stringtranslate.com

Почки млекопитающих

Почки млекопитающих представляют собой пару выделительных органов мочевыделительной системы млекопитающих , [2] являясь функционирующими почками у особей от постнатального до взрослого возраста [3] (т. е. метанефрические почки ). [2] Почки у млекопитающих обычно имеют форму бобов [4] или дольчаты снаружи. [5] Они расположены за брюшиной ( ретроперитонеально ) [6] на задней ( дорсальной ) стенке тела. [7] Типичная почка млекопитающих состоит из почечной капсулы , периферической коры , внутреннего мозгового вещества , одной или нескольких почечных чашечек и почечной лоханки . [7] Хотя чашечки или почечная лоханка могут отсутствовать у некоторых видов . [7] Мозговое вещество состоит из одной или нескольких почечных пирамид, [8] образующих сосочки с их самыми внутренними частями. [9] Обычно моча , вырабатываемая корковым и мозговым веществом, стекает из сосочков в чашечки, а затем в почечную лоханку, из которой моча выводится из почки через мочеточник . [7] [10] Азотсодержащие отходы выводятся почками у млекопитающих в основном в виде мочевины . [11]

Строение почки различается у разных видов. [12] Почки могут быть однодольчатыми (одна доля представлена ​​одной почечной пирамидой) или многодольчатыми, [13] [14] однососочковыми (один или общий сосочек), с несколькими сосочками или многососочковыми, [14] [15] могут быть с гладкой поверхностью или дольчатыми. [1] [13] Многодольчатые почки также могут быть реникулярными , которые встречаются в основном у морских млекопитающих . [16] Однососочковая почка с одной почечной пирамидой является простейшим типом почки у млекопитающих, из которой, как полагают, произошли более структурно сложные почки. [17] [6] [18] Различия в строении почек являются результатом адаптации в ходе эволюции к изменениям массы тела и среды обитания (в частности, засушливости ) между видами. [19] [20] [12]

Корковый и мозговой слой почки содержат нефроны , [21] каждый из которых состоит из клубочка и сложной системы трубочек. [22] Корковый слой содержит клубочки и отвечает за фильтрацию крови . [7] Мозговой слой отвечает за концентрацию мочи [23] и содержит канальцы с короткими и длинными петлями Генле . [24] Петли Генле необходимы для концентрации мочи. [25] Среди позвоночных только млекопитающие и птицы имеют почки, которые могут вырабатывать мочу более концентрированную ( гипертоническую ), чем плазма крови , [7] но только у млекопитающих все нефроны имеют петлю Генле. [26]

Почки млекопитающих являются жизненно важными органами [27] , которые поддерживают водный, электролитный и кислотно-щелочной баланс в организме, выводят азотистые отходы , регулируют артериальное давление и участвуют в формировании костей [28] [29] [30] и регуляции уровня глюкозы . [31] Процессы фильтрации плазмы крови, канальцевой реабсорбции и канальцевой секреции происходят в почках, и образование мочи является результатом этих процессов. [8] Почки вырабатывают гормоны ренин [32] и эритропоэтин [33] и участвуют в превращении витамина D в его активную форму. [34] Млекопитающие являются единственным классом позвоночных, у которых только почки отвечают за поддержание гомеостаза внеклеточной жидкости в организме. [35] Функция почек регулируется автономной нервной системой и гормонами. [36]

Потенциал регенерации в зрелых почках ограничен [37] [38] , поскольку новые нефроны не могут быть сформированы. [39] Но в случаях ограниченного повреждения почечная функция может быть восстановлена ​​с помощью компенсаторных механизмов. [40] Почки могут иметь неинфекционные и инфекционные заболевания; в редких случаях в почках млекопитающих возникают врожденные и наследственные аномалии. [41] Пиелонефрит обычно вызывается бактериальными инфекциями . [42] [43] Некоторые заболевания могут быть видоспецифичными, [44] а паразитарные заболевания почек распространены у некоторых видов. [45] [46] Структурные характеристики почек млекопитающих делают их уязвимыми для ишемических и токсических повреждений. [47] Постоянное повреждение может привести к хроническому заболеванию почек . [48] [49] Старение почек также вызывает в них изменения, и количество функционирующих нефронов уменьшается с возрастом. [50]

Структура

Общая анатомия

Дидактическая модель многодольчатой ​​почки млекопитающего: [51]

Расположение и форма

У млекопитающих почки обычно имеют форму бобов; [4] эта форма уникальна для млекопитающих ( например, у рыб почки удлиненные). [52] У некоторых видов почки имеют внешне дольчатые почки, как у морских млекопитающих , быков и медведей . [53] [13] Дольчатые почки китообразных и ластоногих имеют удлиненную овальную форму. [54] Вогнутая часть бобовидных почек называется почечными воротами , через которые почечная артерия и нервы входят в почку. Почечная вена , собирающая лимфатические сосуды и мочеточник выходят из почки через почечные ворота. [6] [55]

Почки расположены забрюшинно [6] на задней ( дорсальной ) стенке тела млекопитающих. [7] В организме почка окружена или частично окружена слоем жировой ткани (околопочечной жировой капсулой ), [56] [57] [58] которая отделяет почку от околопочечной фасции . [58]

Общая структура

Наружный слой каждой почки состоит из фиброзной оболочки, называемой почечной капсулой . Периферический слой почки называется корковым веществом, а внутренний слой — мозговым веществом. Мозговое вещество состоит из пирамид (также называемых мальпигиевыми пирамидами), восходящих своим основанием к корковому веществу и образующих вместе с ним почечную долю. [59] Пирамиды отделены друг от друга почечными столбами (столбами Бертена), образованными корковой тканью. [60] Верхушки пирамид заканчиваются почечными сосочками, из которых моча выделяется в чашечки, лоханку , мочеточник и, у большинства видов, непосредственно в мочевой пузырь , [59] [10] после чего она выделяется через уретру . [61]

Паренхима

Упрощенная структура доли почки млекопитающего: [21] [62]
  • 1. Кора головного мозга
  • 2. Наружный мозговой слой
  • 3. Внутренний мозг
  • 4. Внутренняя полоса
  • 5. Внешняя полоса
  • 6. Юкстамедуллярный нефрон с длинной петлей Генле
  • 7. Сердцевинный луч
  • 8. Почечная капсула
  • 9. Почечный сосочек.
  Подоциты
  Проксимальный извитой каналец
  Проксимальный прямой каналец
  Промежуточный каналец (петля Генле)
  Дистальный прямой каналец
  Macula densa
  Дистальный извитой каналец
  Соединительная трубочка
  Собирательный канал

