stringtranslate.com

Микробный метаболизм

Микробный метаболизм — это способ, с помощью которого микроб получает энергию и питательные вещества (например, углерод ), необходимые ему для жизни и размножения. Микробы используют множество различных типов метаболических стратегий, и виды часто можно отличить друг от друга на основе метаболических характеристик. Конкретные метаболические свойства микроба являются основными факторами в определении экологической ниши этого микроба и часто позволяют этому микробу быть полезным в промышленных процессах или ответственным за биогеохимические циклы.

Типы

Схема определения метаболических характеристик микроорганизмов

Все микробные метаболизмы можно организовать по трем принципам:

1. Как организм получает углерод для синтеза клеточной массы: [1]

2. Каким образом организм получает восстановительные эквиваленты (атомы водорода или электроны), используемые либо в процессах сохранения энергии, либо в реакциях биосинтеза:

3. Как организм получает энергию для жизни и роста:

На практике эти термины почти свободно комбинируются. Типичные примеры следующие:

Гетеротрофный микробный метаболизм

Некоторые микробы являются гетеротрофными (точнее, хемоорганогетеротрофными), используя органические соединения как источники углерода и энергии. Гетеротрофные микробы живут за счет питательных веществ, которые они извлекают из живых хозяев (как комменсалы или паразиты ) или находят в мертвой органической материи всех видов ( сапрофаги ). Микробный метаболизм является основным фактором распада всех организмов после смерти. Многие эукариотические микроорганизмы являются гетеротрофными по причине хищничества или паразитизма , свойства также обнаружены у некоторых бактерий, таких как Bdellovibrio (внутриклеточный паразит других бактерий, вызывающий смерть своих жертв) и Myxobacteria, таких как Myxococcus (хищники других бактерий, которые убиваются и используются сотрудничающими роями многих отдельных клеток Myxobacteria). Большинство патогенных бактерий можно рассматривать как гетеротрофных паразитов людей или других эукариотических видов, на которые они влияют. Гетеротрофные микробы чрезвычайно распространены в природе и отвечают за расщепление крупных органических полимеров, таких как целлюлоза , хитин или лигнин , которые обычно неперевариваются крупными животными. Как правило, окислительное расщепление крупных полимеров до углекислого газа ( минерализация ) требует нескольких различных организмов, один из которых расщепляет полимер на составляющие его мономеры, другой может использовать мономеры и выделять более простые отходы в качестве побочных продуктов, а третий может использовать выделяемые отходы. Существует много вариаций на эту тему, поскольку разные организмы способны разлагать разные полимеры и выделять разные отходы. Некоторые организмы даже способны разлагать более стойкие соединения, такие как нефтяные соединения или пестициды, что делает их полезными в биоремедиации .

Биохимически прокариотический гетеротрофный метаболизм гораздо более универсален, чем у эукариотических организмов, хотя многие прокариоты разделяют самые основные метаболические модели с эукариотами, например, используя гликолиз (также называемый путем ЭМП) для метаболизма сахара и цикл лимонной кислоты для расщепления ацетата , производя энергию в форме АТФ и восстанавливая энергию в форме НАДН или хинолов . Эти основные пути хорошо сохраняются, поскольку они также участвуют в биосинтезе многих консервативных строительных блоков, необходимых для роста клеток (иногда в обратном направлении). Однако многие бактерии и археи используют альтернативные метаболические пути, отличные от гликолиза и цикла лимонной кислоты. Хорошо изученным примером является метаболизм сахара через кето-дезокси-фосфоглюконатный путь (также называемый путем ЭД ) у Pseudomonas . Более того, существует третий альтернативный сахаро-катаболический путь, используемый некоторыми бактериями, пентозофосфатный путь . Метаболическое разнообразие и способность прокариот использовать большое количество органических соединений возникает из гораздо более глубокой эволюционной истории и разнообразия прокариот по сравнению с эукариотами. Также следует отметить, что митохондрия , небольшая связанная с мембраной внутриклеточная органелла, которая является местом эукариотического энергетического метаболизма с использованием кислорода, возникла в результате эндосимбиоза бактерии, связанной с облигатной внутриклеточной Rickettsia , а также с ассоциированными с растениями Rhizobium или Agrobacterium . Поэтому неудивительно, что все митрохондриальные эукариоты разделяют метаболические свойства с этими Pseudomonadota . Большинство микробов дышат (используют цепь переноса электронов ), хотя кислород не является единственным конечным акцептором электронов , который может использоваться. Как обсуждается ниже, использование конечных акцепторов электронов, отличных от кислорода, имеет важные биогеохимические последствия.

