, климатом, водой и средой обитания) и садоводства . Он подробно описал около 500 растений, часто включая описания среды обитания и географического распространения, и он узнал некоторые группы растений, которые можно распознать как современные семейства растений. Некоторые названия, которые он использовал, такие как Crataegus , Daucus и Asparagus, сохранились до наших дней. Его вторая книга Causes of Plants охватывает рост и размножение растений (сродни современной физиологии). [21] Как и Аристотель, он группировал растения в «деревья», «кустарники», «кустарники» и «травы», но он также сделал несколько других важных ботанических различий и наблюдений. Он отметил, что растения могут быть однолетними , многолетними и двулетними , они также были однодольными или двудольными , и он также заметил разницу между детерминированным и недетерминированным ростом и деталями структуры цветка, включая степень слияния лепестков, положение завязи и многое другое. [22] [23] Эти лекционные заметки Теофраста содержат первое ясное изложение основ анатомии, физиологии, морфологии и экологии растений — представленное таким образом, который не будет превзойден еще восемнадцать столетий. [24]
_(cropped).jpg/1280px-Dioscorides_Vienna_(detail)_(cropped).jpg)
Полный синтез древнегреческой фармакологии был составлен в De Materia Medica около 60 г. н. э. Педанием Диоскоридом (ок. 40-90 г. н. э.), греческим врачом римской армии. Эта работа оказалась окончательным текстом о лекарственных травах, как восточных, так и западных, на протяжении полутора тысяч лет до рассвета европейского Возрождения, и ее рабски копировали снова и снова в течение всего этого периода. [25] Хотя она богата медицинской информацией с описаниями около 600 лекарственных трав, ботаническое содержание работы было крайне ограничено. [26]
Римляне мало что сделали для основ ботанической науки, заложенных древними греками, но внесли весомый вклад в наши знания прикладной ботаники как сельского хозяйства. В работах под названием De Re Rustica четыре римских писателя внесли вклад в компендиум Scriptores Rei Rusticae , опубликованный в эпоху Возрождения, в котором излагались принципы и практика сельского хозяйства. Этими авторами были Катон (234–149 до н. э.), Варрон (116–27 до н. э.) и, в частности, Колумелла (4–70 н. э.) и Палладий (4 в. н. э.). [27]
Римский энциклопедист Плиний Старший (23–79 гг. н. э.) рассматривает растения в книгах с 12 по 26 своего 37-томного весьма влиятельного труда Naturalis Historia , в котором он часто цитирует Теофраста, но с недостатком ботанического понимания, хотя он, тем не менее, проводит различие между истинной ботаникой, с одной стороны, и сельским хозяйством и медициной, с другой. [28] Предполагается, что во времена Римской империи на Западе было зарегистрировано от 1300 до 1400 растений. [29]
В Древнем Китае списки различных растений и травяных отваров для фармацевтических целей датируются по крайней мере временем Воюющих царств (481 г. до н. э. - 221 г. до н. э.). Многие китайские писатели на протяжении веков вносили свой вклад в письменные знания о травяной фармацевтике. Китайский словарь-энциклопедия Erh Ya , вероятно, датируется примерно 300 г. до н. э. и описывает около 334 растений, классифицируемых как деревья или кустарники, каждое из которых имеет общее название и иллюстрацию. Династия Хань (202 г. до н. э. - 220 г. н. э.) включает в себя примечательную работу Хуанди Нэйцзин и известного фармаколога Чжан Чжунцзина .
В Западной Европе после Теофраста ботаника прошла через мрачный период в 1800 лет, когда прогресс был незначительным, и, действительно, многие из ранних идей были утеряны. Когда Европа вступила в Средние века (V-XV вв.), Китай, Индия и арабский мир наслаждались золотым веком.
Китайская философия следовала по тому же пути, что и древнегреческая. Между 100 и 1700 годами нашей эры было создано много новых работ по фармацевтической ботанике. Ученые и государственные деятели XI века Су Сун и Шэнь Ко составили научные трактаты по естественной истории, делая упор на фитотерапию. [30] Среди работ по фармацевтической ботанике были энциклопедические отчеты и трактаты, составленные для китайского императорского двора. Они были свободны от суеверий и мифов, с тщательно исследованными описаниями и номенклатурой; они включали информацию о выращивании и заметки об экономическом и медицинском использовании — и даже подробные монографии о декоративных растениях. Но не было экспериментального метода и анализа половой системы растений, питания или анатомии. [31]
В Индии простая искусственная классификация растений стала более ботанической с работой Парашары (ок. 400 – ок. 500 н. э.), автора Вриксаюрведы (науки о жизни деревьев). [32] Он провел тщательные наблюдения за клетками и листьями и разделил растения на Двиматрка ( Двудольные ) и Экаматрка ( Однодольные ). Он разработал более сложную классификацию, основанную в основном на морфологических соображениях, таких как цветочные признаки, их сходства и различия в группировках (ганах), родственных современным цветочным семействам: Самигания ( Fabaceae ), Пупликагания ( Rutaceae ), Свастикагания ( Cruciferae ), Трипуспагания ( Cucurbitaceae ), Малликагания ( Apocynaceae ) и Куркапуспагания ( Asteraceae ). [33] [ необходима проверка ] [34] Важные средневековые индийские работы по физиологии растений включают « Притхвинирапарям » Удаяны , « Ньяявиндутика» Дхармоттары, «Саддаршана-самуччая» Гунаратны и «Упаскара » Шанкарамисры. [ нужна ссылка ]
.jpg/1280px-Folio_Materia_Medica_Dioscurides_Met_13.152.6_(cropped).jpg)