Паренхима , являясь функциональной частью почек, визуально делится на кору и мозговое вещество. [63] [64] Сама кора похожа на типичные почки менее развитых позвоночных , которые не могут вырабатывать концентрированную мочу, [7] в то время как мозговое вещество является основным местом концентрации мочи. [23] Соотношение коры и мозгового вещества варьируется между видами, у одомашненных животных кора обычно занимает третью или четвертую часть паренхимы, в то время как у пустынных животных она составляет только пятую часть. [13] Увеличенная толщина мозгового вещества почек связана с большей способностью концентрировать мочу у пустынных млекопитающих. [65]

Корковый и мозговой слой основаны на нефронах [66] [22] вместе с обширной сетью кровеносных сосудов и капилляров , а также собирательными трубочками , в которые впадают нефроны, и почечным интерстицием . [67] Нефрон состоит из почечного тельца и почечного канальца. Почечный тельце является фильтрующей кровь частью нефрона и расположен в корковом веществе. Почечный каналец простирается от почечного тельца до мозгового вещества в петле Генле , а затем возвращается обратно в корковое вещество. Наконец, почечный каналец впадает своим дистальным концом в свой собирательный каналец, который является общим для нескольких нефронов. Собирательные трубочки снова спускаются в мозговое вещество и сливаются в более широкие собирательные трубочки, которые проходят через внутреннюю часть мозгового вещества. [68] [69]

На основании расположения почечного тельца в корковом веществе нефроны подразделяются на 3 типа: поверхностные (ближе к почечной капсуле), среднекортикальные (в средней части коркового вещества) и юкстамедуллярные (ближе к мозговому веществу) нефроны. [24] Как правило, они различаются по длине петли Генле. Поверхностные и среднекортикальные нефроны обычно имеют петли Генле, которые короче, чем у юкстамедуллярных нефронов. [70] В зависимости от длины петли Генле нефроны подразделяются на нефроны с длинной петлей и с короткой петлей Генле. [24] Хотя эти две классификации не совпадают. Обычно юкстамедуллярные нефроны имеют длинные петли Генле, но в почках больше нефронов с длинной петлей, чем юкстамедуллярных. [71]

Кора головного мозга

Структурно кора состоит из коркового лабиринта и мозговых лучей . [9] Корковый лабиринт содержит междольковые артерии , сосудистые сети, образованные афферентными и эфферентными артериолами , почечные тельца , проксимальные извитые канальцы , плотное пятно , дистальные извитые канальцы , соединительные канальцы и начальные части собирательных трубочек. [72] Проксимальные извитые канальцы преобладают в корковом лабиринте. [73] Непрерывный слой коры, лежащий над мозговыми лучами, называется cortex corticis. [9] Cortex corticis отличается от остальной части коркового лабиринта тем, что не содержит клубочков. [74] [75] У некоторых млекопитающих (например, у свиньи ) есть нефроны, петли Генле которых не достигают мозгового вещества; Такие нефроны называются корковыми нефронами. [68] [76] Корковые нефроны имеют очень короткий тонкий сегмент петли Генле, и этот сегмент может даже отсутствовать. [76] Мозговые лучи коркового вещества содержат проксимальные прямые канальцы, корковую часть толстого восходящего колена петли Генле и корковую часть собирательных трубочек. [72] Корковое вещество разделено на дольки, каждая из которых представляет собой мозговой луч в сочетании с соединенными с ним нефронами, и междольковые артерии, которые проходят между дольками. [77]

Продолговатый мозг

Мозговое вещество у млекопитающих делится на наружную и внутреннюю области. Наружная область состоит из коротких петель Генле и собирательных трубочек, а внутренняя область состоит из длинных петель и собирательных трубочек. [78] Наружная область также подразделяется на наружную [79] (лежащую непосредственно под корой) [80] и внутреннюю полоски. [79] Полоски отличаются тем, что наружная полоска содержит проксимальные прямые канальцы, а внутренняя полоска содержит тонкие нисходящие колена петли Генле (участок нефрона, следующий за проксимальным прямым канальцем). [80]

Способность производить более концентрированную мочу связана с длиной внутреннего мозгового вещества (с его длинными петлями Генле). [81] Большинство видов млекопитающих имеют нефроны как с короткими, так и с длинными петлями Генле, в то время как некоторые виды могут иметь только один тип. Например, у горных бобров есть только нефроны с короткой петлей, и, соответственно, в почках нет внутреннего мозгового вещества, и их способность концентрировать мочу низкая. У собак и кошек , с другой стороны, есть только длиннопетлевые нефроны со средней способностью концентрировать мочу. Соотношение нефронов с короткими петлями Генле к нефронам с длинными петлями также варьируется между видами. [82] Ранее ошибочно считалось, что виды с самой высокой способностью концентрировать мочу имеют только длиннопетлевые нефроны. Но почки видов с высокой способностью концентрировать мочу имеют больше короткопетлевых нефронов, чем длиннопетлевых, поэтому для самой высокой способности концентрировать мочу требуются оба типа нефронов. [83]

Вариации

Различия в строении почек у разных видов домашних млекопитающих: [84]
  • (A) Лошадиные почки с правой почкой в ​​форме сердца
  • (B) Бычьи почки с дольчатым корковым веществом и сращенным мозговым веществом
  • (C) Собачьи почки в форме бобов.

Структурно почки различаются у разных млекопитающих. [85] Какой структурный тип будет у конкретного вида, в целом зависит от массы тела животных. [86] У мелких млекопитающих почки однодольчатые с компактной структурой и одним почечным сосочком. [85] [14] У более крупных животных почки многодольчатые, например, у коров. [85] [14] Сама по себе доля эквивалентна простой однососочковой почке, как у крыс или мышей . [73] У коровьих почек также отсутствует почечная лоханка , моча из больших чашечек выводится непосредственно в мочеточник . [87]

Почки могут быть однососочковыми, [14] как у крыс и мышей , [88] с небольшим количеством почечных сосочков, как у паукообразных обезьян , или со многими, как у свиней и людей . [14] Большинство животных имеют один почечный сосочек. [14] У некоторых животных, таких как лошади , кончики почечных пирамид сливаются друг с другом, образуя общий почечный сосочек, называемый почечным гребнем. [15] Такие почки называются гребневыми почками и также считаются однососочковыми почками (увеличенная модификация). [89] [86] [19] Гребневые почки обычно появляются у видов, более крупных, чем кролик (например, у обезьян и верблюдов ). [90] [19]

Рисунок автора реникулярной почки дельфина : [91]
  • 1. Почечная артерия
  • 2. Почечная вена
  • 3. Общий собирательный проток, который становится мочеточником.