Ферментация

Ферментация — это особый тип гетеротрофного метаболизма, который использует органический углерод вместо кислорода в качестве конечного акцептора электронов. Это означает, что эти организмы не используют цепь переноса электронов для окисления NADH в NAD+
и поэтому должен иметь альтернативный метод использования этой восстановительной силы и поддержания запаса НАД+
для правильного функционирования нормальных метаболических путей (например, гликолиза). Поскольку кислород не требуется, ферментативные организмы являются анаэробными . Многие организмы могут использовать ферментацию в анаэробных условиях и аэробное дыхание при наличии кислорода. Эти организмы являются факультативными анаэробами . Чтобы избежать перепроизводства НАДН, облигатно ферментативные организмы обычно не имеют полного цикла лимонной кислоты. Вместо использования АТФ-синтазы , как при дыхании , АТФ в ферментативных организмах производится путем фосфорилирования на уровне субстрата , когда фосфатная группа переносится с высокоэнергетического органического соединения на АДФ с образованием АТФ. В результате необходимости производить высокоэнергетические фосфатсодержащие органические соединения (обычно в форме кофермента А -эфиров) ферментативные организмы используют НАДН и другие кофакторы для производства множества различных восстановленных побочных продуктов метаболизма, часто включая газообразный водород ( H
2). Эти восстановленные органические соединения, как правило, представляют собой небольшие органические кислоты и спирты, полученные из пирувата , конечного продукта гликолиза . Примерами являются этанол , ацетат , лактат и бутират . Ферментативные организмы очень важны в промышленности и используются для производства множества различных типов пищевых продуктов. Различные конечные продукты метаболизма, производимые каждым конкретным видом бактерий, отвечают за различные вкусы и свойства каждой пищи.

Не все ферментативные организмы используют фосфорилирование на уровне субстрата . Вместо этого некоторые организмы способны напрямую связывать окисление низкоэнергетических органических соединений с образованием протондвижущей силы или натрийдвижущей силы и, следовательно, синтезом АТФ . Примерами таких необычных форм ферментации являются ферментация сукцината Propionigenium modestum и ферментация оксалата Oxalobacter formigenes . Эти реакции являются чрезвычайно низкоэнергетическими. Люди и другие высшие животные также используют ферментацию для получения лактата из избытка НАДН, хотя это не основная форма метаболизма, как у ферментативных микроорганизмов.

Особые метаболические свойства

Метилотрофия

Метилотрофия относится к способности организма использовать C1-соединения в качестве источников энергии. К этим соединениям относятся метанол , метиламины , формальдегид и формиат . Для метаболизма могут также использоваться несколько других менее распространенных субстратов, все из которых не имеют углерод-углеродных связей. Примерами метилотрофов являются бактерии Methylomonas и Methylobacter . Метанотрофы — это особый тип метилотрофов, которые также способны использовать метан ( CH
4) в качестве источника углерода путем его последовательного окисления до метанола ( CH
3ОН ), формальдегид ( СН
2O ), формиат ( HCOO−
), и углекислый газ CO 2 первоначально с использованием фермента метанмонооксигеназы . Поскольку для этого процесса требуется кислород, все (обычные) метанотрофы являются облигатными аэробами . Восстановительная сила в виде хинонов и НАДН вырабатывается во время этих окислений для создания движущей силы протонов и, следовательно, генерации АТФ. Метилотрофы и метанотрофы не считаются автотрофами, поскольку они способны включать часть окисленного метана (или других метаболитов) в клеточный углерод до того, как он полностью окислится до CO 2 (на уровне формальдегида), используя либо сериновый путь ( Methylosinus , Methylocystis ), либо путь рибулозомонофосфата ( Methylococcus ), в зависимости от вида метилотрофа.

Помимо аэробной метилотрофии, метан может также окисляться анаэробно. Это происходит с помощью консорциума сульфатредуцирующих бактерий и родственников метаногенных архей, работающих синтрофно (см. ниже). В настоящее время мало что известно о биохимии и экологии этого процесса.

Метаногенез — это биологическое производство метана. Он осуществляется метаногенами, строго анаэробными археями, такими как Methanococcus , Methanocaldococcus , Methanobacterium , Methanothermus , Methanosarcina , Methanosaeta и Methanopyrus . Биохимия метаногенеза уникальна по своей природе, поскольку использует ряд необычных кофакторов для последовательного восстановления метаногенных субстратов до метана, таких как кофермент М и метанофуран . [4] Эти кофакторы отвечают (помимо прочего) за установление протонного градиента через внешнюю мембрану, тем самым управляя синтезом АТФ. Существует несколько типов метаногенеза, отличающихся исходными окисляемыми соединениями. Некоторые метаногены восстанавливают диоксид углерода (CO2 ) до метана ( CH
4) с использованием электронов (чаще всего) из газообразного водорода ( H
2) хемолитоавтотрофно. Эти метаногены часто можно найти в средах, содержащих ферментативные организмы. Тесную связь метаногенов и ферментативных бактерий можно считать синтрофной (см. ниже), поскольку метаногены, которые зависят от ферментеров для получения водорода, снимают обратное ингибирование ферментеров путем накопления избыточного водорода, который в противном случае подавлял бы их рост. Этот тип синтрофных отношений конкретно известен как межвидовой перенос водорода . Вторая группа метаногенов использует метанол ( CH
3OH ) в качестве субстрата для метаногенеза. Они являются хемоорганотрофными, но все же автотрофными в использовании CO 2 в качестве единственного источника углерода. Биохимия этого процесса существенно отличается от биохимии метаногенов, восстанавливающих диоксид углерода. Наконец, третья группа метаногенов производит как метан, так и диоксид углерода из ацетата ( CH
3Операционный директор−
) с ацетатом, расщепляемым между двумя углеродами. Эти расщепляющие ацетат организмы являются единственными хемоорганогетеротрофными метаногенами. Все автотрофные метаногены используют вариацию восстановительного пути ацетил-КоА для фиксации CO 2 и получения клеточного углерода.

