stringtranslate.com

Фрукт (строение растения)

Продольный разрез женского цветка растения тыквы (цуккини), показывающий завязь , семяпочки , пестик и лепестки.

Плоды — это зрелая завязь или завязи одного или нескольких цветков . Они встречаются в трех основных анатомических категориях: сборные плоды , множественные плоды и простые плоды .

У некоторых фруктов съедобная часть образуется не из завязи, а из мякоти , например, у мангостина или граната , а также у ананаса , ткани цветка и стебля которого служат источником питания.

Зерна злаков — это простые односемянные плоды, в которых околоплодник и семенная оболочка слиты в один слой. Такой плод называется зерновкой . Примерами служат злаковые зерна , такие как пшеница , ячмень , овес и рис .

Категории фруктов

Фрукты делятся на три основные анатомические категории: сборные плоды , множественные плоды и простые плоды . Сборные плоды образуются из одного сложного цветка и содержат много завязей или плодиков. [1] Примерами являются малина и ежевика . Сложные плоды образуются из сросшихся завязей нескольких цветков или соцветий. [1] Примером множественных плодов являются инжир, шелковица и ананас . [1] Простые плоды образуются из одной завязи и могут содержать одно или несколько семян. Они могут быть как мясистыми, так и сухими. В мясистых плодах в процессе развития перикарпий и другие вспомогательные структуры становятся мясистой частью плода. [2] Типы мясистых плодов — ягоды, семечковые и костянки. [3] У ягод весь перикарпий мясистый, но это исключает экзокарпий, который действует скорее как кожица. Существуют ягоды, известные как пепо, тип ягоды с неотделимой кожурой, или гесперидиум , который имеет отделяемую кожуру. [2] Примером пепо является огурец , а лимон будет примером гесперидия. Мясистая часть семечковых плодов развивается из цветочной трубки , и, как и у ягоды, большая часть перикарпия мясистая, но эндокарпий хрящевой; яблоко является примером семечковых плодов. [2] Наконец, костянки известны тем, что они односемянные с мясистым мезокарпием; примером этого может служить персик . [ 2] Однако есть фрукты, в которых мясистая часть развивается из тканей, которые не являются завязью, например, у клубники . Съедобная часть клубники образуется из цветоложа цветка. Из-за этого различия клубнику называют ложным плодом или придаточным плодом .

Существует общий метод распространения семян в мясистых плодах. Эти плоды зависят от животных, которые поедают плоды и распространяют семена, чтобы их популяции выживали. [3] Сухие плоды также развиваются из завязи, но в отличие от мясистых плодов они зависят не от мезокарпия, а от эндокарпия для распространения семян . [3] Сухие плоды больше зависят от физических сил, таких как ветер и вода. Семена сухих плодов также могут выполнять функцию растрескивания стручков, при которой семена выбрасываются из семенной оболочки путем ее разрушения. Некоторые сухие плоды способны выполнять функцию взрывов семенных коробочек, например, глициния , в результате чего семена распространяются на большие расстояния. Как и мясистые плоды, сухие плоды также могут зависеть от животных, которые распространяют свои семена, прилипая к шерсти и коже животных, это известно как эпизоохория. Типы сухих плодов включают семянки , коробочки , фолликулы или орехи . Сухие плоды также можно разделить на вскрывающиеся и невскрывающиеся плоды. Сухие вскрывающиеся плоды описываются как плоды, в которых стручок имеет повышенное внутреннее напряжение, позволяющее высвободить семена. К ним относятся душистый горошек , соя , люцерна , молочай , горчица , капуста и мак . [3] Сухие невскрывающиеся плоды отличаются тем, что у них нет этого механизма, и они просто зависят от физических сил. Примерами видов невскрывающихся плодов являются семена подсолнечника , орехи и одуванчики . [3]