Почки морских млекопитающих , выдр и медведей являются реникулярными . [16] Реникулярные почки состоят из небольших реникул, [16] каждая из которых по своей структуре сопоставима с простой однососочковой почкой. [9] Почки морских млекопитающих могут иметь сотни [16] или тысячи [49] реникул, каждая со своей собственной корой, мозговым веществом и чашечкой. [16] Например, каждая почка кита состоит из примерно 7000 реникул, которые объединяются в общую коллективную систему. [49] Хотя почки ламантинов на самом деле многодольчатые, потому что их кора непрерывна, а не дискретна. [16]

Размеры почек увеличиваются с массой млекопитающих, а количество нефронов в почках у млекопитающих увеличивается аллометрически . [92] У мышей почки имеют длину около 1 см (0,4 дюйма), весят 400 мг, содержат 16 000 нефронов, тогда как у косатки длина почки превышает 25 см (10 дюймов), масса составляет около 4,5 кг (10 фунтов), количество нефронов порядка 10 000 000. В то же время почки косатки реникулярные, каждая реникуляра весит около 430 мг и имеет длину 1 см (0,4 дюйма), что делает реникуляру косатки похожей на почку мыши не только по структуре, но и по размеру и массе. [93]

Микроанатомия

По микроанатомическому строению почку можно разделить на несколько основных элементов: интерстиций , почечные тельца , канальцы и сосудистая сеть . [13] Интерстиций — это клетки и внеклеточный матрикс в пространстве между клубочками , сосудами, канальцами и собирательными трубочками . [94] [95] Интерстициальное пространство, окружающее клетки, заполнено интерстициальной жидкостью . [96] Интерстиций между канальцами содержит фибробласты , дендритные клетки , макрофаги и лимфоциты . Кортикальный интерстиций также включает эндотелиальные клетки лимфатических капилляров , [96] которые считаются частью интерстиция из-за отсутствия базальной мембраны . [97] Интерстициальные фибробласты образуют тканевой скелет почки. [98] Через интерстиций проходят кровеносные сосуды , нервы и лимфатические сосуды. [99] Нефрон вместе с собирательным канальцем , в который он впадает, называется мочевыводящим канальцем. Каждый мочевыводящий каналец вместе с питающей его сосудистой сетью встроен в интерстиций. [13]

В почках млекопитающих описано около 18–26 различных типов клеток , причем диапазон сильно варьируется из-за отсутствия консенсуса относительно того, что считается определенным типом клеток, и, вероятно, из-за видовых различий. [100] Почечные тельца состоят из 4 типов клеток: фенестрированного эндотелия , мезангиальных клеток , подоцитов и париетальных эпителиальных клеток капсулы Боумена . [101] Почечные канальцы состоят как минимум из 16 различных типов клеток. [102] Сами канальцы делятся как минимум на 14 сегментов, [102] которые различаются по типам клеток и функциям. [103] Нормальное функционирование почек обеспечивается комплексом эпителиальных , эндотелиальных , интерстициальных и иммунных клеток. [104]

Кровоснабжение

Кровоснабжение почек у лошадей

Почки млекопитающих являются органом, имеющим наиболее сложную сосудистую систему крови по сравнению с другими органами. [105] Несмотря на свои небольшие размеры, почки млекопитающих составляют значительную часть минутного объема кровообращения. [106] Считается, что у наземных млекопитающих около пятой части объема крови, проходящей через сердце, проходит через почки. [107] У взрослых мышей , например, минутный объем составляет около 9%–22%. [108]

Кровь поступает в почку через почечную артерию , [55] которая в многодолевой почке разветвляется в области почечной лоханки на крупные междолевые артерии , проходящие через почечные столбы . [10] [109] Междолевые артерии разветвляются у основания пирамиды, давая начало дугообразным артериям , от которых в корковое вещество отходят междольковые артерии. [109] Междолевые артерии снабжают пирамиды и прилегающую корковую ткань обширной сетью кровеносных сосудов. [10] Сама корковая ткань сильно пронизана артериями, тогда как в мозговом веществе артерии отсутствуют. [17] Венозный ток крови идет обратно параллельно артериям. [109] У некоторых видов под капсулой в корковом веществе имеются вены, изолированные от артерий, которые у человека называются звездчатыми венами. Эти вены впадают в междольковые вены. [110] Почечная портальная система отсутствует у млекопитающих, [111] за исключением однопроходных . [112] Млекопитающие являются единственным классом позвоночных (за исключением некоторых видов), у которого нет почечной портальной системы. [113]

Сосудистые клубочки нефронов получают кровь из приносящих артериол , которые берут начало в междольковых артериях с промежуточным образованием преартериол. Каждая приносящая артериола делится на несколько почечных клубочков. Затем эти клубочки объединяются в выносящую артериолу , в которую из нефронов поступает отфильтрованная кровь. В нефронах с длинной петлей Генле выносящие артериолы разветвляются, образуя прямые сосуды, называемые прямыми сосудами , которые спускаются в мозговое вещество. Нисходящие прямые сосуды, восходящие прямые сосуды и петля Генле вместе образуют противоточную систему почки. В приносящей артериоле кровь подается под высоким давлением, что способствует фильтрации, а в выносящей артериоле — под низким давлением, что способствует реабсорбции . [109]

Лимфодренаж

Почка хорошо снабжена лимфатическими сосудами , [114] которые удаляют избыток жидкости с растворенными в ней веществами и макромолекулами из интерстиция , заполняющего пространство между канальцами и кровеносными сосудами. [115] [116] Анатомия лимфатической системы почки схожа у млекопитающих. [117] Лимфатические сосуды в основном следуют по пути кровеносных сосудов. [ 118]

