stringtranslate.com

Кора головного мозга

Кора головного мозга , также известная как мозговая мантия , [1] является внешним слоем нервной ткани головного мозга у людей и других млекопитающих . Это крупнейшее место нейронной интеграции в центральной нервной системе , [2] и играет ключевую роль во внимании , восприятии , осознании , мышлении , памяти , языке и сознании . Кора головного мозга является частью мозга, отвечающей за познание .

Шестислойный неокортекс составляет приблизительно 90% коры , а аллокортекс составляет остальную часть. [3] Кора разделена на левую и правую части продольной щелью , которая разделяет два полушария головного мозга , соединенные под корой мозолистым телом . У большинства млекопитающих, за исключением мелких млекопитающих с маленьким мозгом, кора головного мозга складчатая, что обеспечивает большую площадь поверхности в ограниченном объеме черепа . Помимо минимизации объема мозга и черепа, кортикальная складчатость имеет решающее значение для мозговой схемы и ее функциональной организации. [4] У млекопитающих с маленьким мозгом складок нет, и кора гладкая. [5] [6]

Складка или гребень в коре называется извилиной ( множественное число gyri), а бороздка называется бороздой (множественное число sulci). Эти поверхностные извилины появляются во время развития плода и продолжают созревать после рождения посредством процесса гирификации . В человеческом мозге большая часть коры головного мозга не видна снаружи, но скрыта в бороздах. [7] Основные борозды и извилины отмечают разделение головного мозга на доли мозга . Четыре основные доли — лобная , теменная , затылочная и височная . Другие доли — лимбическая доля и островковая кора , часто называемая островковой долей .

В коре головного мозга человека находится от 14 до 16 миллиардов нейронов . [2] Они организованы в горизонтальные корковые слои, а радиально в корковые колонки и миниколонки . Корковые области имеют специфические функции, такие как движение в моторной коре и зрение в зрительной коре . Моторная кора в основном расположена в прецентральной извилине , а зрительная кора расположена в затылочной доле.

Структура

Боковой вид головного мозга, показывающий несколько корковых участков

Кора головного мозга — это внешнее покрытие поверхностей полушарий головного мозга, сложенное в пики, называемые извилинами , и углубления, называемые бороздами . В человеческом мозге она имеет толщину от 2 до 3-4 мм, [8] и составляет 40% массы мозга. [2] 90% коры головного мозга — это шестислойный неокортекс , в то время как остальные 10% состоят из трех/четырехслойного аллокортекса . [2] В коре находится от 14 до 16 миллиардов нейронов, [2] и они организованы радиально в кортикальные колонки и миниколонки в горизонтально организованных слоях коры. [9] [10]

Неокортекс разделяется на различные области коры, известные во множественном числе как кора, и включает моторную кору и зрительную кору . Около двух третей поверхности коры погружены в борозды, а островковая кора полностью скрыта. Кора имеет наибольшую толщину над верхушкой извилины и наименьшую толщину у основания борозды. [11]

Складки

Кора головного мозга сложена таким образом, что позволяет большой площади поверхности нервной ткани умещаться в пределах нейрокраниума . В развернутом виде у человека каждая полушарная кора имеет общую площадь поверхности около 0,12 квадратных метров (1,3 квадратных фута). [12] Складчатость направлена ​​внутрь от поверхности мозга, а также присутствует на медиальной поверхности каждого полушария в продольной борозде . У большинства млекопитающих кора головного мозга извилистая, с пиками, известными как извилины, и впадинами или канавками, известными как борозды. У некоторых мелких млекопитающих, включая некоторых мелких грызунов , гладкие мозговые поверхности без извилин . [6]

Доли

Более крупные борозды и извилины отмечают деление коры головного мозга на доли мозга . [8] Существует четыре основные доли: лобная доля , теменная доля , височная доля и затылочная доля . Островковая доля часто включается в качестве островковой доли. [13] Лимбическая доля представляет собой ободок коры на медиальной стороне каждого полушария и также часто включается. [14] Также описаны три дольки мозга: парацентральная долька , верхняя теменная долька и нижняя теменная долька .

Толщина

У видов млекопитающих более крупные мозги (в абсолютных величинах, а не только по отношению к размеру тела) имеют тенденцию к более толстой коре. [15] У самых маленьких млекопитающих, таких как землеройки , толщина неокортекса составляет около 0,5 мм; у тех, у кого самый большой мозг, таких как люди и финвалы, толщина составляет 2–4 мм. [2] [8] Между весом мозга и толщиной коры существует приблизительно логарифмическая зависимость. [15] Магнитно-резонансная томография мозга (МРТ) позволяет получить меру толщины коры головного мозга человека и соотнести ее с другими мерами. Толщина различных областей коры различается, но в целом сенсорная кора тоньше моторной. [16] Одно исследование обнаружило некоторую положительную связь между толщиной коры и интеллектом . [17] Другое исследование показало, что соматосенсорная кора у пациентов с мигренью толще , хотя неизвестно, является ли это результатом приступов мигрени, их причиной или и то, и другое является результатом общей причины. [18] [19] Более позднее исследование с участием большей популяции пациентов не выявило никаких изменений в толщине коры у пациентов с мигренью. [20] Генетическое нарушение коры головного мозга, при котором уменьшение складчатости в определенных областях приводит к образованию микроизвилины , где вместо шести слоев имеется четыре, в некоторых случаях связывают с дислексией . [21]

Слои неокортекса

Диаграмма структуры слоев. Клетки сгруппированы слева, аксональные слои справа.
Три рисунка кортикальной слоистости, выполненные Сантьяго Рамон-и-Кахалем , каждый из которых показывает вертикальное поперечное сечение, при этом поверхность коры находится наверху. Слева: окрашенная по Нисслю зрительная кора взрослого человека. Посередине: окрашенная по Нисслю моторная кора взрослого человека. Справа: окрашенная по Гольджи кора 1+1 ⁄ 2 -месячный младенец. Окраска по Нисслю показывает клеточные тела нейронов; окраска по Гольджи показывает дендриты и аксоны случайного подмножества нейронов.
Микрофотография, показывающая зрительную кору (преимущественно розовую). Субкортикальное белое вещество (преимущественно синее) видно в нижней части изображения. Окраска HE-LFB .
Окрашенные по Гольджи нейроны в коре головного мозга ( макака )

Неокортекс состоит из шести слоев, пронумерованных от I до VI, от самого внешнего слоя I – около мягкой мозговой оболочки , до самого внутреннего слоя VI – около лежащего под ней белого вещества . Каждый слой коры имеет характерное распределение различных нейронов и их связей с другими корковыми и подкорковыми областями. Существуют прямые связи между различными областями коры и непрямые связи через таламус.

Одним из самых ярких примеров кортикального расслоения является линия Дженнари в первичной зрительной коре . Это полоса более белой ткани, которую можно наблюдать невооруженным глазом в шпорной борозде затылочной доли. Линия Дженнари состоит из аксонов, передающих зрительную информацию из таламуса в слой IV зрительной коры .

Окрашивание поперечных срезов коры для выявления положения тел нейронов и внутрикорковых аксонных трактов позволило нейроанатомам в начале 20 века составить подробное описание пластинчатой ​​структуры коры у разных видов. Работа Корбиниана Бродмана (1909) установила, что неокортекс млекопитающих последовательно делится на шесть слоев.