Синтрофия

Синтрофия в контексте микробного метаболизма относится к спариванию нескольких видов для достижения химической реакции , которая сама по себе была бы энергетически невыгодной. Наиболее изученным примером этого процесса является окисление конечных продуктов ферментации (таких как ацетат, этанол и бутират ) такими организмами, как Syntrophomonas . Само по себе окисление бутирата до ацетата и водорода энергетически невыгодно. Однако, когда присутствует гидрогенотрофный (использующий водород) метаноген, использование водорода значительно снизит концентрацию водорода (до 10−5 атм ) и тем самым сместит равновесие реакции окисления бутирата в стандартных условиях (ΔGº') в нестандартные условия (ΔG'). Поскольку концентрация одного продукта снижается, реакция «подтягивается» к продуктам и смещается в сторону чистых энергетически выгодных условий (для окисления бутирата: ΔGº'= +48,2 кДж/моль, но ΔG' = -8,9 кДж/моль при 10−5 атм водорода и даже ниже, если также первоначально полученный ацетат далее метаболизируется метаногенами). Наоборот, доступная свободная энергия от метаногенеза снижается с ΔGº'= -131 кДж/моль при стандартных условиях до ΔG' = -17 кДж/моль при 10−5 атм водорода. Это пример внутривидового переноса водорода. Таким образом, низкоэнергетические источники углерода могут использоваться консорциумом организмов для достижения дальнейшей деградации и возможной минерализации этих соединений. Эти реакции помогают предотвратить избыточное поглощение углерода в геологических масштабах времени, возвращая его в биосферу в пригодных для использования формах, таких как метан и CO2 .

Аэробное дыхание

Аэробный метаболизм происходит у бактерий, архей и эукариот. Хотя большинство видов бактерий являются анаэробами, многие из них являются факультативными или облигатными аэробами. Большинство видов архей обитают в экстремальных условиях, которые часто являются высокоанаэробными. Однако есть несколько случаев аэробных архей, таких как Haiobacterium , Thermoplasma , Sulfolobus и Yymbaculum. Большинство известных эукариот осуществляют аэробный метаболизм в своих митохондриях , которые являются органеллами, имеющими симбиогенезное происхождение от прокариот . Все аэробные организмы содержат оксидазы суперсемейства цитохромоксидаз , но некоторые члены Pseudomonadota ( E. coli и Acetobacter ) также могут использовать неродственный комплекс цитохрома bd в качестве дыхательной терминальной оксидазы. [5]

анаэробное дыхание

В то время как аэробные организмы во время дыхания используют кислород в качестве конечного акцептора электронов , анаэробные организмы используют другие акцепторы электронов. Эти неорганические соединения выделяют меньше энергии при клеточном дыхании , что приводит к более медленным темпам роста, чем у аэробов. Многие факультативные анаэробы могут использовать либо кислород, либо альтернативные конечные акцепторы электронов для дыхания в зависимости от условий окружающей среды.

Большинство дышащих анаэробов являются гетеротрофами, хотя некоторые живут автотрофно. Все описанные ниже процессы являются диссимилятивными, то есть они используются при производстве энергии, а не для обеспечения клетки питательными веществами (ассимилятивными). Также известны ассимиляционные пути для многих форм анаэробного дыхания .

Денитрификация – нитрат как акцептор электронов

Денитрификация – это утилизация нитрата ( NO−
3) в качестве конечного акцептора электронов. Это широко распространенный процесс, который используется многими представителями Pseudomonadota. Многие факультативные анаэробы используют денитрификацию, поскольку нитрат, как и кислород, имеет высокий восстановительный потенциал. Многие денитрифицирующие бактерии также могут использовать трехвалентное железо ( Fe3+
) и некоторые органические акцепторы электронов . Денитрификация включает в себя поэтапное восстановление нитрата до нитрита ( NO−
2), оксид азота (NO), закись азота ( N
2O ) и диазот ( N
2) ферментами нитратредуктазой , нитритредуктазой , редуктазой оксида азота и редуктазой оксида азота соответственно. Протоны транспортируются через мембрану начальной НАДН-редуктазой, хинонами и редуктазой оксида азота для создания электрохимического градиента, критического для дыхания. Некоторые организмы (например, E. coli ) производят только нитратредуктазу и, следовательно, могут выполнять только первое восстановление, приводящее к накоплению нитрита. Другие (например, Paracoccus denitrificans или Pseudomonas stutzeri ) полностью восстанавливают нитрат. Полная денитрификация является экологически значимым процессом, поскольку некоторые промежуточные продукты денитрификации (оксид азота и закись азота) являются важными парниковыми газами , которые реагируют с солнечным светом и озоном , образуя азотную кислоту, компонент кислотных дождей . Денитрификация также важна в биологической очистке сточных вод , где она используется для уменьшения количества азота, выбрасываемого в окружающую среду, тем самым уменьшая эвтрофикацию . Денитрификацию можно определить с помощью теста на нитратредуктазу .