Лимфатическая система почек начинается в корковом веществе с начальными слепо-конечными внутридольковыми лимфатическими капиллярами, проходящими около канальцев и почечных телец , но лимфатические сосуды не заходят внутрь почечных телец. Внутридольковые лимфатические капилляры соединены с дугообразными лимфатическими сосудами. [119] Дугообразные лимфатические сосуды переходят в междолевые лимфатические сосуды, которые проходят около междолевых артерий. [119] [117] Дугообразные и междолевые лимфатические сосуды являются лимфатическими преколлекторами. [97] Наконец, междолевые лимфатические сосуды присоединяются к собирательным гилярным лимфатическим сосудам, покидающим почку через почечные ворота . [119] Лимфатические сосуды обычно отсутствуют в мозговом веществе почек млекопитающих, и предполагается, что роль лимфатических сосудов выполняют прямые сосуды . [120] [121]

У некоторых видов могут быть различия в анатомии лимфатической системы почек. Например, у овец отсутствуют лимфатические сосуды в почечной капсуле , а у кроликов отсутствуют междольковые лимфатические сосуды. [119] Большинство исследований не смогли обнаружить лимфатические сосуды в мозговом веществе почек животных , в частности, они не обнаружены у овец и крыс . Но некоторые исследования обнаружили лимфатические сосуды в мозговом веществе почек свиней и кроликов. [121] В зависимости от вида может быть или не быть связь между лимфатическими сосудами почечной капсулы и внутренней почечной лимфатической системой. [122]

Снабжение нервов

Иннервация почки обеспечивается эфферентными симпатическими нервными волокнами, входящими в почку через почечные ворота , [55] берущими начало в чревном сплетении , [123] и афферентными , выходящими из почки в спинномозговой ганглий . [123] Нет надежных доказательств иннервации почки парасимпатическими нервами , [123] в то время как существующие доказательства являются спорными. [124] Эфферентные симпатические нервные волокна достигают почечной сосудистой сети, почечных канальцев, юкстагломерулярных клеток и стенки почечной лоханки, [125] все части нефрона иннервируются симпатическими нервами. [123] Нервные волокна проходят через соединительную ткань вокруг артерий и артериол . В продолговатом мозге нисходящие прямые сосуды иннервируются до тех пор, пока они содержат гладкомышечные клетки. [126] Большинство афферентных нервных волокон расположены в почечной лоханке. [127] Подавляющее большинство нервов в почках не миелинизированы . [128]

Нормальная физиологическая стимуляция эфферентных симпатических нервов почки участвует в поддержании баланса воды и натрия в организме. Активация эфферентных симпатических нервов почки снижает ее кровоток , и соответственно фильтрацию и выведение натрия с мочой, а также увеличивает скорость секреции ренина . [129] Афферентные нервы в почке также участвуют в поддержании баланса. Механосенсорные нервы почки активируются растяжением ткани почечной лоханки, которое может происходить при увеличении скорости оттока мочи из почки, в результате чего происходит рефлекторное снижение активности эфферентных симпатических нервов. То есть активация афферентных нервов в почке подавляет активность эфферентных нервов. [130]

Функции

Выделительная функция

У млекопитающих азотистые продукты метаболизма выводятся преимущественно в виде мочевины , [11] которая является конечным побочным продуктом метаболизма белков млекопитающих [131] [132] и хорошо растворяется в воде. [133] Большая часть мочевины выводится почками. [131] Фильтрация крови , как и у других позвоночных , происходит в почечных клубочках , где находящаяся под давлением кровь проходит через проницаемый барьер, который отфильтровывает клетки крови и крупные молекулы белка, образуя первичную мочу. Отфильтрованная первичная моча осмотически и ионно такая же, как плазма крови. В канальцах нефрона полезные для организма вещества, растворенные в первичной моче, впоследствии реабсорбируются , поскольку моча концентрируется. [134]

Осморегуляция

Почки млекопитающих поддерживают почти постоянный уровень осмолярности плазмы . Основным компонентом плазмы крови , определяющим ее осмолярность, является натрий и его анионы . [135] Ключевая роль в поддержании постоянного уровня осмолярности осуществляется путем контроля соотношения натрия и воды в крови. [135] [136] Употребление большого количества воды может разбавлять плазму крови. Чтобы удалить избыток воды, но сохранить соль в крови, почки вырабатывают более разбавленную мочу, чем плазма. Если потребляется слишком мало воды, то моча выделяется более концентрированной, чем плазма крови. [135] Концентрация мочи обеспечивается осмотическим градиентом , который увеличивается от границы между корой и мозговым веществом к вершине пирамиды мозгового вещества. [135]

Помимо почек, в регуляции водного баланса через систему обратной связи участвуют гипоталамус и нейрогипофиз . Осморецепторы гипоталамуса реагируют на повышение осмолярности плазмы крови, в результате чего стимулируется секреция вазопрессина задней долей гипофиза , а также возникает жажда . Почки через рецепторы реагируют на повышение уровня вазопрессина усилением реабсорбции воды. В результате осмолярность плазмы снижается за счет ее разбавления водой. [137]

Изменение скорости выделения воды является важной функцией выживания для млекопитающих, имеющих ограниченный доступ к воде. [135] Петля Генле является наиболее заметной особенностью почки млекопитающих. Эти петли обеспечивают наиболее эффективный способ реабсорбции воды и создания концентрированной мочи, позволяя млекопитающим сохранять воду в своих телах. [138] После прохождения через петлю Генле жидкость становится гипертонической по отношению к плазме крови. [139] Почки млекопитающих объединяют нефроны с короткими и длинными петлями Генле . [140] Способность концентрировать мочу определяется в основном структурой мозгового вещества и длиной петель Генле. [141]

Эндокринная функция

Помимо выделительной, почки выполняют и эндокринную функцию , они вырабатывают определенные гормоны . Юкстагломерулярные клетки почек вырабатывают ренин , который является ключевым регулятором ренин-ангиотензиновой системы , отвечающей за регуляцию артериального давления. [32]

Выработка эритропоэтина почками отвечает за дифференциацию эритроидных прогениторных клеток в костном мозге в эритроциты и индуцируется гипоксией . Таким образом, при недостатке кислорода количество эритроцитов в крови увеличивается, и они отвечают за транспортировку кислорода. [33]

