Сфера нейронауки со временем расширилась, включив в себя различные подходы, используемые для изучения нервной системы в разных масштабах. Методы, используемые нейробиологами , значительно расширились: от молекулярных и клеточных исследований отдельных нейронов до визуализации сенсорных , моторных и когнитивных задач в мозге.
Ранние взгляды на функцию мозга считали его своего рода «черепной начинкой». В Египте , начиная с конца Среднего царства , мозг регулярно удалялся в ходе подготовки к мумификации . В то время считалось, что сердце является вместилищем интеллекта. Согласно Геродоту , первым шагом мумификации было «взять изогнутый кусок железа и с его помощью вытянуть мозг через ноздри, таким образом избавившись от части, в то время как череп очищается от остального путем промывания лекарствами». [11]
Мнение о том, что сердце является источником сознания, не оспаривалось до времен греческого врача Гиппократа . Он считал, что мозг не только связан с ощущениями, поскольку большинство специализированных органов (например, глаза, уши, язык) расположены в голове рядом с мозгом, но также является местом нахождения интеллекта. [12] Платон также предполагал, что мозг является местом нахождения рациональной части души. [13] Аристотель , однако, считал, что сердце является центром интеллекта и что мозг регулирует количество тепла, выделяемого сердцем. [14] Эта точка зрения была общепринятой, пока римский врач Гален , последователь Гиппократа и врач римских гладиаторов , не заметил, что его пациенты теряли свои умственные способности, когда они получали повреждения мозга. [15]
Новаторская работа Луиджи Гальвани в конце 1700-х годов подготовила почву для изучения электрической возбудимости мышц и нейронов. В 1843 году Эмиль дю Буа-Реймон продемонстрировал электрическую природу нервного сигнала, [16] скорость которого Герман фон Гельмгольц приступил к измерению, [17] а в 1875 году Ричард Катон обнаружил электрические явления в больших полушариях мозга кроликов и обезьян. [18] Адольф Бек опубликовал в 1890 году аналогичные наблюдения спонтанной электрической активности мозга кроликов и собак. [19] Исследования мозга стали более сложными после изобретения микроскопа и разработки процедуры окрашивания Камилло Гольджи в конце 1890-х годов. В этой процедуре использовалась соль хромата серебра для выявления сложных структур отдельных нейронов . Его метод был использован Сантьяго Рамоном-и-Кахалем и привел к формированию нейронной доктрины — гипотезы о том, что функциональной единицей мозга является нейрон. [20] Гольджи и Рамон-и-Кахаль разделили Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1906 году за их обширные наблюдения, описания и категоризацию нейронов по всему мозгу.
Параллельно с этим исследованием в 1815 году Жан Пьер Флуренс вызвал локализованные поражения мозга у живых животных, чтобы наблюдать их влияние на моторику, чувствительность и поведение. Работа с пациентами с повреждениями мозга Марка Дакса в 1836 году и Поля Брока в 1865 году показала, что определенные области мозга отвечают за определенные функции. В то время эти результаты рассматривались как подтверждение теории Франца Йозефа Галля о том, что язык локализован и что определенные психологические функции локализованы в определенных областях коры головного мозга . [21] [22] Гипотеза локализации функции была поддержана наблюдениями за пациентами с эпилепсией, проведенными Джоном Хьюлингсом Джексоном , который правильно сделал вывод об организации двигательной коры , наблюдая за прогрессированием припадков по всему телу. Карл Вернике далее развил теорию специализации определенных структур мозга в понимании и воспроизведении языка. Современные исследования с использованием методов нейровизуализации по-прежнему используют церебральную цитоархитектоническую карту Бродмана (относящуюся к изучению клеточной структуры ), анатомические определения той эпохи, продолжая показывать, что отдельные области коры активируются при выполнении определенных задач. [23]
В 20 веке нейронаука стала признаваться как отдельная академическая дисциплина сама по себе, а не как исследования нервной системы в рамках других дисциплин. Эрик Кандел и его коллеги цитировали Дэвида Риоха , Фрэнсиса О. Шмитта и Стивена Куффлера как сыгравших решающую роль в становлении этой области. [24] Риох инициировал интеграцию основных анатомических и физиологических исследований с клинической психиатрией в Армейском исследовательском институте Уолтера Рида , начиная с 1950-х годов. В тот же период Шмитт основал исследовательскую программу нейронауки на биологическом факультете Массачусетского технологического института , объединив биологию, химию, физику и математику. Первый автономный факультет нейронауки (тогда называвшийся психобиологией) был основан в 1964 году в Калифорнийском университете в Ирвайне Джеймсом Л. Макгоу . [25] За этим последовало отделение нейробиологии в Гарвардской медицинской школе , которое было основано в 1966 году Стивеном Куффлером. [26]
В процессе лечения эпилепсии Уайлдер Пенфилд создал карты расположения различных функций (двигательной, сенсорной, памяти, зрения) в мозге. [27] [28] Он обобщил свои выводы в книге 1950 года под названием «Кора головного мозга человека» . [29] Уайлдер Пенфилд и его коллеги-исследователи Эдвин Болдри и Теодор Расмуссен считаются создателями кортикального гомункула . [30]
Понимание нейронов и функций нервной системы становилось все более точным и молекулярным в течение 20-го века. Например, в 1952 году Алан Ллойд Ходжкин и Эндрю Хаксли представили математическую модель передачи электрических сигналов в нейронах гигантского аксона кальмара, которые они назвали « потенциалами действия », и того, как они инициируются и распространяются, известную как модель Ходжкина–Хаксли . В 1961–1962 годах Ричард Фицхью и Дж. Нагумо упростили модель Ходжкина–Хаксли, в том, что называется моделью Фицхью–Нагумо . В 1962 году Бернард Кац смоделировал нейротрансмиссию через пространство между нейронами, известное как синапсы . Начиная с 1966 года, Эрик Кандел и его коллеги исследовали биохимические изменения в нейронах, связанные с обучением и хранением памяти у аплизии . В 1981 году Кэтрин Моррис и Гарольд Лекар объединили эти модели в модель Морриса–Лекара . Такая все более количественная работа привела к появлению многочисленных биологических моделей нейронов и моделей нейронных вычислений .