400-летний период с IX по XIII вв. н. э. был периодом исламского возрождения , временем расцвета исламской культуры и науки. Греко-римские тексты сохранялись, копировались и расширялись, хотя новые тексты всегда подчеркивали лечебные аспекты растений. Курдский биолог Абу Ханифа Ахмад ибн Дауд Динавари (828–896 гг. н. э.) известен как основатель арабской ботаники; его «Китаб ан-набат» («Книга растений») описывает 637 видов, обсуждая развитие растений от прорастания до старения и включая подробности о цветах и плодах. [35] Мутазилитский философ и врач Ибн Сина ( Авиценна ) (ок. 980–1037 гг. н. э.) был еще одной влиятельной фигурой, его «Канон врачебной науки» стал вехой в истории медицины, которая ценилась вплоть до эпохи Просвещения . [36]
После падения Константинополя (1453) недавно расширенная Османская империя приветствовала европейские посольства в своей столице, которые, в свою очередь, стали источниками растений из тех регионов на востоке, которые торговали с империей. В следующем столетии в Европу по Шелковому пути попало в двадцать раз больше растений , чем было перевезено за предыдущие две тысячи лет, в основном в виде луковиц. Другие приобретались в первую очередь из-за их предполагаемой лекарственной ценности. Первоначально Италия извлекла выгоду из этих новых знаний, особенно Венеция , которая активно торговала с Востоком. Оттуда эти новые растения быстро распространились по остальной части Западной Европы. [37] К середине шестнадцатого века уже процветала экспортная торговля различными луковицами из Турции в Европу. [38]
В европейском Средневековье XV и XVI веков жизнь европейских граждан была основана на сельском хозяйстве, но когда появилось книгопечатание с наборным шрифтом и ксилографическими иллюстрациями, публиковались не трактаты по сельскому хозяйству, а списки лекарственных растений с описанием их свойств или «добродетелей». Эти первые книги о растениях, известные как травники, показали, что ботаника по-прежнему была частью медицины, как и на протяжении большей части древней истории. [36] Авторы травников часто были кураторами университетских садов, [39] и большинство травников были производными компиляциями классических текстов, особенно De Materia Medica .
Авторы старейших травников XVI века, Брунфельс, Фукс, Бок, Маттиоли и другие, рассматривали растения в основном как носители лечебных свойств. ... Их главной целью было обнаружить растения, используемые врачами древности, знание которых было утрачено в более поздние времена. Поврежденные тексты Теофраста, Диоскорида, Плиния и Галена были во многих отношениях улучшены и проиллюстрированы ... итальянскими комментаторами XV и ... начала XVI века; но было одно несовершенство, которое никакая критика не могла устранить, — крайне неудовлетворительные описания старых авторов или полное отсутствие описаний. [40]
Более того, поначалу предполагалось, что растения, описанные греческими врачами, должны были также произрастать в диком виде в Германии и вообще в остальной Европе; каждый автор отождествлял различные местные растения с теми, которые упоминались Диоскоридом, Теофрастом или другими, и таким образом [в] XVI веке возникла путаница в номенклатуре. [40]
Однако потребность в точных и подробных описаниях растений привела к тому, что некоторые травы стали скорее ботаническими, чем лекарственными.
Большой прогресс был достигнут первыми немецкими составителями травников, которые обратились прямо к природе, описали дикие растения, растущие вокруг них, и заказали их тщательно выполненные из дерева фигуры. Так было положено начало действительно научному исследованию растений, хотя преследуемые цели еще не были истинно научными, поскольку не было предложено никаких вопросов относительно природы растений, их организации или взаимоотношений; единственным интересным моментом было знание индивидуальных форм и их лечебных свойств. [41]
— Юлиус фон Сакс, История ботаники
В «Herbarum Vivae Icones» (1530) немецкого Отто Брунфельса (1464–1534 ) содержались описания около 47 новых для науки видов в сочетании с точными иллюстрациями. В «Kreutterbuch» 1539 года его соотечественника Иеронима Бока (1498–1554) были описаны растения, которые он нашел в близлежащих лесах и полях, и они были проиллюстрированы в издании 1546 года. [42] Однако именно Валериус Кордус (1515–1544) был пионером формального ботанического описания, в котором подробно описывались как цветы, так и плоды, некоторые анатомические особенности, включая количество камер в завязи и тип плацентации семяпочки . Он также проводил наблюдения за пыльцой и различал типы соцветий . [42] Его пятитомная «Historia Plantarum» была опубликована примерно через 18 лет после его ранней смерти в возрасте 29 лет в 1561–1563 годах. В Англии Уильям Тернер (1515–1568) в своем труде Libellus De Re Herbaria Novus (1538) опубликовал названия, описания и местонахождения многих местных британских растений [43] , а в Голландии Ремберт Додоенс (1517–1585) в своем труде Stirpium Historiae (1583) включил описания многих новых видов из Нидерландов в научную систему. [44]
Herbals внесли вклад в ботанику, запустив науку описания растений, классификации и ботанической иллюстрации. До 17-го века ботаника и медицина были одним и тем же, но те книги, которые подчеркивали медицинские аспекты, в конечном итоге исключили знания о растениях, чтобы стать современными фармакопеями; те, которые исключили медицину, стали более ботаническими и превратились в современные сборники описаний растений, которые мы называем Floras . Они часто подкреплялись образцами, хранящимися в гербарии , которые представляли собой коллекцию высушенных растений, которые подтверждали описания растений, данные во Floras. Переход от herbals к Floras ознаменовал окончательное отделение ботаники от медицины. [45]
Возрождение знаний в эпоху европейского Возрождения возродило интерес к растениям. Церковь, феодальная аристократия и все более влиятельный торговый класс, который поддерживал науку и искусство, теперь теснились в мире растущей торговли. Морские исследовательские путешествия вернули ботанические сокровища в большие общественные, частные и недавно созданные ботанические сады и познакомили жаждущее населения с новыми культурами, лекарствами и специями из Азии, Ост-Индии и Нового Света .