Восстановление сульфата – сульфат как акцептор электронов

Диссимиляционное восстановление сульфата — относительно энергетически бедный процесс, используемый многими грамотрицательными бактериями, обнаруженными в Thermodesulfobacteriota , грамположительными организмами, относящимися к Desulfotomaculum или археям Archaeoglobus . Сероводород ( H
2S ) производится как конечный продукт метаболизма. Для восстановления сульфата необходимы доноры электронов и энергия.

Доноры электронов

Многие сульфатредукторы являются органотрофными и используют в качестве доноров электронов такие углеродные соединения, как лактат и пируват (среди многих других ) [6], тогда как другие являются литотрофными и используют газообразный водород ( H
2) в качестве донора электронов. [7] Некоторые необычные автотрофные сульфатредуцирующие бактерии (например, Desulfotignum phosphitoxidans ) могут использовать фосфит ( HPO−
3) в качестве донора электронов [8] , тогда как другие (например, Desulfovibrio sulfodismutans , Desulfocapsa thiozymogenes , Desulfocapsa sulfoexigens ) способны к диспропорционированию серы (расщеплению одного соединения на два различных соединения, в данном случае донора электронов и акцептора электронов) с использованием элементарной серы (S0 ) , сульфита ( SO2−
3) и тиосульфат ( S
2О2−
3) для получения как сероводорода ( H
2S ) и сульфат ( SO2−
4). [9]

Энергия для восстановления

Все сульфатредуцирующие организмы являются строгими анаэробами. Поскольку сульфат энергетически стабилен, перед тем, как он может быть метаболизирован, он должен быть активирован аденилированием с образованием APS (аденозин-5'-фосфосульфата), тем самым потребляя АТФ. Затем APS восстанавливается ферментом APS-редуктазой с образованием сульфита ( SO2−
3) и AMP . В организмах, использующих углеродные соединения в качестве доноров электронов, потребляемый АТФ учитывается в ферментации углеродного субстрата. Водород, образующийся во время ферментации, на самом деле является тем, что движет дыханием во время восстановления сульфата.

Ацетогенез – углекислый газ как акцептор электронов

Ацетогенез — это тип микробного метаболизма, в котором используется водород ( H
2) в качестве донора электронов и диоксида углерода (CO 2 ) в качестве акцептора электронов для получения ацетата, тех же доноров и акцепторов электронов, которые используются в метаногенезе (см. выше). Бактерии, которые могут автотрофно синтезировать ацетат, называются гомоацетогенами. Восстановление диоксида углерода во всех гомоацетогенах происходит по пути ацетил-КоА. Этот путь также используется для фиксации углерода автотрофными сульфатредуцирующими бактериями и гидрогенотрофными метаногенами. Часто гомоацетогены также могут быть ферментативными, используя водород и диоксид углерода, полученные в результате ферментации, для получения ацетата, который выделяется как конечный продукт.

Другие неорганические акцепторы электронов

Железо трехвалентное ( Fe3+
) является широко распространенным анаэробным конечным акцептором электронов как для автотрофных, так и для гетеротрофных организмов. Поток электронов в этих организмах аналогичен потоку электронов в электронном транспорте , заканчиваясь кислородом или нитратом, за исключением того, что в организмах, восстанавливающих трехвалентное железо, конечным ферментом в этой системе является редуктаза трехвалентного железа. Модельные организмы включают Shewanella putrefaciens и Geobacter metallireducens . Поскольку некоторые бактерии, восстанавливающие трехвалентное железо (например, G. metallireducens ), могут использовать токсичные углеводороды, такие как толуол, в качестве источника углерода, существует значительный интерес к использованию этих организмов в качестве агентов биоремедиации в загрязненных водоносных горизонтах , богатых трехвалентным железом .

Хотя трехвалентное железо является наиболее распространенным неорганическим акцептором электронов, ряд организмов (включая упомянутые выше бактерии, восстанавливающие железо) могут использовать другие неорганические ионы в анаэробном дыхании. Хотя эти процессы часто могут быть менее значимыми с экологической точки зрения, они представляют значительный интерес для биоремедиации, особенно когда в качестве акцепторов электронов используются тяжелые металлы или радионуклиды . Вот некоторые примеры:

Органические терминальные акцепторы электронов

Ряд организмов, вместо использования неорганических соединений в качестве конечных акцепторов электронов, способны использовать органические соединения для приема электронов от дыхания. Примеры включают:

TMAO — это химикат, который обычно вырабатывается рыбой , и при восстановлении до TMA производит сильный запах. DMSO — это распространенный морской и пресноводный химикат, который также имеет запах при восстановлении до DMS. Восстановительное дехлорирование — это процесс, при котором хлорированные органические соединения восстанавливаются до образования их нехлорированных конечных продуктов. Поскольку хлорированные органические соединения часто являются важными (и трудноразлагаемыми) загрязнителями окружающей среды, восстановительное дехлорирование является важным процессом в биоремедиации.

Хемолитотрофия

Хемолитотрофия — это тип метаболизма, при котором энергия получается за счет окисления неорганических соединений. Большинство хемолитотрофных организмов также являются автотрофами. У хемолитотрофии есть две основные цели: генерация энергии (АТФ) и генерация восстановительной силы (НАДН).

