Северный олень или карибу [a] ( Rangifer tarandus ) [5] — вид оленей с циркумполярным распространением , обитающий в арктических , субарктических , тундровых , бореальных и горных районах Северной Европы, Сибири и Северной Америки. [2] Это единственный представитель рода Rangifer . Более поздние исследования предполагают разделение северного оленя и карибу на шесть различных видов по их ареалу.
Олени встречаются как в мигрирующих , так и в оседлых популяциях, и размеры их стад сильно различаются в разных регионах. Подвиды тундры приспособлены к экстремальному холоду, а некоторые приспособлены к миграции на большие расстояния.
Олени сильно различаются по размеру и окрасу: от самых маленьких, шпицбергенских оленей ( R. ( t. ) platyrhynchus ), до самых больших, карибу Осборна ( R. t. osborni ). Хотя олени довольно многочисленны, некоторые виды и подвиды находятся в упадке и считаются уязвимыми . Они уникальны среди оленей (Cervidae) тем, что у самок могут быть рога , хотя распространенность самок с рогами варьируется в зависимости от подвида.
Северный олень — единственный успешно полуодомашненный олень в мире в больших масштабах. Как дикие, так и домашние олени были важным источником пищи, одежды и укрытия для людей Арктики с доисторических времен. Их по-прежнему пасут и на них охотятся сегодня. [6] В некоторых традиционных рождественских легендах олени Санта-Клауса тянут сани по ночному небу, чтобы помочь Санта-Клаусу доставить подарки хорошим детям в канун Рождества.
Названия соответствуют международным соглашениям [7] [8] до недавнего пересмотра [9] (см. Reindeer#Taxonomy ниже). Северные олени / карибу ( Rangifer ) различаются по размеру от самых маленьких, шпицбергенских оленей ( R. ( t. ) platyrhynchus ), до самых больших, карибу Осборна ( R. t. osborni ). Они также различаются по цвету шерсти и строению рогов.
Североамериканский ареал карибу простирается от Аляски через Юкон , Северо-Западные территории и Нунавут по всей тундре , тайге (бореальному лесу) и на юг через Канадские Скалистые горы . [10] Из восьми подвидов, классифицированных Хардингом (2022) в арктического карибу ( R. arcticus ), мигрирующего материкового бесплодного карибу арктической Аляски и Северной Канады ( R. t. arcticus ), летом в тундре и зимой в тайге, переходной лесной зоне между бореальным лесом и тундрой; кочевой карибу Пири ( R. t. pearyi ) обитает в полярной пустыне высокоширотного арктического архипелага , а карибу Гранта ( R. t. granti, также называемый карибу-дикобразом ) обитает в западной части полуострова Аляска и прилегающих островах; остальные четыре подвида, карибу Осборна ( R. t. osborni ), карибу Стоуна ( R. t. stonei ), карибу Скалистых гор ( R. t. fortidens ) и карибу гор Селкирк ( R. t. montanus ) — все горные. Вымерший островной карибу островов Королевы Шарлотты ( R. t. dawsoni ) жил на острове Грэхем в Хайда-Гвайи (ранее известный как острова Королевы Шарлотты).
Северный лесной карибу ( R. t. caribou ) обитает в бореальных лесах северо-восточной Канады: лабрадорский или унгава карибу северного Квебека и северного Лабрадора ( R. t. caboti ), а также ньюфаундлендский карибу Ньюфаундленда ( R. t. terranovae ) генетически принадлежат к лесному карибу. [11] [12]
В Евразии как дикие, так и домашние олени распространены по тундре и в тайге. Евразийский горный северный олень ( R. t. tarandus ) генетически и визуально близок к североамериканскому карибу, но имеет достаточно различий, чтобы оправдать разделение на два вида. Уникальный, островной шпицбергенский северный олень обитает на архипелаге Шпицберген . Финский лесной северный олень ( R. t. fennicus ) пятнисто распространен в зонах хвойных лесов от Финляндии до востока озера Байкал : сибирский лесной северный олень ( R. t. valentinae , ранее называемый американскими таксономистами оленем Бускских гор ( R. t. buskensis )) населяет Алтайские и Уральские горы .
Самцы («быки») и самки («коровы») оленей могут отращивать рога ежегодно, хотя доля самок, у которых отрастают рога, сильно различается между популяциями. [7] Рога, как правило, больше у самцов. Архитектура рогов различается в зависимости от вида и подвида и, вместе с различиями в шерсти, часто может использоваться для различения видов и подвидов (см. иллюстрации в Geist, 1991 [13] и Geist, 1998). [14]
Около 25 000 горных северных оленей ( R. t. tarandus ) все еще живут в горах Норвегии, особенно в Хардангервидде . [15] В Швеции около 250 000 оленей находятся в стадах, управляемых саамскими деревнями. [16] Россия управляет 19 стадами сибирских тундровых оленей ( R. t. sibiricus ), общая численность которых составляет около 940 000 особей. [17] Таймырское стадо сибирских тундровых оленей является крупнейшим стадом диких оленей в мире, [18] [19] численностью от 400 000 до 1 000 000 особей; это метапопуляция, состоящая из нескольких субпопуляций — некоторые из которых фенотипически различаются [20] — с разными путями миграции и районами отела. [21] [22] Камчатский северный олень ( R. t. phylarchus ), лесной подвид, ранее включал оленей к западу от Охотского моря , которые, однако, генетически неотличимы от яно-индигирской, восточносибирской таежной и чукотской популяций R. t. sibiricus . [23] Стада сибирских тундровых оленей сокращаются, но стабилизируются или увеличиваются с 2000 года. [17]
Островные олени, классифицируемые как новоземельские олени ( R. t. pearsoni ), населяют несколько островных групп: архипелаг Новая Земля (около 5000 животных по последним подсчетам, но большинство из них — либо домашние олени, либо гибриды домашних и диких оленей), архипелаг Новая Сибирь (около 10 000–15 000) и остров Врангеля (200–300 одичавших домашних оленей). [24]
То, что когда-то было вторым по величине стадом, — это мигрирующее стадо лабрадорских карибу ( R. t. caboti ) [9] Джордж-Ривер в Канаде, с прежними колебаниями от 28 000 до 385 000. По данным Канадской вещательной корпорации , по состоянию на январь 2018 года в стаде Джордж-Ривер осталось менее 9 000 животных. [25] В апреле 2018 года газета New York Times сообщила об исчезновении единственного стада южных горных лесных карибу в смежных Соединенных Штатах , при этом эксперт назвал его «функционально вымершим» после того, как размер стада сократился всего до трех животных. [26] После того, как последняя особь, самка, была перемещена в центр реабилитации диких животных в Канаде, карибу считались истребленными в смежных Соединенных Штатах . [27] Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения диких животных в Канаде (COSEWIC) классифицировал как южную горную популяцию DU9 ( R. t. montanus ), так и центральную горную популяцию DU8 ( R. t. fortidens ) как находящиеся под угрозой исчезновения, а северную горную популяцию DU7 ( R. t. osborni ) как находящиеся под угрозой исчезновения. [28]
Некоторые виды и подвиды редки, а три подвида уже вымерли: карибу островов Королевы Шарлотты ( R. t. dawsoni ) из западной Канады, сахалинский северный олень ( R. t. setoni ) из Сахалина и восточно-гренландский карибу из восточной Гренландии, [29] [30] [31] хотя некоторые специалисты полагают, что последний, R. t. eogroenlandicus Degerbøl, 1957, является младшим синонимом карибу Пири. [32] [33] [9] Исторически ареал оседлого бореального лесного карибу охватывал более половины Канады [34] и северные штаты смежных Соединенных Штатов от Мэна до Вашингтона . Бореальные лесные карибу исчезли из большей части своего первоначального южного ареала и были обозначены как находящиеся под угрозой исчезновения в 2002 году Комитетом по статусу находящихся под угрозой исчезновения диких животных в Канаде (COSEWIC). [35] В 2011 году Министерство охраны окружающей среды и изменения климата Канады сообщило, что в 51 ареале обитания в Канаде осталось около 34 000 северных лесных карибу (Министерство охраны окружающей среды Канады, 2011b), [36] хотя эти цифры включали горные популяции, классифицированные Хардингом (2022) как подвиды арктических карибу. [9] Поголовье сибирских тундровых оленей также сокращается, и в целом Rangifer считается уязвимым видом Международным союзом охраны природы (МСОП).
Чарльзу Гамильтону Смиту приписывают название Rangifer для рода северных оленей, [37] которое Альберт Великий использовал в своем De animalibus , fol. Liber 22, Cap. 268: «Dicitur Rangyfer quadrifer». Это слово может восходить к саамскому слову raingo . [38] Карл Линней выбрал слово tarandus в качестве видового эпитета, ссылаясь на Quadrupedum omnium bisulcorum historia fol. 859–863, Cap. 30: De Tarando (1621) Улисса Альдрованди . Однако Альдрованди и Конрад Гесснер [39] считали, что rangifer и tarandus были двумя отдельными животными. [40] В любом случае, название tarandos восходит к Аристотелю и Теофрасту .
Использование терминов «северный олень» и «карибу» по сути для одного и того же животного может вызвать путаницу, но МКООН четко определяет этот вопрос: «Олень — это европейское название вида Rangifer, в то время как в Северной Америке виды Rangifer известны как Caribou». [2] [41] Слово «оленина» — это англизированная версия древнескандинавских слов hreinn ( «северный олень») и dýr («животное») и не имеет ничего общего с поводьями. [42] Слово «карибу» пришло из французского языка от микмакского слова qalipu , что означает «снегоочиститель», и относится к его привычке рыть снег в поисках пищи. [43]
Из-за своей важности для многих культур, Rangifer и некоторые из его видов и подвидов имеют названия во многих языках. Инувиалуиты западной канадской Арктики и инуиты восточной канадской Арктики, которые говорят на разных диалектах языков инуитов , называют бесплодного карибу tuktu . [44] [45] [46] Люди Wekʼèzhìi ( Tłı̨chǫ ), группа дене (атапаски), называют арктического карибу Ɂekwǫ̀ , а бореального лесного карибу tǫdzı . [47] У гвичинов (также группы дене) есть более 24 различных слов, связанных с карибу. [48]
Гренландские инуиты также называют оленей тутту [49], а исландцы — хрейндир , иногда — рейн .
«Ледниково-межледниковые циклы верхнего плейстоцена оказали большое влияние на эволюцию» видов Rangifer и других арктических и субарктических видов. Изоляция адаптированных к тундре видов Rangifer в убежищах последнего ледникового максимума во время последнего ледникового периода — висконсинского оледенения в Северной Америке и вейхзельского оледенения в Евразии — сформировала «внутривидовую генетическую изменчивость », особенно между североамериканской и евразийской частями Арктики . [ 5]
Северный олень / карибу ( Rangifer ) входит в подсемейство Odocoileinae , наряду с косулей ( Capreolus ), евразийским лосем / лосем ( Alces ) и водяным оленем ( Hydropotes ). Эти рогатые олени отделились от рогатых жвачных Bos (крупный рогатый скот и яки), Ovis (овцы) и Capra (козы) около 36 миллионов лет назад. [50] Евразийская клада Odocoileinae ( Capreolini, Hydropotini и Alcini) отделилась от новосветских триб Capreolinae ( Odocoileini и Rangiferini) в позднем миоцене , 8,7–9,6 миллионов лет назад. [51] Rangifer «эволюционировал как горный олень, ... эксплуатирующий субальпийские и альпийские луга...». [14] Rangifer возник в позднем плиоцене и диверсифицировался в раннем плейстоцене , периоде многократных наступлений и отступлений ледников, длившемся более 2 миллионов лет. Несколько названных ископаемых Rangifer в Евразии и Северной Америке предшествовали эволюции современных тундровых оленей.