Число научных публикаций возросло. Например, в Англии научное общение и причины были облегчены научными обществами, такими как Королевское общество (основано в 1660 году) и Линнеевское общество (основано в 1788 году): также была поддержка и деятельность ботанических учреждений, таких как Жарден дю Руа в Париже, Челси Физик Гарден , Королевские ботанические сады Кью и Оксфордский и Кембриджский ботанические сады , а также влияние известных частных садов и богатых предприимчивых питомников. [46] К началу 17 века количество растений, описанных в Европе, возросло примерно до 6000. [47] Ценности Просвещения 18 века , такие как разум и наука, в сочетании с новыми путешествиями в дальние страны, инициировали еще одну фазу энциклопедической идентификации растений, номенклатуры, описания и иллюстрации, «цветочная живопись», возможно, в лучшем виде в этот период истории. [48] [49] Растительные трофеи из далеких стран украшали сады могущественных и богатых людей Европы в период увлечения естественной историей, особенно ботаникой (увлечение, иногда называемое «ботанофилией»), которое вряд ли когда-либо повторится. [50] Часто такие экзотические новые импортные растения (в основном из Турции), когда они впервые появлялись в печати на английском языке, не имели общепринятых названий в этом языке. [49]
В XVIII веке ботаника была одной из немногих наук, считавшихся подходящими для образованных женщин. Около 1760 года, с популяризацией системы Линнея, ботаника стала гораздо более распространенной среди образованных женщин, которые рисовали растения, посещали занятия по классификации растений и собирали гербарные образцы, хотя акцент делался на целебных свойствах растений, а не на их размножении, которое имело оттенок сексуальности. Женщины начали публиковать работы на ботанические темы, и появились детские книги по ботанике таких авторов, как Шарлотта Тернер Смит . Культурные власти утверждали, что образование через ботанику создавало культурно и научно осведомленных граждан, часть стремления к «совершенствованию», которое характеризовало Просвещение. Однако в начале XIX века с признанием ботаники официальной наукой женщины снова были исключены из этой дисциплины. [51] Однако по сравнению с другими науками в ботанике число женщин-исследователей, коллекционеров или иллюстраторов всегда было необычайно высоким. [52]
Общественные и частные сады всегда были тесно связаны с историческим развитием ботанической науки. [53] Ранние ботанические сады были лечебными садами, хранилищами лекарственных растений, описанных в травниках. Поскольку они, как правило, были связаны с университетами или другими академическими учреждениями, растения также использовались для изучения. Директорами этих садов были выдающиеся врачи с образовательной ролью «научных садоводов», и именно сотрудники этих учреждений производили многие из опубликованных травников.
Ботанические сады современной традиции были созданы в северной Италии, первый из них был в Пизе (1544), основанный Лукой Гини (1490–1556). Хотя это была часть медицинского факультета, первая кафедра materia medica , по сути, кафедра ботаники, была основана в Падуе в 1533 году. Затем в 1534 году Гини стал доцентом materia medica в Болонском университете, где Улисс Альдрованди основал аналогичный сад в 1568 году (см. ниже). [54] Коллекции прессованных и высушенных образцов назывались hortus siccus (сад сухих растений), и первое накопление растений таким образом (включая использование пресса для растений) приписывается Гини. [55] [56] В зданиях, называемых гербариями, размещались эти образцы, закрепленные на карточках с описательными этикетками. Хранимые в шкафах в систематическом порядке, они могли сохраняться вечно и легко передаваться или обмениваться с другими учреждениями — таксономическая процедура, которая используется и сегодня.
К XVIII веку лечебные сады были преобразованы в «порядковые клумбы», демонстрирующие системы классификации, разработанные ботаниками того времени, — но им также приходилось справляться с потоком любопытных, красивых и новых растений, поступавших из исследовательских экспедиций, связанных с европейской колониальной экспансией.