Со временем исследования мозга прошли через философскую, экспериментальную и теоретическую фазы, при этом предсказывалось, что работа над нейронными имплантатами и моделированием мозга будет иметь важное значение в будущем. [39]
Современная нейронаука
Научное изучение нервной системы значительно возросло во второй половине двадцатого века, в основном благодаря достижениям в молекулярной биологии , электрофизиологии и вычислительной нейронауке . Это позволило нейробиологам изучать нервную систему во всех ее аспектах: как она структурирована, как она работает, как она развивается, как она дает сбои и как ее можно изменить.
Например, стало возможным понять, во многих деталях, сложные процессы, происходящие внутри одного нейрона . Нейроны — это клетки, специализированные для коммуникации. Они способны общаться с нейронами и другими типами клеток через специализированные соединения, называемые синапсами , в которых электрические или электрохимические сигналы могут передаваться от одной клетки к другой. Многие нейроны выталкивают длинную тонкую нить аксоплазмы , называемую аксоном , которая может простираться до отдаленных частей тела и способна быстро переносить электрические сигналы, влияя на активность других нейронов, мышц или желез в их конечных точках. Нервная система возникает из совокупности нейронов, которые соединены друг с другом в нейронные цепи и сети .
Нервную систему позвоночных можно разделить на две части: центральную нервную систему (определяемую как головной и спинной мозг ) и периферическую нервную систему . У многих видов, включая всех позвоночных, нервная система является самой сложной системой органов в организме, причем большая часть сложности сосредоточена в мозге. Только человеческий мозг содержит около ста миллиардов нейронов и сто триллионов синапсов; он состоит из тысяч различимых подструктур, соединенных друг с другом в синаптические сети, сложность которых только начала распутываться. По крайней мере, один из трех из приблизительно 20 000 генов, принадлежащих человеческому геному, экспрессируется в основном в мозге. [40]
В связи с высокой степенью пластичности человеческого мозга структура его синапсов и их результирующие функции меняются на протяжении жизни. [41]
Понимание динамической сложности нервной системы является сложной исследовательской задачей. В конечном счете, нейробиологи хотели бы понять каждый аспект нервной системы, включая то, как она работает, как она развивается, как она дает сбои и как ее можно изменить или восстановить. Поэтому анализ нервной системы выполняется на нескольких уровнях, от молекулярного и клеточного до системного и когнитивного. Конкретные темы, которые формируют основной фокус исследований, со временем меняются, что обусловлено постоянно расширяющейся базой знаний и доступностью все более сложных технических методов. Усовершенствования в технологиях были основными двигателями прогресса. Разработки в области электронной микроскопии , компьютерных наук , электроники , функциональной нейровизуализации , а также генетики и геномики были основными двигателями прогресса.
Достижения в классификации клеток мозга стали возможны благодаря электрофизиологической регистрации, генетическому секвенированию отдельных клеток и высококачественной микроскопии, которые были объединены в единый методологический конвейер, называемый патч-секвенированием , в котором все три метода применяются одновременно с использованием миниатюрных инструментов. [42] Эффективность этого метода и большие объемы генерируемых данных позволили исследователям сделать некоторые общие выводы о типах клеток; например, что мозг человека и мыши имеет разные версии принципиально одинаковых типов клеток. [43]
Молекулярная и клеточная нейронаука
Основные вопросы, рассматриваемые в молекулярной нейронауке, включают механизмы, посредством которых нейроны выражают и реагируют на молекулярные сигналы, и как аксоны формируют сложные паттерны связей. На этом уровне инструменты молекулярной биологии и генетики используются для понимания того, как развиваются нейроны и как генетические изменения влияют на биологические функции. [44] Морфология , молекулярная идентичность и физиологические характеристики нейронов и то, как они связаны с различными типами поведения , также представляют значительный интерес. [45]
Вопросы, рассматриваемые в клеточной нейронауке, включают механизмы того, как нейроны обрабатывают сигналы физиологически и электрохимически. Эти вопросы включают то, как сигналы обрабатываются невритами и сомой и как нейротрансмиттеры и электрические сигналы используются для обработки информации в нейроне. Нейриты представляют собой тонкие расширения от тела нейронной клетки , состоящие из дендритов (специализированных для получения синаптических входов от других нейронов) и аксонов (специализированных для проведения нервных импульсов, называемых потенциалами действия ). Сомы представляют собой тела клеток нейронов и содержат ядро. [46]
Вычислительное нейрогенетическое моделирование занимается разработкой динамических нейронных моделей для моделирования функций мозга в отношении генов и динамических взаимодействий между генами на клеточном уровне (CNGM также может использоваться для моделирования нейронных систем). [51]
Нейронные цепи и системы
Исследования системной нейронауки сосредоточены на структурной и функциональной архитектуре развивающегося человеческого мозга и функциях крупномасштабных мозговых сетей или функционально связанных систем в мозге. Наряду с развитием мозга системная нейронаука также фокусируется на том, как структура и функция мозга позволяют или ограничивают обработку сенсорной информации, используя усвоенные ментальные модели мира, чтобы мотивировать поведение.