Почки участвуют в метаболизме витамина D. В печени витамин D преобразуется в кальцифедиол (25OHD), тогда как почки преобразуют кальцифедиол в кальцитриол (1,25(OH) 2D ), который является активной формой витамина и по сути является гормоном . Витамин D участвует в формировании костей и хрящей , а также выполняет ряд других функций, например, участвует в функционировании иммунной системы . [34]

Регулирование артериального давления

Некоторые внутренние органы млекопитающих , включая почки и легкие , предназначены для функционирования в пределах нормальных уровней артериального давления и нормальных уровней объема крови , а само артериальное давление также зависит от изменений уровней объема крови. Поэтому поддержание постоянного объема крови для млекопитающих является очень важной функцией организма. [142] На стабильный уровень объема крови влияют скорость клубочковой фильтрации , функция отдельных частей нефрона, симпатическая нервная система и ренин-ангиотензин-альдостероновая система . [143]

В стенках афферентных артериол у входа в почечные клубочки находятся юкстагломерулярные клетки . Эти клетки чувствительны к изменениям минутного объема кровообращения , а также к составу и объему внеклеточной жидкости , вырабатывая ренин в ответ на изменения их уровня. [144] Попав в кровоток , ренин превращает ангиотензиноген в ангиотензин I. Ангиотензин I далее расщепляется ангиотензинпревращающим ферментом до ангиотензина II, который является мощным вазоконстриктором , повышающим артериальное давление. [144] Помимо ангиотензина II, у млекопитающих могут образовываться и другие биологически активные вещества. Ангиотензин II может расщепляться на ангиотензин III, ангиотензин IV и ангиотензин (1–7). [145]

Кислотно-щелочной баланс

Поддержание кислотно-щелочного баланса жизненно важно, поскольку изменения уровня pH влияют практически на все биологические процессы в организме. [146] У типичного млекопитающего нормальный средний уровень pH составляет около 7,4. [147] Как и в случае с другими позвоночными , у млекопитающих кислотно-щелочной баланс поддерживается в основном бикарбонатной буферной системой (HCO 3 - /CO 2 ), которая позволяет поддерживать постоянный уровень pH крови и внеклеточной жидкости. [148] Эта буферная система описывается следующим уравнением: [149]

Регулирование кислотно-щелочного баланса через систему бикарбонатного буфера обеспечивается легкими и почками. [148] Легкие регулируют уровень CO2 ( углекислого газа ), в то время как почки регулируют HCO3- и H + ( ионы бикарбоната и водорода ) . [149] Почки играют ключевую роль в поддержании постоянного уровня кислотно-щелочного баланса у млекопитающих. [30] В клубочках HCO3- полностью фильтруется в первичную мочу. [149] Для поддержания постоянного pH почки реабсорбируют почти весь HCO3- из первичной мочи обратно в кровоток и выделяют H + в мочу, окисляя мочу. [150 ]

Реабсорбция HCO 3 - происходит в проксимальном канальце , в восходящем отделе петли Генле и в меньшей степени в дистальном извитом канальце нефрона . Секреция H + осуществляется в основном через Na + /H + обменники в канальцах нефрона. [ 150] Собирательные трубочки участвуют в энергозависимой секреции H + . [151] Когда ионы H + попадают в мочу, они могут соединяться с отфильтрованным HCO 3 - с образованием угольной кислоты H 2 CO 3 , которая преобразуется в CO 2 и H 2 O (воду) люминальной карбоангидразой. Образовавшийся CO 2 диффундирует в клетки канальцев, где он соединяется с H 2 O с помощью цитозольной карбоангидразы и образует HCO 3 - , который затем возвращается в кровоток, а образовавшийся ион H + секретируется в мочу. Некоторые ионы H + секретируются с затратой энергии посредством АТФ -зависимого механизма. [150]

Выделяемая моча имеет слегка кислую реакцию. Выделение H + вместе с мочой происходит также через буферные системы, в частности, NH4 + ( аммоний ) . [152] Только небольшое количество NH4 + фильтруется через клубочки; [152] большая часть выделяемого аммония является результатом окисления ионами H + NH3 ( аммиака ), образующегося в клетках проксимального извитого канальца , который секретируется в просвет канальца либо в виде NH3 , либо в виде NH4 + . [ 153] Образование аммиака сопровождается также образованием нового HCO3- , который пополняет внеклеточную буферную систему. [153] В толстом восходящем канальце петли Генле, наоборот, происходит всасывание NH4 + , что вызывает его накопление в интерстиции. [154] Заключительная стадия окисления мочи происходит в собирательных трубочках, где ионы H + секретируются с участием АТФ, а NH3 транспортируется из интерстиция и секретируется в мочу, где NH3 окисляется H + с образованием NH4 + . [ 151] Регулируя реабсорбцию HCO3- и секрецию H + , почки помогают поддерживать гомеостаз pH крови . [149]

Гомеостаз глюкозы

Вместе с печенью [155] почки участвуют в поддержании гомеостаза глюкозы в организме млекопитающих. [31] [156] Процессы фильтрации , реабсорбции и потребления глюкозы , а также выработка глюкозы посредством глюконеогенеза происходят в почках. [31] [156] Потребление глюкозы ( гликолиз ) происходит в основном в мозговом веществе, тогда как глюконеогенез происходит в корковом веществе. Гормонально процесс глюконеогенеза в почках регулируется инсулином и катехоламинами . [31]

Эволюция

Метанефрическая почка млекопитающих

Считается, что первые млекопитающие появились в пермский период , который характеризовался холодными ночами в засушливых пустынях и ярко выраженной сезонностью с долгими холодными зимами. Вероятно, что холод и засушливость были значимыми факторами эволюционного давления в то время. Развитие теплокровности у протомлекопитающих могло привести к увеличению интенсивности кровообращения, и, соответственно, к повышению артериального давления , что, в свою очередь, увеличило скорость клубочковой фильтрации почек. Однако увеличение скорости клубочковой фильтрации также привело бы к увеличению скорости удаления воды из организма. [157] У всех млекопитающих есть тонкий сегмент канальца, который является частью петли Генле . Этот сегмент отвечает за концентрацию мочи и реабсорбцию воды. [158] Можно предположить, что развитие механизма реабсорбции воды могло быть частью эволюции теплокровности, а не прямой адаптацией к засушливости. [157]