Системы классификации растений 17-го и 18-го веков теперь связывали растения друг с другом, а не с человеком, что ознаменовало возвращение к неантропоцентрической ботанической науке, продвигаемой Теофрастом более 1500 лет назад. В Англии различные травники на латыни или английском языке в основном представляли собой компиляции и переводы работ континентальной Европы, имеющих ограниченное отношение к Британским островам. Сюда входит довольно ненадежная работа Джерарда (1597). [57] Первая систематическая попытка собрать информацию о британских растениях была предпринята Томасом Джонсоном (1629), [58] [59] который позже выпустил собственную редакцию работы Джерарда (1633–1636). [60]
Однако Джонсон не был первым аптекарем или врачом, организовавшим ботанические экспедиции для систематизации местной флоры. В Италии Улисс Альдрованди (1522 – 1605) организовал экспедицию в Сивиллины горы в Умбрии в 1557 году и составил местную Flora . Затем он начал распространять свои открытия среди других европейских ученых, сформировав раннюю сеть обмена знаниями « molti amici in molti luoghi » (много друзей во многих местах), [61] [62] включая Шарля де л'Эклюза ( Клузиуса ) (1526 – 1609) в Монпелье и Жана де Брансиона в Малине . Вместе они начали разрабатывать латинские названия для растений в дополнение к их общепринятым названиям. [63] Обмен информацией и образцами между учеными часто был связан с основанием ботанических садов (выше), и с этой целью Альдрованди основал один из первых в своем университете в Болонье , Orto Botanico di Bologna в 1568 году . [54]
Во Франции Клузиус путешествовал по большей части Западной Европы , делая по пути открытия в растительном мире. Он составил «Флору Испании» (1576) и «Австрии и Венгрии» (1583). Он был первым, кто предложил делить растения на классы. [64] [65] Тем временем в Швейцарии с 1554 года Конрад Гесснер (1516 – 1565) проводил регулярные исследования Швейцарских Альп из своего родного Цюриха и открыл много новых растений. Он предположил, что существуют группы или роды растений. Он сказал, что каждый род состоит из многих видов, и что они определяются похожими цветами и плодами. Этот принцип организации заложил основу для будущих ботаников. Он написал свою важную Historia Plantarum незадолго до своей смерти. В Малине, во Фландрии, он основал и поддерживал ботанические сады Жана де Брансьона с 1568 по 1573 год и впервые столкнулся с тюльпанами . [66] [67]
Этот подход в сочетании с новой системой биномиальной номенклатуры Линнея привел к появлению энциклопедий растений без медицинской информации, называемых «Флорами» , которые тщательно описывали и иллюстрировали растения, произрастающие в определенных регионах. [68] XVII век также ознаменовал начало экспериментальной ботаники и применения строгого научного метода, в то время как усовершенствования микроскопа положили начало новой дисциплине анатомии растений, основы которой, заложенные тщательными наблюдениями англичанина Нехемии Грю [69] и итальянца Марчелло Мальпиги , просуществовали в течение 150 лет. [70]
Европейским колониальным державам открывались новые земли, а ботанические богатства возвращались европейским ботаникам для описания. Это была романтическая эпоха ботанических исследователей, бесстрашных охотников за растениями и садоводов-ботаников. Значительные ботанические коллекции поступали из: Вест-Индии ( Ганс Слоан (1660–1753)); Китая (Джеймс Каннингем); островов специй Ост-Индии (Молуккских островов, Джордж Румфиус (1627–1702)); Китая и Мозамбика ( Жуан де Лоурейру (1717–1791)); Западной Африки ( Мишель Адансон (1727–1806)), который разработал собственную схему классификации и выдвинул грубую теорию изменчивости видов; Канады, Гебридских островов, Исландии, Новой Зеландии главным ботаником капитана Джеймса Кука Джозефом Бэнксом (1743–1820). [71]
К середине XVIII века ботаническая добыча, полученная в результате эпохи исследований, накапливалась в садах и гербариях – и ее нужно было систематически каталогизировать. Это была задача таксономистов, классификаторов растений.
Классификации растений со временем изменились: от «искусственных» систем, основанных на общих привычках и форме, до доэволюционных «естественных» систем, выражающих сходство с использованием одного или многих признаков, что привело к постэволюционным «естественным» системам, которые используют признаки для определения эволюционных отношений . [72]
Итальянский врач Андреа Цезальпино (1519–1603) изучал медицину и преподавал ботанику в Пизанском университете около 40 лет, в конечном итоге став директором Ботанического сада Пизы с 1554 по 1558 год. Его шестнадцатитомный труд De Plantis (1583) описал 1500 растений, а его гербарий из 260 страниц и 768 смонтированных образцов сохранился до сих пор. Цезальпино предложил классы, основанные в основном на детальной структуре цветов и плодов; [65] он также применил концепцию рода. [73] Он был первым, кто попытался вывести принципы естественной классификации, отражающие общее сходство между растениями, и создал схему классификации задолго до своего времени. [74] Гаспар Баухин (1560–1624) выпустил две влиятельные публикации Prodromus Theatrici Botanici (1620) и Pinax (1623). Они привели в порядок 6000 видов, описанных сейчас, и в последнем он использовал биномы и синонимы, которые, возможно, повлияли на мышление Линнея. Он также настаивал на том, что таксономия должна основываться на естественном сродстве. [75]
Чтобы повысить точность описания и классификации, Иоахим Юнг (1587–1657) составил столь необходимую ботаническую терминологию, которая выдержала испытание временем. Английский ботаник Джон Рэй (1623–1705) основывался на работе Юнга, чтобы создать самую сложную и проницательную систему классификации того времени. [76] Его наблюдения начались с местных растений Кембриджа, где он жил, с Catalogus Stirpium circa Cantabrigiam Nascentium (1860), который позже был расширен до его Synopsis Methodica Stirpium Britannicarum , по сути, первой британской флоры. Хотя его Historia Plantarum (1682, 1688, 1704) стала шагом к мировой флоре, поскольку он включал все больше и больше растений из своих путешествий, сначала по континенту, а затем и за его пределами. Он расширил естественную систему Цезальпино более точным определением высших уровней классификации, выведя в этом процессе множество современных семейств, и утверждал, что все части растений важны для классификации. Он признал, что изменчивость возникает как из-за внутренних (генотипических), так и из-за внешних экологических (фенотипических) причин, и что только первые имеют таксономическое значение. Он также был одним из первых экспериментальных физиологов. Historia Plantarum можно считать первым ботаническим синтезом и учебником для современной ботаники. По словам историка ботаники Алана Мортона, Рэй «повлиял как на теорию, так и на практику ботаники более решительно, чем любой другой человек во второй половине семнадцатого века». [77] Семейная система Рея была позднее расширена Пьером Маньолем (1638–1715) и Жозефом де Турнефором (1656–1708), учеником Маньоля, получившим известность благодаря своим ботаническим экспедициям, акценту на цветочных признаках в классификации и возрождению идеи рода как базовой единицы классификации. [78]
Прежде всего, это был швед Карл Линней (1707–1778), который облегчил задачу каталогизации растений. Он принял половую систему классификации, используя тычинки и пестики в качестве важных признаков. Среди его наиболее важных публикаций были Systema Naturae (1735), Genera Plantarum (1737) и Philosophia Botanica (1751), но именно в своем Species Plantarum (1753) он дал каждому виду бином, тем самым проложив путь для будущего общепринятого метода обозначения названий всех организмов. Мысли и книги Линнея доминировали в мире таксономии почти столетие. [79] Его половая система была позже разработана Бернаром де Жюсье (1699–1777), племянник которого Антуан-Лоран де Жюсье (1748–1836) снова расширил ее, включив около 100 отрядов (современные семейства). [80] Француз Мишель Адансон (1727–1806) в своей книге Familles des Plantes (1763, 1764), помимо расширения существующей системы фамилий, подчеркнул, что естественная классификация должна основываться на рассмотрении всех признаков, даже если позже им может быть придан другой акцент в соответствии с их диагностической ценностью для конкретной группы растений. Метод Адансона, по сути, соблюдается и по сей день. [81]
Таксономия растений XVIII века оставила XIX веку точную биномиальную номенклатуру и ботаническую терминологию, систему классификации, основанную на естественном родстве, и четкое представление о рангах семейства, рода и вида, хотя таксоны, которые следует поместить в эти ранги, по-прежнему остаются предметом таксономических исследований.