Вопросы в области системной нейронауки включают в себя то, как нейронные цепи формируются и используются анатомически и физиологически для выполнения таких функций, как рефлексы , мультисенсорная интеграция , координация движений , циркадные ритмы , эмоциональные реакции , обучение и память . [52] Другими словами, эта область исследований изучает, как связи создаются и трансформируются в мозге, и какое влияние это оказывает на человеческие ощущения, движение, внимание, ингибиторный контроль, принятие решений, рассуждение, формирование памяти, вознаграждение и регуляцию эмоций. [53]
Конкретные области интересов в этой области включают наблюдения за тем, как структура нейронных цепей влияет на приобретение навыков, как развиваются и изменяются специализированные области мозга ( нейропластичность ), а также разработка атласов мозга или схем электропроводки отдельных развивающихся мозгов. [54]
Когнитивная нейронаука рассматривает вопросы о том, как психологические функции производятся нейронными цепями . Появление новых мощных методов измерения, таких как нейровизуализация (например, фМРТ , ПЭТ , ОФЭКТ ), ЭЭГ , МЭГ , электрофизиология , оптогенетика и генетический анализ человека в сочетании со сложными экспериментальными методами когнитивной психологии позволяет нейробиологам и психологам решать абстрактные вопросы, такие как то, как познание и эмоции сопоставляются с определенными нейронными субстратами. Хотя многие исследования по-прежнему придерживаются редукционистской позиции, ища нейробиологическую основу когнитивных явлений, недавние исследования показывают, что существует интересное взаимодействие между нейробиологическими открытиями и концептуальными исследованиями, требуя и интегрируя обе точки зрения. Например, нейробиологические исследования эмпатии вызвали интересную междисциплинарную дискуссию с участием философии, психологии и психопатологии. [58] Более того, нейробиологическая идентификация множественных систем памяти, связанных с различными областями мозга, поставила под сомнение идею памяти как буквального воспроизведения прошлого, поддерживая взгляд на память как на генеративный, конструктивный и динамический процесс. [59]
Вопросы в вычислительной нейронауке могут охватывать широкий спектр уровней традиционного анализа, таких как развитие , структура и когнитивные функции мозга. Исследования в этой области используют математические модели , теоретический анализ и компьютерное моделирование для описания и проверки биологически правдоподобных нейронов и нервных систем. Например, биологические модели нейронов представляют собой математические описания спайковых нейронов, которые могут использоваться для описания как поведения отдельных нейронов, так и динамики нейронных сетей . Вычислительную нейронауку часто называют теоретической нейронаукой.
Неврология занимается заболеваниями центральной и периферической нервной системы, такими как боковой амиотрофический склероз (БАС) и инсульт , а также их лечением. Психиатрия фокусируется на аффективных , поведенческих, когнитивных и перцептивных расстройствах. Анестезиология фокусируется на восприятии боли и фармакологическом изменении сознания. Нейропатология фокусируется на классификации и основных патогенных механизмах заболеваний центральной и периферической нервной системы и мышц, уделяя особое внимание морфологическим, микроскопическим и химически наблюдаемым изменениям. Нейрохирургия и психохирургия работают в основном с хирургическим лечением заболеваний центральной и периферической нервной системы. [62]
Трансляционные исследования
В последнее время границы между различными специальностями размылись, поскольку все они находятся под влиянием фундаментальных исследований в области нейронауки. Например, визуализация мозга позволяет получить объективное биологическое представление о психических заболеваниях, что может привести к более быстрой диагностике, более точному прогнозу и улучшенному мониторингу прогресса пациента с течением времени. [63]
Интегративная нейронаука описывает попытку объединить модели и информацию из нескольких уровней исследований для разработки согласованной модели нервной системы. Например, визуализация мозга в сочетании с физиологическими числовыми моделями и теориями фундаментальных механизмов может пролить свет на психиатрические расстройства. [64]
Еще одной важной областью трансляционных исследований являются интерфейсы мозг-компьютер (BCI), или машины, которые способны общаться и влиять на мозг. В настоящее время они исследуются на предмет их потенциала для восстановления нейронных систем и восстановления определенных когнитивных функций. [65] Однако, прежде чем они будут приняты, необходимо рассмотреть некоторые этические соображения. [66] [67]
Основные отрасли
Современное образование и исследовательская деятельность в области нейронауки можно очень грубо разделить на следующие основные ветви, основанные на предмете и масштабе системы в исследовании, а также на отдельных экспериментальных или учебных подходах. Отдельные нейробиологи, однако, часто работают над вопросами, которые охватывают несколько отдельных подполей.
Карьера в области нейробиологии[94]
Уровень бакалавра
Уровень магистра
Ученая степень
Нейробиологические организации
Крупнейшей профессиональной организацией нейронауки является Общество нейронауки (SFN), которое базируется в Соединенных Штатах, но включает в себя множество членов из других стран. С момента своего основания в 1969 году SFN неуклонно росло: по состоянию на 2010 год в нем было зарегистрировано 40 290 членов из 83 стран. [95] Ежегодные встречи, проводимые каждый год в разных американских городах, привлекают исследователей, постдокторантов, аспирантов и студентов, а также учебные заведения, финансирующие агентства, издательства и сотни предприятий, которые поставляют продукцию, используемую в исследованиях.
Другие крупные организации, занимающиеся нейронаукой, включают Международную организацию по исследованию мозга (IBRO), которая проводит свои встречи в разных частях света каждый год, и Федерацию европейских нейробиологических обществ (FENS), которая проводит встречи в разных европейских городах каждые два года. FENS включает в себя набор из 32 организаций национального уровня, включая Британскую ассоциацию нейронауки , Немецкое нейробиологическое общество ( Neurovissenschaftliche Gesellschaft ) и Французское общество нейронауки . [96] Первое национальное почетное общество в области нейронауки, Nu Rho Psi , было основано в 2006 году. Также существуют многочисленные молодежные нейробиологические общества, которые поддерживают студентов, аспирантов и начинающих исследователей, такие как Simply Neuroscience [97] и Project Encephalon. [98]
В 2013 году в США была объявлена инициатива BRAIN . Международная инициатива по мозгу [99] была создана в 2017 году [100] , в настоящее время она объединена более чем семью национальными инициативами по исследованию мозга (США, Европа , Институт Аллена , Япония , Китай , Австралия, [101] Канада, [102] Корея, [103] и Израиль [104] ) [105], охватывающими четыре континента.