Археологи отличают «современных» тундровых оленей и карибу с бесплодных земель от примитивных форм — ныне живущих и вымерших — которые не имели адаптации к экстремальному холоду и миграции на большие расстояния. Они включают в себя широкую, высокую морду для увеличения объема носовой полости для согревания и увлажнения воздуха перед тем, как он попадет в горло и легкие, беззубые отростки, расположенные близко к надбровным отросткам, отличительные узоры шерсти, короткие ноги и другие адаптации для бега на большие расстояния, а также многочисленные формы поведения, подходящие для тундры, но не для леса (например, синхронизированный отел и агрегация во время гона и после отела). [52] Кроме того, у тундрового карибу обнаружено множество генов, включая гены метаболизма витамина D , жирового обмена , развития сетчатки, циркадного ритма и толерантности к холодным температурам, которые отсутствуют или находятся в зачаточном состоянии у лесных типов. [53] [54] По этой причине адаптированные к лесу северные олени и карибу не могли выживать в тундре или полярных пустынях . Самая старая ископаемая останка Rangifer, несомненно, находится в Омске , Россия, и датируется 2,1–1,8 млн лет назад. [55] Самая старая ископаемая останка Rangifer в Северной Америке находится на Юконе , 1,6 млн лет назад (BP). [56] Фрагмент ископаемого черепа из Зюссенборна, Германия, R. arcticus stadelmanni , [57] (который, вероятно, назван неправильно) с «довольно тонкими и цилиндрическими» рогами датируется средним плейстоценом (Гюнц), 680 000–620 000 лет назад. [58] Окаменелости Rangifer становятся все более частыми в циркумполярных отложениях, начиная с оледенений Рисса , второго самого молодого плейстоценового периода, примерно 300 000–130 000 лет назад. К периоду 4-Würm (110 000–70 000 до 12 000–10 000 лет назад) его европейский ареал был обширным, обеспечивая основной источник пищи для доисторических европейцев. [59] Североамериканские окаменелости за пределами Берингии , которые предшествовали последнему ледниковому максимуму (LGM), имеют ранчолабрийский возраст (240 000–11 000 лет назад) и встречаются вдоль окраин ледниковых щитов Скалистых гор и Лаврентид на юге до северной Алабамы ; и в сангамонских отложениях (~100 000 лет назад) из западной Канады. [60]
Карибу размером с R. t. peari обитал в Гренландии до и после LGM и сохранялся в реликтовом анклаве на северо-востоке Гренландии, пока не вымер около 1900 года (см. обсуждение R. t. eogroenlandicus ниже). Археологические раскопки показали, что более крупные карибу размером с бесплодную землю появились в западной Гренландии около 4000 лет назад. [61]
Покойный Валериус Гейст (1998) [14] датирует дату распространения евразийского северного оленя большим оледенением Рисс (347 000–128 000 лет назад), основываясь на расколе Норвегии и Шпицбергена 225 000 лет назад. [62] Финский лесной северный олень ( R. t. fennicus ), вероятно, произошел от Cervus [Rangifer] geuttardi Desmarest, 1822, северного оленя, который адаптировался к лесным местообитаниям в Восточной Европе по мере расширения лесов в межледниковый период перед LGM (вюрмское или вейхсельское оледенение );. [58] Ископаемый вид geuttardi позже был заменен R. constantini , который был адаптирован к лугам, [63] во время второй иммиграции 19 000–20 000 лет назад, когда LGM превратил его лесные местообитания в тундру, в то время как fennicus выжил в изоляции на юго-западе Европы. [58] Затем R. constantini был заменен современным тундровым / бесплодным карибу, адаптированным к экстремальному холоду, вероятно, в Берингии, прежде чем расселиться на запад ( R. t. tarandus в Скандинавских горах и R. t. sibiricus по всей Сибири) и на восток ( R. t. arcticus в североамериканских степях), когда повышение уровня моря изолировало их. Аналогично в Северной Америке анализ ДНК показывает, что лесной карибу ( R. caribou ) отделился от примитивных предков тундрового / бесплодного карибу не во время LGM, 26 000–19 000 лет назад, как предполагалось ранее, а в среднем плейстоцене около 357 000 лет назад. [64] [65] В то время современный тундровый карибу даже не эволюционировал. Лесной карибу, вероятно, больше связан с вымершим североамериканским лесным карибу, чем с бесплодным карибу. Например, вымерший карибу Torontoceros [Rangifer] hypogaeus имел особенности (крепкие и короткие стебли, гладкую поверхность рогов и высокое положение второго отростка), которые связывают его с лесным карибу. [66]
Люди начали охотиться на оленей как в мезолитический , так и в неолитический периоды, и сегодня люди являются главным хищником во многих областях. Норвегия и Гренландия имеют нерушимые традиции охоты на диких оленей с последнего ледникового периода до наших дней. В нелесных горах центральной Норвегии, таких как Ютунхеймен , все еще можно найти остатки каменных ловчих ям , направляющих ограждений и упоров для луков, построенных специально для охоты на оленей. Их можно с некоторой уверенностью датировать периодом миграции , хотя не исключено, что они использовались еще с каменного века .
Наскальные рисунки древних европейцев включают как тундровые, так и лесные виды оленей. [14]
Исследование древней ДНК окружающей среды 2022 года из раннего плейстоцена (2 миллиона лет назад) формации Кап-Кобенхавн на севере Гренландии выявило сохранившиеся фрагменты ДНК Rangifer , идентифицированные как базальные, но потенциально предковые для современных северных оленей. Это говорит о том, что северные олени населяли Гренландию по крайней мере с раннего плейстоцена. Примерно в это время северная Гренландия была на 11–19 °C (20–34 °F) теплее, чем в голоцене , с бореальным лесом, вмещающим совокупность видов, не имеющих современных аналогов. Это одни из старейших фрагментов ДНК, когда-либо секвенированных. [67] [68]
Карл Линней в 1758 году назвал евразийский тундровый вид Cervus tarandus , а род Rangifer приписывают Смиту в 1827 году. [37]
Rangifer имеет запутанную историю из-за сходства в архитектуре рогов (надбровные отростки асимметричные и часто пальчатые, безрогие отростки, задний отросток иногда разветвленный и разветвленный на дистальном конце, часто пальчатый). [ необходима цитата ] Из-за индивидуальной изменчивости ранние таксономисты не могли различить последовательные закономерности среди популяций, и они не могли, изучая коллекции в Европе, оценить разницу в местообитаниях и различную функцию, которую они навязывали архитектуре рогов. [ необходима цитата ] Сравнительная морфометрия, измерение черепов, часто рассматривается как более объективная, чем описание различий в цвете или узорах рогов, но на самом деле смешивает генетическую дисперсию с эпистатической и статистической дисперсией, а также сложной дисперсией, основанной на окружающей среде. [60]
Например, самцы лесного карибу, спаривающиеся в бореальных лесах, где можно встретить лишь несколько самок, собирают гаремы и защищают их от других самцов, для чего у них есть короткие, прямые, крепкие, сильно разветвленные рога, сплющенные в поперечном сечении, предназначенные для боя — и не слишком большие, чтобы не мешать им в лесных зимних пастбищах. [ необходима цитата ]
Напротив, у современных тундровых карибу (см. раздел «Эволюция» выше) синхронизированное рождение детенышей является стратегией избегания хищников, которая требует больших скоплений во время гона. [ требуется цитата ] Самцы не могут защищать гарем, потому что, пока он занят борьбой, они исчезнут в массе стада. Поэтому самцы ухаживают за отдельными самками; их драки редки и кратковременны. [ требуется цитата ] Их рога тонкие, округлые в поперечном сечении, направлены назад и вперед с пучком ветвей наверху; они предназначены больше для визуальной стимуляции самок. [ требуется цитата ] Их безрогие отростки расположены низко, чуть выше надбровных отростков, которые вертикально сплющены для защиты глаз, пока самец «молотит» низкие кусты, демонстрация ухаживания. [69] Низкие отростки безрогих рогов помогают широким плоским надбровным отросткам рыть кратеры в плотном снегу тундры для добычи корма, по этой причине надбровные отростки часто называют «лопатами» в Северной Америке и «ледяными отростками» в Европе. Различия в архитектуре рогов отражают фундаментальные различия в экологии и поведении, и, в свою очередь, глубокие разделения в родословной, которые не были очевидны ранним таксономистам.