В первой половине XVIII века ботаника начала выходить за рамки описательной науки и переходить в экспериментальную. Хотя микроскоп был изобретен в 1590 году, только в конце XVII века шлифовка линз обеспечила разрешение, необходимое для совершения крупных открытий. Антони ван Левенгук является ярким примером раннего шлифовальщика линз, который достиг замечательного разрешения с помощью своих однолинзовых микроскопов. Важные общие биологические наблюдения были сделаны Робертом Гуком (1635–1703), но основы анатомии растений были заложены итальянцем Марчелло Мальпиги (1628–1694) из Болонского университета в его Anatome Plantarum (1675) и англичанином Королевского общества Неемией Грю (1628–1711) в его The Anatomy of Plants Begund (1671) и Anatomy of Plants (1682). Эти ботаники исследовали то, что сейчас называется анатомией и морфологией развития, тщательно наблюдая, описывая и рисуя переход развития от семени к зрелому растению, регистрируя формирование стебля и древесины. Эта работа включала открытие и наименование паренхимы и устьиц . [82]
В физиологии растений исследовательский интерес был сосредоточен на движении сока и поглощении веществ через корни. Ян Гельмонт (1577–1644) путем экспериментальных наблюдений и расчетов отметил, что увеличение веса растущего растения не может быть получено исключительно из почвы, и пришел к выводу, что это должно быть связано с поглощением воды. [83] Англичанин Стивен Хейлз [84] (1677–1761) установил с помощью количественного эксперимента, что существует поглощение воды растениями и потеря воды путем транспирации и что на это влияют условия окружающей среды: он различал «корневое давление», «всасывание листьев» и «впитывание», а также отметил, что основное направление потока сока в древесной ткани — вверх. Его результаты были опубликованы в « Овощной статике» (1727). Он также отметил, что «воздух составляет весьма значительную часть вещества овощей». [85] Английский химик Джозеф Пристли (1733–1804) известен своим открытием кислорода (как теперь его называют) и его выработкой растениями. Позже Ян Ингенхауз (1730–1799) заметил, что только при солнечном свете зеленые части растений поглощают воздух и выделяют кислород, причем это происходит быстрее при ярком солнечном свете, в то время как ночью воздух (CO 2 ) выделяется из всех частей. Его результаты были опубликованы в «Экспериментах над овощами » (1779), и с этим были заложены основы для исследований фиксации углерода в 20 веке. На основе своих наблюдений он набросал схему круговорота углерода в природе, хотя состав углекислого газа еще не был определен. [86] Исследования в области питания растений также прогрессировали. В 1804 году работа Николя-Теодора де Соссюра (1767–1845) «Исследования химии растительности» стала образцовым исследованием научной точности, которое продемонстрировало сходство дыхания у растений и животных, что фиксация углекислого газа включает в себя воду и что даже незначительные количества солей и питательных веществ (которые он проанализировал в химических подробностях из растительной золы) оказывают мощное влияние на рост растений. [87]
Рудольф Камерариус (1665–1721) был первым, кто окончательно установил пол растений экспериментально. Он заявил в письме к коллеге, датированном 1694 годом и озаглавленном De Sexu Plantarum Epistola , что «никакие семяпочки растений не могут развиться в семена из женского столбика и завязи, не будучи предварительно подготовленными пыльцой с тычинок, мужских половых органов растения». [88]
Некоторое время спустя немецкий академик и историк природы Йозеф Кёльрейтер (1733–1806) расширил эту работу, отметив функцию нектара в привлечении опылителей и роль ветра и насекомых в опылении. Он также создал преднамеренные гибриды, наблюдал микроскопическую структуру пыльцевых зерен и то, как перенос вещества из пыльцы в яичник вызывает образование зародыша. [89]
Спустя сто лет после Камерариуса, в 1793 году, Кристиан Шпренгель (1750–1816) расширил понимание цветов, описав роль нектарных проводников в опылении, адаптивные цветочные механизмы, используемые для опыления, и распространенность перекрестного опыления, хотя мужские и женские части обычно находятся вместе на одном цветке. [90]
Многое было изучено о сексуальности растений, благодаря разгадке репродуктивных механизмов мхов, печеночников и водорослей. В своих Vergleichende Untersuchungen 1851 года Вильгельм Хофмейстер (1824–1877), начав с папоротников и бриофитов, продемонстрировал, что процесс полового размножения у растений влечет за собой «чередование поколений» между спорофитами и гаметофитами . [91] Это положило начало новой области сравнительной морфологии , которая, в значительной степени благодаря совместной работе Уильяма Фарлоу (1844–1919), Натанаэля Прингсхайма (1823–1894), Фредерика Бауэра , Эдуарда Страсбургера и других, установила, что «чередование поколений» происходит во всем растительном царстве. [92]