Эволюционная история

Существует большое разнообразие структур плодов у разных видов растений. Эволюция отобрала определенные черты у растений, которые повысили бы их приспособленность. Это разнообразие возникло в результате выбора выгодных методов защиты и распространения семян в разных средах. [3] Известно, что сухие плоды существовали до появления мясистых плодов, а мясистые плоды отделились от них. [3] Исследование, изучающее семейство Rubiaceae, показало, что в пределах семейства мясистые плоды независимо развивались по крайней мере 12 раз. [4] Это означает, что мясистые плоды не передавались последующим поколениям, но эта форма плода была отобрана у разных видов. Это может означать, что мясистые плоды являются благоприятной и полезной чертой, поскольку они не только распространяют семена, но и защищают их. [5] Существует также множество методов распространения, которые используются разными растениями. Было обнаружено, что происхождение этих способов распространения является более поздним эволюционным изменением. [4] Из методов распространения растения, использующие животных, не изменились во многих отношениях по сравнению с исходным признаком. В связи с этим можно предположить, что распространение животных является эффективной формой распространения, однако нет никаких доказательств того, что оно увеличивает расстояния распространения. [4] Поэтому остается вопрос о том, какой эволюционный механизм вызывает такое резкое разнообразие. Однако было обнаружено, что простые изменения в генах, регулирующих развитие, могут вызывать большие изменения в анатомической структуре плода. [3] Даже не зная механизма, вовлеченного в биоразнообразие плода, ясно, что это разнообразие важно для продолжения популяций растений.

Анатомия простых фруктов

Схема типичной костянки (в данном случае персика ), на которой видны как плод , так и семя.
Схематическое изображение оранжевого гесперидия
Долька апельсина , вскрытая для демонстрации мякоти ( соковых пузырьков ) эндокарпия.

Анатомия плода — это анатомия растения , изучающая внутреннюю структуру плода . [6] [7] В ягодах и костянках перикарпий образует съедобную ткань вокруг семян. В других плодах, таких как цитрусовые и косточковые ( Prunus ), съедобны только некоторые слои перикарпия. В дополнительных плодах другие ткани развиваются в съедобную часть плода, например, цветоложе у клубники .

Слои перикарпия

В мясистых плодах перикарпий обычно состоит из трех отдельных слоев: внешнего экзокарпия, среднего мезокарпия и внутреннего эндокарпия. Эти слои различаются по толщине и текстуре и могут смешиваться друг с другом. В гесперидии, таком как лимон , эпикарпий и мезокарпий составляют кожуру ; во многих ягодах, таких как дыни или огурцы (pepo) , мезокарпий и эндокарпий составляют мякоть. [8]

У сухих плодов слои околоплодника обычно твердые, сухие и нечетко различимые.

Эпикарпий

Внешний слой кокоса
Внешний слой кокоса, экзокарпий

Эпикарпий (от греч .: epi- , «на» или «на» + -carp , «плод») — ботанический термин для обозначения самого внешнего слоя перикарпия (или плода). [8] Эпикарпий образует жесткую внешнюю оболочку плода, если таковая имеется. Эпикарпий иногда называют экзокарпием или, особенно у цитрусовых , флаведо (цедра).

Флаведо

Флаведо в основном состоит из целлюлозного материала , но также содержит и другие компоненты, такие как эфирные масла , парафиновые воски , стероиды и тритерпеноиды , жирные кислоты , пигменты ( каротиноиды , хлорофиллы , флавоноиды ), горькие вещества ( лимонин ) и ферменты .

У цитрусовых флаведо составляет периферическую поверхность перикарпия. Он состоит из нескольких слоев клеток, которые постепенно утолщаются во внутренней части; эпидермальный слой покрыт воском и содержит несколько устьиц , которые во многих случаях закрываются, когда плод созревает.

При созревании клетки флаведо содержат каротиноиды (в основном ксантофилл ) внутри хромопластов , которые на предыдущей стадии развития содержали хлорофилл . Этот гормонально контролируемый прогресс в развитии отвечает за изменение цвета плода с зеленого на желтый при созревании. Citrus flavedo можно соскоблить с плода, чтобы получить цедру .

Внутренняя часть флаведо богата многоклеточными телами сферической или грушевидной формы, которые полны эфирных масел .

Мезокарпий

Мезокарпий (от греч. meso- , «середина» + -carp , «плод») — мясистый средний слой перикарпия плода; он находится между эпикарпием и эндокарпием. [8] Обычно это часть плода, которую едят. Например, мезокарпий составляет большую часть съедобной части персика и значительную часть томата. «Мезокарпий» может также относиться к любому плоду, который мясистый на всем протяжении.