Аналогично, работая с музейными коллекциями, где шкуры часто были выцветшими и в плохом состоянии сохранности, ранние таксономисты не могли легко обнаружить различия в рисунках шерсти, которые были бы последовательны в пределах подвида, но изменчивы между ними. Гейст называет эти «брачные» характеристики: сексуально отобранные признаки, которые являются высококонсервативными и диагностическими среди подвидов. [14] [60]
К концу 19 века национальные музеи начали отправлять биологические исследовательские экспедиции и накапливать коллекции. Таксономисты, обычно работающие для музеев, начали называть подвиды более строго, основываясь на статистических различиях в подробных черепных, зубных и скелетных измерениях, чем на рогах и шерсти, дополненных лучшими знаниями о различиях в экологии и поведении. С 1898 по 1937 год специалисты по изучению млекопитающих назвали 12 новых видов (кроме бесплодных и лесных, которые были названы ранее) карибу в Канаде и на Аляске, а также три новых вида и девять новых подвидов в Евразии, каждый из которых был надлежащим образом описан в соответствии с развивающимися правилами зоологической номенклатуры, с обозначенными типовыми местообитаниями и типовыми образцами, хранящимися в музеях (см. таблицу в разделе Виды и подвиды ниже). [9] [70]
В середине 20-го века, по мере развития определений «вида», [ как? ] специалисты по млекопитающим в Европе [71] и Северной Америке [72] сделали все виды Rangifer конспецифичными с R. tarandus и синонимизировали большинство подвидов. Часто цитируемая работа Александра Уильяма Фрэнсиса Банфилда «Пересмотр рода северных оленей и карибу, род Rangifer» (1961) [73] исключила R. t. caboti ( лабрадорский карибу), R. t. osborni (карибу Осборна — из Британской Колумбии ) и R. t. terranovae ( ньюфаундлендский карибу) как недействительные и включила только карибу бесплодной земли , переименованного в R. t. groenlandicus (ранее R. arcticus ), и лесного карибу как R. t. caribou . Однако Банфилд допустил множество ошибок, вызвав уничтожающую рецензию Яна Мактаггарта-Коуэна в 1962 году. [74] Большинство авторитетов продолжали считать все или большинство подвидов валидными; некоторые из них были совершенно разными. В своей главе в авторитетном справочнике 2005 года « Виды млекопитающих мира » [7], на который ссылается Американское общество маммологов , английский зоолог Питер Грабб согласился с Валериусом Гейстом , специалистом по крупным млекопитающим, [14] [60] , что эти подвиды были валидными (т. е. до недавнего пересмотра): в Северной Америке R. t. caboti , R. t. caribou , R. t. dawsoni , R. t. groenlandicus , R. t. osborni , R. t. pearyi и R. t. terranovae ; а в Евразии R. t. tarandus , R. t. buskensis ( в Европе называется R. t. valentinae ; см. ниже), R. t. phylarchus , R. t. pearsoni , R. t. sibiricus и R. t. platyrhynchus . Эти подвиды были сохранены в заменяющей работе 2011 года Handbook of the Mammals of the World Vol. 2: Hoofed Mammals . [8] Большинство российских авторов также признали R. t. angustirostris , лесного северного оленя с востока озера Байкал . [75] [17] [23]
Однако с 1991 года многие генетические исследования выявили глубокую дивергенцию между современными тундровыми оленями и лесными карибу. [76] [5] [77] [78] [11] Гейст (2007) и другие продолжали утверждать, что лесные карибу были неправильно классифицированы, отмечая, что «настоящие лесные карибу, однородно темный, мелкогривый тип с подчеркнутыми спереди плоскими рогами», «разбросаны тонко по южному краю распространения североамериканских карибу». Он утверждает, что «настоящие лесные карибу очень редки, испытывают очень большие трудности и требуют самого неотложного внимания». [79]
В 2011 году, отметив, что предыдущие классификации Rangifer tarandus , либо с преобладающей таксономией на подвидах, обозначениями, основанными на экотипах , либо с естественными популяционными группировками, не смогли охватить «изменчивость карибу по всему их ареалу в Канаде», необходимую для эффективного сохранения и управления подвидами, COSEWIC разработал атрибуцию Designatable Unit (DU) [35] адаптацию «эволюционно значимых единиц». [80] 12 обозначаемых единиц для карибу в Канаде (то есть, за исключением Аляски и Гренландии) на основе экологии, поведения и, что важно, генетики (но за исключением морфологии и археологии) по сути следовали ранее названным распределениям подвидов, не называя их как таковые, плюс некоторые экотипы. Экотипы не основаны на филогенетике и не могут заменить таксономию. [81]
Между тем, генетические данные продолжали накапливаться, выявляя достаточно глубокие разделения, чтобы легко разделить Rangifer обратно на шесть ранее названных видов и воскресить несколько ранее названных подвидов. Молекулярные данные показали, что гренландский карибу ( R. t. groenlandicus ) и шпицбергенский северный олень ( R. t. platyrhynchus ), хотя и не были тесно связаны друг с другом, были наиболее генетически дивергентными среди клад Rangifer ; [12] что современные (см. Эволюцию выше) евразийский тундровый северный олень ( R. t. tarandus и R. t. sibiricus ) и североамериканский бесплодный карибу ( R. t. arcticus ), хотя и имели общее происхождение, были разделимы на уровне подвидов; что финский лесной северный олень ( R. t. fennicus ) группировался далеко от диких и домашних тундровых оленей [23] и что бореальный лесной карибу ( R. t. caribou ) был отделим от всех остальных. [82] [83] Между тем, накапливались археологические свидетельства того, что евразийский лесной северный олень произошел от вымершего лесного северного оленя, а не от тундрового оленя (см. Эволюция выше); поскольку у них нет прямого общего предка , они не могут быть Биологическая специфичность#конспецифичность|конспецифичность. Аналогичным образом, лесной карибу отделился от предков арктического карибу до того, как эволюционировали современные бесплодные карибу, и, скорее всего, был связан с вымершим североамериканским лесным оленем (см. Эволюция выше). Не имея прямого общего предка, бесплодные и лесные карибу не могут быть конспецифичными.
Молекулярные данные также показали, что четыре западных канадских горных экотипа не являются лесными карибу: они имеют общего предка с современными бесплодными карибу / тундровыми оленями, но отдаленно, поскольку разошлись > 60 000 лет назад [84] [64] [12] — до того, как современные экотипы развили свою адаптированную к холоду и темноте физиологию и поведение массовой миграции и агрегации (см. Эволюцию выше). До Банфилда (1961) таксономисты, используя черепные, зубные и скелетные измерения, однозначно связали эти западные горные экотипы с бесплодными карибу, назвав их (как у Осгуда 1909 [85] Мьюри, 1935 [86] и Андерсона 1946, [87] среди других) R. t. stonei , R. t. montanus , R. t. fortidens и R. t. osborni , соответственно, [86] [87] и эта филогения была подтверждена генетическим анализом.
ДНК также выявила три неназванных клада, которые, основываясь на генетическом расстоянии, генетической дивергенции и общих против частных гаплотипов и аллелей , вместе с экологическими и поведенческими различиями, могут оправдать разделение на уровне подвидов: атлантический карибу Гаспези (COSEWIC DU11), [77] [65] восточный горный экотип бореального лесного карибу и карибу Баффиновой Земли . [88] Ни один из этих кладов пока не был официально описан или назван.
Дженкинс и др. (2012) заявили, что «карибу [Баффиновой Земли] уникальны по сравнению с другими стадами Барренграунда, поскольку они не зимуют в лесной среде обитания, и не все карибу совершают длительные сезонные миграции в районы отела». Он также разделяет гаплотип мтДНК с лабрадорским карибу в североамериканской линии (т. е. лесным карибу). [82] Рёд и др. (1991) [76] отметили:
Среди карибу Баффиновой Земли аллель TFL2 был наиболее распространенным аллелем (p=0,521), в то время как этот аллель отсутствовал или присутствовал с очень низкой частотой в других популяциях карибу (таблица 1), включая канадских карибу бесплодной земли из стада Беверли. Большое генетическое различие между карибу Баффиновой Земли и стадом Беверли также было указано восемью аллелями, обнаруженными в стаде Беверли, которые отсутствовали в образцах Баффиновой Земли.
Дженкинс и др. (2018) [88] также сообщили о генетической отличительности карибу Баффиновой Земли от всех других карибу, обитающих на бесплодных землях; его генетическая сигнатура не была обнаружена на материке или на других островах; также у карибу Баффиновой Земли не было аллелей стада Беверли (ближайшего карибу, обитающего в основном на бесплодных землях), что свидетельствует о репродуктивной изоляции.
Эти достижения в генетике Rangifer были объединены с предыдущими морфологическими описаниями, экологией, поведением и археологией, чтобы предложить новую ревизию рода. [9]
Сокращения:
В приведенной выше таблице, согласно недавнему пересмотру, указаны R. t. caboti (лабрадорский карибу (восточная мигрирующая популяция DU4)) и R. t. terranovae (ньюфаундлендский карибу (ньюфаундлендская популяция DU5)), молекулярный анализ которых показал, что они имеют североамериканское (т. е. лесной карибу) происхождение; [82] и четыре горных экотипа, которые, как теперь известно, имеют отдаленное происхождение из Берингии и Евразии (см. Таксономию выше). [82] [5] [64]
Научное название Tarandus rangifer buskensis Millais, 1915 (северный олень Бускских гор) было выбрано в качестве старшего синонима для R. t. valentinae Flerov, 1933, в работе «Виды млекопитающих мира » [7], но российские авторы [17] не признают Милле, а статьи Милле в охотничьем путеводителе « Ружье дома и за границей » [97] кажутся не имеющими таксономического авторитета. [9]
Научное название groenlandicus чревато проблемами. Эдвардс (1743) [98] проиллюстрировал и утверждал, что видел самца («голова совершенных рогов...») из Гренландии, и сказал, что капитан Крейкотт привез живую пару из Гренландии в Англию в 1738 году. Он назвал его Capra groenlandicus , гренландский северный олень. Линней [99] в 12-м издании Systema naturae дал grœnlandicus как синоним Cervus tarandus . Боровски [100] не согласился (и снова изменил написание), заявив, что Cervus grönlandicus морфологически отличается от евразийского тундрового северного оленя. Бэрд [101] поместил его в род Rangifer как R. grœnlandicus . Он то появлялся, то исчезал как полноценный вид или подвид карибу, обитающего на бесплодной земле ( R. arcticus ), или как подвид тундрового северного оленя ( R. tarandus ), но всегда как гренландский северный олень / карибу. Таксономисты последовательно документировали морфологические различия между гренландским и другими карибу / оленями в размерах черепа, зубной системе, архитектуре рогов и т. д. [102] [103] Затем Банфилд (1961) [72] в своей знаменитой ошибочной ревизии дал название groenlandicus всем карибу, обитающим на бесплодной земле в Северной Америке, включая Гренландию, потому что groenlandicus предшествует R. arctus Ричардсона [104] . Однако, поскольку генетические данные показывают, что гренландский карибу является наиболее отдаленным родственником среди всех карибу со всеми остальными (генетическая дистанция, FST = 44%, [12] тогда как большинство видов оленьих (семейство оленей) имеют генетическую дистанцию от 2% до 5% [89] ), а также поведенческие и морфологические различия, недавний пересмотр вернул ему статус вида R. groenlandicus . [9] Хотя предполагалось, что более крупный карибу, появившийся в Гренландии 4000 лет назад, произошел с Баффиновой Земли (сам по себе уникальный; см. Таксономию выше), реконструкция отступления ледника LGM и продвижения карибу (Yannic et al. 2013) [12] показывает, что колонизация карибу линии NAL более вероятна. Их диаграммы PCA и древовидные диаграммы показывают, что гренландский карибу группируется за пределами берингийско-евразийской линии.
Научное название R. t. granti имеет очень интересную историю. Аллен (1902) [90] назвал его как отдельный вид, R. granti , с «западной оконечности полуострова Аляска , напротив острова Попофф » и отметил, что:
Rangifer granti является представителем группы бесплодных земель карибу, которая включает R. arcticus Арктического побережья и R. granlandicus Гренландии. Он не является близкородственным R. stonei полуострова Кенай, от которого он отличается не только гораздо меньшим размером, но и важными признаками черепа и окраской. ...Внешние и черепные различия между R. granti и различными формами лесного карибу настолько велики почти во всех отношениях, что нет необходимости в детальном сравнении. ...По словам г-на Стоуна, Rangifer granti обитает на «бесплодных землях полуострова Аляска, поднимаясь высоко в горы летом, но спускаясь на более низкие уровни зимой, в основном питаясь на низких равнинных землях вблизи побережья и в предгорьях...Что касается признаков черепа, нет необходимости в сравнении с R. montanus или с любой из лесных форм».
Osgood [85] и Murie (1935), [86] согласившись с близкой связью Granti с бесплодным карибу, отнесли его к R. arcticus как подвид, R. t. granti . Anderson (1946) [87] и Banfield (1961), [72] на основе статистического анализа черепных, зубных и других признаков согласились. Но Banfield (1961) также синонимизировал крупного R. stonei Аляски с другими горными карибу Британской Колумбии и Юкона как недействительные подвиды лесного карибу, затем R. t. caribou . Это оставило небольшого мигрирующего бесплодного карибу Аляски и Юкона, включая стадо карибу Porcupine , без названия, которое Banfield исправил в своей работе 1974 года «Млекопитающие Канады » [105], распространив на них название « granti ». Покойный Валериус Гейст (1998), совершив единственную ошибку за всю свою блестящую карьеру, повторно проанализировал данные Банфилда с дополнительными образцами, найденными в неопубликованном отчете, который он цитирует как «Skal, 1982», но «не смог найти диагностических признаков, которые могли бы отделить эту форму от западного типа бесплодной земли». Но Skal 1982 включил образцы с восточной оконечности полуострова Аляска и полуострова Кенай , ареала обитания более крупного карибу Стоуна. Позже генетики, сравнивавшие карибу бесплодной земли Аляски с карибу материковой Канады, не обнаружили большой разницы, и все они стали бывшим R. t. groenlandicus (теперь R. t. arcticus ). R. t. Granti был затерян в забвении недействительной таксономии до тех пор, пока исследователи Аляски не взяли образцы небольших бледных карибу с западной оконечности полуострова Аляска, ареал которых включал типовую местность, обозначенную Алленом (1902), и не обнаружили, что они генетически отличаются от всех других карибу на Аляске. [106] [107] Таким образом, Granti был открыт заново, а его ареал был ограничен первоначально описанным.