Окисление водорода

Многие организмы способны использовать водород ( H
2) как источник энергии. Хотя ранее уже упоминалось несколько механизмов анаэробного окисления водорода (например, сульфатредуцирующие и ацетогенные бактерии), химическая энергия водорода может быть использована в аэробной реакции Кналлгаса: [10]

2H2 + O2 → 2H2O + энергия

В этих организмах водород окисляется мембраносвязанной гидрогеназой , вызывая перекачку протонов посредством переноса электронов к различным хинонам и цитохромам . Во многих организмах вторая цитоплазматическая гидрогеназа используется для генерации восстановительной энергии в форме НАДН, которая впоследствии используется для фиксации углекислого газа через цикл Кальвина . Водородокисляющие организмы, такие как Cupriavidus necator (ранее Ralstonia eutropha ), часто обитают в оксично-аноксичных интерфейсах в природе, чтобы использовать водород, вырабатываемый анаэробными ферментативными организмами, при этом сохраняя запас кислорода. [11]

Окисление серы

Окисление серы включает окисление восстановленных соединений серы (таких как сульфид H
2S ), неорганическая сера (S) и тиосульфат ( S
2О2−
3) с образованием серной кислоты ( H
2ТАК
4). Классическим примером сероокисляющей бактерии является Beggiatoa , микроб, первоначально описанный Сергеем Виноградским , одним из основателей экологической микробиологии . Другим примером является Paracoccus . Обычно окисление сульфида происходит поэтапно, при этом неорганическая сера хранится либо внутри, либо снаружи клетки до тех пор, пока она не понадобится. Этот двухэтапный процесс происходит потому, что энергетически сульфид является лучшим донором электронов, чем неорганическая сера или тиосульфат, что позволяет большему количеству протонов перемещаться через мембрану. Сероокисляющие организмы генерируют восстановительную энергию для фиксации диоксида углерода через цикл Кальвина, используя обратный поток электронов , процесс, требующий энергии, который толкает электроны против их термодинамического градиента для производства NADH. Биохимически восстановленные соединения серы преобразуются в сульфит ( SO2−
3) и впоследствии преобразован в сульфат ( SO2−
4) ферментом сульфитоксидазой . [12] Некоторые организмы, однако, выполняют то же самое окисление, используя обратную систему APS-редуктазы, используемую сульфатредуцирующими бактериями (см. выше). Во всех случаях высвобождаемая энергия передается в цепь переноса электронов для производства АТФ и НАДН. [12] В дополнение к аэробному окислению серы некоторые организмы (например, Thiobacillus denitrificans ) используют нитрат ( NO−
3) как конечный акцептор электронов и поэтому растут анаэробно.

Железо двухвалентное (Фе2+) окисление

Двухвалентное железо — это растворимая форма железа, которая стабильна при крайне низких значениях pH или в анаэробных условиях. В аэробных условиях с умеренным pH двухвалентное железо спонтанно окисляется до трехвалентного ( Fe3+
) образуется и гидролизуется абиотически до нерастворимого гидроксида железа ( Fe(OH)
3). Существует три различных типа микробов, окисляющих железо. Первый тип — ацидофилы , такие как бактерии Acidithiobacillus ferrooxidans и Leptospirillum ferrooxidans , а также архея Ferroplasma . Эти микробы окисляют железо в средах с очень низким pH и играют важную роль в дренаже кислых шахт . Второй тип микробов окисляет железо при pH, близком к нейтральному. Эти микроорганизмы (например, Gallionella ferruginea , Leptothrix ochracea или Mariprofundus ferrooxydans ) живут на кислородно-аноксических интерфейсах и являются микроаэрофилами. Третий тип микробов, окисляющих железо, — анаэробные фотосинтетические бактерии, такие как Rhodopseudomonas , [13] , которые используют железо для производства НАДН для автотрофной фиксации углекислого газа. Биохимически аэробное окисление железа является очень энергетически бедным процессом, который поэтому требует большого количества железа, которое должно быть окислено ферментом рустицианином, чтобы способствовать образованию протондвижущей силы. Как и в случае окисления серы, обратный поток электронов должен использоваться для образования NADH, используемого для фиксации углекислого газа через цикл Кальвина.

Нитрификация

Нитрификация — это процесс, при котором аммиак ( NH
3) преобразуется в нитрат ( NO−
3). Нитрификация на самом деле является результатом двух отдельных процессов: окисления аммиака до нитрита ( NO−
2) нитрофицирующими бактериями (например, Nitrosomonas ) и окисление нитрита до нитрата нитрит-окисляющими бактериями (например, Nitrobacter ). Оба эти процесса чрезвычайно энергетически бедны, что приводит к очень медленным темпам роста для обоих типов организмов. Биохимически окисление аммиака происходит путем ступенчатого окисления аммиака до гидроксиламина ( NH
2ОН ) ферментом аммиачной монооксигеназой в цитоплазме с последующим окислением гидроксиламина до нитрита ферментом гидроксиламиноксидоредуктазой в периплазме .