Просвещение и работа с общественностью
Помимо проведения традиционных исследований в лабораторных условиях, нейробиологи также участвовали в продвижении осведомленности и знаний о нервной системе среди широкой общественности и государственных служащих. Такие продвижения проводились как отдельными нейробиологами, так и крупными организациями. Например, отдельные нейробиологи продвигали образование в области нейробиологии среди молодых студентов, организовав International Brain Bee , который является академическим конкурсом для учащихся старших и средних школ по всему миру. [106] В Соединенных Штатах крупные организации, такие как Society for Neuroscience, продвигали образование в области нейробиологии, разработав учебник под названием Brain Facts, [107] сотрудничая с учителями государственных школ для разработки основных концепций нейробиологии для учителей и учащихся K-12, [108] и совместно спонсируя кампанию с фондом Dana Foundation под названием Brain Awareness Week для повышения осведомленности общественности о прогрессе и преимуществах исследований мозга. [109] В Канаде CIHR Canadian National Brain Bee ежегодно проводится в Университете Макмастера . [110]
В 1992 году преподаватели нейронауки основали Факультет нейронауки для студентов-бакалавров (FUN) для обмена передовым опытом и предоставления стипендий на поездки студентам, выступающим на встречах Общества нейронауки. [111]
Нейробиологи также сотрудничали с другими экспертами в области образования для изучения и совершенствования образовательных методов с целью оптимизации обучения среди студентов, новой области, называемой образовательной нейронаукой . [112] Федеральные агентства в Соединенных Штатах, такие как Национальный институт здравоохранения (NIH) [113] и Национальный научный фонд (NSF) [114] , также финансировали исследования, которые относятся к передовым методам преподавания и изучения концепций нейронауки.
Инженерные приложения нейронауки
Нейроморфные компьютерные чипы
Нейроморфная инженерия — это раздел нейронауки, который занимается созданием функциональных физических моделей нейронов для полезных вычислений. Возникающие вычислительные свойства нейроморфных компьютеров принципиально отличаются от обычных компьютеров в том смысле, что они представляют собой сложную систему , и что вычислительные компоненты взаимосвязаны без центрального процессора. [115]
Одним из примеров такого компьютера является суперкомпьютер SpiNNaker . [116]
Датчики также могут быть сделаны умными с помощью нейроморфной технологии. Примером этого является Event Camera 's BrainScaleS (вдохновленные мозгом многомасштабные вычисления в нейроморфных гибридных системах), гибридный аналоговый нейроморфный суперкомпьютер, расположенный в Гейдельбергском университете в Германии. Он был разработан как часть нейроморфной вычислительной платформы Human Brain Project и является дополнением к суперкомпьютеру SpiNNaker, который основан на цифровой технологии. Архитектура, используемая в BrainScaleS, имитирует биологические нейроны и их связи на физическом уровне; кроме того, поскольку компоненты сделаны из кремния, эти модельные нейроны работают в среднем в 864 раза (24 часа реального времени составляют 100 секунд в машинном моделировании), чем их биологические аналоги. [117]
Недавние достижения в области нейроморфных микрочиповых технологий привели к тому, что группа ученых создала искусственный нейрон, который может заменить настоящие нейроны при заболеваниях. [118] [119]
^ "Глоссарий ключевых терминов мозга". Фонд Даны .
^ "Что такое нейронаука?". Королевский колледж Лондона. Школа нейронауки .
^ Кандел, Эрик Р. (2012). Принципы нейронауки, пятое издание . McGraw-Hill Education. стр. I. Общая перспектива. ISBN978-0071390118.
^ Ayd, Frank J. Jr. (2000). Лексикон психиатрии, неврологии и нейронаук. Lippincott, Williams & Wilkins. стр. 688. ISBN978-0781724685.
^ Шульман, Роберт Г. (2013). «Нейронаука: многопрофильная, многоуровневая область». Визуализация мозга: что она может (и не может) рассказать нам о сознании . Oxford University Press. стр. 59. ISBN9780199838721.
^ Огава, Хирото; Ока, Котаро (2013). Методы нейроэтологических исследований. Спрингер. п. против ISBN9784431543305.
^ Таннер, Кимберли Д. (01.01.2006). «Проблемы в образовании в области нейронауки: установление связей». CBE: Life Sciences Education . 5 (2): 85. doi :10.1187/cbe.06-04-0156. ISSN 1931-7913. PMC 1618510 .
^ Кандел, Эрик Р. (2012). Принципы нейронауки, пятое издание . McGraw-Hill Education. стр. 5. ISBN978-0071390118. Последний рубеж биологических наук, их конечная задача — понять биологическую основу сознания и психических процессов, посредством которых мы воспринимаем, действуем, учимся и помним.
^ Mohamed W (2008). "Хирургический папирус Эдвина Смита: нейронаука в Древнем Египте". IBRO История нейронауки . Архивировано из оригинала 2014-07-06 . Получено 2014-07-06 .
^ Геродот (2009) [440 г. до н. э.]. Истории: Книга II (Эвтерпа). Перевод Джорджа Роулинсона.
^ Breitenfeld, T.; Jurasic, MJ; Breitenfeld, D. (сентябрь 2014 г.). «Гиппократ: праотец неврологии». Neurological Sciences . 35 (9): 1349–1352. doi :10.1007/s10072-014-1869-3. ISSN 1590-3478. PMID 25027011. S2CID 2002986.
↑ Платон (2009) [360 г. до н. э.]. Тимей. Перевод Джорджа Роулинсона.
^ Фингер, Стэнли (2001). Истоки нейронауки: история исследований функций мозга (3-е изд.). Нью-Йорк: Oxford University Press, США. С. 3–17. ISBN978-0-19-514694-3.
^ Freemon, FR (23 сентября 2009 г.). «Идеи Галена о неврологической функции». Journal of the History of the Neurosciences . 3 (4): 263–271. doi :10.1080/09647049409525619. ISSN 0964-704X. PMID 11618827.