Карибу Стоуна ( R. t. stonei ), [108] крупный горный тип, был описан с полуострова Кенай (где, по-видимому, он никогда не был распространен, за исключением лет большого изобилия), [86] восточной оконечности полуострова Аляска и гор по всей южной и восточной Аляске. [108] Он был помещен подвидом R. arcticus , [86] R. t. stonei , и позже синонимизирован, как отмечено выше. Те же генетические анализы, упомянутые выше для R. t. granti [107], привели к воскрешению R. t. stonei . [9]
Сахалинский северный олень ( R. t. setoni ), эндемик Сахалина , был описан как Rangifer tarandus setoni Flerov, 1933, но Banfield (1961) отнес его к R. t. fennicus как к младшему синониму. Дикие северные олени на острове, по-видимому, вымерли, будучи заменены домашними северными оленями.
Некоторые виды и подвиды Rangifer могут быть дополнительно разделены по экотипу в зависимости от нескольких поведенческих факторов — преобладающее использование среды обитания (северный, тундровый, горный, лесной, бореальный лес, лесной, лесной (бореальный), лесной (мигрирующий) или лесной (горный), размещение (рассеянный или агрегированный) и модели миграции (оседлый или мигрирующий). [109] [110] [111] Североамериканские примеры этого — популяция горы Торнгат DU10, экотип R. t. caboti ; недавно обнаруженная и неназванная клада между рекой Маккензи и Большим Медвежьим озером берингийско-евразийской линии, экотип R. t. osborni ; [112] популяция Атлантико- Гаспези DU11, восточный горный экотип бореального лесного карибу ( R. t. caribou ); [113] [65] [114] карибу Баффиновой Земли , экотип карибу, обитающего на бесплодной земле ( R. t. arcticus ); [88] и «стадо» Союза дельфинов , еще один экотип R. t. arcticus . [115] Последние три из них, вероятно, можно отнести к подвидам, [9] но они еще не были официально описаны или названы.
Наименования в этом и последующих разделах соответствуют таксономии, изложенной в авторитетном справочнике 2011 года « Справочник млекопитающих мира . Том 2: Копытные млекопитающие» . [8]
У большинства видов оленей рога растут только у самцов ; северный олень — единственный вид оленей, у которого самки также растут нормально. [116] Андрогены играют важную роль в формировании рогов у оленей. Антлерогенные гены у северного оленя обладают большей чувствительностью к андрогенам по сравнению с другими оленями. [117] [118]
Существуют значительные различия между видами и подвидами в размере рогов (например, они довольно маленькие и веретенообразные у самых северных видов и подвидов), [119] но в среднем рога быка являются вторыми по величине среди всех существующих оленей, после рогов самцов лося . У самого большого подвида рога крупных быков могут достигать 100 см (39 дюймов) в ширину и 135 см (53 дюйма) в длину. У них самые большие рога относительно размера тела среди ныне живущих видов оленей. [116] Размер рогов, измеренный по количеству отростков, отражает состояние питания оленя и климатические изменения его среды обитания. [120] [121] Количество отростков у самцов оленей увеличивается от рождения до 5 лет и остается относительно постоянным с этого момента. [121] : 24 «У самцов карибу масса рогов (но не количество отростков) варьируется в зависимости от массы тела». [122] [123] Хотя рога самцов лесного карибу обычно меньше, чем у самцов бесплодного карибу, они могут быть более 1 м (3 фута 3 дюйма) в поперечнике. Они сплющены в поперечном сечении, компактны и относительно плотны. [36] Гейст описывает их как фронтально подчеркнутые, плоские рога. [79] Рога лесного карибу толще и шире, чем у бесплодного карибу, а их ноги и головы длиннее. [36] Рога самцов карибу Квебека-Лабрадора могут быть значительно больше и шире, чем у других лесных карибу. Рога самцов центрально-бесплодного карибу, пожалуй, самые разнообразные по конфигурации и могут вырастать очень высокими и широкими. Рога карибу Осборна, как правило, самые массивные и имеют самые большие размеры окружности. [124]
Главные лучи рогов начинаются у бровей, «простираясь назад над плечами и изгибаясь так, что кончики направлены вперед. Выступающие, пальчатые надбровные отростки простираются вперед, над лицом». [125] Рога обычно имеют две отдельные группы кончиков, нижнюю и верхнюю.
Рога начинают расти у самцов северного оленя в марте или апреле, а у самок — в мае или июне. Этот процесс называется антлерогенезом. Рога у быков растут очень быстро каждый год. По мере роста рогов они покрываются толстым бархатом , наполненным кровеносными сосудами и имеющим губчатую текстуру. Бархат рогов карибу, живущих на бесплодной земле , и бореального лесного карибу имеет темно-шоколадно-коричневый цвет. [126] Бархат, покрывающий растущие рога, представляет собой сильно васкуляризированную кожу. Этот бархат темно-коричневый у лесного или бесплодного карибу и сланцево-серый у карибу Пири и стада карибу Долфин-Юнион . [125] [127] [128] Бархатные комки в марте могут развиться в стойку длиной более 1 м (3 фута 3 дюйма) к августу. [129] : 88
Когда рога полностью вырастают и затвердевают, бархат сбрасывается или стирается. Для инуитов , для которых карибу является «культурно важным краеугольным камнем », месяцы названы в честь вех в жизненном цикле карибу. Например, амирайджаут в регионе Иглулик означает «когда бархат спадает с рогов карибу». [130]
Самцы северного оленя используют свои рога, чтобы конкурировать с другими самцами во время брачного сезона. Батлер (1986) показал, что социальные требования самок карибу во время гона определяют стратегии спаривания самцов и, следовательно, форму рогов самцов. [131] Описывая лесных карибу, у которых есть система спаривания с защитой гарема, SARA писала: «Во время гона самцы вступают в частые и яростные спарринги с помощью своих рогов. Крупные самцы с большими рогами совершают большую часть спаривания». [132] Северные олени продолжают мигрировать, пока быки не израсходуют свой жир на спине. [130] [133] [134] Напротив, самцы карибу, живущие на бесплодной земле, ухаживают за отдельными самками, и их драки короткие и гораздо менее интенсивные; следовательно, их рога длинные и тонкие, круглые в поперечном сечении и менее разветвленные и предназначены скорее для показа (или сексуального влечения), чем для сражений.
Поздней осенью или в начале зимы после гона самцы северного оленя теряют рога, отращивая новую пару следующим летом с более крупными рогами, чем в предыдущем году. Самки северного оленя сохраняют рога до отела. В популяциях Скандинавии и Полярного круга рога старых быков отпадают в конце декабря, молодых быков — ранней весной, а коров — летом. [ требуется цитата ]
Когда самцы северного оленя сбрасывают рога в начале или середине зимы, рогатые коровы занимают самые высокие позиции в иерархии кормления, получая доступ к лучшим кормовым угодьям. Эти коровы здоровее, чем те, у которых нет рогов. [135] Телята, матери которых не имеют рогов, более подвержены болезням и имеют значительно более высокую смертность. [135] Коровы в хорошем состоянии питания, например, в мягкую зиму с хорошим качеством зимнего пастбища, могут отращивать новые рога раньше, поскольку рост рогов требует большого потребления. [135]
_Rangifer_arcticus_groenlandicus_skull.png/1280px-Mammals_of_northern_Alaska_on_the_Arctic_slope_(1956)_Rangifer_arcticus_groenlandicus_skull.png)
По словам уважаемого старейшины племени иглулик , Ноа Пиугааттука, который был одним из последних лидеров лагеря, [136] рога карибу ( тукту ) [130]
...отсоединяются каждый год...Молодые самцы теряют бархат с рогов гораздо быстрее, чем самки карибу, даже если они не полностью созрели. Они начинают работать рогами, как только бархат начинает отпадать. Молодые самцы вступают в драки рогами ближе к осени...вскоре после того, как бархат отваливается, они становятся красными, поскольку они начинают обесцвечиваться, их цвет меняется...Когда бархат начинает отпадать, рога красные, потому что рога сделаны из крови. Рог - это затвердевшая кровь; на самом деле, сердцевина рога все еще кровавая, когда бархат начинает отпадать, по крайней мере, близко к основанию.
— Старейшина Ноа Пиугааттук из Иглулика, цитируемый в «Тукту — Карибу» (2002) «Полярная жизнь Канады»
Согласно проекту устной истории Иглулик (IOHP), «рога карибу дали инуитам множество орудий труда, от снежных ножей и лопат до сушилок и инструментов для охоты на тюленей. Сложный набор терминов описывает каждую часть рога и связывает ее с различными способами использования». [130] В настоящее время более крупные связки рогов используются инуитами в инуитском искусстве в качестве материалов для резьбы. Резная работа Джекопоси Упакак из Икалуита 1989 года под названием «Нунали », что означает «место, где живут люди», которая является частью постоянной экспозиции Национальной галереи Канады , включает в себя огромный набор рогов карибу, на которых он искусно вырезал миниатюрный мир инуитов, где «арктические птицы, карибу, белые медведи, тюлени и киты перемежаются с человеческой деятельностью: рыболовством, охотой, чисткой шкур, растягиванием обуви и путешествиями на собачьих упряжках и каяках... от основания рогов до кончика каждой ветви». [137]
Цвет меха значительно различается как между особями, так и в зависимости от сезона и вида. Северные популяции, которые обычно относительно небольшие, белее, в то время как южные популяции, которые обычно относительно большие, темнее. Это хорошо видно в Северной Америке, где самый северный подвид, карибу Пири , является самым белым и самым маленьким подвидом континента, в то время как карибу гор Селкирк (популяция DU9 южных гор) [124] является самым темным и почти самым большим, [119] уступая по размеру только карибу Осборна (популяция DU7 северных гор). [124]
Мех состоит из двух слоев меха: густой шерстяной подшерсток и более длинный верхний слой, состоящий из полых, наполненных воздухом волосков. [138] {{efn|По словам старейшины инуитов Мари Килуник из Айвилингмиута , канадские инуиты предпочитали шкуры карибу, снятые в конце лета или осенью, когда их шерсть становилась гуще. Они использовали ее для зимней одежды, «потому что каждый волосок полый и наполнен воздухом, удерживающим тепло». [139] Мех является основным фактором изоляции, который позволяет оленям регулировать внутреннюю температуру тела по отношению к окружающей среде, термоградиенту , даже если температура поднимается до 38 °C (100 °F). [140] В 1913 году Дагмор отметил, что лесной карибу выплывает так высоко из воды, в отличие от любого другого млекопитающего, потому что их полые, «наполненные воздухом, похожие на иглы волосы» действуют как поддерживающий «спасательный жилет». [141]
Более темный цвет живота может быть вызван двумя мутациями MC1R . Они, по-видимому, более распространены в стадах домашних оленей. [142]
Кровь, поступающая в ноги, охлаждается кровью, возвращающейся в тело в противоточном теплообмене (CCHE), высокоэффективном средстве минимизации потери тепла через поверхность кожи. В механизме CCHE в холодную погоду кровеносные сосуды тесно переплетены и переплетены с артериями к коже и придатками, которые несут теплую кровь, с венами, возвращающимися к телу, которые несут холодную кровь, заставляя теплую артериальную кровь обмениваться теплом с холодной венозной кровью. Таким образом, например, их ноги остаются прохладными, поддерживая температуру тела почти на 30 °C (54 °F) выше с меньшими потерями тепла в окружающую среду. Таким образом, тепло рециркулируется, а не рассеивается. «Сердцу не нужно перекачивать кровь так быстро, чтобы поддерживать постоянную температуру тела и, следовательно, скорость метаболизма». CCHE присутствует у таких животных, как олени, лисы и лоси, живущих в экстремальных условиях холодной или жаркой погоды, как механизм сохранения тепла в (или из) тела. Это противоточные обменные системы с одной и той же жидкостью, обычно кровью, в контуре, используемые для обоих направлений потока. [143]
У оленей в носовых ходах имеется специализированный противоточный сосудистый теплообмен . Температурный градиент вдоль слизистой оболочки носа находится под физиологическим контролем. Входящий холодный воздух нагревается теплом тела перед тем, как попасть в легкие, а вода конденсируется из выдыхаемого воздуха и улавливается до того, как олень выдыхает, затем используется для увлажнения сухого входящего воздуха и, возможно, всасывается в кровь через слизистые оболочки . [144] Как и у лосей , у карибу есть специализированные носы с носовыми раковинами , которые значительно увеличивают площадь поверхности внутри ноздрей .