Адаптации к засушливости

Способность производить более концентрированную мочу обратно пропорциональна массе тела млекопитающих, то есть, чем меньше масса животного, тем более концентрированную мочу относительно животных с большей массой его почки могли бы производить во время адаптации к засушливой среде. [159] Некоторые пустынные животные развили большую способность концентрировать мочу, чем другие животные. [160] Самую концентрированную мочу среди изученных видов производит австралийская прыгающая мышь Notomys alexis , [159] почки которой имеют более длинные петли Хенли и удлиненный почечный сосочек по сравнению с почками других млекопитающих. [161] Более длинные петли Хенли у австралийской прыгающей мыши позволяют производить очень концентрированную мочу [138] и выживать в условиях дефицита воды. [159]

Адаптации к массе тела

Одним из ключевых факторов, определяющих форму и морфологию почек у млекопитающих, является их масса. [162] Простейшим типом почки у млекопитающих является однососочковая почка, состоящая из коркового вещества, мозгового вещества и почечной лоханки. [163] Однако однососочковая почка ограничена числом нефронов, при котором она функционирует оптимально. [20] Предполагается, что однососочковая почка была изначальной структурой почки у млекопитающих, из которой развились многодольчатые почки. [19]

Более сложные многодольчатые почки, вероятно, возникли как адаптация к возросшей массе тела млекопитающих и соответствующей потребности в увеличении числа нефронов в почках. [20] Дальнейшим механизмом адаптации является увеличение размеров почечных клубочков у крупных млекопитающих (и, соответственно, увеличение длины канальцев), как у слонов , у которых диаметр клубочка может быть в 2 раза больше, чем у косаток . [93] Появление реникулярных почек , вероятно, стало результатом адаптации как к увеличению массы тела, так и к среде обитания . [19] [20]

Реникулярные почки

Реникулярные почки типичны в основном для морских млекопитающих . Считается, что они являются адаптацией как к большой массе тела, позволяя увеличивать количество нефронов за счет увеличения количества реникулов, так и к диете с большим количеством соленой воды , а также адаптацией к длительному нырянию. [19] Реникулярные почки, вероятно, позволяют увеличивать количество нефронов за счет добавления реникулов без необходимости увеличения длины канальцев по мере увеличения размера органа. [93] Потребление избыточного количества соли у морских млекопитающих приводит к внутриклеточной дегидратации , что приводит к необходимости быстрого удаления избытка соли из организма, что в случае реникулярных почек облегчается увеличением общей площади поверхности между корковым и мозговым веществом. [19] Необходимость нырять в течение длительных периодов времени требует снижения потребления кислорода организмом , [164] в то время как почки являются энергоемким органом, [165] поэтому скорость клубочковой фильтрации снижается во время ныряния. [164] Напротив, скорость клубочковой фильтрации очень высока между погружениями. [19]

Разработка

Стадии развития почек

У млекопитающих развитие почек в эмбриональный период проходит через три стадии, при этом на каждой стадии развивается разный тип почек: пронефрос , мезонефрос и метанефрос . [166] [167] Все три типа почек развиваются из промежуточной мезодермы последовательно в кранио-каудальном направлении (в направлении от боковой поверхности головы к хвосту тела). [168] [167] Сначала формируется пронефрос, который у млекопитающих считается рудиментарным , то есть он не функционирует. [166] Затем, каудальнее пронефроса, развивается мезонефрос , который является функционирующей почкой эмбриона . [ 166] [167] Впоследствии мезонефрос деградирует у самок, а у самцов участвует в развитии половой системы . Третий этап — формирование метанефроса в каудальной части эмбриона. Метанефрическая почка – это окончательная (постоянная) почка млекопитающих, которая сохраняется у взрослых. [166]

Развитие метанефроса

Схематическое изображение нефрогенеза во время эмбрионального развития после индукции мезенхимы почки мочеточника. [169]

Метанефрос развивается из зачатка мочеточника , который является выростом на каудальной части почечного протока , [170] [171] и метанефрогенной бластемы , которая является частью промежуточной мезодермы, окружающей зачаток мочеточника. [172] [173] Развитие метанефроса начинается с индукции метанефрогенной бластемы зачатком мочеточника. [173] [166] В то время как почка развивается, метанефрогенная бластема и зачаток мочеточника взаимно индуцируют друг друга. [166] Прорастая в мезодерму, зачаток мочеточника разветвляется и трансформируется в древовидную структуру, которая в конечном итоге станет мочеточником , почечной лоханкой , большими и малыми чашечками , почечными сосочками и собирательными трубочками . [174] В то же время на кончиках собирательных трубочек мезодерма дифференцируется в эпителиальные клетки , которые образуют канальцы нефрона [175] (происходят процессы эпителизации и тубулогенеза). [176] Сосудистая система почки также развивается с развитием нефронов, с крупными сосудами, ответвляющимися от дорсальной аорты . [176]

У некоторых млекопитающих органогенез почек заканчивается до рождения, а у других он может продолжаться некоторое время в послеродовой период [177] (например, у грызунов он заканчивается примерно через неделю после рождения). [178] Когда заканчивается образование новых нефронов (нефрогенез), количество нефронов в почке становится окончательным. [177]

Постнатальное созревание

После рождения и в постнатальном периоде почки функционально незрелые; функциональное развитие почек у всех млекопитающих отстает от анатомического развития. [179] В постнатальном периоде масса канальцев недостаточно велика, поэтому способность реабсорбировать жидкости снижена по сравнению с почками взрослых млекопитающих. [180] В этот период происходит гипертрофия и гиперплазия канальцев, и почки увеличиваются в размерах. Период, в течение которого формируются полностью функциональные почки, значительно различается между видами млекопитающих. У крыс почки быстро становятся полностью функциональными, тогда как у обезьян это занимает 5 месяцев. [179]

Травмы и заболевания

Заболевания или расстройства почек могут быть врожденными , наследственными , неинфекционными и инфекционными . [41] Заболевания различаются между видами млекопитающих. Некоторые заболевания могут быть специфичны только для некоторых видов, в то время как другие могут быть более распространены у одного вида и менее распространены у другого. [44] Например, хроническая прогрессирующая нефропатия распространена у мышей , крыс и голых землекопов , [181] но в то же время нет аналогичного заболевания у людей . [182]