Примерно в середине 19 века научная коммуникация изменилась. До этого времени обмен идеями в основном осуществлялся путем чтения трудов авторитетных лиц, которые доминировали в своей области: это были часто богатые и влиятельные «джентльмены-ученые». Теперь исследования сообщались путем публикации «статей», которые исходили из исследовательских «школ», которые способствовали сомнению общепринятых взглядов. Этот процесс начался в конце 18 века, когда начали появляться специализированные журналы. [93] Тем не менее, ботаника была в значительной степени стимулирована появлением первого «современного» учебника, «Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik » Маттиаса Шлейдена (1804–1881) , опубликованного на английском языке в 1849 году под названием « Принципы научной ботаники» . [94] К 1850 году активизировавшаяся органическая химия раскрыла структуру многих компонентов растений. [95] Хотя великая эра классификации растений уже прошла, работа по описанию продолжалась. Огюстен де Кандоль (1778–1841) стал преемником Антуана-Лорана де Жюсье в руководстве ботаническим проектом Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis (1824–1841), в котором участвовало 35 авторов: он содержал все известные в его время двудольные растения, около 58000 видов в 161 семействе, и он удвоил число признанных семейств растений, работа была завершена его сыном Альфонсом (1806–1893) в период с 1841 по 1873 год . [96]
Начало 19 века было отмечено ростом интереса к связи между климатом и распространением растений. Карл Вильденов (1765–1812) исследовал связь между распространением и распространением семян, природой растительных ассоциаций и влиянием геологической истории. Он заметил сходство между флорами Северной Америки и Северной Азии, Капской колонии и Австралии, а также исследовал идеи « центра разнообразия » и « центра происхождения ». Немец Александр фон Гумбольдт (1769–1859) и француз Эме Бонплан (1773–1858) опубликовали массивный и весьма влиятельный 30-томный труд о своих путешествиях; Роберт Браун (1773–1852) отметил сходство между флорами Южной Африки, Австралии и Индии, в то время как Иоаким Скоув (1789–1852) исследовал глубже, чем кто-либо другой, влияние температуры, почвенных факторов, особенно почвенной воды, и света на распределение растений, работа, которую продолжил Альфонс де Кандоль (1806–1893). [97] Джозеф Хукер (1817–1911) раздвинул границы флористических исследований своими работами по Антарктиде, Индии и Ближнему Востоку, уделив особое внимание эндемизму . Август Гризебах (1814–1879) в Die Vegetation der Erde (1872) исследовал физиогномику в связи с климатом, а в Америке географические исследования были начаты Асой Греем (1810–1888). [98]
Физиологическая география растений, или экология , возникла из флористической биогеографии в конце 19 века, когда влияние окружающей среды на растения получило большее признание. Ранние работы в этой области были обобщены датским профессором Эугениусом Вармингом (1841–1924) в его книге Plantesamfund (Экология растений, обычно принимаемая за начало современной экологии), включая новые идеи о растительных сообществах, их адаптации и влиянии окружающей среды. За этим последовал еще один грандиозный синтез, Pflanzengeographie auf Physiologischer Grundlage Андреаса Шимпера (1856–1901) в 1898 году (опубликовано на английском языке в 1903 году как Plant-geography on a psychology в переводе WR Fischer, Oxford: Clarendon press, 839 стр.). [99]
В 19 веке немецкие ученые проложили путь к единой теории структуры и жизненного цикла растений. После усовершенствования микроскопа в конце 18 века Шарль Мирбель (1776–1854) в 1802 году опубликовал свой Traité d'Anatomie et de Physiologie Végétale , а Иоганн Молденхауер (1766–1827) опубликовал Beyträge zur Anatomie der Pflanzen (1812), в котором он описал методы отделения клеток от срединной пластинки . Он идентифицировал сосудистые и паренхиматозные ткани, описал сосудистые пучки, наблюдал за клетками в камбии и интерпретировал годичные кольца деревьев. Он обнаружил, что устьица состоят из пар клеток, а не из одной клетки с отверстием. [100]
Анатомические исследования стелы были обобщены Карлом Санио (1832–1891), который описал вторичные ткани и меристему , включая камбий и его действие. Гуго фон Моль (1805–1872) подытожил работу по анатомии, которая велась до 1850 года, в Die Vegetabilische Zelle (1851), но эта работа была позже затмена энциклопедической сравнительной анатомией Генриха Антона де Бари в 1877 году. Обзор знаний о стеле в корне и стебле был завершен Ван Тигемом (1839–1914), а о меристеме — Карлом Негели (1817–1891). Также начались исследования происхождения плодолистика и цветка , которые продолжаются и по сей день. [101]
Загадка транспорта воды и питательных веществ через растение осталась. Физиолог фон Моль исследовал транспорт растворенных веществ и теорию поглощения воды корнями, используя концепции когезии, транспирационного притяжения, капиллярности и корневого давления. [95] Немецкое доминирование в области экспериментальной физиологии, во многом на которое оказали влияние Вильгельм Кноп и Юлиус фон Сакс , было подчеркнуто публикацией окончательного учебника по физиологии растений, синтезирующего работы этого периода, Vorlesungen über Pflanzenphysiologi e Сакса в 1882 году. Однако были некоторые достижения в других областях, такие как раннее исследование геотропизма (влияния гравитации на рост) англичанином Томасом Найтом и открытие и наименование осмоса французом Анри Дютроше (1776–1847). [102] Американец Деннис Роберт Хогланд (1884–1949) открыл зависимость поглощения и перемещения питательных веществ растением от метаболической энергии . [103]
Ядро клетки было открыто Робертом Брауном в 1831 году. Демонстрация клеточного состава всех организмов, при этом каждая клетка обладает всеми характеристиками жизни, приписывается совместным усилиям ботаника Маттиаса Шлейдена и зоолога Теодора Шванна (1810–1882) в начале 19 века, хотя Молденхауер уже показал, что растения полностью клеточные, и каждая клетка имеет свою собственную стенку, а Юлиус фон Сакс показал непрерывность протоплазмы между клеточными стенками . [104]