У оленя большие ноги с серповидными раздвоенными копытами для ходьбы по снегу или болотам. Согласно Общественному реестру видов, находящихся под угрозой ( SARA ), лесная зона [132]
«У карибу большие ступни с четырьмя пальцами. В дополнение к двум маленьким, называемым «когтями росы», у них есть два больших серповидных пальца, которые поддерживают большую часть их веса и служат лопатами при рытье пищи под снегом. Эти большие вогнутые копыта обеспечивают устойчивую опору на мокрой, сырой земле и на покрытом коркой снегу. Подушечки копыт меняют форму с толстой, мясистой летом на твердую и тонкую в зимние месяцы, что снижает воздействие на животное холодной земли. Дополнительная зимняя защита обеспечивается длинной шерстью между «пальцами»; она покрывает подушечки, поэтому карибу ходит только по роговому краю копыт».
— САРА 2014
Копыта оленей адаптируются к сезону: летом, когда тундра мягкая и влажная, подушечки становятся губчатыми и обеспечивают дополнительное сцепление. Зимой подушечки сжимаются и сжимаются, обнажая край копыта, который врезается в лед и корку снега, чтобы не скользить. Это также позволяет им копать (действие, известное как «кратерирование») сквозь снег к своей любимой пище, лишайнику, известному как олений лишайник ( Cladonia rangiferina ). [145] [146]
Самки (или «коровы», как их часто называют) обычно достигают 162–205 см (64–81 дюйм) в длину и весят 80–120 кг (180–260 фунтов). [147] Самцы (или «быки», как их часто называют) обычно крупнее (в той степени, которая варьируется между различными видами и подвидами), достигают 180–214 см (71–84 дюйма) в длину и обычно весят 159–182 кг (351–401 фунт). [147] Исключительно крупные быки весили до 318 кг (701 фунт). [147] Вес резко варьируется между сезонами, при этом быки теряют до 40% своего веса до гона. [148]
Высота в холке обычно составляет от 85 до 150 см (от 33 до 59 дюймов), а длина хвоста — от 14 до 20 см (от 5,5 до 7,9 дюйма).
Олени из Свальбарда самые маленькие из всех. Они также относительно коротконогие и могут иметь высоту в плечах всего 80 см (31 дюйм), [149] таким образом следуя правилу Аллена .
Колени многих видов и подвидов оленей приспособлены для создания щелкающего звука во время ходьбы. [150] Звуки возникают в сухожилиях коленей и могут быть слышны на расстоянии нескольких сотен метров. Частота щелчков коленями является одним из ряда сигналов, которые устанавливают относительные позиции на шкале доминирования среди оленей. «В частности, обнаружено, что громкое щелканье коленями является честным сигналом размера тела, предоставляя исключительный пример потенциала невокальной акустической коммуникации у млекопитающих». [150] Щелкающий звук, издаваемый оленями во время ходьбы, вызван небольшими сухожилиями, скользящими по костным выступам (сесамовидным костям) в их ступнях. [151] [152] Звук издается, когда олень идет или бежит, и происходит, когда весь вес ступни находится на земле или сразу после того, как она освобождается от веса. [141]
Исследование, проведенное учеными из Университетского колледжа Лондона в 2011 году, показало, что олени могут видеть свет с длиной волны всего 320 нм (т. е. в ультрафиолетовом диапазоне), что значительно ниже человеческого порога в 400 нм. Считается, что эта способность помогает им выживать в Арктике, потому что многие объекты, которые сливаются с ландшафтом в свете, видимом для людей, такие как моча и мех, создают резкие контрасты в ультрафиолете. [153] Было высказано предположение, что УФ-вспышки на линиях электропередач ответственны за то, что олени избегают линий электропередач, потому что «... в темноте эти животные видят линии электропередач не как тусклые, пассивные структуры, а, скорее, как линии мерцающего света, тянущиеся по местности». [154]
В 2023 году исследователи, изучающие оленей, живущих в национальном парке Кэрнгормс в Шотландии, предположили, что чувствительность к ультрафиолетовому излучению у оленей помогает им обнаруживать поглощающие ультрафиолет лишайники на фоне снегов, отражающих ультрафиолет. [155]
Tapetum lucidum глаз арктического северного оленя меняет цвет с золотистого летом на голубой зимой, чтобы улучшить их зрение в периоды постоянной темноты и, возможно, помочь им лучше замечать хищников. [156]
У оленей выработались адаптации для оптимальной эффективности метаболизма как в теплые, так и в холодные месяцы. [157] Состав тела оленей сильно меняется в зависимости от сезона. Особый интерес представляет состав тела и рацион самок, размножающихся и не размножающихся, между сезонами. Самки, размножающиеся, имеют большую массу тела, чем самки, не размножающиеся, между мартом и сентябрем, с разницей примерно на 10 кг (22 фунта) больше, чем самки, не размножающиеся. С ноября по декабрь самки, не размножающиеся, имеют большую массу тела, чем самки, размножающиеся, поскольку самки, не размножающиеся, могут направлять свою энергию на накопление в холодные месяцы, а не на лактацию и воспроизводство. Масса тела как самок, размножающихся, так и самок, не размножающихся, достигает пика в сентябре. В период с марта по апрель самки, размножающиеся, имеют большую массу жира, чем самки, не размножающиеся, с разницей почти в 3 кг (6,6 фунта). Однако после этого самки, не участвующие в размножении, в среднем имеют более высокую массу жира в организме, чем самки, участвующие в размножении. [158]
Изменения окружающей среды играют большую роль в питании оленей, поскольку зимнее питание имеет решающее значение для выживаемости взрослых и новорожденных. [159] Лишайники являются основным продуктом в зимние месяцы, поскольку они являются легкодоступным источником пищи, что снижает зависимость от накопленных резервов организма. [158] Лишайники являются важной частью рациона оленей; однако, они менее распространены в рационе беременных оленей по сравнению с небеременными особями. Количество лишайника в рационе больше в рационе небеременных взрослых особей, чем беременных особей из-за отсутствия пищевой ценности. Хотя лишайники богаты углеводами, им не хватает необходимых белков, которые обеспечивают сосудистые растения. Количество лишайника в рационе уменьшается с широтой, что приводит к более высокому пищевому стрессу в районах с низким обилием лишайников. [160] : 6
В исследовании сезонных циклов света и темноты в моделях сна самок оленей ученые провели неинвазивную электроэнцефалографию (ЭЭГ) на оленях, содержащихся в стойле в UiT Арктическом университете Норвегии . Записи ЭЭГ показали, что: (1) чем больше времени олени тратят на размышления, тем меньше времени они проводят в фазе сна без быстрого движения глаз (NREM-сон); и (2) мозговые волны оленей во время размышлений напоминают мозговые волны, присутствующие во время NREM-сна. Эти результаты показывают, что за счет сокращения времени, необходимого для NREM-сна, олени могут тратить больше времени на кормление в летние месяцы, когда пищи в изобилии. [161] [162]
Олени спариваются в конце сентября — начале ноября, а период беременности составляет около 228–234 дней. [163] Во время брачного сезона быки сражаются за доступ к коровам. Два быка сцепляют рога друг друга и пытаются оттолкнуть друг друга. Самые доминирующие быки могут собрать до 15–20 коров для спаривания. В это время бык перестает есть и теряет большую часть своих жировых запасов. [164]
Чтобы родить телят, «самки отправляются в изолированные, относительно свободные от хищников районы, такие как острова на озерах, торфяники, берега озер или тундра». [132] Когда самки выбирают место обитания для рождения своих телят, они более осторожны, чем самцы. [163] Дагмор отметил, что во время своих сезонных миграций стадо следует за самкой по этой причине. [141] Новорожденные весят в среднем 6 кг (13 фунтов). [148] В мае или июне рождаются телята. [163] Через 45 дней телята могут пастись и добывать корм, но продолжают сосать до следующей осени, когда они становятся независимыми от своих матерей. [164]
Быки живут на четыре года меньше, чем коровы, максимальная продолжительность жизни которых составляет около 17 лет. Коровы с нормальным размером тела, которые имели достаточное летнее питание, могут начать размножаться в любое время в возрасте от 1 до 3 лет. [163] Когда корова подвергается стрессу, связанному с питанием, она может не размножаться в течение года. [165] Доминирующие быки, те, у которых больший размер тела и рога, осеменяют более одной коровы за сезон.