В гесперидии мезокарпий является внутренней частью кожуры и обычно удаляется перед едой, как это встречается в цитрусовых фруктах . [8] Его также называют альбедо или сердцевиной . В фруктах цитрона , где мезокарпий является наиболее выдающейся частью, он используется для производства цуката .

Эндокарпий

Эндокарпий миндаля

Эндокарпий (от греч. endo- , «внутри» + -carp , «плод») — ботанический термин для внутреннего слоя перикарпия (или плода), который непосредственно окружает семена . Он может быть перепончатым, как у цитрусовых , где это единственная потребляемая часть, или толстым и твёрдым, как в пиренеях костянковых плодов семейства розоцветных, таких как персики , вишни , сливы и абрикосы .

В орехах это каменистый слой, который окружает ядро ​​пекана , грецких орехов и т. д. и который удаляется перед употреблением.

У цитрусовых эндокарпий разделен на секции, которые называются сегментами . Эти сегменты заполнены соковыделяющими пузырьками , которые содержат сок плода.

Анатомия плодов злаковых

Зерна злаков — это простые односемянные плоды, в которых перикарпий (стенка завязи) и семенная кожура слиты в один слой. Такой тип плодов называется зерновкой . Примерами служат злаковые, такие как пшеница, ячмень и рис.

Мертвый перикарпий сухих плодов представляет собой развитый слой, способный хранить активные белки и другие вещества для повышения выживаемости прорастающих семян. [9]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Эверт RF, Эйххорн SE, Рэйвен PH (2012-03-02). Рэйвен Биология растений (8-е изд.). Нью-Йорк. ISBN 9781429219617. OCLC  781446671.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  2. ^ abcd Эверт RF, Эйххорн SE, Перри JB, Рэйвен PH (2013). Лабораторные темы по ботанике: в сопровождении Рэйвена Биология растений (8-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: WH Freeman and Co. ISBN 9781464118104. OCLC  820489734.
  3. ^ abcdefgh Дардик С, Каллахан AM (2014). "Эволюция эндокарпия плода: молекулярные механизмы, лежащие в основе адаптаций в стратегиях защиты и распространения семян". Frontiers in Plant Science . 5 : 284. doi : 10.3389/fpls.2014.00284 . PMC 4070412 . PMID  25009543. 
  4. ^ abc Bremer R, Eriksson O (сентябрь 1992 г.). «Эволюция признаков плодов и способов распространения в тропическом семействе Rubiaceae». Biological Journal of the Linnean Society . 47 (1): 79–95. doi :10.1111/j.1095-8312.1992.tb00657.x. ISSN  0024-4066.
  5. ^ Xiang Y, Huang CH, Hu Y, Wen J, Li S, Yi T, Chen H, Xiang J, Ma H (февраль 2017 г.). «Эволюция типов плодов Rosaceae на основе ядерной филогении в контексте геологических времен и дупликации генома». Молекулярная биология и эволюция . 34 ( 2): 262–281. doi :10.1093/molbev/msw242. PMC 5400374. PMID  27856652. 
  6. ^ Бек К. Б. (22 апреля 2010 г.). Введение в структуру и развитие растений: анатомия растений для XXI века. Cambridge University Press. ISBN 978-1-139-48636-1.
  7. ^ Пандей СН, Чадха А (1993). Учебник ботаники: анатомия растений и экономическая ботаника. Vikas Publishing House Pvt Ltd. ISBN 978-0-7069-8685-3.
  8. ^ abcd Ultimate Family Visual Dictionary . Нью-Дели: DK Pub. 2012. С. 148–149. ISBN 978-0-1434-1954-9.
  9. ^ Godwin J, Raviv B, Grafi G (декабрь 2017 г.). «Мертвые перикарпии сухих плодов выполняют функцию долгосрочного хранилища активных гидролитических ферментов и других веществ, влияющих на прорастание и рост микроорганизмов». Растения . 6 (4): 64. doi : 10.3390/plants6040064 . PMC 5750640. PMID  29257090 . 

Внешние ссылки