С 1870 по 1880 год стало ясно, что клеточные ядра никогда не образуются заново, а всегда происходят из вещества другого ядра. В 1882 году Флемминг наблюдал продольное расщепление хромосом в делящемся ядре и пришел к выводу, что каждое дочернее ядро получило половину каждой из хромосом материнского ядра: затем к началу 20 века было обнаружено, что число хромосом у данного вида постоянно. С подтверждением генетической непрерывности и открытием Эдуарда Страсбургера , что ядра репродуктивных клеток (в пыльце и эмбрионе) имеют редукционное деление (уменьшение хромосом вдвое, теперь известное как мейоз ), была открыта область наследственности. К 1926 году Томас Морган смог изложить теорию гена , его структуры и функции. Форма и функция пластид получили аналогичное внимание, связь с крахмалом была отмечена на раннем этапе. [105] С наблюдением за клеточной структурой всех организмов, процессом деления клеток и непрерывностью генетического материала прочно утвердился анализ структуры протоплазмы и клеточной стенки, а также пластид и вакуолей — то, что сейчас известно как цитология , или клеточная теория .
Позже цитологическая основа генно-хромосомной теории наследственности длилась примерно с 1900 по 1944 год и была инициирована повторным открытием законов наследственности растений Грегора Менделя (1822–1884), впервые опубликованных в 1866 году в «Экспериментах по гибридизации растений» и основанных на культурном горохе Pisum sativum : это возвестило об открытии генетики растений. Цитологическая основа генно-хромосомной теории была исследована через роль полиплоидии и гибридизации в видообразовании , и становилось все более понятным, что скрещивающиеся популяции были единицей адаптивных изменений в биологии. [106]
До 1860-х годов считалось, что виды остаются неизменными с течением времени: каждая биологическая форма является результатом независимого акта творения и, следовательно, абсолютно отлична и неизменна. Но суровая реальность геологических формаций и странных ископаемых требовала научного объяснения. Происхождение видов Чарльза Дарвина ( 1859) заменило предположение о постоянстве теорией происхождения с модификацией. Филогения стала новым принципом, поскольку «естественные» классификации стали классификациями, отражающими не только сходства, но и эволюционные отношения. Вильгельм Хофмейстер установил, что во всех растениях существует схожая модель организации, выраженная через чередование поколений и обширную гомологию структур. [107]
Немецкий писатель Иоганн Вольфганг фон Гёте (1749–1832), эрудит , имел интересы и влияние, которые распространялись на ботанику. В «Метаморфозах растений» (1790) он представил теорию морфологии растений (он придумал слово «морфология») и включил в свою концепцию «метаморфозы» изменения в ходе эволюции, тем самым связав сравнительную морфологию с филогенией. Хотя ботаническая основа его работы была оспорена, нет сомнений, что он побудил к обсуждению и исследованию происхождения и функции частей цветка. [108] Его теория, вероятно, стимулировала противоположные взгляды немецких ботаников Александра Брауна (1805–1877) и Маттиаса Шлейдена, которые применили экспериментальный метод к принципам роста и формы, которые позже были расширены Огюстеном де Кандолем (1778–1841). [109]
В начале 19 века идея о том, что растения могут синтезировать почти все свои ткани из атмосферных газов, еще не возникла. Энергетическая составляющая фотосинтеза, захват и хранение лучистой энергии Солнца в углеродных связях (процесс, от которого зависит вся жизнь), была впервые объяснена в 1847 году Майером , но подробности того, как это было сделано, потребовали еще много лет. [110] Хлорофилл был назван в 1818 году, и его химия постепенно определялась, чтобы окончательно разрешиться в начале 20 века. Механизм фотосинтеза оставался загадкой до середины 19 века, когда Сакс в 1862 году заметил, что крахмал образуется в зеленых клетках только в присутствии света, а в 1882 году он подтвердил, что углеводы являются отправной точкой для всех других органических соединений в растениях. [111] Связь между пигментом хлорофиллом и производством крахмала была окончательно установлена в 1864 году, но отслеживание точного биохимического пути образования крахмала началось только около 1915 года.
Значительные открытия, касающиеся усвоения азота и метаболизма, включая аммонификацию , нитрификацию и фиксацию азота (поглощение атмосферного азота симбиотическими почвенными микроорганизмами), должны были ждать достижений в области химии и бактериологии в конце 19-го века, а затем в начале 20-го века последовало выяснение синтеза белка и аминокислот и их роли в метаболизме растений. С этими знаниями стало возможным описать глобальный цикл азота . [112]
Наука 20-го века выросла из прочного фундамента, заложенного широтой видения и подробными экспериментальными наблюдениями 19-го века. Значительно возросшая исследовательская сила теперь быстро расширяла горизонты ботанических знаний на всех уровнях организации растений от молекул до глобальной экологии растений. Теперь существовало понимание единства биологической структуры и функции на клеточном и биохимическом уровнях организации. Ботанический прогресс был тесно связан с достижениями в физике и химии, причем наибольшие достижения в 20-м веке в основном касались проникновения в молекулярную организацию. [113] Однако на уровне растительных сообществ потребовалось время до середины века, чтобы консолидировать работу по экологии и популяционной генетике . [114] К 1910 году эксперименты с использованием меченых изотопов использовались для выяснения биохимических путей растений, чтобы открыть направление исследований, ведущих к генной технологии. На более практическом уровне финансирование исследований теперь стало доступно из сельского хозяйства и промышленности.