Некоторые популяции североамериканских карибу; например, многие стада подвида карибу, обитающего на бесплодной земле, и некоторые лесные карибу в Унгаве и северном Лабрадоре , мигрируют дальше всех наземных млекопитающих, перемещаясь на расстояние до 5000 км (3000 миль) в год и покрывая площадь в 1 000 000 км 2 (400 000 кв. миль). [2] [167] Другие североамериканские популяции, например, бореальный лесной карибу, в основном ведут оседлый образ жизни. [168] Известно, что европейские популяции имеют более короткие миграции. Островные популяции, такие как олени Новой Земли и Шпицбергена и карибу Пири, совершают локальные перемещения как внутри островов, так и между ними. Мигрирующие олени могут быть негативно затронуты паразитарной нагрузкой. Сильно инфицированные особи слабы и, вероятно, имеют сокращенную продолжительность жизни, но уровни паразитов различаются между популяциями. Инфекции создают эффект, известный как выбраковка : инфицированные мигрирующие животные имеют меньше шансов завершить миграцию. [169]
Обычно проезжая около 19–55 км (12–34 миль) в день во время миграции, карибу может бежать со скоростью 60–80 км/ч (37–50 миль/ч). [2] Молодые телята уже могут обогнать олимпийского спринтера, когда им всего 1 день. [170] Во время весенней миграции меньшие стада будут группироваться, чтобы сформировать более крупные стада из 50 000–500 000 животных, но во время осенних миграций группы становятся меньше, и олени начинают спариваться. Зимой олени отправляются в лесные районы, чтобы добыть корм под снегом. К весне группы покидают свои зимние угодья, чтобы отправиться к местам отела. Олень может плавать легко и быстро, обычно со скоростью около 6,5 км/ч (4,0 миль/ч), но при необходимости со скоростью 10 км/ч (6,2 миль/ч), и мигрирующие стада не колеблясь переплывут большое озеро или широкую реку. [2]
Карибу, живущие на бесплодной земле, образуют большие стада и совершают длительные сезонные миграции из зимних мест кормления в тайге в места весеннего отела и летнего пастбища в тундре. Миграции стада карибу Поркьюпайн являются одними из самых длительных среди всех млекопитающих. [ 10] Гренландские карибу, обитающие на юго-западе Гренландии , являются «смешанными мигрантами», и многие особи не мигрируют; те, которые мигрируют, мигрируют менее чем на 60 км. [171] В отличие от индивидуальной системы спаривания, совокупного гона, синхронизированного отела и совокупного послеотела карибу, живущие на бесплодной земле, у гренландских карибу есть система спаривания с защитой гарема и рассредоточенные отелы, и они не объединяются. [94]
Хотя большинство диких тундровых оленей мигрируют между зимним ареалом в тайге и летним ареалом в тундре, некоторые экотипы или стада ведут более или менее оседлый образ жизни. Новоземельские олени ( R. t. pearsoni ) раньше зимовали на материке и мигрировали по льду на острова на лето, но сейчас мигрируют лишь немногие. [24] Финские лесные олени ( R. t. fennicus ) раньше были распространены в большинстве зон хвойных лесов к югу от границы леса, включая некоторые горы, но теперь они неравномерно распространены в пределах этой зоны.
В результате адаптации к арктической среде обитания они утратили циркадный ритм . [172]
Первоначально северный олень был найден в Скандинавии , Восточной Европе , Гренландии , России, Монголии и северном Китае к северу от 50-й широты . В Северной Америке он был найден в Канаде, на Аляске и на северных прилегающих территориях США от Мэна до Вашингтона . В 19 веке он все еще присутствовал на юге Айдахо . [2] Даже в исторические времена он, вероятно, встречался в природе в Ирландии , и считается, что он жил в Шотландии до 12 века, когда на последних оленей охотились на Оркнейских островах . [173] В эпоху позднего плейстоцена северный олень встречался и южнее в Северной Америке, например, в Неваде , Теннесси и Алабаме , [174] и на юге до Испании в Европе. [166] [175] Хотя их ареал отступил на север во время терминального плейстоцена, северный олень вернулся в Северную Европу во время позднего дриаса . [176] Сегодня дикие олени исчезли из этих областей, особенно из южных частей, где они исчезли почти везде. Большие популяции диких оленей все еще встречаются в Норвегии , Финляндии , Сибири , Гренландии, Аляске и Канаде.
Согласно Граббу (2005), Rangifer является «циркумбореальным в тундре и тайге» от «Шпицбергена, Норвегии, Финляндии, России, Аляски (США) и Канады, включая большинство арктических островов, и Гренландии, на юг до северной Монголии , Китая (Внутренняя Монголия), [177] острова Сахалин и США (север Айдахо и район Великих озер)». Олени были завезены и одичали в «Исландии, на островах Кергелен , на острове Южная Георгия , островах Прибылова , на острове Св. Матфея »; [7] свободно пасущееся полуодомашненное стадо также присутствует в Шотландии. [178]
Существует сильная региональная вариация в размере стада Rangifer . Существуют большие различия в популяциях между отдельными стадами, и размер отдельных стад сильно варьировался с 1970 года. Самое большое из всех стад (на Таймыре, Россия) варьировалось от 400 000 до 1 000 000; второе по величине стадо (на реке Джордж в Канаде) варьировалось от 28 000 до 385 000.
Хотя Rangifer является широко распространенным и многочисленным родом в северной Голарктике , присутствующим как в тундре , так и в тайге (бореальный лес), [166] к 2013 году многие стада имели «необычно низкую численность», а их зимние ареалы, в частности, были меньше, чем раньше. [18] Численность карибу и северных оленей исторически колебалась, но многие стада сокращаются по всему их ареалу. [179] Это глобальное сокращение связано с изменением климата для северных мигрирующих стад и промышленным нарушением среды обитания для немигрирующих стад. [180] Бесплодные карибу восприимчивы к последствиям изменения климата из-за несоответствия в фенологическом процессе между доступностью пищи в период отела. [160] [181] [182]
В ноябре 2016 года сообщалось, что более 81 000 оленей в России погибли в результате изменения климата. Более длинная осень, приведшая к увеличению количества ледяных дождей, создала несколько дюймов льда над лишайником , в результате чего многие олени умерли от голода. [183]
Олени — жвачные животные , имеющие четырёхкамерный желудок. Зимой они в основном едят лишайники , особенно олений лишайник ( Cladonia rangiferina ); они — единственные крупные млекопитающие, способные перерабатывать лишайники благодаря специализированным бактериям и простейшим в своём кишечнике. [184] Они также являются единственными животными (за исключением некоторых брюхоногих моллюсков ), у которых был обнаружен фермент лихеназа , расщепляющий лихенин до глюкозы . [185] Однако они также едят листья ив и берёз , а также осоки и травы .
Олени являются остеофагами ; известно, что они грызут и частично потребляют сброшенные рога в качестве пищевой добавки, а в некоторых крайних случаях могут поедать рога друг друга перед сбрасыванием. [186] Также есть некоторые свидетельства того, что иногда, особенно весной, когда они испытывают дефицит питания, [187] они питаются мелкими грызунами (например, леммингами ), [188] рыбой (например, арктическим голец ( Salvelinus alpinus )) и птичьими яйцами . [189] Известно, что олени, которых пасут чукчи, с энтузиазмом поедают грибы в конце лета. [190]
Во время арктического лета, когда наблюдается постоянный дневной свет , олени меняют свой режим сна с синхронизированного с солнцем на ультрадианный режим, при котором они спят, когда им нужно переварить пищу. [191]
Значения δ 13 C C указывают на то, что олени, живущие в районе пещеры Бисник, продемонстрировали минимальные экологические изменения во время перехода от MIS 3 к MIS 2. [192] Мезоизнос зубовуказывает на то, что в позднем плейстоцене олени, живущие в центральной Аляске, питались очень абразивной пищей, подобной пище диких лошадей. [193]
На оленей активно охотятся различные хищники, в том числе в некоторых районах люди ведут на них чрезмерную охоту, что способствует сокращению популяции. [132]
Золотые орлы охотятся на телят и являются самыми плодовитыми охотниками в местах отела. [194] Росомахи охотятся на новорожденных телят или рожающих коров, а также (реже) на больных взрослых особей.
Бурые медведи и белые медведи охотятся на оленей всех возрастов, но, как и росомахи, чаще всего нападают на более слабых животных, таких как телята и больные олени, поскольку здоровые взрослые олени обычно могут опережать медведя. Серый волк является самым эффективным естественным хищником взрослых оленей и иногда охотится на них в больших количествах, особенно зимой. Некоторые стаи серых волков, а также отдельные медведи гризли в Канаде могут следовать за определенным стадом оленей и жить за его счет круглый год. [109] [195]
В 2020 году ученые на Шпицбергене стали свидетелями и впервые смогли заснять на видео, как белый медведь напал на оленя, загнав одного из них в океан, где белый медведь догнал его и убил. [196] Тот же медведь успешно повторил этот прием охоты на следующий день. На Шпицбергене останки оленей составляют 27,3% в фекалиях белого медведя, что позволяет предположить, что они «могут составлять значительную часть рациона белого медведя в этом районе». [197]
Кроме того, в качестве падали олени могут стать добычей рыжих и песцов , различных видов орлов , ястребов и соколов , а также воронов .
Кровососущие насекомые, такие как комары , черные мухи и особенно оленьи оводы ( Hypoderma tarandi ) и оленьи носовые оводы ( Cephenemyia trompe ) [180] [198] являются бедствием для оленей летом и могут вызвать достаточный стресс, чтобы подавить поведение при кормлении и отёле. [199] Взрослый олень теряет, возможно, около 1 л (0,22 галлона имп; 0,26 галлона США) крови из-за кусающих насекомых за каждую неделю, которую он проводит в тундре. [170] Численность популяции некоторых из этих хищников зависит от миграции оленей. [ необходима цитата ] Мучительные насекомые заставляют карибу двигаться, выискивая ветреные области, такие как вершины холмов и горные хребты, скалистые рифы, берега озер и лесные просветы или снежные участки, которые предлагают передышку от жужжащей орды. Собирание в большие стада — еще одна стратегия, которую карибу используют, чтобы блокировать насекомых. [200]
Олени — хорошие пловцы, и в одном случае целое тело оленя было найдено в желудке гренландской акулы ( Somniosus microcephalus ), вида, обитающего в далекой северной части Атлантического океана . [201]
Белохвостые олени ( Odocoileus virginianus ) обычно являются переносчиками менингеального червя или мозгового червя ( Parelaphostrongylus tenuis ), нематодного паразита, который вызывает у северных оленей, лосей ( Alces alces ), вапити ( Cervus canadensis ) и мулов ( Odocoileus hemionus ) фатальные неврологические симптомы [202] [203] [204] , в том числе потерю страха перед людьми. Белохвостые олени, являющиеся переносчиками этого червя, частично невосприимчивы к нему. [148]
Изменения климата и среды обитания, начавшиеся в 20 веке, расширили перекрытие ареалов между белохвостыми оленями и карибу, увеличив частоту заражения в популяции оленей. Этот рост заражения вызывает беспокойство у специалистов по охране дикой природы. Человеческая деятельность, такая как «сплошные рубки леса, лесные пожары и расчистка под сельское хозяйство, дороги, железные дороги и линии электропередач», способствует преобразованию мест обитания в предпочтительную среду обитания белохвостых оленей – «открытый лес, перемежаемый лугами, полянами, пастбищами и прибрежными равнинами». [148] К концу Советского Союза советское правительство все более открыто признавало, что численность оленей подвергается негативному влиянию со стороны человека, и что это необходимо исправить, особенно путем поддержки оленеводства местными оленеводами. [205]
По данным МСОП , Rangifer tarandus как вид не находится под угрозой исчезновения из-за своей большой популяции и широкого ареала, но по состоянию на 2015 год МСОП классифицировал северного оленя как уязвимый вид из-за наблюдаемого сокращения популяции на 40% за последние 25 лет. [2] Некоторые виды и подвиды северных оленей редки, а три подвида уже вымерли . [ 29] [30]
В Северной Америке карибу островов Королевы Шарлотты [206] [30] [29] и восточно-гренландский карибу вымерли в начале 20-го века, карибу Пири обозначен как находящийся под угрозой исчезновения, бореальный лесной карибу обозначен как находящийся под угрозой исчезновения, а некоторые отдельные популяции также находятся под угрозой исчезновения. В то время как карибу, обитающий на бесплодных землях, не обозначен как находящийся под угрозой исчезновения, многие отдельные стада — включая некоторые из самых крупных — сокращаются, и на местном уровне существует большая обеспокоенность. [207] Карибу Гранта, небольшой, бледный подвид, эндемичный для западной оконечности полуострова Аляска и прилегающих островов, [90] не был оценен с точки зрения его природоохранного статуса.