Электронный и протонный циклы очень сложны, но в конечном итоге только один протон перемещается через мембрану на молекулу окисленного аммиака. Окисление нитрита намного проще, при этом нитрит окисляется ферментом нитритоксидоредуктазой, сопряженным с перемещением протона очень короткой цепью переноса электронов, что снова приводит к очень низким темпам роста этих организмов. Кислород требуется как для окисления аммиака, так и для окисления нитрита, что означает, что и нитрофицирующие, и окисляющие нитрит бактерии являются аэробами. Как и при окислении серы и железа, НАДН для фиксации углекислого газа с использованием цикла Кальвина генерируется обратным потоком электронов, тем самым накладывая дополнительную метаболическую нагрузку на и без того бедный энергией процесс.

В 2015 году две группы независимо друг от друга показали, что микробный род Nitrospira способен к полной нитрификации ( Comammox ). [14] [15]

Анаммокс

Анаммокс означает анаэробное окисление аммиака, и ответственные за него организмы были обнаружены сравнительно недавно, в конце 1990-х годов. [16] Эта форма метаболизма встречается у представителей Planctomycetota (например, « Candidatus Brocadia anammoxidans ») и включает в себя сопряжение окисления аммиака с восстановлением нитрита. Поскольку для этого процесса не требуется кислород, эти организмы являются строгими анаэробами. Гидразин ( N
2ЧАС
4– ракетное топливо) производится как промежуточное вещество в ходе метаболизма анаммокса. Чтобы справиться с высокой токсичностью гидразина, бактерии анаммокса содержат внутриклеточную органеллу, содержащую гидразин, называемую анаммоксасомой, окруженную очень компактной (и необычной) липидной мембраной ладдерана . Эти липиды уникальны по своей природе, как и использование гидразина в качестве промежуточного вещества метаболизма. Организмы анаммокса являются автотрофами, хотя механизм фиксации углекислого газа неясен. Благодаря этому свойству эти организмы могут использоваться для удаления азота в процессах очистки промышленных сточных вод . [17] Также было показано, что анаммокс широко распространен в анаэробных водных системах и, как предполагается, составляет примерно 50% производства газообразного азота в океане. [18]

Окисление марганца

В июле 2020 года исследователи сообщили об открытии хемолитоавтотрофной бактериальной культуры, которая питается металлическим марганцем , после проведения несвязанных экспериментов и назвали ее виды бактерий Candidatus Manganitrophus noduliformans и Ramlibacter lithotrophicus . [19] [20] [21]

Фототрофия

Многие микробы (фототрофы) способны использовать свет в качестве источника энергии для производства АТФ и органических соединений, таких как углеводы , липиды и белки . Из них водоросли особенно важны, поскольку они являются оксигенными, используя воду в качестве донора электронов для переноса электронов во время фотосинтеза. [22] Фототрофные бактерии встречаются в типах « Cyanobacteria », Chlorobiota , Pseudomonadota , Chloroflexota и Bacillota . [23] Наряду с растениями эти микробы отвечают за всю биологическую генерацию газообразного кислорода на Земле . Поскольку хлоропласты произошли от линии цианобактерий, общие принципы метаболизма у этих эндосимбионтов также могут быть применены к хлоропластам. [24] В дополнение к оксигенному фотосинтезу многие бактерии также могут фотосинтезировать анаэробно, обычно используя сульфид ( H
2S ) в качестве донора электронов для получения сульфата. Неорганическая сера ( S
0), тиосульфат ( S
2О2−
3) и двухвалентное железо ( Fe2+
) также могут использоваться некоторыми организмами. Филогенетически все оксигенные фотосинтетические бактерии являются цианобактериями, в то время как аноксигенные фотосинтетические бактерии относятся к пурпурным бактериям (Pseudomonadota), зеленым серным бактериям (например, Chlorobium ), зеленым несерным бактериям (например, Chloroflexus ) или гелиобактериям (Low %G+C Gram positives). В дополнение к этим организмам некоторые микробы (например, Archaeon Halobacterium или бактерия Roseobacter , среди прочих) могут использовать свет для производства энергии с помощью фермента бактериородопсина , протонного насоса, работающего под действием света. Однако не известно ни одной археи, которая осуществляла бы фотосинтез. [23]

Как и подобает большому разнообразию фотосинтезирующих бактерий, существует множество различных механизмов, с помощью которых свет преобразуется в энергию для метаболизма. Все фотосинтезирующие организмы размещают свои фотосинтетические реакционные центры внутри мембраны, которая может быть инвагинацией цитоплазматической мембраны (Pseudomonadota), тилакоидными мембранами («Cyanobacteria»), специализированными антенными структурами, называемыми хлоросомами (зеленые серные и несерные бактерии), или самой цитоплазматической мембраной (Heliobacteria). Различные фотосинтезирующие бактерии также содержат различные фотосинтетические пигменты, такие как хлорофиллы и каротиноиды , что позволяет им использовать различные части электромагнитного спектра и, таким образом, занимать различные ниши . Некоторые группы организмов содержат более специализированные структуры для сбора света (например, фикобилисомы у Cyanobacteria и хлоросомы у зеленых серных и несерных бактерий), что позволяет повысить эффективность использования света.

Биохимически аноксигенный фотосинтез сильно отличается от оксигенного фотосинтеза. Цианобактерии (и, соответственно, хлоропласты) используют Z-схему потока электронов, в которой электроны в конечном итоге используются для образования НАДН. Используются два разных реакционных центра (фотосистемы), и движущая сила протона генерируется как с помощью циклического потока электронов, так и пула хинонов. У аноксигенных фотосинтетических бактерий поток электронов является циклическим, при этом все электроны, используемые в фотосинтезе, в конечном итоге переносятся обратно в один реакционный центр. Движущая сила протона генерируется с использованием только пула хинонов. У гелиобактерий, зеленых серных и зеленых несерных бактерий НАДН образуется с использованием белка ферредоксина , энергетически выгодной реакции. У пурпурных бактерий НАДН образуется обратным потоком электронов из-за более низкого химического потенциала этого реакционного центра. Однако во всех случаях создается движущая сила протона, которая используется для управления производством АТФ с помощью АТФазы.

Большинство фотосинтезирующих микробов являются автотрофными, фиксирующими углекислый газ через цикл Кальвина. Некоторые фотосинтетические бактерии (например, Chloroflexus ) являются фотогетеротрофами, что означает, что они используют органические углеродные соединения в качестве источника углерода для роста. Некоторые фотосинтезирующие организмы также фиксируют азот (см. ниже).

Фиксация азота

Азот является элементом, необходимым для роста всех биологических систем. Хотя он чрезвычайно распространен (80% по объему) в атмосфере , диазот ( N
2) в целом биологически недоступен из-за своей высокой энергии активации . В природе только специализированные бактерии и археи способны фиксировать азот, преобразуя диазот в аммиак ( NH
3), который легко усваивается всеми организмами. [25] Таким образом, эти прокариоты очень важны с экологической точки зрения и часто необходимы для выживания целых экосистем. Это особенно актуально в океане, где азотфиксирующие цианобактерии часто являются единственными источниками фиксированного азота, и в почвах, где существуют специализированные симбиозы между бобовыми и их азотфиксирующими партнерами, чтобы обеспечить азот, необходимый этим растениям для роста.

Фиксация азота может быть обнаружена распространенной почти во всех бактериальных линиях и физиологических классах, но не является универсальным свойством. Поскольку фермент нитрогеназа , ответственный за фиксацию азота, очень чувствителен к кислороду, который будет необратимо его ингибировать, все азотфиксирующие организмы должны обладать каким-то механизмом для поддержания низкой концентрации кислорода. Вот некоторые примеры:

Производство и активность нитрогеназ очень строго регулируются, поскольку фиксация азота является чрезвычайно энергетически затратным процессом (на один азот тратится 16–24 АТФ
2фиксированный) и из-за чрезвычайной чувствительности нитрогеназы к кислороду.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Моррис, Дж. и др. (2019). «Биология: как устроена жизнь», 3-е издание, WH Freeman. ISBN  978-1319017637
  2. ^ Тан, К.-Х., Тан, Й.Дж., Бланкеншип, Р.Э. (2011). «Пути метаболизма углерода в фототрофных бактериях и их более широкие эволюционные последствия» Frontiers in Microbiology 2 : Atc. 165. http://dx.doi.org/10.3389/micb.2011.00165
  3. ^ «Хемолитотрофия | Безграничная микробиология».
  4. ^ DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990). «Необычные коферменты метаногенеза». Annu. Rev. Biochem . 59 : 355–94. doi :10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID  2115763.
  5. ^ Кастресана, Хосе; Сарасте, Матти (ноябрь 1995 г.). «Эволюция энергетического метаболизма: гипотеза раннего дыхания». Trends in Biochemical Sciences . 20 (11): 443–448. doi :10.1016/s0968-0004(00)89098-2. ISSN  0968-0004. PMID  8578586.
  6. ^ Ishimoto M, Koyama J, Nagai Y (сентябрь 1954 г.). «Биохимические исследования сульфатредуцирующих бактерий: IV. Система цитохромов сульфатредуцирующих бактерий». J Biochem . 41 (6): 763–70. doi :10.1093/oxfordjournals.jbchem.a126495.
  7. ^ Mizuno O, Li YY, Noike T (май 1998). «Поведение сульфатредуцирующих бактерий в ацидогенной фазе анаэробного пищеварения». Water Research . 32 (5): 1626–34. Bibcode : 1998WatRe..32.1626M. doi : 10.1016/S0043-1354(97)00372-2.
  8. ^ Schink B, Thiemann V, Laue H, Friedrich MW (май 2002 г.). "Desulfotignum phosphitoxidans sp. nov., новый морской сульфатредуктор, который окисляет фосфит до фосфата". Arch Microbiol . 177 (5): 381–91. Bibcode : 2002ArMic.177..381S. doi : 10.1007/s00203-002-0402-x. PMID  11976747. S2CID  7112305.
  9. ^ Джексон BE, МакИнерни MJ (август 2000 г.). «Диспропорционирование тиосульфата с помощью Desulfotomaculum thermobenzoicum». Appl Environ Microbiol . 66 (8): 3650–3. Bibcode : 2000ApEnM..66.3650J. doi : 10.1128/AEM.66.8.3650-3653.2000. PMC 92201. PMID  10919837 . 
  10. ^ "реакция колокольного газа". Oxford Reference . Получено 19 августа 2017 г.
  11. ^ Джагдер, Бат-Эрдене; Уэлч, Джеффри; Агуэй-Зинсу, Кондо-Франсуа; Маркиз, Кристофер П. (2013). «Основы и электрохимические применения гидрогеназ поглощения [Ni–Fe]». RSC Advances . 3 (22): 8142. Bibcode : 2013RSCAd...3.8142J. doi : 10.1039/c3ra22668a. ISSN  2046-2069.
  12. ^ ab Kappler U, Bennett B, Rethmeier J, Schwarz G, Deutzmann R, McEwan AG, Dahl C (май 2000 г.). "Сульфит:цитохром c оксидоредуктаза из Thiobacillus novellus. Очистка, характеристика и молекулярная биология гетеродимерного члена семейства сульфит оксидаз". J Biol Chem . 275 (18): 13202–12. doi : 10.1074/jbc.275.18.13202 . PMID  10788424.
  13. ^ Jiao Y, Kappler A, Croal LR, Newman DK (август 2005 г.). «Выделение и характеристика генетически управляемой фотоавтотрофной Fe(II)-окисляющей бактерии, штамм Rhodopseudomonas palustris TIE-1». Appl Environ Microbiol . 71 (8): 4487–96. Bibcode : 2005ApEnM..71.4487J. doi : 10.1128/AEM.71.8.4487-4496.2005. PMC 1183355. PMID  16085840. 
  14. ^ ван Кессель, Маартье AHJ; Спет, Даан Р.; Альбертсен, Мэдс; Нильсен, Пер Х.; Оп ден Кэмп, Хууб Дж.М.; Картал, Боран; Джеттен, Майк С.М.; Люкер, Себастьян (24 декабря 2015 г.). «Полная нитрификация одним микроорганизмом». Природа . 528 (7583): 555–559. Бибкод : 2015Natur.528..555V. дои : 10.1038/nature16459. ISSN  0028-0836. ПМЦ 4878690 . ПМИД  26610025. 
  15. ^ Даймс, Хольгер; Лебедева, Елена В.; Пьевац, Петра; Хан, Пинг; Гербольд, Крейг; Альбертсен, Мадс; Йемлих, Нико; Палатински, Мартон; Фирхейлиг, Джулия (24.12.2015). «Полная нитрификация бактериями Nitrospira». Nature . 528 (7583): 504–509. Bibcode :2015Natur.528..504D. doi :10.1038/nature16461. ISSN  0028-0836. PMC 5152751 . PMID  26610024. 
  16. ^ Strous M, Fuerst JA, Kramer EH и др. (июль 1999 г.). «Отсутствующий литотроф идентифицирован как новый планктомицет» (PDF) . Nature . 400 (6743): 446–9. Bibcode : 1999Natur.400..446S. doi : 10.1038/22749. PMID  10440372. S2CID  2222680.
  17. ^ Zhu G, Peng Y, Li B, Guo J, Yang Q, Wang S (2008). «Биологическое удаление азота из сточных вод». Обзоры загрязнения окружающей среды и токсикологии . Т. 192. С. 159–95. doi :10.1007/978-0-387-71724-1_5. ISBN 978-0-387-71723-4. PMID  18020306. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  18. ^ Op den Camp HJ (февраль 2006 г.). «Глобальное воздействие и применение анаэробных аммоний-окисляющих (анаммокс) бактерий». Biochem Soc Trans . 34 (Pt 1): 174–8. doi :10.1042/BST0340174. hdl : 2066/35814 . PMID  16417514. S2CID  1686978.
  19. ^ «В грязной стеклянной посуде обнаружены бактерии с металлической диетой». phys.org . Получено 16 августа 2020 г. .
  20. ^ Вудьятт, Эми. «Бактерии, которые едят металл, случайно обнаружены учеными». CNN . Получено 16 августа 2020 г.
  21. ^ Ю, Ханг; Лидбеттер, Джаред Р. (июль 2020 г.). «Бактериальная хемолитоавтотрофия через окисление марганца». Nature . 583 (7816): 453–458. Bibcode :2020Natur.583..453Y. doi :10.1038/s41586-020-2468-5. ISSN  1476-4687. PMC 7802741 . PMID  32669693. S2CID  220541911. 
  22. ^ Гребер, Питер; Милаццо, Джулио (1997). Биоэнергетика. Биркхойзер. п. 80. ИСБН 978-3-7643-5295-0.
  23. ^ ab Bryant DA, Frigaard NU (ноябрь 2006 г.). «Прокариотический фотосинтез и фототрофия освещены». Trends Microbiol . 14 (11): 488–96. doi :10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID  16997562.
  24. ^ Макфадден Г. (1999). «Эндосимбиоз и эволюция растительной клетки». Curr Opin Plant Biol . 2 (6): 513–9. Bibcode : 1999COPB....2..513M. doi : 10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID  10607659.
  25. ^ Кабельо П., Ролдан М. Д., Морено-Вивиан К. (ноябрь 2004 г.). «Восстановление нитрата и цикл азота в археях». Микробиология . 150 (ч. 11): 3527–46. doi : 10.1099/mic.0.27303-0 . PMID  15528644.

Дальнейшее чтение