В 1903 году хлорофиллы a и b были разделены тонкослойной хроматографией , затем, в течение 1920-х и 1930-х годов, биохимики, в частности Ганс Кребс (1900–1981) и Карл (1896–1984) и Герти Кори (1896–1957) начали прослеживать центральные метаболические пути жизни. Между 1930-ми и 1950-ми годами было установлено, что АТФ , находящийся в митохондриях , является источником клеточной химической энергии, и постепенно были выявлены составляющие реакции фотосинтеза . Затем, в 1944 году, впервые была выделена ДНК . [115] Наряду с этими открытиями, были открыты фитогормоны или «вещества роста», в частности ауксины (1934), гиббереллины (1934) и цитокинины (1964) [116] и эффекты фотопериодизма , контроль процессов растений, особенно цветения, относительной продолжительностью дня и ночи. [117]
После установления законов Менделя генно-хромосомная теория наследственности была подтверждена работой Августа Вейсмана , который определил хромосомы как наследственный материал. Кроме того, наблюдая за уменьшением вдвое числа хромосом в половых клетках, он предвосхитил работу по дальнейшему изучению деталей мейоза , сложного процесса перераспределения наследственного материала, который происходит в половых клетках. В 1920-х и 1930-х годах популяционная генетика объединила теорию эволюции с менделевской генетикой, чтобы создать современный синтез . К середине 1960-х годов молекулярная основа метаболизма и воспроизводства была прочно установлена благодаря новой дисциплине молекулярной биологии . Генная инженерия , вставка генов в клетку-хозяина для клонирования, началась в 1970-х годах с изобретения методов рекомбинантной ДНК и их коммерческого применения применительно к сельскохозяйственным культурам, последовавшего в 1990-х годах. Теперь появилась возможность идентифицировать организмы с помощью молекулярной « дактилоскопии » и оценивать время в прошлом, когда происходили критические эволюционные изменения, с помощью « молекулярных часов ».
Повышенная экспериментальная точность в сочетании с существенно улучшенным научным оборудованием открывали новые захватывающие области. В 1936 году Александр Опарин (1894–1980) продемонстрировал возможный механизм синтеза органического вещества из неорганических молекул. В 1960-х годах было установлено, что самые ранние формы жизни на Земле, рассматриваемые как растения, цианобактерии , известные как строматолиты , датируются примерно 3,5 миллиардами лет. [118]
Просвечивающая и сканирующая электронная микроскопия середины века представила новый уровень разрешения структуры материи, перенеся анатомию в новый мир « ультраструктуры ». [119]
Новые и пересмотренные «филогенетические» системы классификации растительного мира были созданы несколькими ботаниками, включая Августа Эйхлера . Массивный 23-томный труд Die natürlichen Pflanzenfamilien был опубликован Адольфом Энглером и Карлом Прантлем в период с 1887 по 1915 год. Таксономия , основанная на общей морфологии, теперь дополнялась использованием признаков, выявленных с помощью морфологии пыльцы , эмбриологии , анатомии , цитологии , серологии , макромолекул и т. д. [120] Внедрение компьютеров облегчило быстрый анализ больших наборов данных, используемых для числовой таксономии (также называемой таксиметрией или фенетикой ). Акцент на действительно естественных филогениях породил дисциплины кладистики и филогенетической систематики . Грандиозный таксономический синтез « Интегрированная система классификации цветковых растений» (1981) американца Артура Кронквиста (1919–1992) был заменен в 1998 году, когда Группа филогении покрытосеменных опубликовала филогению цветковых растений, основанную на анализе последовательностей ДНК с использованием методов новой молекулярной систематики, которая решала вопросы, касающиеся самых ранних эволюционных ветвей покрытосеменных ( цветковых растений). Точная связь грибов с растениями в течение некоторого времени была неопределенной. Несколько линий доказательств указывали на то, что грибы отличаются от растений, животных и бактерий — на самом деле, они более тесно связаны с животными, чем с растениями. В 1980-х–90-х годах молекулярный анализ выявил эволюционное расхождение грибов с другими организмами около 1 миллиарда лет назад — достаточная причина для возведения уникального царства, отдельного от растений. [121]
Публикация теории континентального дрейфа Альфреда Вегенера (1880–1930) в 1912 году дала дополнительный импульс сравнительной физиологии и изучению биогеографии , в то время как экология в 1930-х годах внесла важные идеи о растительном сообществе, сукцессии , изменении сообщества и потоках энергии. [122] С 1940 по 1950 год экология созрела, чтобы стать независимой дисциплиной, поскольку Эжен Одум (1913–2002) сформулировал многие концепции экологии экосистем , подчеркивая отношения между группами организмов (особенно материальные и энергетические отношения) как ключевые факторы в этой области. Основываясь на обширной более ранней работе Альфонса де Кандоля, Николай Вавилов (1887–1943) с 1914 по 1940 год подготовил отчеты о географии, центрах происхождения и эволюционной истории экономических растений. [123]
{{cite book}}: CS1 maint: date and year (link){{cite book}}: CS1 maint: date and year (link)История ботаника Мейера.