Статус «стада» дельфинов Союза был повышен до «находящегося под угрозой исчезновения» в 2017 году. [208] В Северо-Западных территориях карибу Союза дельфинов были включены в список «Вызывающих особую озабоченность» в соответствии с Законом Северо-Западных территорий о видах, находящихся под угрозой (СЗТ) (2013).
Оба вида карибу гор Селкирк (популяция DU9 южных гор) и карибу Скалистых гор (популяция DU8 центральных гор) классифицируются как находящиеся под угрозой исчезновения в Канаде в таких регионах, как юго-восточная Британская Колумбия на границе Канады и США , вдоль рек Колумбия и Кутеней и вокруг озера Кутеней . Карибу Скалистых гор истреблены в национальном парке Банф, [209] но небольшая популяция осталась в национальном парке Джаспер и в горных хребтах на северо-западе в Британской Колумбии. Карибу гор в настоящее время считаются истребленными в смежных Соединенных Штатах , включая Вашингтон и Айдахо . Карибу Осборна (популяция DU7 северных гор) классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения в Канаде.
В Евразии сахалинский олень вымер (и был заменен домашним оленем), а олени на большинстве островов Новой Земли также были заменены домашним оленем, хотя некоторые дикие олени все еще сохраняются на северных островах. [24] Многие стада сибирских тундровых оленей сократились, некоторые опасно, но таймырское стадо остается сильным, и в 2010 году общая численность диких сибирских тундровых оленей оценивалась примерно в 940 000 особей. [17]
Существует сильная региональная вариация в размерах стада Rangifer . К 2013 году многие стада карибу в Северной Америке имели «необычно низкую численность», а их зимние ареалы обитания, в частности, были меньше, чем раньше. [207] Численность карибу исторически колебалась, но многие стада сокращаются по всему ареалу. [179] Существует много факторов, способствующих сокращению численности. [180]
Продолжающееся человеческое освоение среды обитания привело к исчезновению популяций бореальных лесных карибу из их первоначального южного ареала. В частности, бореальные лесные карибу были истреблены во многих районах восточной части Северной Америки в начале 20-го века. Профессор Марко Мусиани из Университета Калгари сказал в своем заявлении, что «лесной карибу уже является подвидом, находящимся под угрозой исчезновения в южной Канаде и Соединенных Штатах... [Потепление] планеты означает исчезновение их критической среды обитания в этих регионах. Карибу нуждаются в нетронутой среде, богатой лишайниками, и эти типы среды обитания исчезают». [210]
В 2002 году Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения диких животных Канады (COSEWIC) присвоил северному лесному карибу статус « находящегося под угрозой исчезновения». [35] В 2011 году Министерство охраны окружающей среды Канады сообщило, что в Канаде осталось около 34 000 северных лесных карибу в 51 ареале ( Environment Canada , 2011b). [36] «По словам Гейста, «лесной карибу находится под серьезной угрозой исчезновения на всем протяжении своего распространения вплоть до Онтарио». [7]
В 2002 году популяция атлантического гаспези DU11 бореального лесного карибу была обозначена как находящаяся под угрозой исчезновения COSEWIC. Небольшая изолированная популяция из 200 животных находилась под угрозой из-за хищничества и потери среды обитания.
В 1991 году COSEWIC присвоил «исчезающий статус» популяциям карибу Пири на острове Банкс и в Высокой Арктике . Популяция карибу Пири в Нижней Арктике была обозначена как «находящаяся под угрозой исчезновения». В 2004 году все три вида были обозначены как «находящиеся под угрозой исчезновения». [206] В 2015 году COSEWIC вернул статус «находящаяся под угрозой исчезновения».
Арктические народы зависели от карибу в плане еды, одежды и жилья. Европейские доисторические наскальные рисунки представляют как тундровые, так и лесные формы, последние либо финские лесные олени , либо узконосые олени, лесная форма Восточной Сибири. [14] Канадские примеры включают карибу-инуитов , внутренних инуитов региона Киваллик на севере Канады , клан карибу в Юконе, инупиаты , инувиалуиты , ханы , северные тутчоны и гвичины (которые следовали за стадом карибу Поркьюпайн на протяжении тысячелетий). Охота на диких оленей и выпас полуодомашненных оленей важны для нескольких арктических и субарктических народов, таких как духалар , для мяса, шкур , рогов, молока и транспортировки. [6]
Олени были одомашнены по крайней мере два, а возможно и три раза, в каждом случае от диких тундровых оленей Евразии после последнего ледникового максимума (LGM) . [211] [50] Узнаваемо отличающиеся породы домашних оленей включают породы эвенков, эвенов и чукотско-харгинских народов Якутии, а также ненецкую породу из Ненецкого автономного округа и Мурманской области; [212] тувинцы , тоджинцы, тофа (тофалары в Иркутской области), сойоты (Республика Бурятия) и духа (также известные как цаатан, хубсугул) в провинции Монголия. [213] Саамы ( Sápmi ) также веками зависели от оленеводства и рыболовства. [214] : IV [215] : 16 В Сапми олени используются для того, чтобы тянуть пулк , северные сани. [92]
В традиционной британской и американской рождественской легенде олени Санта-Клауса тянут сани по ночному небу, чтобы помочь Санта-Клаусу доставить подарки хорошим детям в канун Рождества.
Олени играют важную экономическую роль для всех циркумполярных народов , включая саамов, шведов, норвежцев, финнов и северо-западных русских в Европе, ненцев , хантов , эвенков , юкагиров , чукчей и коряков в Азии и инуитов в Северной Америке. Считается, что одомашнивание началось между бронзовым и железным веками . Владельцы сибирских оленей также используют оленей для верховой езды (сибирские олени крупнее своих скандинавских сородичей). Для заводчиков один владелец может владеть сотнями или даже тысячами животных. Численность российских и скандинавских оленеводов резко сократилась с 1990 года. Продажа меха и мяса является важным источником дохода. Олени были завезены на Аляску около конца 19 века; там они скрещивались с местным подвидом карибу. Оленеводы на полуострове Сьюард понесли значительные потери в своих стадах из-за животных (например, волков), преследующих диких карибу во время их миграций. [ необходима цитата ]
Мясо оленя популярно в скандинавских странах. Фрикадельки из оленя продаются консервированными. Жареная оленина — самое известное блюдо в Сапми. На Аляске и в Финляндии оленья колбаса продается в супермаркетах и продуктовых магазинах . Мясо оленя очень нежное и постное. Его можно готовить в свежем виде, а также вяленым, соленым , горячим и холодным копчением . Помимо мяса, можно употреблять в пищу почти все внутренние органы оленя, некоторые из которых являются традиционными блюдами. [216] Кроме того, Lapin Poron liha , свежее оленье мясо, полностью произведенное и упакованное в финском Сапми , защищено в Европе классификацией PDO . [217] [218]
Оленьи рога измельчают в порошок и продают на азиатских рынках как афродизиак или как пищевую или лекарственную добавку.
Кровь карибу предположительно смешивалась с алкоголем в качестве напитка охотниками и лесорубами в колониальном Квебеке, чтобы противостоять холоду. Этот напиток теперь пьют без крови, как вино и виски, известный как Карибу . [219] [220]
На карибу по-прежнему охотятся в Гренландии и Северной Америке. В традиционном образе жизни некоторых канадских народов инуитов и северных коренных народов, коренных жителей Аляски и гренландских калаалит карибу является важным источником пищи, одежды, укрытия и инструментов.
.jpg/1280px-Early_20th_Century_Inuit_parka_(UBC).jpg)
Инуиты карибу — это инуиты, живущие на внутренних территориях региона Киваллик в современном Нунавуте (бывший регион Киватин, Северо-Западные территории ), Канада. Они питались карибу круглый год, ели сушеное мясо карибу зимой. Инуиты ахиармиут — это карибу-инуиты, которые следовали за стадом карибу из бесплодной земли Каманиджуак. [221]
В регионе Киваллик есть инуитская поговорка : [184]
Карибу кормит волка, но именно волк делает карибу сильным.
— Район Киваллык
Старейшина Коюкука и председатель рабочей группы по стаду западного арктического карибу Бенедикт Джонс, или Кугто'уденоол'о', представляет реку Средний Юкон , Аляска. Его бабушка была членом клана карибу, который путешествовал с карибу, чтобы выжить. В 1939 году они вели свой традиционный образ жизни в одном из своих охотничьих лагерей в Коюкуке, недалеко от того места, где сейчас находится Национальный заповедник дикой природы Коюкук . Его бабушка сшила пару новых муклуков за один день. Кугто'уденоол'о' рассказал историю, рассказанную старейшиной, который «работал на пароходах во время золотой лихорадки на Юконе». В конце августа карибу мигрировали с Аляскинского хребта на север в район Хуслии , Коюкука и Тананы . Однажды, когда пароход не смог продолжить путь, они столкнулись со стадом карибу, численностью, по оценкам, в 1 миллион животных, мигрировавших через Юкон. «Они пришвартовались на семь дней, ожидая, пока карибу переправятся. У них закончились дрова для пароходов, и им пришлось спуститься на 40 миль к поленнице, чтобы набрать еще дров. На десятый день они вернулись и сказали, что карибу все еще переправляются через реку днем и ночью». [222]
Гвичины , коренные жители северо-запада Канады и северо -востока Аляски, на протяжении тысячелетий зависели от международного мигрирующего стада карибу Поркьюпайн . [223] : 142 Для них карибу — вадзаих — является культурным символом и ключевым видом пропитания гвичинов, так же как американский буйвол является для коренных американцев равнин. [224] В настоящее время ведутся инновационные проекты по возрождению языка с целью документирования языка и улучшения навыков письма и перевода у молодых носителей языка гвичинов. В одном из проектов ведущий научный сотрудник и бегло говорящий старейшина гвичинов Кеннет Фрэнк работает с лингвистами, в число которых входят молодые носители языка гвичинов, связанные с Центром изучения коренных языков Аляски при Университете Аляски в Фэрбанксе, для документирования традиционных знаний об анатомии карибу. Основной целью исследования было «выявить не только то, что гвичины знают об анатомии карибу, но и то, как они видят карибу и что они говорят и верят о карибу, что определяет их самих, их диетические и пищевые потребности, а также их образ жизни». [224] Старейшины выявили не менее 150 описательных названий гвичинов для всех костей, органов и тканей. С анатомией карибу связаны не только описательные названия гвичинов для всех частей тела, включая кости, органы и ткани, но и «энциклопедия историй, песен, игр, игрушек, церемоний, традиционных инструментов, одежды из шкур, личных имен и фамилий, а также высокоразвитая этническая кухня». [224] В 1980-х годах были созданы традиционные методы управления гвичинами для защиты карибу-поркупайна, от которых зависят гвичины. Они «кодифицировали традиционные принципы управления карибу в племенной закон», который включает «ограничения на добычу карибу и процедуры, которым необходимо следовать при переработке и транспортировке мяса карибу», а также ограничения на количество карибу, которых можно добыть за одну охотничью поездку. [225]
Оленеводство имело жизненно важное значение для существования нескольких евразийских кочевых коренных народов, живущих в циркумполярной арктической зоне, таких как саамы , ненцы и коми . [226] Олени используются для обеспечения возобновляемых источников и надежного транспорта. В Монголии духа известны как оленеводы. Их считают одними из самых ранних одомашнивателей в мире. Рацион духа состоит в основном из молочных продуктов оленей. [227]
Оленеводство распространено в северной Фенноскандии (северная Норвегия , Швеция и Финляндия ) и на русском Севере . В некоторых человеческих группах, таких как эвены, дикие олени и домашние олени рассматриваются как разные виды существ. [228]
Северный олень — единственный успешно полуодомашненный олень в больших масштабах в мире. Олени в северной Фенноскандии (север Норвегии , Швеции и Финляндии ), а также на Кольском полуострове и в Якутии в России — это в основном полуодомашненные олени, помеченные своими владельцами. Некоторые олени в этом районе действительно одомашнены, в основном используются как тягловые животные (в настоящее время обычно для туристических развлечений и гонок, традиционно важных для кочевых саамов). Домашние олени также использовались для получения молока, например, в Норвегии.