Слой I

Слой I — молекулярный слой коры головного мозга | молекулярный слой , содержащий несколько разбросанных нейронов, включая ГАМКергические нейроны шиповника . [22] Слой I в основном состоит из расширений апикальных дендритных пучков пирамидальных нейронов и горизонтально ориентированных аксонов, а также глиальных клеток . [4] Во время развития в этом слое присутствуют клетки Кахаля-Ретциуса [23] и клетки субпиального зернистого слоя [24] . Также здесь можно найти некоторые шиповатые звездчатые клетки . Считается, что входы в апикальные пучки имеют решающее значение для взаимодействий обратной связи в коре головного мозга, участвующих в ассоциативном обучении и внимании. [25]

Хотя когда-то считалось, что входные данные в слой I поступают из самой коры [26], теперь стало понятно, что слой I через мантию коры головного мозга получает существенные входные данные от матричных или М-типа клеток таламуса [27] , в отличие от ядерных или С-типа, которые поступают в слой IV. [28] (См. Ядро-матричную теорию таламуса .)

Считается, что слой 1 (L1) неокортекса служит центральным узлом для сбора и обработки обширной информации. В этой роли он интегрирует восходящие сенсорные входы с нисходящими ожиданиями, регулируя, как сенсорные восприятия согласуются с ожидаемыми результатами. Кроме того, L1 сортирует, направляет и объединяет возбуждающие входы, интегрируя их с нейромодуляторными сигналами. Тормозные интернейроны, как в пределах L1, так и из других слоев коры, пропускают эти сигналы. Вместе эти взаимодействия динамически калибруют поток информации по всему неокортексу, формируя наши восприятия и переживания. [29]

Слой II

Слой II, наружный зернистый слой , содержит мелкие пирамидальные нейроны и многочисленные звездчатые нейроны.

Слой III

Слой III, наружный пирамидный слой , содержит преимущественно мелкие и средние пирамидные нейроны, а также непирамидные нейроны с вертикально ориентированными внутрикортикальными аксонами; слои I–III являются основной мишенью межполушарных кортикокортикальных афферентов , а слой III является основным источником кортикокортикальных эфферентов .

Слой IV

Слой IV, внутренний зернистый слой , содержит различные типы звездчатых и пирамидальных клеток и является основной целью таламокортикальных афферентов от нейронов таламуса типа C (ядерного типа) [28] , а также внутриполушарных кортикокортикальных афферентов. Слои выше слоя IV также называются супрагранулярными слоями (слои I-III), тогда как слои ниже называются инфрагранулярными слоями (слои V и VI). У африканских слонов , китообразных и бегемотов нет слоя IV с аксонами, которые бы там заканчивались, вместо этого направляясь во внутреннюю часть слоя III. [30]

Слой V

Слой V, внутренний пирамидальный слой , содержит крупные пирамидальные нейроны. Аксоны от них выходят из коры и соединяются с подкорковыми структурами, включая базальные ганглии . В первичной моторной коре лобной доли слой V содержит гигантские пирамидальные клетки, называемые клетками Беца , чьи аксоны проходят через внутреннюю капсулу , ствол мозга и спинной мозг, образуя кортикоспинальный тракт , который является основным путем для произвольного управления движениями.

Уровень VI

Слой VI, полиморфный слой или многоформный слой , содержит несколько крупных пирамидальных нейронов и много мелких веретенообразных пирамидальных и многоформных нейронов; слой VI посылает эфферентные волокна в таламус, устанавливая очень точную взаимную взаимосвязь между корой и таламусом. [31] То есть, нейроны слоя VI из одной кортикальной колонки соединяются с нейронами таламуса, которые обеспечивают вход в ту же кортикальную колонку. Эти связи являются как возбуждающими, так и тормозными. Нейроны посылают возбуждающие волокна к нейронам в таламусе, а также посылают коллатерали в таламическое ретикулярное ядро , которые тормозят эти же нейроны таламуса или соседние с ними. [32] Одна из теорий заключается в том, что поскольку тормозной выход уменьшается холинергическим входом в кору головного мозга, это обеспечивает ствол мозга регулируемым «управлением усилением для реле лемнисковых входов». [32]

Колонны

Корковые слои не просто накладываются друг на друга; существуют характерные связи между различными слоями и типами нейронов, которые охватывают всю толщину коры. Эти корковые микросхемы сгруппированы в корковые колонки и миниколонки . [33] Было высказано предположение, что миниколонки являются основными функциональными единицами коры. [34] В 1957 году Вернон Маунткасл показал, что функциональные свойства коры резко меняются между латерально соседними точками; однако они непрерывны в направлении, перпендикулярном поверхности. Более поздние работы предоставили доказательства наличия функционально различных корковых колонок в зрительной коре (Хьюбел и Визель , 1959), [35] слуховой коре и ассоциативной коре.

Корковые области, в которых отсутствует слой IV, называются агранулярными . Корковые области, в которых имеется только рудиментарный слой IV, называются дисгранулярными. [36] Обработка информации в каждом слое определяется различной временной динамикой, при этом в слоях II/III наблюдаются медленные  колебания частотой 2 Гц , а в слое V — быстрые колебания частотой 10–15 Гц. [37]

Типы коры

На основании различий в слоистой организации кору головного мозга можно разделить на два типа: большую область неокортекса , которая имеет шесть слоев клеток, и гораздо меньшую область аллокортекса , которая имеет три или четыре слоя: [3]

Между неокортексом и аллокортексом существует переходная область, называемая паралимбической корой , где объединены слои 2, 3 и 4. Эта область включает в себя произокортекс неокортекса и периаллокортекс аллокортекса. Кроме того, кору головного мозга можно разделить на четыре доли : лобную , височную , теменную и затылочную , названные по расположенным над ними костям черепа .

Кровоснабжение и дренаж

Артериальное кровоснабжение, показывающее области, кровоснабжаемые задней, средней и передней мозговыми артериями .

Кровоснабжение коры головного мозга является частью мозгового кровообращения . Мозговые артерии снабжают кровью, которая снабжает мозг. Эта артериальная кровь переносит кислород, глюкозу и другие питательные вещества в кору головного мозга. Мозговые вены отводят дезоксигенированную кровь и отходы метаболизма, включая углекислый газ, обратно в сердце.

Основными артериями, снабжающими кору, являются передняя мозговая артерия , средняя мозговая артерия и задняя мозговая артерия . Передняя мозговая артерия снабжает передние отделы мозга, включая большую часть лобной доли. Средняя мозговая артерия снабжает теменные доли, височные доли и части затылочных долей. Средняя мозговая артерия разделяется на две ветви, снабжающие левое и правое полушария, где они далее разветвляются. Задняя мозговая артерия снабжает затылочные доли.

Виллизиев круг — основная кровеносная система, отвечающая за кровоснабжение головного мозга и коры больших полушарий.