Врожденные и наследственные аномалии

Врожденные аномалии и наследственные заболевания почек среди млекопитающих встречаются редко, но могут оказывать существенное влияние на функцию почек, [183] ​​в некоторых случаях они могут стать причиной смерти в раннем неонатальном периоде. [184] Среди аномалий развития почек выделяют гипоплазию и дисплазию почек (дисплазия может быть односторонней или двусторонней), агенезию (отсутствие) одной или обеих почек, поликистоз почек , простые почечные кисты , околопочечные псевдокисты , удвоенные или утроенные почечные артерии , неправильное положение почек, подковообразная почка и нефробластома . [184]

Неинфекционные заболевания

Неинфекционные заболевания почек включают острое повреждение почек , хроническое заболевание почек , [185] гломерулярные заболевания [186] и тубулярные заболевания ( почечный канальцевый ацидоз , синдром Фанкони и почечная глюкозурия ). [187] У мелких млекопитающих почечные новообразования встречаются редко, но обычно не являются доброкачественными. [188] Почечные новообразования и абсцессы редки у жвачных животных . [189] Обструктивная уропатия (препятствие оттоку мочи из одной или обеих почек) может привести к гидронефрозу с расширением почечной лоханки . [190] Камни в почках также могут образовываться в почках ( нефролитиаз ). [191]

Причиной острого повреждения почек в большинстве случаев является ишемическое или токсическое повреждение. Почки млекопитающих подвержены ишемическому повреждению, поскольку у млекопитающих отсутствует почечно-портальная система , и, как следствие, сосудистая вазоконстрикция в клубочках может привести к снижению кровоснабжения всей почки. Почки подвержены токсическому повреждению, поскольку токсины реабсорбируются в канальцах вместе с большей частью отфильтрованных веществ. [47] Почки способны восстанавливать свою функциональность после острого повреждения, но оно также может прогрессировать в хроническое заболевание почек . Хроническое заболевание почек характеризуется потерей функции почечной ткани, и заболевание обычно прогрессирует. [185]

Инфекционные заболевания

Инфекции почек у мелких млекопитающих обычно вызываются аэробными бактериями , включая Escherichia coli , стафилококки , энтерококки и стрептококки . [192] Грибковые и паразитарные инфекции почек у мелких млекопитающих встречаются редко. [192] Пиелонефрит обычно вызывается бактериями , которые попадают в почки восходящим путем из нижних отделов мочевыделительной системы , в редких случаях через кровь (нисходящий гематогенный путь ). [42] У жвачных животных пиелонефрит чаще всего вызывают бактерии Corynebacterium renale и Escherichia coli . [43] Млекопитающие, питающиеся рыбой (например, норки и собаки ), могут заразиться гигантским почечным червем Dioctophyme renale . [45] Свиньи могут заразиться червем Stephanurus dentatus , который встречается во всем мире, но чаще встречается в тропиках и субтропиках . [46] [45] Инфекции почек считаются редкими среди морских млекопитающих . [193]

Старение

После созревания почки медленно начинают подвергаться процессам старения , которые характеризуются изменениями в анатомии , физиологии , функции и регенеративных возможностях. В течение жизни млекопитающих гломерулосклероз поражает клубочки , базальная мембрана утолщается, канальцы подвергаются атрофическим изменениям, а фиброз почечного интерстиция увеличивается. Количество функционирующих нефронов постепенно уменьшается на протяжении всей жизни. С точки зрения функции снижается скорость клубочковой фильтрации и также снижается способность концентрировать мочу. Сами по себе возрастные изменения могут быть незаметны и не приводить к почечной недостаточности или заболеванию, но являются фактором риска заболеваний почек или мочевыводящих путей. [50]

Ремонт и регенерация

В отличие от более примитивных позвоночных , таких как рыбы , у млекопитающих нефрогенез заканчивается до или через некоторое время после рождения, [39] что вызвано потерей уплотненной мезенхимы метанефрогенной бластемы . [194] В результате этого у взрослых не могут образовываться новые нефроны, [39] а после травм почки взрослых млекопитающих не могут регенерировать путем образования новых нефронов. [37] Однако почки имеют другие компенсаторные и регенеративные механизмы для восстановления своей функции. [195]

Компенсаторные возможности

В случае односторонней нефрэктомии нагрузка на оставшуюся почку увеличивается, что приводит к увеличению скорости фильтрации и реабсорбции и изменению самих нефронов. Почечный клубочек может удвоиться или утроиться в диаметре. Эти компенсаторные изменения аналогичны изменениям в нефронах, которые происходят после рождения по мере роста почки. [196] Резекция почечной ткани также не вызывает регенерации почки, [197] однако компенсаторные изменения могут возникнуть и после повреждения почки, если это приводит к значительному уменьшению количества нефронов в почках. [198]

Регенерация нефрона

В пределах одного нефрона регенеративные способности различаются между его частями. [199] При острых токсических и ишемических повреждениях канальцы способны регенерировать и восстанавливать функцию нефрона. [196] В частности, проксимальная часть нефрона, через которую всасывается до двух третей первичной мочи , [200] обладает способностью к регенерации. [201] Эта часть нефрона у млекопитающих наиболее подвержена риску ишемического или токсического повреждения. [200] Кроме того, восстановление нефронов происходит в ходе нормальной физиологической активности на протяжении всей жизни за счет слущивания эпителиальных клеток канальцев. [202] Клубочек имеет сложную структуру, и его способность восстанавливаться после травмы ограничена. [203] Мезангиальные и эндотелиальные клетки способны пролиферировать и восстанавливать свою популяцию после травмы. Напротив, подоциты не пролиферируют в нормальных условиях. [204]