В Северной Европе существует только две генетически чистые популяции диких северных оленей: дикий горный северный олень ( R. t. tarandus ), обитающий в центральной Норвегии, с численностью в 2007 году от 6000 до 8400 животных; [229] и дикий финский лесной северный олень ( R. t. fennicus ), обитающий в центральной и восточной Финляндии и в российской Карелии , с численностью около 4350 особей, плюс 1500 в Архангельской области и 2500 в Коми . [230] К востоку от Архангельска встречаются как дикие сибирские тундровые олени ( R. t. sibiricus ) (некоторые стада очень большие), так и домашние олени ( R. t. domesticus ), при этом практически не происходит скрещивания диких оленей с домашними кладами и никак иначе (Харзинова и др. 2018; [231] Рожков и др. 2020 [23] ).
Анализ ДНК показывает, что олени были независимо одомашнены по крайней мере дважды: в Фенноскандии и Западной России (и, возможно, также в Восточной России). [232] Оленей на протяжении столетий разводят несколько арктических и субарктических народов, включая саамов , ненцев и якутов . Их выращивают ради мяса, шкур и рогов и, в меньшей степени, ради молока и транспортировки. Олени не считаются полностью одомашненными, так как они, как правило, свободно бродят по пастбищам. В традиционном кочевом скотоводстве оленеводы мигрируют со своими стадами между прибрежными и внутренними районами в соответствии с ежегодным маршрутом миграции, и за стадами тщательно ухаживают. Однако оленей не разводили в неволе, хотя их приручали для доения, а также для использования в качестве тягловых или вьючных животных . Милле (1915), [97] например, показывает фотографию (Плита LXXX) «Охотского оленя», оседланного для верховой езды (всадник стоит позади него) рядом с офицером верхом на степном пони, который лишь немного больше. Домашние олени короче и тяжелее своих диких собратьев. [ требуется цитата ] В Скандинавии управление стадами оленей в основном осуществляется через сииду , традиционную саамскую форму кооперативного объединения. [233]
Использование оленей для перевозки грузов распространено среди кочевых народов Русского Севера (но больше не в Скандинавии). Хотя сани, запряженные 20 оленями, пройдут не более 20–25 км (12–16 миль) в день (по сравнению с 7–10 км (4,3–6,2 мили) пешком, 70–80 км (43–50 миль) на собачьей упряжке с грузом и 150–180 км (93–112 миль) на собачьей упряжке без груза), это имеет то преимущество, что олени сами найдут себе пропитание, в то время как стае из 5–7 ездовых собак требуется 10–14 кг (22–31 фунт) свежей рыбы в день. [234]
Использование оленей в качестве полуодомашненного скота на Аляске было введено в конце 19 века Службой по сокращению доходов США при содействии Шелдона Джексона в качестве средства обеспечения средств к существованию для коренных жителей Аляски . [235] Сначала оленей импортировали из Сибири, а затем и из Норвегии. Регулярная почтовая перевозка в Уэльсе, Аляска , использовала сани, запряженные оленями. [236] На Аляске оленеводы используют спутниковую телеметрию для отслеживания своих стад, используя онлайн-карты и базы данных для составления графика перемещения стада. [ требуется ссылка ]
Домашние олени в основном обитают в северной Фенноскандии и на российском Севере , со стадом примерно в 150–170 оленей, живущим вокруг региона Кэрнгормс в Шотландии . Последние оставшиеся дикие тундровые олени в Европе обитают в некоторых частях южной Норвегии. [237] Международный центр оленеводства (ICR), циркумполярная организация, была основана в 2005 году норвежским правительством. ICR представляет более 20 коренных народов оленей и около 100 000 оленеводов в девяти различных национальных государствах. [238] В Финляндии насчитывается около 6 000 оленеводов, большинство из которых держат небольшие стада менее 50 оленей, чтобы получать дополнительный доход. При 185 000 оленей (по состоянию на 2001 год [update]) отрасль производит 2 000 метрических тонн (2 200 коротких тонн) оленьего мяса и приносит 35 миллионов евро в год. 70% мяса продается на бойнях. Оленеводы имеют право на национальные и европейские сельскохозяйственные субсидии , которые составляют 15% их дохода. Оленеводство имеет центральное значение для местной экономики небольших общин в малонаселенных сельских районах Сапми. [239]
В настоящее время многие оленеводы в значительной степени зависят от дизельного топлива для обеспечения электрогенераторов и снегоходного транспорта, хотя солнечные фотоэлектрические системы могут использоваться для снижения зависимости от дизельного топлива. [240]
Охота на оленей имеет очень долгую историю.
Дикий северный олень «вполне может быть видом, имеющим наибольшее значение во всей антропологической литературе об охоте» [6] .
У Аристотеля и Теофраста есть краткие описания — вероятно, основанные на одном и том же источнике — вида оленей размером с быка, называемого тарандос , обитающего в стране бодинов в Скифии , который мог менять цвет своего меха, чтобы получить камуфляж. Последнее, вероятно, является неправильным пониманием сезонного изменения цвета меха оленей. Описания были интерпретированы как описания оленей, обитающих в южных Уральских горах примерно в 350 г. до н. э. [38]
Оленеподобное животное, описанное Юлием Цезарем в его «Записках о Галльской войне» (глава 6.26) из Герцинского леса в 53 году до н. э., несомненно, следует интерпретировать как северного оленя: [38] [241]
Есть бык , похожий на оленя . В середине его лба между ушами растет один рог, более высокий и прямой, чем рога животных, с которыми мы знакомы. Наверху этот рог распространяется, как ладонь или ветви дерева. Самки имеют ту же форму, что и самцы, и их рога имеют ту же форму и размер.
Согласно « Historia de Gentibus Septentrionalibus » Олафа Магнуса , напечатанной в Риме в 1555 году, в 1533 году король Швеции Густав I послал 10 оленей Альберту, герцогу Пруссии . Возможно, именно этих животных видел или о них слышал Конрад Геснер .
Во время Второй мировой войны Советская Армия использовала оленей в качестве вьючных животных для перевозки продовольствия, боеприпасов и почты из Мурманска на Карельский фронт , а также для доставки раненых солдат, летчиков и оборудования обратно на базу. В операции участвовало около 6000 оленей и более 1000 оленеводов. Большинство оленеводов были ненцами , мобилизованными из Ненецкого автономного округа , но также участвовали оленеводы из Мурманской, Архангельской и Коми областей. [242] [243]
Во всем мире интерес общественности к оленям достигает пика в рождественский сезон. [244] Согласно фольклору , сани Санта-Клауса тянут летающие олени. Эти олени впервые были названы в стихотворении 1823 года « Визит Святого Николая ».
Среди инуитов существует такая история о происхождении карибу: [245]
Когда-то давно на земле не было карибу. Но был человек, который хотел карибу, и он вырыл глубокую яму в земле, и из этой ямы вышли карибу, много карибу. Карибу высыпали наружу, пока земля почти не была покрыта ими. И когда человек подумал, что карибу достаточно для человечества, он снова заделал яму. Так карибу появились на земле.
— [245]
Художники-инуиты из Барренленда используют изображения карибу и изделий из рогов и кожи карибу в резьбе, рисунках, гравюрах и скульптурах.
Современный канадский художник Брайан Юнген , коренной житель племени Дане-заа , заказал инсталляцию под названием «Призраки на моей голове» (2010–11) в Банфе, Альберта , на которой изображены рога карибу, оленя и лося. [246]
Я помню историю, которую мне рассказал дядя Джек, — историю о сотворении мира Данне-За о том, как животные когда-то правили землей и были в десять раз больше людей. Это заставило меня задуматься о масштабе и использовать идею рогов оленя, которых все боятся, и превратить ее во что-то более доступное и абстрактное.
— Брайан Юнген, 2011 [246]
Томсон Хайвэй , CM [247] — канадский и кри- драматург , романист и детский писатель , родившийся в отдалённом районе к северу от Броше , Манитоба . [247] Его отец, Джо Хайвэй, был охотником на карибу. Его детская книга 2001 года под названием «Песня карибу» / atíhko níkamon была выбрана канадской газетой The Globe and Mail в качестве одной из «10 лучших детских книг» . Юные герои «Песни карибу» , как и сам Томсон, следовали за стадом карибу со своими семьями.
Несколько норвежских муниципалитетов имеют одного или нескольких оленей, изображенных на их гербах: муниципалитет Эйдфьорд , муниципалитет Порсангер , муниципалитет Рендален , муниципалитет Тромсё , муниципалитет Вадсё и муниципалитет Вого . Историческая провинция Вестерботтен в Швеции имеет оленя на своем гербе. Современный округ Вестерботтен имеет совсем другие границы и использует оленя в сочетании с другими символами на своем гербе. Город Питео также имеет оленя. Логотип Университета Умео изображает трех оленей. [248]
Канадская монета в 25 центов или « четвертак » имеет изображение карибу на одной стороне. Карибу является официальным провинциальным животным Ньюфаундленда и Лабрадора , Канада, и изображен на гербе Нунавута . Статуя карибу была установлена в центре Мемориала Бомон-Амель Ньюфаундленда , отмечая место во Франции, где сотни солдат из Ньюфаундленда были убиты и ранены в Первой мировой войне . В парке Боуринг в Сент-Джонсе, столице Ньюфаундленда, есть копия . [249]
В гербах двух муниципалитетов Финляндии присутствуют мотивы оленей: в Куусамо изображен бегущий олень; [250] а в Инари — рыба с оленьими рогами. [251]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of August 2024 (link)«С 1986 года старейшины общины работали... в исследовательском центре Иглулик... над записью своих знаний для потомков на бумаге и аудиокассетах... Ноа Пиугааттук предоставил от 70 до 80 часов аудиокассет». Использование рогов (IOHP 037);
Старейшины Иглулика на прошлой неделе были отмечены национальной научной наградой за их усилия по сохранению традиционных знаний инуитов
Зимой мясистые подушечки на этих пальцах ног становятся длиннее и образуют жесткий, роговой ободок. Карибу используют эти большие, острые копыта, чтобы копать снег и открывать лишайники, которые поддерживают их в зимние месяцы. Биологи называют это занятие "кратерированием" из-за кратерообразной полости, которую копыта карибу оставляют в снегу.
вопрос для исследования — выявить не только то, что гвичины знают об анатомии карибу, но и то, как они видят карибу, что они говорят и думают о карибу, что определяет их самих, их диетические и пищевые потребности, а также их образ жизни.
Est bos cervi figura, cuius a media fronte inter aures unum cornu* exsistit excelsius magisque Directum his, quae nobis nota sunt, cornibus: ab eius summo sicut palmae ramique* late diffunduntur. Eadem est feminae marisque natura, eadem forma magnitudoque cornuum.
Тексты на Викиресурсе: