Мезенхима ( / ˈ mɛsə nk aɪ m ˈ m iːzən - / [1] ) — тип слабоорганизованной эмбриональной соединительной ткани животных , состоящей из недифференцированных клеток , из которых формируется большинство тканей, таких как кожа , кровь или кости . [ 2] [ 3] Взаимодействие между мезенхимой и эпителием помогает формировать почти каждый орган у развивающегося эмбриона. [4]
Мезенхима морфологически характеризуется выраженной матрицей основного вещества , содержащей рыхлый агрегат ретикулярных волокон и неспециализированных мезенхимальных стволовых клеток . [5] Мезенхимальные клетки могут легко мигрировать (в отличие от эпителиальных клеток , которые лишены подвижности, организованы в плотно прилегающие пласты и поляризованы в апикально-базальной ориентации). [ необходима цитата ]
Мезенхима происходит из мезодермы . [6] Из мезодермы мезенхима появляется как эмбрионально примитивный «суп». Этот «суп» существует как комбинация мезенхимальных клеток плюс серозная жидкость плюс множество различных тканевых белков. Серозная жидкость обычно запасается множеством серозных элементов, таких как натрий и хлорид. Мезенхима развивается в ткани лимфатической и кровеносной систем , а также опорно-двигательного аппарата. Эта последняя система характеризуется как соединительные ткани по всему телу, такие как кости и хрящи . Злокачественный рак мезенхимальных клеток является типом саркомы . [7] [8]
Первое появление мезенхимы происходит во время гаструляции из процесса эпителиально-мезенхимального перехода (ЭМП). Этот переход происходит через потерю эпителиального кадгерина , плотных контактов и адгезионных контактов на клеточных мембранах эпителиальных клеток . [9] Поверхностные молекулы подвергаются эндоцитозу , а микротрубочковый цитоскелет теряет форму, позволяя мезенхиме мигрировать вдоль внеклеточного матрикса (ВКМ). Эпителиально-мезенхимальный переход происходит в эмбриональных клетках, которым требуется миграция через ткань или над ней, и может сопровождаться мезенхимально-эпителиальным переходом для образования вторичных эпителиальных тканей . Эмбриологические мезенхимальные клетки экспрессируют белок S100-A4 ( S100A4 ) [10], также известный как фибробласт-специфический белок , [11] , что указывает на их общие свойства с мигрирующими взрослыми фибробластами , и c-Fos , онкогеном, связанным с подавлением эпителиального кадгерина. [12] [13] Как формирование первичной полоски , так и мезенхимальной ткани зависит от пути Wnt/β-катенина . [14] Специфические маркеры мезенхимальной ткани включают дополнительную экспрессию факторов ВКМ, таких как фибронектин и витронектин . [15]
Первые клетки эмбриона, которые подвергаются ЭПТ и образуют мезенхиму, — это внезародышевые клетки трофэктодермы . Они мигрируют из тела бластоцисты в эндометриальный слой матки , чтобы способствовать формированию прикрепленной плаценты . [16]
Первичная мезенхима — это первая эмбриональная мезенхимальная ткань, которая появляется, и она производится из ЭПТ в клетках эпибласта . В эпибласте она индуцируется первичной полоской через сигнал Wnt и производит энтодерму и мезодерму из переходной ткани, называемой мезендодермой, в процессе гаструляции . [ 17]
Формирование первичной мезенхимы зависит от экспрессии WNT3 . Другие недостатки сигнальных путей, такие как Nodal (белок TGF-бета), приведут к дефектному формированию мезодермы . [9]
Слои ткани, образованные из первичной полоски, инвагинируют вместе в эмбрион, а индуцированные мезенхимальные стволовые клетки проникнут и сформируют мезодерму . Мезодермальная ткань продолжит дифференцироваться и/или мигрировать по всему эмбриону, чтобы в конечном итоге сформировать большинство слоев соединительной ткани тела. [18]
Эмбриологическая мезенхима особенно транзиторна и вскоре дифференцируется после миграции. Нейральная мезенхима формируется вскоре после формирования первичной мезенхимы. [19]
Взаимодействие с эктодермой и морфогенными факторами, формирующими сомиты, приводит к тому, что часть первичной мезенхимы образует нейральную мезенхиму, или параксиальную мезодерму , и способствует образованию сомитов . Нейральная мезенхима вскоре претерпевает мезенхимально-эпителиальный переход под влиянием WNT6, вырабатываемого эктодермой, для формирования сомитов . [20] Эти структуры подвергнутся вторичному ЭПТ, поскольку ткань сомитов позже мигрирует в процессе развития, чтобы сформировать структурную соединительную ткань, такую как хрящ и скелетные мышцы . [21]
Клетки нервного гребня (NCC) образуются из нейроэктодермы , а не из первичной мезенхимы, из морфогенных сигналов нервного гребня . EMT происходит в результате сигнализации Wnt , влияния генов Sox и потери E-кадгерина с поверхности клетки. NCC дополнительно требуют репрессии N-кадгерина и молекулы адгезии нервных клеток . NCC проникают в эмбрион из эпителиального нейроэктодермального слоя и мигрируют по всему телу, чтобы сформировать множественные клетки периферической нервной системы (PNS) и меланоциты . Миграция NCC в первую очередь индуцируется сигнализацией BMP и ее ингибитором, Noggin . [22] [23]
У некоторых беспозвоночных , таких как Porifera , Cnidaria , Ctenophora и некоторых триплобластов (а именно, ацеломатов ), термин «мезенхима» относится к более или менее прочной, но рыхло организованной ткани, которая состоит из гелевой матрицы ( мезоглеи ) с различными клеточными и волокнистыми включениями, расположенной между эпидермисом и гастродермисом (животные без триплобластов обычно считаются лишенными «соединительной» ткани). В некоторых случаях мезоглея неклеточная. [24]
Когда клеточный материал разрежен или плотно упакован, как у книдарий, мезенхиму иногда можно назвать колленхимой , а у плоских червей — паренхимой. [25] Когда клеточный материал отсутствует, как у гидрозоа , слой правильно называется мезоглеей . [25]
У некоторых колониальных книдарий мезенхима пронизана гастроваскулярными каналами, проходящими непрерывно среди членов колонии. Вся эта матрица общего базального материала называется цененхимой . [25]
{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link){{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)