Корковое кровоснабжение

Разработка

Пренатальное развитие коры головного мозга представляет собой сложный и тонко настроенный процесс, называемый кортикогенезом , на который влияет взаимодействие генов и окружающей среды. [38]

Нервная трубка

Кора головного мозга развивается из самой передней части, области переднего мозга, нервной трубки . [39] [40] Нервная пластинка складывается и закрывается, образуя нервную трубку . Из полости внутри нервной трубки развивается желудочковая система , а из нейроэпителиальных клеток ее стенок — нейроны и глия нервной системы. Самая передняя (передняя или краниальная) часть нервной пластинки, прозэнцефалон , которая очевидна до начала нейруляции , дает начало полушариям головного мозга и позднее коре. [41]

Развитие кортикальных нейронов

Кортикальные нейроны генерируются в желудочковой зоне , рядом с желудочками . Сначала эта зона содержит нейральные стволовые клетки , которые переходят в радиальные глиальные клетки – клетки-предшественники, которые делятся, чтобы производить глиальные клетки и нейроны. [42]

Радиальная глия

Нейрогенез показан красным цветом, а ламинирование — синим. Адаптировано из (Sur et al. 2001)

Кора головного мозга состоит из гетерогенной популяции клеток, которые дают начало различным типам клеток. Большинство этих клеток происходят из миграции радиальной глии , которая формирует различные типы клеток неокортекса, и это период, связанный с увеличением нейрогенеза . Аналогичным образом, процесс нейрогенеза регулирует ламинирование для формирования различных слоев коры. Во время этого процесса происходит увеличение ограничения судьбы клеток, которое начинается с того, что более ранние предшественники дают начало любому типу клеток в коре, а более поздние предшественники дают начало только нейронам поверхностных слоев. Эта дифференциальная судьба клеток создает топографию «изнутри наружу» в коре с более молодыми нейронами в поверхностных слоях и более старыми нейронами в более глубоких слоях. Кроме того, ламинарные нейроны останавливаются в фазе S или G2 , чтобы дать тонкое различие между различными слоями коры. Ламинарная дифференциация не полностью завершается до рождения, поскольку во время развития ламинарные нейроны все еще чувствительны к внешним сигналам и внешним сигналам. [43]

Хотя большинство клеток, составляющих кору, локально происходят из радиальной глии, существует подгруппа популяции нейронов, которые мигрируют из других регионов. Радиальная глия дает начало нейронам, имеющим пирамидальную форму и использующим глутамат в качестве нейротрансмиттера , однако эти мигрирующие клетки дают нейроны, имеющие звездчатую форму и использующие ГАМК в качестве своего основного нейротрансмиттера. Эти ГАМКергические нейроны генерируются клетками-предшественниками в медиальном ганглиозном возвышении (МГЭ), которые мигрируют по касательной к коре через субвентрикулярную зону . Эта миграция ГАМКергических нейронов особенно важна, поскольку ГАМК-рецепторы являются возбуждающими во время развития. Это возбуждение в первую очередь обусловлено потоком ионов хлора через ГАМК-рецептор, однако у взрослых концентрация хлора смещается, вызывая внутренний поток хлора, который гиперполяризует постсинаптические нейроны . [44] Глиальные волокна, образующиеся в первых делениях клеток-предшественников, ориентированы радиально, охватывая толщу коры от желудочковой зоны до внешней, мягкой мозговой поверхности, и обеспечивают основу для миграции нейронов наружу из желудочковой зоны . [45] [46]

При рождении на теле клетки кортикального нейрона присутствует очень мало дендритов , а аксон не развит. В течение первого года жизни дендриты резко увеличиваются в количестве, так что они могут вместить до ста тысяч синаптических связей с другими нейронами. Аксон может развиться и простираться далеко от тела клетки. [47]

Асимметричное деление

Первые деления клеток-предшественников симметричны, что дублирует общее количество клеток-предшественников в каждом митотическом цикле . Затем некоторые клетки-предшественники начинают делиться асимметрично, производя одну постмитотическую клетку, которая мигрирует вдоль радиальных глиальных волокон, покидая желудочковую зону , и одну клетку-предшественника, которая продолжает делиться до конца развития, когда она дифференцируется в глиальную клетку или эпендимальную клетку . По мере удлинения фазы G1 митоза , что рассматривается как избирательное удлинение клеточного цикла, новорожденные нейроны мигрируют в более поверхностные слои коры. [48] Мигрирующие дочерние клетки становятся пирамидальными клетками коры головного мозга. [49] Процесс развития упорядочен во времени и регулируется сотнями генов и эпигенетическими регуляторными механизмами . [50]

Организация слоев

Развитие коры головного мозга человека в период между 26 и 39 неделями гестации

Слоистая структура зрелой коры головного мозга формируется во время развития. Первые пирамидальные нейроны, образованные из желудочковой зоны и субвентрикулярной зоны , вместе с нейронами Кахаля-Ретциуса , продуцирующими рилин , мигрируют из препластины . Затем группа нейронов, мигрирующих в середину препластины, делит этот переходный слой на поверхностную краевую зону , которая станет слоем I зрелой неокортекса, и субпластину , [51] образуя средний слой, называемый корковой пластинкой . Эти клетки сформируют глубокие слои зрелой коры, слои пять и шесть. Позднее рожденные нейроны мигрируют радиально в корковую пластинку мимо нейронов глубокого слоя и становятся верхними слоями (от двух до четырех). Таким образом, слои коры создаются в порядке изнутри наружу. [52] Единственное исключение из этой последовательности нейрогенеза изнутри наружу происходит в слое I приматов , в котором, в отличие от грызунов , нейрогенез продолжается в течение всего периода кортикогенеза . [53]

Кортикальное паттернирование

Показано синим цветом, Emx2 сильно выражен на каудомедиальном полюсе и рассеивается наружу. Экспрессия Pax6 представлена ​​фиолетовым цветом и сильно выражена на рострально-латеральном полюсе. (Адаптировано из Sanes, D., Reh, T., & Harris, W. (2012). Development of the Nervous System (3-е изд.). Burlington: Elsevier Science)

Карта функциональных корковых областей, включающая первичную моторную и зрительную кору, берет начало из « протокарты », [54] которая регулируется молекулярными сигналами, такими как фактор роста фибробластов FGF8 на ранних стадиях эмбрионального развития. [55] [56] Эти сигналы регулируют размер, форму и положение корковых областей на поверхности кортикального зачатка, отчасти путем регулирования градиентов экспрессии факторов транскрипции с помощью процесса, называемого кортикальным паттернированием . Примерами таких факторов транскрипции являются гены EMX2 и PAX6 . [57] Вместе оба фактора транскрипции образуют противоположный градиент экспрессии. Pax6 высоко экспрессируется на рострально-латеральном полюсе, в то время как Emx2 высоко экспрессируется на каудомедиальном полюсе. Установление этого градиента важно для правильного развития. Например, мутации в Pax6 могут привести к расширению уровней экспрессии Emx2 за пределы его нормального домена экспрессии, что в конечном итоге приведет к расширению областей, обычно происходящих из каудальной медиальной коры, таких как зрительная кора . Напротив, если происходят мутации в Emx2, это может привести к расширению домена, экспрессирующего Pax6, и к увеличению фронтальных и моторных областей коры. Поэтому исследователи полагают, что схожие градиенты и сигнальные центры рядом с корой могут способствовать региональной экспрессии этих факторов транскрипции. [44] Два очень хорошо изученных сигнала паттернирования для коры включают FGF и ретиноевую кислоту . Если FGF неправильно экспрессируются в разных областях развивающейся коры, кортикальное паттернирование нарушается. В частности, когда Fgf8 увеличивается в переднем полюсе, Emx2 подавляется , и происходит каудальный сдвиг в кортикальной области. Это в конечном итоге вызывает расширение ростральных областей. Таким образом, Fgf8 и другие FGF играют роль в регуляции экспрессии Emx2 и Pax6 и представляют собой способ специализации коры головного мозга для выполнения различных функций. [44]

Быстрое расширение площади поверхности коры регулируется количеством самообновления радиальных глиальных клеток и частично регулируется генами FGF и Notch . [58] В период нейрогенеза коры и формирования слоев у многих высших млекопитающих начинается процесс гирификации , который создает характерные складки коры головного мозга. [59] [60] Гирификация регулируется ДНК-ассоциированным белком Trnp1 [61] и сигналами FGF и SHH [62] [63]

Эволюция

Из всех различных областей мозга кора головного мозга показывает самые большие эволюционные вариации и эволюционировала в последнее время. [6] В отличие от высококонсервативной схемы продолговатого мозга , например, которая выполняет такие важные функции, как регуляция частоты сердечных сокращений и дыхания, многие области коры головного мозга не являются строго необходимыми для выживания. Таким образом, эволюция коры головного мозга увидела появление и модификацию новых функциональных областей — в частности, ассоциативных областей, которые не получают входные данные напрямую извне коры. [6]

Ключевая теория эволюции коры воплощена в гипотезе радиальной единицы и связанной с ней гипотезе протокарты , впервые предложенной Ракичом. [64] Эта теория утверждает, что новые корковые области формируются путем добавления новых радиальных единиц, что достигается на уровне стволовых клеток . Гипотеза протокарты утверждает, что клеточная и молекулярная идентичность и характеристики нейронов в каждой корковой области определяются корковыми стволовыми клетками , известными как радиальные глиальные клетки , на первичной карте. Эта карта контролируется секретируемыми сигнальными белками и нисходящими факторами транскрипции . [65] [66] [67]

Функция

Некоторые функциональные области коры

Связи

Кора головного мозга связана с различными подкорковыми структурами, такими как таламус и базальные ганглии , отправляя им информацию по эфферентным связям и получая от них информацию через афферентные связи . Большая часть сенсорной информации направляется в кору головного мозга через таламус. Обонятельная информация, однако, проходит через обонятельную луковицу в обонятельную кору ( пириформную кору ). Большинство связей идет из одной области коры в другую, а не из подкорковых областей; Брайтенберг и Шюц (1998) утверждают, что в первичных сенсорных областях, на уровне коры, где заканчиваются входные волокна, до 20% синапсов снабжаются внекорковыми афферентами, но в других областях и других слоях этот процент, вероятно, будет намного ниже. [68]

Кортикальные области

Вся кора головного мозга была разделена на 52 различных области в ранней презентации Корбиниана Бродмана . Эти области, известные как области Бродмана , основаны на их цитоархитектуре, но также связаны с различными функциями. Примером является область Бродмана 17, которая является первичной зрительной корой .

В более общем плане кору головного мозга обычно описывают как состоящую из трех частей: сенсорной, двигательной и ассоциативной.

Сенсорные зоны

Двигательные и сенсорные области коры головного мозга

Сенсорные области — это области коры, которые получают и обрабатывают информацию от органов чувств . Части коры, которые получают сенсорные входы от таламуса, называются первичными сенсорными областями. Чувства зрения, слуха и осязания обслуживаются первичной зрительной корой, первичной слуховой корой и первичной соматосенсорной корой соответственно. В целом, два полушария получают информацию с противоположной (контралатеральной) стороны тела . Например, правая первичная соматосенсорная кора получает информацию от левых конечностей, а правая зрительная кора получает информацию от левого поля зрения .

Организация сенсорных карт в коре отражает организацию соответствующего органа восприятия, в том, что известно как топографическая карта . Соседние точки в первичной зрительной коре , например, соответствуют соседним точкам в сетчатке . Эта топографическая карта называется ретинотопической картой . Точно так же существует тонотопическая карта в первичной слуховой коре и соматотопическая карта в первичной сенсорной коре. Эта последняя топографическая карта тела на задней центральной извилине была проиллюстрирована как деформированное человеческое представление, соматосенсорный гомункулус , где размер различных частей тела отражает относительную плотность их иннервации. Области с большой сенсорной иннервацией, такие как кончики пальцев и губы, требуют большей площади коры для обработки более тонких ощущений.

Моторные области

Двигательные зоны расположены в обоих полушариях коры. Двигательные зоны очень тесно связаны с контролем произвольных движений, особенно мелких фрагментарных движений, выполняемых рукой. Правая половина двигательной зоны контролирует левую сторону тела, и наоборот.

Две области коры обычно называют двигательными:

Кроме того, двигательные функции были описаны для:

Прямо под корой головного мозга находятся взаимосвязанные подкорковые массы серого вещества, называемые базальными ганглиями (или ядрами). Базальные ганглии получают входные данные от черной субстанции среднего мозга и двигательных областей коры головного мозга и посылают сигналы обратно в обе эти области. Они участвуют в контроле движений. Они находятся латеральнее таламуса. Основными компонентами базальных ганглиев являются хвостатое ядро , скорлупа , бледный шар , черная субстанция , прилежащее ядро ​​и субталамическое ядро . Скорлупа и бледный шар также известны как чечевицеобразное ядро , потому что вместе они образуют линзовидное тело. Скорлупа и хвостатое ядро ​​также называются полосатым телом из-за их полосатого внешнего вида. [71] [72]

Ассоциативные области

Зоны коры головного мозга, участвующие в обработке речи.

Ассоциативные области — это части коры головного мозга, которые не относятся к первичным областям. Они функционируют для создания осмысленного перцептивного опыта мира, позволяют нам эффективно взаимодействовать и поддерживают абстрактное мышление и язык. Теменная , височная и затылочная доли — все они расположены в задней части коры — интегрируют сенсорную информацию и информацию, хранящуюся в памяти. Лобная доля или префронтальный ассоциативный комплекс участвует в планировании действий и движений, а также в абстрактном мышлении. В глобальном масштабе ассоциативные области организованы как распределенные сети. [73] Каждая сеть соединяет области, распределенные по широко разнесенным областям коры. Отдельные сети располагаются рядом друг с другом, образуя сложную серию переплетенных сетей. Конкретная организация ассоциативных сетей обсуждается с доказательствами взаимодействий, иерархических отношений и конкуренции между сетями.

У людей ассоциативные сети особенно важны для функции языка. В прошлом предполагалось, что языковые способности локализованы в зоне Брока в областях левой нижней лобной извилины , BA44 и BA45 , для выражения языка и в зоне Вернике BA22 , для восприятия языка. Однако было показано, что процессы выражения и восприятия языка происходят и в других областях, а не только в структурах вокруг боковой борозды , включая лобную долю, базальные ганглии , мозжечок и мост . [74]

Клиническое значение

Гемодинамические изменения, наблюдаемые в коре головного мозга гирэнцефалической группы после окклюзии артериального сосуда в IOS. Видео имеет скорость 50x, чтобы лучше оценить распространение деполяризации по коре головного мозга. Изображения динамически вычитаются из контрольного изображения 40 с назад. Сначала мы видим начальную область изменения в тот самый момент, когда средняя мозговая артерия (слева) окклюдирована. Область выделена белой линией. Позже мы оцениваем сигнал, создаваемый распространяющимися деполяризациями. Мы отчетливо видим фронт волн. [75] https://doi.org/10.1007/s00701-019-04132-8

Нейродегенеративные заболевания , такие как болезнь Альцгеймера , проявляются в виде маркера атрофии серого вещества коры головного мозга. [76]

Другие заболевания центральной нервной системы включают неврологические расстройства, такие как эпилепсия , двигательные расстройства и различные виды афазии (трудности в выражении или понимании речи).

Повреждение мозга в результате болезни или травмы может включать повреждение определенной доли, например, при расстройстве лобной доли , и связанные с этим функции будут затронуты. Гематоэнцефалический барьер , который служит для защиты мозга от инфекции, может быть нарушен, что позволит проникнуть патогенам .