^ Финкельштейн, Габриэль (2013). Эмиль дю Буа-Реймон: Нейронаука, личность и общество в Германии девятнадцатого века . Кембридж; Лондон: The MIT Press. стр. 72–74, 89–95. ISBN9780262019507.
^ Харрисон, Дэвид В. (2015). Асимметрия мозга и основы нейронных систем в клинической нейронауке и нейропсихологии . Springer International Publishing. стр. 15–16. ISBN978-3-319-13068-2.
^ Guillery, R (июнь 2005 г.). «Наблюдения за синаптическими структурами: происхождение нейронной доктрины и ее современное состояние». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 360 (1458): 1281–307. doi :10.1098/rstb.2003.1459. PMC 1569502. PMID 16147523 .
^ Гринблатт SH (1995). «Френология в науке и культуре XIX века». Нейрохирургия . 37 (4): 790–805. doi :10.1227/00006123-199510000-00025. PMID 8559310.
^ Bear MF; Connors BW; Paradiso MA (2001). Neuroscience: Exploring the Brain (2-е изд.). Филадельфия: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN978-0-7817-3944-3.
^ Коуэн, WM; Хартер, DH; Кандел, ER (2000). «Возникновение современной нейронауки: некоторые последствия для неврологии и психиатрии». Annual Review of Neuroscience . 23 : 345–346. doi :10.1146/annurev.neuro.23.1.343. PMID 10845068.
^ Сквайр, Ларри Р. (1996). "Джеймс Л. Макго". История нейронауки в автобиографии . Том 4. Вашингтон, округ Колумбия: Общество нейронауки. стр. 410. ISBN0916110516. OCLC 36433905.
^ "История - Кафедра нейробиологии". Архивировано из оригинала 2019-09-27 . Получено 2017-10-17 .
^ Уайлдер Пенфилд перерисовал карту мозга, вскрыв головы живых пациентов
^ Кумар, Р.; Йерагани, В.К. (2011). «Пенфилд – великий исследователь психосоматики и нейронауки». Индийский журнал психиатрии . 53 (3): 276–278. doi : 10.4103 /0019-5545.86826 . PMC 3221191. PMID 22135453.
^ Schott, GD (1993). "Гомункулус Пенфилда: Заметка о церебральной картографии" (PDF) . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 56 (4): 329–333. doi :10.1136/jnnp.56.4.329. PMC 1014945 . PMID 8482950.
^ Cazala, Fadwa; Vienney, Nicolas; Stoléru, Serge (2015-03-10). "Кортикальное сенсорное представление гениталий у женщин и мужчин: систематический обзор". Socioaffective Neuroscience & Psychology . 5 : 26428. doi :10.3402/snp.v5.26428. PMC 4357265. PMID 25766001 .
^ "История IBRO". Международная организация по исследованию мозга . 2010.
↑ Начало Архивировано 21 апреля 2012 г. в Wayback Machine , Международное общество нейрохимии
^ "О EBBS". Европейское общество мозга и поведения . 2009. Архивировано из оригинала 2016-03-03.
^ "О SfN". Общество нейронауки .
^ "Как нейронаука может информировать экономику?" (PDF) . Текущее мнение в поведенческих науках .
^ Зулл, Дж. (2002). Искусство изменения мозга: обогащение практики преподавания путем изучения биологии обучения . Стерлинг, Вирджиния: Stylus Publishing, LLC
^ «Что такое нейроэтика?». www.neuroethicssociety.org . Получено 22.02.2019 .
^ Фань, Сюэ; Маркрам, Генри (2019-05-07). "Краткая история нейробиологии моделирования". Frontiers in Neuroinformatics . 13 : 32. doi : 10.3389/fninf.2019.00032 . ISSN 1662-5196. PMC 6513977. PMID 31133838 .
^ Национальный институт неврологических расстройств и инсульта США. Основы мозга: гены, работающие в мозге. Дата последнего изменения: 2018-12-27. [1] Архивировано 2019-02-07 на Wayback Machine Получено 4 февраля 2019 г.
^ Министерство здравоохранения и социальных служб США. Психическое здоровье: отчет главного хирурга. "Глава 2: Основы психического здоровья и психических заболеваний", стр. 38 [2] Архивировано 26 октября 2018 г. на Wayback Machine Получено 21 мая 2012 г.
^ Липовсек, Марсела; Барди, Седрик; Кэдвелл, Кэтрин Р.; и др. (3 февраля 2021 г.). «Patch-seq: Past, Present, and Future». Журнал нейронауки . 41 (5): 937–946. doi :10.1523 / JNEUROSCI.1653-20.2020. PMC 7880286. PMID 33431632.
^ Ходж, Ребекка Д.; Баккен, Тригве Э.; Миллер, Джереми А.; и др. (5 сентября 2019 г.). «Консервативные типы клеток с расходящимися характеристиками в коре головного мозга человека и мыши». Nature . 573 (7772): 61–68. Bibcode :2019Natur.573...61H. doi :10.1038/s41586-019-1506-7. PMC 6919571 . PMID 31435019.
^ "Молекулярная и клеточная нейронаука | Нейронаука UCSB | Калифорнийский университет в Санта-Барбаре". Neuroscience.ucsb.edu . Получено 2022-08-03 .
^ От молекул к сетям, третье издание. Academic Press. 2014. ISBN9780123971791.
^ Флинн, Кевин С. (июль 2013 г.). «Цитоскелет и инициация нейритов». BioArchitecture . 3 (4): 86–109. doi :10.4161/bioa.26259. PMC 4201609 . PMID 24002528.
^ Альбертс, Брюс; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (2002). «Нейральное развитие». Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. ISBN9780815332183. Получено 7 августа 2023 г. .
^ Насименто, Маркос Ассис; Сорокина, Лидия; Коэльо-Сампайо, Татьяна (18 апреля 2018 г.). «Фрактоновые луковицы происходят из эпендимальных клеток, и их ламининовый состав влияет на нишу стволовых клеток в субвентрикулярной зоне». Журнал неврологии . 38 (16): 3880–3889. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3064-17.2018. ISSN 0270-6474. ПМК 6705924 . ПМИД 29530987.
^ Мерсье, Фредерик (2016). «Fractones: внеклеточная матриксная ниша, контролирующая судьбу стволовых клеток и активность факторов роста в мозге в норме и патологии». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 73 (24): 4661–4674. doi :10.1007/s00018-016-2314-y. ISSN 1420-682X. PMC 11108427. PMID 27475964. S2CID 28119663 .
^ Мерсье, Фредерик; Арикава-Хирасава, Эри (2012). «Ниша гепарансульфата для пролиферации клеток во взрослом мозге». Neuroscience Letters . 510 (2): 67–72. doi :10.1016/j.neulet.2011.12.046. PMID 22230891. S2CID 27352770.
^ "Neuroscience Research Areas". Медицинская школа Гроссмана Нью-Йоркского университета . Институт нейробиологии здоровья имени Лангона Нью-Йоркского университета . Получено 7 августа 2023 г.
^ Тау, Грегори З.; Петерсон , Брэдли С. (январь 2010 г.). «Нормальное развитие мозговых цепей». Нейропсихофармакология . 35 (1): 147–168. doi :10.1038/npp.2009.115. PMC 3055433. PMID 19794405.
^ Менон, Винод (октябрь 2011 г.). «Крупномасштабные мозговые сети и психопатология: объединяющая модель тройной сети». Тенденции в когнитивных науках . 15 (10): 483–506. doi :10.1016/j.tics.2011.08.003. PMID 21908230. S2CID 26653572. Получено 8 августа 2023 г.
^ Менон, Винод (2017). «Системная нейронаука». В Хопкинс, Брайан; Барр, Рональд Г. (ред.). Кембриджская энциклопедия развития ребенка (2-е изд.). Cambridge University Press . Получено 25 сентября 2023 г.
^ Craighead, W. Edward; Nemeroff, Charles B. , ред. (2004). «Нейроэтология». Краткая энциклопедия психологии и поведенческой науки Корсини. Wiley . Получено 25 сентября 2023 г.
^ Solberg Nes, Lise; Segerstrom, Suzanne C. «Психонейроиммунология». В Spielberger, Charles Donald (ред.). Encyclopedia of Applied Psychology (1-е изд.). Elsevier Science & Technology . Получено 25 сентября 2023 г.
^ Качмарек, Леонард К; Надель, Л. (2005). «Нейронная доктрина». Энциклопедия когнитивной науки (1-е изд.). Wiley . Получено 25 сентября 2023 г. .
^ Арагона М., Котзалидис Г.Д., Пузелла А. (2013) Многогранность эмпатии между феноменологией и нейронаукой Архивировано 2020-10-02 в Wayback Machine . Архивы психиатрии и психотерапии, 4:5-12
^ Офенгенден, Цофит (2014). «Формирование памяти и убеждения» (PDF) . Диалоги по философии, ментальным и нейронаукам . 7 (2): 34–44.
^ Гордон, Росс; Чорчиари, Джозеф; Ван Лаер, Том (2018). «Использование ЭЭГ для изучения роли внимания, рабочей памяти, эмоций и воображения в повествовательной передаче» (PDF) . Европейский журнал маркетинга . 52 : 92–117. doi :10.1108/EJM-12-2016-0881. SSRN 2892967.
^ "Неврологические заболевания". medlineplus.gov . Национальная медицинская библиотека (NIH) . Получено 25 сентября 2023 г. .
^ "Нейронауки". Медицинская энциклопедия ADAM. Johns Creek (GA): Ebix, inc. 2021. Получено 25 сентября 2023 г.
^ Lepage M (2010). "Исследования в Центре визуализации мозга". Институт Университета психического здоровья Дугласа . Архивировано из оригинала 5 марта 2012 года.
^ Гордон Э. (2003). «Интегративная нейронаука». Нейропсихофармакология . 28 (Приложение 1): S2-8. doi : 10.1038/sj.npp.1300136 . PMID 12827137.
^ Крукофф, Макс О.; Рахимпур, Шервин; Слуцки, Марк В.; Эджертон, В. Реджи; Тернер, Деннис А. (27 декабря 2016 г.). «Улучшение восстановления нервной системы с помощью нейробиологии, обучения нейронному интерфейсу и нейрореабилитации». Frontiers in Neuroscience . 10 : 584. doi : 10.3389/fnins.2016.00584 . PMC 5186786. PMID 28082858.
^ Хазелагер, Пим; Влек, Рутгер; Хилл, Джереми; Нийбоер, Фемке (1 ноября 2009 г.). «Заметка об этических аспектах BCI». Neural Networks . 22 (9): 1352–1357. doi :10.1016/j.neunet.2009.06.046. hdl : 2066/77533 . PMID 19616405.
^ Нийбоер, Фемке; Клаузен, Йенс; Эллисон, Брендан З.; Хазелагер, Пим (2013). «Исследование Асиломар: Мнения заинтересованных сторон по этическим вопросам, связанным с интерфейсом мозг–компьютер». Neuroethics . 6 (3): 541–578. doi :10.1007/s12152-011-9132-6. PMC 3825606 . PMID 24273623.
^ Panksepp J (1990). «Роль «аффективной нейронауки» в понимании стресса: случай схемы дистресса разлуки». В Puglisi-Allegra S; Oliverio A (ред.). Психобиология стресса . Дордрехт, Нидерланды: Kluwer Academic. стр. 41–58. ISBN978-0-7923-0682-5.
^ Томас, РК (1993). «ВВЕДЕНИЕ: Биопсихологический юбилейный сборник в честь Лелона Дж. Пикока». Журнал общей психологии. 120 (1): 5.
^ "Клеточная нейробиология - Последние исследования и новости". Природа .
^ abc "О нейронауке".
^ "Вычислительная нейронаука - Последние исследования и новости". Nature .
^ Chiao, JY & Ambady, N. (2007). Культурная нейронаука: анализ универсальности и разнообразия на разных уровнях анализа. В Kitayama, S. и Cohen, D. (ред.) Handbook of Cultural Psychology, Guilford Press, Нью-Йорк, стр. 237–254.
^ «Нейронаука развития | Аспирантская программа по нейронауке».
^ Ерёмин А.Л. (2022) Биофизика эволюции интеллектуальных систем // Биофизика, Т. 67, № 2, С. 320–326.
^ Пампалони, Никколо Паоло; Джулиано, Микеле; Скаини, Денис; Баллерини, Лаура; Раути, Россана (15 января 2019 г.). «Достижения в области нанонейронауки: от наноматериалов к наноинструментам». Границы в неврологии . 12 : 953. дои : 10.3389/fnins.2018.00953 . ПМК 6341218 . ПМИД 30697140.
^ Шепард, Гордон М. (2013-07-16). Нейрогастрономия: как мозг создает вкус и почему это важно . Columbia University Press. ISBN9780231159111. OCLC 882238865.
^ «Нейрогенетика».
^ Чжан, Цзюэ; Чен, Кун; Ван, Ди; Гао, Фэй; Чжэн, Ицзя; Ян, Мэй (2020). «Редакционная статья: Достижения нейровизуализации и анализа данных». Границы в неврологии . 11 : 257. doi : 10.3389/fneur.2020.00257 . ПМК 7156609 . ПМИД 32322238.
^ "Нейроиммунология - Последние исследования и новости". Nature .
^ «Рубежи в нейроинформатике».
^ "Нейролингвистика". Архивировано из оригинала 2022-03-03 . Получено 2021-11-11 .
^ "Нейрофизика в ION". 29 января 2018 г.
^ Луманн, Хайко Дж. (2013). «Нейрофизиология». Энциклопедия наук и религий . С. 1497–1500. doi :10.1007/978-1-4020-8265-8_779. ISBN978-1-4020-8264-1.
^ Глюк, Марк А.; Меркадо, Эдуардо; Майерс, Кэтрин Э. (2016). Обучение и память: от мозга к поведению. Нью-Йорк/Нью-Йорк, США: Worth Publishers. стр. 57. ISBN 978-1-319-15405-9.
^ Дэвис, Кеннет Л. (2002). Нейропсихофармакология: официальное издание Американского колледжа нейропсихофармакологии (пятое издание). Филадельфия, Пенсильвания. ISBN9781469879031.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
^ Брунер, Эмилиано (2003). «Ископаемые следы человеческой мысли: палеоневрология и эволюция рода Homo» (PDF) . Журнал антропологических наук . 81 : 29–56. Архивировано из оригинала (PDF) 26 апреля 2012 г.
^ Качиоппо, Джон Т.; Бернтсон, Гэри Г.; Десети, Джин (2010). «Социальная нейронаука и связь ИТС с социальной психологией». Социальное познание . 28 (6): 675–685. doi :10.1521/soco.2010.28.6.675. PMC 3883133. PMID 24409007 .
^ «Системная нейронаука».
^ «Карьера в области нейронауки». Университет штата Огайо .
^ "Финансовые и организационные моменты" (PDF) . Общество нейронауки. Архивировано из оригинала (PDF) 15 сентября 2012 г.
^ "Общество нейронаук". Neurosciences.asso.fr. 24 января 2013 г. Проверено 8 ноября 2021 г.
^ Роммельфангер, Карен С.; Чон, Сон-Джин; Эма, Ариса; Фукуси, Тамами; Касаи, Киёто; Рамос, Хара М.; Саллес, Арлин; Сингх, Илина; Амадио, Джордан (2018). «Вопросы нейроэтики для руководства этическими исследованиями в рамках международных инициатив в области мозга». Нейрон . 100 (1): 19–36. дои : 10.1016/j.neuron.2018.09.021 . ПМИД 30308169.
^ "О International Brain Bee". The International Brain Bee . Архивировано из оригинала 2013-05-10 . Получено 2010-11-01 .
^ «Факты о мозге: Учебник по мозгу и нервной системе». Общество нейронауки .
^ "Neuroscience Core Concepts: The Essential Principles of Neuroscience". Общество нейронауки . Архивировано из оригинала 15 апреля 2012 г.
^ «Кампания Недели осведомленности о мозге». Фонд Dana .
^ "Официальный сайт CIHR Canadian National Brain Bee". Архивировано из оригинала 30 мая 2014 г. Получено 24 сентября 2014 г.
^ "About FUN". Факультет бакалавриата по нейронаукам. Архивировано из оригинала 2018-08-26 . Получено 2018-08-26 .
^ Госвами У (2004). «Нейронаука, образование и специальное образование». Британский журнал специального образования . 31 (4): 175–183. doi :10.1111/j.0952-3383.2004.00352.x.
^ "Программа SEPA". NIH . Архивировано из оригинала 20 сентября 2011 г. Получено 23 сентября 2011 г.
^ "Об образовании и человеческих ресурсах". NSF . Получено 23 сентября 2011 г.
^ Хилтон, Тодд. «Введение в нейроморфные вычисления: идеи и проблемы» (PDF) . Brain Corporation.
^ Calimera, A; Macii, E; Poncino, M (июль 2013 г.). «Проект человеческого мозга и нейроморфные вычисления». Functional Neurology . 28 (3): 191–6. PMC 3812737. PMID 24139655 .
^ «За пределами фон Неймана нейроморфные вычисления неуклонно развиваются». HPCwire . 2016-03-21 . Получено 2021-10-08 .
^ «Бионические нейроны могут позволить имплантатам восстанавливать неисправные мозговые цепи | Neuroscience». The Guardian . 2019-12-03 . Получено 2021-11-08 .
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1904 года". Нобелевский фонд . Получено 28 июля 2007 г.
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1906 года". Нобелевский фонд . Получено 28 июля 2007 года .
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1911 года". NobelPrize.org . Получено 24.05.2022 .
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1914 года". Нобелевский фонд . Получено 28 июля 2007 г.
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1932 года". Нобелевский фонд . Получено 28 июля 2007 г.
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1936 года". Нобелевский фонд . Получено 28 июля 2007 года .
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1938 года". Nobel Foundation. Архивировано из оригинала 30 сентября 2007 года . Получено 28 июля 2007 года .
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1944 года". Нобелевский фонд . Получено 28 июля 2007 г.
^ ab "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1949 года". Nobel Foundation . Получено 28 июля 2007 г.
^ "Нобелевская премия по химии 1955 года". Nobelprize.org. Архивировано из оригинала 25 декабря 2008 года . Получено 6 октября 2008 года .
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1957 года". Нобелевский фонд . Получено 28 июля 2007 года .
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1961 года". Нобелевский фонд . Получено 28 июля 2007 г.
^ ab "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1970 года". Нобелевский фонд.
^ abc "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1981 года". Нобелевский фонд.
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1973 года". Nobel Foundation. Архивировано из оригинала 19 августа 2007 года . Получено 28 июля 2007 года .
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1977 года". Nobel Foundation. Архивировано из оригинала 3 февраля 2014 года . Получено 28 июля 2007 года .
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1986 года". Nobel Foundation. Архивировано из оригинала 3 февраля 2014 года . Получено 28 июля 2007 года .
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1997 года". Nobel Foundation. Архивировано из оригинала 10 октября 2013 года . Получено 28 июля 2007 года .
^ "Нобелевская премия по химии 1997 года". Нобелевский фонд . Получено 1 июля 2019 года .
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 2000 года". Нобелевский фонд . Получено 28 июля 2007 г.
^ "Нобелевская премия по химии 2003 года". Нобелевский фонд . Получено 4 апреля 2019 г.
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 2004 года". Nobel Foundation. Архивировано из оригинала 19 августа 2007 года . Получено 28 января 2020 года .
^ "Нобелевская премия по химии 2012 года". Nobel Foundation. Архивировано из оригинала 13 октября 2012 года . Получено 13 октября 2012 года .
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 2014 года". Nobel Foundation . Получено 7 октября 2013 г.
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 2017 года". Nobel Foundation . Получено 2 октября 2017 года .
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 2021 года". Nobel Foundation . Получено 4 октября 2021 г.
^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 2024 года". Nobel Foundation . Получено 9 октября 2024 года .
Дальнейшее чтение
Bear, MF; BW Connors; MA Paradiso (2006). Neuroscience: Exploring the Brain (3-е изд.). Филадельфия: Lippincott. ISBN 978-0-7817-6003-4.Биндер, Марк Д.; Хирокава, Нобутака; Виндхорст, Уве, ред. (2009). Энциклопедия неврологии. Спрингер. ISBN 978-3-540-23735-8.
раздел.47 Нейробиология Архивировано 12.12.2022 в Wayback Machine 2-е изд. Дейл Первс, Джордж Дж. Августин, Дэвид Фицпатрик, Лоуренс К. Кац, Энтони-Сэмюэль ЛаМантия, Джеймс О. Макнамара, С. Марк Уильямс. Опубликовано Sinauer Associates, Inc., 2001.
раздел 18 Основы нейрохимии: молекулярные, клеточные и медицинские аспекты Архивировано 12 декабря 2022 г. в Wayback Machine, 6-е изд. редакторов Джорджа Дж. Сигела, Бернарда В. Аграноффа, Р. Уэйна Альберса, Стивена К. Фишера, Майкла Д. Улера. Опубликовано Lippincott, Williams & Wilkins, 1999.
Андреасен, Нэнси С. (4 марта 2004 г.). Brave New Brain: Conquering Mental Illness in the Era of the Genome. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-514509-0.
Lauwereyns, Jan (февраль 2010). Анатомия предвзятости: как нейронные цепи взвешивают варианты (PDF) . Кембридж, Массачусетс: The MIT Press. ISBN 978-0-262-12310-5.
Субхаш Как , Архитектура знаний: квантовая механика, нейронаука, компьютеры и сознание, Motilal Banarsidass, 2004, ISBN 81-87586-12-5
Медина, Дж. (2008). Правила мозга: 12 принципов выживания и процветания на работе, дома и в школе. Сиэтл, Pear Press. ISBN 0-9797777-0-4 (Твердый переплет с DVD)
Пинкер, С. (2002). Чистый лист: Современное отрицание человеческой природы. Viking Adult. ISBN 0-670-03151-8
Робинсон, Д.Л. (2009). Мозг, разум и поведение: новый взгляд на природу человека (2-е изд.). Дандолк, Ирландия: Pontoon Publications. ISBN 978-0-9561812-0-6.
Пенроуз, Р., Хамерофф, С.Р., Как, С. и Тао, Л. (2011). Сознание и вселенная: квантовая физика, эволюция, мозг и разум. Кембридж, Массачусетс: Cosmology Science Publishers.
Стернберг, Э. (2007) Вы машина? Мозг, разум и что значит быть человеком. Амхерст, Нью-Йорк: Prometheus Books.
Черчленд, PS (2011) Braintrust: Что нейронаука говорит нам о морали Архивировано 2020-11-12 в Wayback Machine . Princeton University Press. ISBN 0-691-13703-X
Селвин, Пол (2014). «Презентация на тему «Горячие темы»: новые малые квантовые точки для нейронауки». SPIE Newsroom . doi :10.1117/2.3201403.17.
Внешние ссылки
Викиверситет имеет обучающие ресурсы по теме: Нейробиология
В Wikibooks есть книга по теме: Нейробиология
Поищите информацию о нейронауке в Викисловаре, бесплатном словаре.
На Викискладе есть медиафайлы по теме «нейробиология» .