Развивающийся плод восприимчив к ряду факторов окружающей среды, которые могут вызывать врожденные дефекты и проблемы в дальнейшем развитии. Например, употребление алкоголя матерью может вызвать расстройство алкогольного спектра плода . [77] Другими факторами, которые могут вызывать нарушения нейроразвития, являются токсичные вещества , такие как наркотики , и воздействие радиации, например, рентгеновских лучей . Инфекции также могут влиять на развитие коры головного мозга. Вирусная инфекция является одной из причин лиссэнцефалии , которая приводит к гладкой коре без извилистости .

Тип электрокортикографии, называемый картированием корковой стимуляции, представляет собой инвазивную процедуру, которая включает размещение электродов непосредственно на открытом мозге для локализации функций определенных областей коры. Он используется в клинических и терапевтических целях, включая предоперационное картирование. [78]

Гены, связанные с корковыми расстройствами

Существует ряд генетических мутаций, которые могут вызывать широкий спектр генетических нарушений коры головного мозга, включая микроцефалию , шизэнцефалию и типы лиссэнцефалии . [79] Хромосомные аномалии также могут вызывать ряд нарушений нейроразвития, таких как синдром ломкой Х-хромосомы и синдром Ретта .

MCPH1 кодирует микроцефалин , а нарушения в этом гене и в ASPM связаны с микроцефалией. [79] Мутации в гене NBS1 , который кодирует нибрин, могут вызывать синдром поломки Неймегена , характеризующийся микроцефалией. [79]

Мутации в EMX2 [80] и COL4A1 связаны с шизэнцефалией [81] — состоянием , характеризующимся отсутствием больших частей полушарий головного мозга.

История

В 1909 году Корбиниан Бродман выделил 52 различных региона коры головного мозга на основе их цитоархитектуры. Они известны как области Бродмана . [82]

Рафаэль Лоренте де Но , ученик Сантьяго Рамона-и-Кахаля , выделил более 40 различных типов корковых нейронов на основе распределения их дендритов и аксонов. [82]

Другие животные

Кора головного мозга происходит от плаща , слоистой структуры, обнаруженной в переднем мозге всех позвоночных . Основная форма плаща — цилиндрический слой, охватывающий заполненные жидкостью желудочки. По окружности цилиндра расположены четыре зоны: дорсальный плащ, медиальный плащ, вентральный плащ и латеральный плащ, которые, как полагают, гомологичны неокортексу , гиппокампу , миндалевидному телу и обонятельной коре соответственно.

В мозге птиц , данные свидетельствуют о том, что нейроархитектура птичьего паллиума напоминает кору головного мозга млекопитающих. [83] Птичий паллиум также считается эквивалентной нейронной основой для сознания . [84] [85]

До недавнего времени у беспозвоночных не было обнаружено аналогов коры головного мозга. Однако исследование, опубликованное в журнале Cell в 2010 году, основанное на профилях экспрессии генов, сообщило о сильном сродстве между корой головного мозга и грибовидными телами гусеницы Platynereis dumerilii . [86] Грибовидные тела — это структуры в мозге многих видов червей и членистоногих, которые, как известно, играют важную роль в обучении и памяти; генетические данные указывают на общее эволюционное происхождение и, следовательно, указывают на то, что происхождение самых ранних предшественников коры головного мозга восходит к докембрийской эпохе.

Дополнительные изображения

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "мозговая мантия". TheFreeDictionary.com . Получено 9 мая 2024 .
  2. ^ abcdef Саладин, Кеннет (2011). Анатомия человека (3-е изд.). McGraw-Hill. С. 416–422. ISBN 9780071222075.
  3. ^ ab Strominger, Norman L.; Demarest, Robert J.; Laemle, Lois B. (2012). "Cerebral Cortex". Noback's Human Nervous System, седьмое издание . Humana Press. стр. 429–451. doi :10.1007/978-1-61779-779-8_25. ISBN 978-1-61779-778-1.
  4. ^ ab Shipp, Stewart (17 июня 2007 г.). «Структура и функции коры головного мозга». Current Biology . 17 (12): R443–9. Bibcode : 2007CBio...17.R443S. doi : 10.1016/j.cub.2007.03.044. PMC 1870400. PMID  17580069 . 
  5. ^ Фернандес, В.; Ллинарес-Бенадеро, К.; Боррель, В. (17 мая 2016 г.). «Расширение и сворачивание коры головного мозга: чему мы научились?». Журнал EMBO . 35 (10): 1021–44. doi :10.15252/embj.201593701. PMC 4868950. PMID  27056680 . 
  6. ^ abcd Ракич, П (октябрь 2009 г.). «Эволюция неокортекса: перспектива биологии развития». Nature Reviews Neuroscience . 10 (10): 724–35. doi :10.1038/nrn2719. PMC 2913577. PMID 19763105  . 
  7. ^ Принципы нейронауки (4-е изд.). McGraw-Hill, Health Professions Division. 5 января 2000 г. ISBN 978-0838577011.
  8. ^ abc Робертс, П (1992). Нейроанатомия (3-е изд.). Спрингер-Верлаг. стр. 86–92. ISBN 9780387977775.
  9. ^ Lodato, Simona; Arlotta, Paola (13 ноября 2015 г.). «Generating Neuronal Diversity in the Mammalian Cerebral Cortex». Annual Review of Cell and Developmental Biology . 31 (1): 699–720. doi :10.1146/annurev-cellbio-100814-125353. PMC 4778709. PMID  26359774. Функциональные столбцы были впервые определены в коре Маунткаслом (1957), который предложил столбчатую гипотезу, согласно которой кора состоит из дискретных, модульных столбцов нейронов, характеризующихся постоянным профилем связей . 
  10. ^ Ansen-Wilson, LJ; Lipinski, RJ (январь 2017 г.). «Взаимодействие генов и окружающей среды при развитии и дисфункции корковых интернейронов: обзор доклинических исследований». Neurotoxicology . 58 : 120–129. Bibcode :2017NeuTx..58..120A. doi :10.1016/j.neuro.2016.12.002. PMC 5328258 . PMID  27932026. 
  11. ^ Карпентер (1985). Основной текст нейроанатомии (3-е изд.). Уильямс и Уилкинс. стр. 348–358. ISBN 978-0683014556.
  12. ^ Торо, Роберто; Перрон, Мишель; Пайк, Брюс; Рише, Луи; Вейетт, Сюзанна; Паусова, Зденка; Паус, Томаш (1 октября 2008 г.). «Размер мозга и складчатость коры головного мозга человека». Кора головного мозга . 18 (10): 2352–2357. doi : 10.1093/cercor/bhm261 . ISSN  1047-3211. PMID  18267953.
  13. ^ Nieuwenhuys, R (2012). «Островная кора». Эволюция мозга приматов . Прогресс в исследовании мозга. Том 195. С. 123–63. doi :10.1016/B978-0-444-53860-4.00007-6. ISBN 978-0-444-53860-4. PMID  22230626.
  14. ^ Тортора, Г.; Дерриксон, Б. (2011). Принципы анатомии и физиологии (13-е изд.). Wiley. стр. 549. ISBN 9780470646083.
  15. ^ аб Ньювенхейс Р., Донкелаар Х.Дж., Николсон С. (1998). Центральная нервная система позвоночных, Том 1 . Спрингер. стр. 2011–2012 гг. ISBN 978-3-540-56013-5.
  16. ^ Фритьоф Круггель; Мартина К. Брюкнер; Томас Арендт; Кристофер Дж. Виггинс; Д. Ив фон Крамон (2003). «Анализ тонкой структуры неокортикального мозга». Анализ медицинских изображений . 7 (3): 251–264. doi :10.1016/S1361-8415(03)00006-9. hdl : 11858/00-001M-0000-0010-9C60-3 . PMID  12946467.
  17. ^ Кэтрин Л. Нарр; Роджер П. Вудс; Пол М. Томпсон; Филип Шешко; Дилберт Робинсон; Теодора Димчева; Мала Гурбани; Артур В. Тога; Роберт М. Билдер (2007). «Связь между IQ и толщиной серого вещества коры головного мозга у здоровых взрослых». Cerebral Cortex . 17 (9): 2163–2171. doi : 10.1093/cercor/bhl125 . PMID  17118969.
  18. ^ Александр FM ДаСильва; Кристина Гранзиера; Джош Снайдер; Нушин Хаджихани (2007). «Утолщение соматосенсорной коры у пациентов с мигренью». Неврология . 69 (21): 1990–1995. doi :10.1212/01.wnl.0000291618.32247.2d. PMC 3757544. PMID  18025393 . 
  19. ↑ Кэтрин Пэддок (20 ноября 2007 г.). «У страдающих мигренью кора головного мозга толще». Medical News Today . Архивировано из оригинала 11 мая 2008 г.
  20. ^ Datte R, Detre JA, et al. (Октябрь 2011). «Отсутствие изменений в толщине коры у пациентов с мигренью». Cephalalgia . 31 (14): 1452–8. doi :10.1177/0333102411421025. PMC 3512201 . PMID  21911412. 
  21. ^ Хабиб М (2000). «Неврологическая основа дислексии развития: обзор и рабочая гипотеза». Мозг . 123 (12): 2373–99. doi : 10.1093/brain/123.12.2373 . PMID  11099442.
  22. ^ «Ученые идентифицируют новый тип клеток человеческого мозга». Институт Аллена . 27 августа 2018 г.
  23. ^ Мейер, Гундела; Гоффине, Андре М.; Фейрен, Альфонсо (1999). «Статья в журнале: Что такое клетка Кахаля–Ретциуса? Переоценка классического типа клеток на основе последних наблюдений за развивающейся неокортексом». Cerebral Cortex . 9 (8): 765–775. doi :10.1093/cercor/9.8.765. PMID  10600995.
  24. ^ Иудаш, Милош; Плетикос, Миховил (2010). «Открытие субпиального зернистого слоя в коре головного мозга человека». Translational Neuroscience . 1 (3): 255–260. doi : 10.2478/v10134-010-0037-4 . S2CID  143409890.
  25. ^ Гилберт CD, Сигман M (2007). «Состояния мозга: нисходящие влияния на сенсорную обработку». Neuron . 54 (5): 677–96. doi : 10.1016/j.neuron.2007.05.019 . hdl : 11336/67502 . PMID  17553419.
  26. ^ Кауллер Л. (1995). «Слой I первичной сенсорной коры: где сверху вниз сходится снизу вверх». Behav Brain Res . 71 (1–2): 163–70. doi :10.1016/0166-4328(95)00032-1. PMID  8747184. S2CID  4015532.
  27. ^ Рубио-Гарридо П., Перес-де-Манзо Ф., Порреро С., Галазо М.Х., Класка Ф. (2009). «Таламический вход в дистальные апикальные дендриты в неокортикальном слое 1 массивен и высококонвергентен». Cereb Cortex . 19 (10): 2380–95. doi : 10.1093/cercor/bhn259 . PMID  19188274.
  28. ^ ab Jones EG (1998). «Точка зрения: ядро ​​и матрица таламической организации». Neuroscience . 85 (2): 331–45. doi :10.1016/S0306-4522(97)00581-2. PMID  9622234. S2CID  17846130.
  29. ^ Хуан, Шухан; Ву, Шерри Цзинцзин; Сансоне, Джулия; Ибрагим, Лина Али; Фишелл, Горд (2024). «Слой 1 неокортекса: стробирование и интеграция многомерных сигналов». Neuron . 112 (2): 184–200. doi :10.1016/j.neuron.2023.09.041. ISSN  0896-6273.
  30. ^ Бхагвандин, Адхил; Мольнар, Золтан; Бертельсен, Мэдс Ф.; Карлссон, Карл Э.; Алагаили, Абдулазиз Н.; Беннетт, Найджел С.; Хоф, Патрик Р.; Касвера-Кьямакья, Утешитель; Гилиссен, Эммануэль; Джаякумар, Джайкишан; Мангер, Пол Р. (2024). «Где заканчиваются основные таламокортикальные аксоны в неокортексе млекопитающих, когда нет цитоархитектурно выраженного слоя 4?». Журнал сравнительной неврологии . 532 (7). дои : 10.1002/cne.25652. ISSN  0021-9967.
  31. ^ Крейцфельдт, О. 1995. Cortex Cerebri . Спрингер-Верлаг.
  32. ^ ab Lam YW, Sherman SM (2010). «Функциональная организация обратной связи соматосенсорного коркового слоя 6 с таламусом». Cereb Cortex . 20 (1): 13–24. doi :10.1093/cercor/bhp077. PMC 2792186 . PMID  19447861. 
  33. ^ Suzuki, IK; Hirata, T (январь 2013 г.). «Неокортикальный нейрогенез на самом деле не «нео»: новая эволюционная модель, полученная на основе сравнительного исследования развития мантии цыплят» (PDF) . Развитие, рост и дифференциация . 55 (1): 173–87. doi : 10.1111/dgd.12020 . PMID  23230908. S2CID  36706690.
  34. ^ Маунткасл V (1997). «Колончатая организация неокортекса». Мозг . 120 (4): 701–722. doi : 10.1093/brain/120.4.701 . PMID  9153131.
  35. ^ Hubel DH, Wiesel TN (октябрь 1959). «Рецептивные поля отдельных нейронов в полосатой коре головного мозга кошки». Журнал физиологии . 148 (3): 574–91. doi :10.1113/jphysiol.1959.sp006308. PMC 1363130. PMID  14403679 . 
  36. ^ SM Dombrowski, CC Hilgetag и H. Barbas. Количественная архитектура различает префронтальные корковые системы у макак-резусов. Архивировано 29 августа 2008 г. в Wayback Machine . Cereb. Cortex 11: 975–988. «...они либо лишены (агранулярны), либо имеют только рудиментарный зернистый слой IV (дисгранулярны)».
  37. ^ Sun W, Dan Y (2009). «Сетевые колебания, специфичные для слоя, и пространственно-временное рецептивное поле в зрительной коре». Proc Natl Acad Sci USA . 106 (42): 17986–17991. Bibcode : 2009PNAS..10617986S. doi : 10.1073/pnas.0903962106 . PMC 2764922. PMID  19805197 . 
  38. ^ Плетикос, Миховил; Соуза, Андре ММ; и др. (22 января 2014 г.). «Временная спецификация и билатерализация экспрессии топографических генов неокортекса человека». Neuron . 81 (2): 321–332. doi :10.1016/j.neuron.2013.11.018. PMC 3931000 . PMID  24373884. 
  39. ^ Вулперт, Льюис (2015). Принципы развития (Пятое изд.). Великобритания: Oxford University Press. стр. 533. ISBN 9780199678143.
  40. ^ Warren N, Caric D, Pratt T, Clausen JA, Asavaritikrai P, Mason JO, Hill RE, Price DJ (1999). «Транскрипционный фактор Pax6 необходим для пролиферации и дифференциации клеток в развивающейся коре головного мозга». Cerebral Cortex . 9 (6): 627–35. doi : 10.1093/cercor/9.6.627 . PMID  10498281.
  41. ^ Ларсен, В. Дж. Эмбриология человека, 3-е издание, 2001. С. 421-422, ISBN 0-443-06583-7 
  42. ^ Стивен К. Ноктор; Александр К. Флинт; Тамили А. Вайсман ; Райан С. Даммерман и Арнольд Р. Кригштейн (2001). «Нейроны, полученные из радиальных глиальных клеток, создают радиальные единицы в неокортексе». Nature . 409 (6821): 714–720. Bibcode :2001Natur.409..714N. doi :10.1038/35055553. PMID  11217860. S2CID  3041502.
  43. ^ Сур, Мриганка; Лими, Кэтрин А. (2001). «Развитие и пластичность корковых областей и сетей». Nature Reviews Neuroscience . 2 (4): 251–262. doi :10.1038/35067562. PMID  11283748. S2CID  893478.
  44. ^ abc Sanes, Dan H.; Reh, Thomas A.; Harris, William A. (2012). Развитие нервной системы . Elsevier Inc. ISBN 978-0-12-374539-2.
  45. ^ Ракич, П. (октябрь 2009 г.). «Эволюция неокортекса: перспектива биологии развития». Nature Reviews Neuroscience . 10 (10): 724–35. doi :10.1038/nrn2719. PMC 2913577. PMID  19763105 . 
  46. ^ Ракич, П. (ноябрь 1972 г.). «Внешние цитологические детерминанты дендритного рисунка корзинчатых и звездчатых клеток в молекулярном слое мозжечка». Журнал сравнительной неврологии . 146 (3): 335–54. doi :10.1002/cne.901460304. PMID  4628749. S2CID  31900267.
  47. ^ Гилберт, Скотт (2006). Биология развития (8-е изд.). Sinauer Associates Publishers. С. 394–395. ISBN 9780878932504.
  48. ^ Калегари, Ф.; Хаубенсак В.; Хаффнер К.; Хаттнер В.Б. (2005). «Избирательное удлинение клеточного цикла в нейрогенной субпопуляции нейральных клеток-предшественников во время развития мозга мыши». Журнал нейронауки . 25 (28): 6533–8. doi :10.1523/jneurosci.0778-05.2005. PMC 6725437. PMID  16014714 . 
  49. ^ P. Rakic ​​(1988). «Спецификация областей коры головного мозга». Science . 241 (4862): 170–176. Bibcode :1988Sci...241..170R. doi :10.1126/science.3291116. PMID  3291116.
  50. ^ Ху, XL; Ван, Y.; Шен, Q. (2012). «Эпигенетический контроль выбора судьбы клеток в нейральных стволовых клетках». Protein & Cell . 3 (4): 278–290. doi :10.1007/s13238-012-2916-6. PMC 4729703 . PMID  22549586. 
  51. ^ Костович, Ивица (1990). «История развития транзиторной субпластинчатой ​​зоны в зрительной и соматосенсорной коре мозга макаки и человека». Журнал сравнительной неврологии . 297 (3): 441–470. doi :10.1002/cne.902970309. PMID  2398142. S2CID  21371568.
  52. ^ Ракич, П. (1 февраля 1974 г.). «Нейроны зрительной коры резус-макак: систематическая связь между временем возникновения и окончательным расположением». Science . 183 (4123): 425–7. Bibcode :1974Sci...183..425R. doi :10.1126/science.183.4123.425. PMID  4203022. S2CID  10881759.
  53. ^ Zecevic N, Rakic ​​P (2001). «Развитие нейронов слоя I в коре головного мозга приматов». Журнал нейронауки . 21 (15): 5607–19. doi :10.1523/JNEUROSCI.21-15-05607.2001. PMC 6762645. PMID  11466432 . 
  54. ^ Ракич, П. (8 июля 1988 г.). «Спецификация областей коры головного мозга». Science . 241 (4862): 170–6. Bibcode :1988Sci...241..170R. doi :10.1126/science.3291116. PMID  3291116.
  55. ^ Fukuchi-Shimogori, T; Grove, EA (2 ноября 2001 г.). «Формирование паттерна неокортекса с помощью секретируемой сигнальной молекулы FGF8». Science . 294 (5544): 1071–4. Bibcode :2001Sci...294.1071F. doi : 10.1126/science.1064252 . PMID  11567107. S2CID  14807054.
  56. ^ Гарел, С.; Хаффман, К.Дж.; Рубенштейн, Дж.Л. (май 2003 г.). «Молекулярная регионализация неокортекса нарушена у гипоморфных мутантов Fgf8». Development . 130 (9): 1903–14. doi :10.1242/dev.00416. PMID  12642494. S2CID  6533589.
  57. ^ Бишоп, К. М.; Гудро, Г.; О'Лири, Д. Д. (14 апреля 2000 г.). «Регулирование идентичности областей в неокортексе млекопитающих с помощью Emx2 и Pax6». Science . 288 (5464): 344–9. Bibcode :2000Sci...288..344B. doi :10.1126/science.288.5464.344. PMID  10764649.
  58. ^ Раш, Б. Г.; Лим, HD; Бреуниг, Дж. Дж.; Ваккарино, Ф. М. (26 октября 2011 г.). «Сигнализация FGF расширяет эмбриональную площадь корковой поверхности, регулируя Notch-зависимый нейрогенез». Журнал нейронауки . 31 (43): 15604–17. doi :10.1523/jneurosci.4439-11.2011. PMC 3235689. PMID  22031906 . 
  59. ^ Раджагопалан, В.; Скотт, Дж.; Хабас, ПА.; Ким, К.; Корбетт-Детиг, Дж.; Руссо, Ф.; Баркович, А.Дж.; Гленн, О.А.; Стадхолм, К. (23 февраля 2011 г.). «Локальные паттерны роста тканей, лежащие в основе нормальной фетальной извилистости человеческого мозга, количественно оцененные внутриутробно». Журнал нейронауки . 31 (8): 2878–87. doi :10.1523/jneurosci.5458-10.2011. PMC 3093305. PMID  21414909 . 
  60. ^ Луи, Ян Х.; Хансен, Дэвид В.; Кригштейн, Арнольд Р. (8 июля 2011 г.). «Развитие и эволюция неокортекса человека». Cell . 146 (1): 18–36. doi :10.1016/j.cell.2011.06.030. ISSN  1097-4172. PMC 3610574 . PMID  21729779. 
  61. ^ Stahl, Ronny; Walcher, Tessa; De Juan Romero, Camino; Pilz, Gregor Alexander; Cappello, Silvia; Irmler, Martin; Sanz-Aquela, José Miguel; Beckers, Johannes; Blum, Robert (25 апреля 2013 г.). «Trnp1 регулирует расширение и сворачивание коры головного мозга млекопитающих путем контроля судьбы радиальной глии». Cell . 153 (3): 535–549. doi : 10.1016/j.cell.2013.03.027 . hdl : 10261/338716 . ISSN  1097-4172. PMID  23622239.
  62. ^ Ван, Лей; Хоу, Шируй; Хан, Янг-Гу (23 мая 2016 г.). «Сигнализация Hedgehog способствует расширению базальных предшественников, а также росту и складчатости неокортекса». Nature Neuroscience . 19 (7): 888–96. doi :10.1038/nn.4307. ISSN  1546-1726. PMC 4925239 . PMID  27214567. 
  63. ^ Раш, Брайан Г.; Томази, Симоне; Лим, Х. Дэвид; Су, Кэрол Й.; Ваккарино, Флора М. (26 июня 2013 г.). «Кортикальная гирификация, вызванная фактором роста фибробластов 2 в мозге мыши». Журнал нейронауки . 33 (26): 10802–10814. doi :10.1523/JNEUROSCI.3621-12.2013. ISSN  1529-2401. PMC 3693057. PMID 23804101  . 
  64. ^ Ракич, П. (8 июля 1988 г.). «Спецификация областей коры головного мозга». Science . 241 (4862): 170–6. Bibcode :1988Sci...241..170R. doi :10.1126/science.3291116. PMID  3291116.
  65. ^ Fukuchi-Shimogori, T; Grove, EA (2 ноября 2001 г.). «Формирование паттерна неокортекса с помощью секретируемой сигнальной молекулы FGF8». Science . 294 (5544): 1071–4. Bibcode :2001Sci...294.1071F. doi : 10.1126/science.1064252 . PMID  11567107. S2CID  14807054.
  66. ^ Бишоп, К. М.; Гудро, Г.; О'Лири, Д. Д. (14 апреля 2000 г.). «Регулирование идентичности областей в неокортексе млекопитающих с помощью Emx2 и Pax6». Science . 288 (5464): 344–9. Bibcode :2000Sci...288..344B. doi :10.1126/science.288.5464.344. PMID  10764649.
  67. ^ Гроув, EA; Фукучи-Шимогори, T (2003). «Создание карты корковой области головного мозга». Annual Review of Neuroscience . 26 : 355–80. doi :10.1146/annurev.neuro.26.041002.131137. PMID  14527269. S2CID  12282525.
  68. ^ Брайтенберг, В. и Шюц, А. 1998. «Кора головного мозга: статистика и геометрия нейронных связей. Второе тщательно переработанное издание» Нью-Йорк: Springer-Verlag
  69. ^ "Кора головного мозга - ScienceDirect".
  70. ^ «Планирование поведения: нейрофизиологический подход к функции лобной доли у приматов — ScienceDirect».
  71. ^ Саладин, Кеннет. Анатомия и физиология: Единство формы и функции, 5-е изд. Нью-Йорк: McGraw-Hill Companies Inc., 2010. Печать.
  72. ^ Медицинский словарь Дорланда для потребителей медицинских услуг, 2008.
  73. ^ Йео Б.Т., Кринен Ф.М., Сепулкре Дж., Сабунку М.Р., Лашкари Д., Холлинсхед М., Роффман Дж.Л., Смоллер Дж.В., Золлей Л., Полимени Дж.Р., Фишль Б., Лю Х., Бакнер Р.Л. (2011). «Организация коры головного мозга человека по внутренней функциональной связности». Журнал нейрофизиологии . 106 (3): 1125–1165. дои : 10.1152/jn.00338.2011. ПМК 3174820 . ПМИД  21653723. 
  74. ^ Кэти Дж. Прайс (2000). «Анатомия языка: вклад функциональной нейровизуализации». Журнал анатомии . 197 (3): 335–359. doi :10.1046/j.1469-7580.2000.19730335.x. PMC 1468137. PMID  11117622 . 
  75. ^ Кентар, Модар; Манн, Мартина; Сам, Феликс; Оливарес-Ривера, Артуро; Санчес-Поррас, Ренан; Зереллес, Роланд; Саковиц, Оливер В.; Унтерберг, Андреас В.; Сантос, Эдгар (15 января 2020 г.). «Обнаружение распространяющихся деполяризаций в модели окклюзии средней мозговой артерии у свиней». Acta Neurochirurgica . 162 (3): 581–592. doi :10.1007/s00701-019-04132-8. ISSN  0942-0940. PMID  31940093. S2CID  210196036.
  76. ^ Nakazawa T, Ohara T, Hirabayashi N, Furuta Y, Hata J, Shibata M, Honda T, Kitazono T, Nakao T, Ninomiya T (март 2022 г.). «Многорегиональная атрофия серого вещества как предиктор развития деменции в сообществе: исследование Хисаямы». J Neurol Neurosurg Psychiatry . 93 (3): 263–271. doi :10.1136/jnnp-2021-326611. PMC 8862082 . PMID  34670843. 
  77. ^ Мукерджи, Раджа АС; Холлинс, Шейла (2006). «Расстройство фетального алкогольного спектра: обзор». Журнал Королевского медицинского общества . 99 (6): 298–302. doi :10.1177/014107680609900616. PMC 1472723. PMID  16738372 . 
  78. ^ Tarapore, PE; et al. (август 2012 г.). «Предоперационное мультимодальное моторное картирование: сравнение магнитоэнцефалографической визуализации, навигационной транскраниальной магнитной стимуляции и прямой корковой стимуляции». Журнал нейрохирургии . 117 (2): 354–62. doi :10.3171/2012.5.JNS112124. PMC 4060619. PMID  22702484 . 
  79. ^ abc Уолш, Кристофер А.; Мочида, Ганешваран Х. (1 мая 2004 г.). «Генетическая основа пороков развития коры головного мозга». Архивы неврологии . 61 (5): 637–640. doi :10.1001/archneur.61.5.637. PMID  15148137.
  80. ^ "EMX2 пустые дыхальца гомеобокс 2 [Homo sapiens (человек)] – Ген – NCBI". www.ncbi.nlm.nih.gov .
  81. ^ Smigiel, R; Cabala, M; Jakubiak, A; Kodera, H; Sasiadek, MJ; Matsumoto, N; Sasiadek, MM; Saitsu, H (апрель 2016 г.). «Новая мутация COL4A1 у младенца с тяжелым дисморфическим синдромом с шизэнцефалией, перивентрикулярными кальцификациями и катарактой, напоминающей врожденную инфекцию». Исследования врожденных дефектов. Часть A, Клиническая и молекулярная тератология . 106 (4): 304–7. doi :10.1002/bdra.23488. PMID  26879631.
  82. ^ ab Принципы нейронауки . Кандел, Эрик Р. (5-е изд.). Нью-Йорк. 2013. С. 347–348. ISBN 9780071390118. OCLC  795553723.{{cite book}}: CS1 maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка ) CS1 maint: другие ( ссылка )
  83. ^ Стахо, Мартин; Герольд, Кристина; Рук, Ноэми; Вагнер, Герман; Аксер, Маркус; Амунтс, Катрин; Гюнтюркюн, Онур (25 сентября 2020 г.). «Кортексоподобная каноническая цепь в переднем мозге птиц». Science . 369 (6511). doi :10.1126/science.abc5534. ISSN  0036-8075. PMID  32973004.
  84. ^ Нидер, Андреас; Вагенер, Лисанн; Риннерт, Пол (25 сентября 2020 г.). «Нейронный коррелят сенсорного сознания у врановых птиц». Science . 369 (6511): 1626–1629. Bibcode :2020Sci...369.1626N. doi :10.1126/science.abb1447. ISSN  0036-8075. PMID  32973028. S2CID  221881862.
  85. ^ Herculano-Houzel, Suzana (25 сентября 2020 г.). «У птиц есть кора головного мозга — и они думают». Science . 369 (6511): 1567–1568. Bibcode :2020Sci...369.1567H. doi :10.1126/science.abe0536. ISSN  0036-8075. PMID  32973020. S2CID  221882004.
  86. ^ Томер, Р.; Денес, АС; Тессмар-Райбл, К; Арендт, Д.; Томер Р.; Денес АС; Тессмар-Райбл К; Арендт Д. (2010). «Профилирование с помощью регистрации изображений выявляет общее происхождение грибовидных тел аннелид и паллиума позвоночных». Cell . 142 (5): 800–809. doi : 10.1016/j.cell.2010.07.043 . PMID  20813265. S2CID  917306.

Внешние ссылки