Исцеление после травмы

Если происходит незначительное повреждение канальцев нефрона, потерянные клетки заменяются новыми, и эпителий регенерируется, восстанавливая свою структуру и функцию. При умеренных и тяжелых повреждениях с большой потерей клеток шансы на регенерацию эпителия канальцев снижаются. [38] В таких случаях повреждение приводит к воспалительным и фиброзным реакциям, а регенеративное восстановление тканей нарушается. [38] Такая реакция типична для острого повреждения почек . [49] Фиброз является второй линией защиты организма, [205] которая должна была уменьшить возможное кровотечение и бороться с возможной инфекцией в ходе эволюции млекопитающих. [49] Почечный фиброз является результатом неудачного заживления почек и связан с почечной дисфункцией, [206] но было высказано предположение, что он может способствовать выживанию неповрежденных и частично поврежденных нефронов. [207] Хроническое повреждение почек характеризуется фиброзом, рубцеванием и потерей функции тканей. [48]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Abdalla 2020, стр. 1, Аннотация.
  2. ^ ab Withers, Cooper, Maloney et al. 2016, стр. 25, 1.2.8 Экскреция.
  3. ^ Видья К Нагалакшми; Цзин Юй (17 марта 2015 г.). «Эпителий зачатка мочеточника: морфогенез и роли в формировании метанефрической почки». Молекулярное размножение и развитие . 82 (3): 151–166. doi : 10.1002/MRD.22462. ISSN  1040-452X. PMC 4376585.  PMID 25783232.  Wikidata Q30300352  .
  4. ^ ab Keogh, Kilroy, Bhattacharjee 2020, стр. 8, 7.3. Млекопитающие.
  5. ^ Сет М. Кисиа (2011). Позвоночные: структуры и функции. CRC Press . стр. 436. doi :10.1201/B10502. ISBN 978-1-4398-4052-8. Викиданные  Q124754122.
  6. ^ abcd Eurell, Frappier 2006, Почки: Общая организация.
  7. ^ abcdefgh Уизерс, Купер, Малони и др. 2016, стр. 250, 3.6.3 Почки.
  8. ^ ab Джордж А. Фельдхамер; Ли К. Дрикамер; Стивен Х. Весси; Джозеф Ф. Мерритт; К. Краевски (2015). Маммология: адаптация, разнообразие, экология (4-е изд.). Балтимор: Johns Hopkins University Press . стр. 198. ISBN 978-1-4214-1588-8. Викиданные  Q117041834.
  9. ^ abcd Kriz, Kaissling 2012, стр. 595, Типы почек и почечная лоханка.
  10. ^ abcd Почечная пирамида в Британской энциклопедии
  11. ^ ab Fenton, Knepper 2007, стр. 679, Аннотация.
  12. ^ ab Jane C. Fenelon; M. Caleb; Geoff Shaw; Alistair Evans; M. Pyne; SD Johnston; Marilyn Renfree (19 апреля 2021 г.). «Уникальная морфология пениса короткоклювой ехидны Tachyglossus aculeatus». Sexual Development . 15 (4): 262–271. doi :10.1159/000515145. ISSN  1661-5425. Wikidata  Q117034134. Архивировано из оригинала 9 марта 2023 г.
  13. ^ abcdef Breshears, Confer 2017, стр. 617, Структура.
  14. ^ abcdefg ВОЗ 1991, стр. 49, 3.4 Видовые, штаммовые и половые различия в структуре и функции почек.
  15. ^ аб Р. Никель; А. Шуммер; Э. Зайферле (1979). Внутренности домашних млекопитающих (2-е изд.). Берлин. п. 286. дои : 10.1007/978-1-4757-6814-5. ISBN 978-1-4757-6816-9. Викиданные  Q117074872.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  16. ^ abcdef Ортис 2001, стр. 1832, Строение почек.
  17. ^ ab Kriz, Kaissling 2012, стр. 595, Почечная сосудистая система.
  18. ^ Марсель Ф. Уильямс (2 ноября 2005 г.). «Морфологические доказательства морских адаптаций в почках человека». Medical Hypotheses . 66 (2): 247–257. doi :10.1016/J.MEHY.2005.09.024. ISSN  0306-9877. PMID  16263222. Wikidata  Q36303142.
  19. ^ abcdefgh Чжоу, Ронг, Го и др. 2023, стр. 2, Введение.
  20. ^ abcd Чжоу, Ронг, Го и др. 2023, стр. 6, Эволюция почечных структур была обусловлена ​​размером тела и средой обитания у млекопитающих.
  21. ^ ab Davidson 2009, Рисунок 1. Строение почки млекопитающего.
  22. ^ ab Jia L. Zhuo; Xiao C. Li (июль 2013 г.). «Проксимальный нефрон». Comprehensive Physiology . 3 (3): 1079–123. doi :10.1002/CPHY.C110061. ISSN  2040-4603. PMC 3760239. PMID 23897681.  Wikidata Q28388052  . 
  23. ^ ab C Michele Nawata; Thomas L Pannabecker (24 мая 2018 г.). «Концентрация мочи млекопитающих: обзор почечной мозговой архитектуры и мембранных транспортеров». Journal of Comparative Physiology B . 188 (6): 899–918. doi :10.1007/S00360-018-1164-3. ISSN  0174-1578. PMC 6186196 . PMID  29797052. Wikidata  Q88802057. 
  24. ^ abc Kriz, Kaissling 2012, стр. 600, Нефроны и система собирательных трубочек.
  25. ^ Казотти, Линдберг, Браун 2000, стр. Р1723.
  26. ^ Казотти, Линдберг, Браун 2000, стр. Р1722-Р1723.
  27. ^ Литтл, Макмахон 2012, стр. 1, Резюме.
  28. ^ Литтл, Макмахон 2012, стр. 2, Обзор клеточных игроков и клеточных процессов в развитии метанефрической почки.
  29. ^ Jing Yu; M. Todd Valerius; Mary Duah; et al. (1 мая 2012 г.). «Идентификация молекулярных компартментов и генетических схем в развивающейся почке млекопитающих». Development . 139 (10): 1863–1873. doi :10.1242/DEV.074005. ISSN  0950-1991. PMC 3328182 . PMID  22510988. Wikidata  Q30419294. Архивировано из оригинала 15 июля 2022 г. 
  30. ^ ab Bobulescu IA; Moe OW (сентябрь 2006 г.). «Na+/H+-обменники в почечной регуляции кислотно-щелочного баланса». Семинары по нефрологии . 26 (5): 334–344. doi :10.1016/J.SEMNEPHROL.2006.07.001. ISSN  0270-9295. PMC 2878276. PMID 17071327.  Wikidata Q28972309  . 
  31. ^ abcd Ванесса Шейн; Луис С. Кучарски; Педро М. Геррейро; Тьяго Леал Мартинс; Изабель Моргадо; Дебора М. Пауэр; Аделино Канарио; Роселис С.М. да Силва (15 июля 2015 г.). «Влияние станниокальцина 1 на путь почечного глюконеогенеза у крыс и рыб». Молекулярная и клеточная эндокринология . 414 : 1–8. doi :10.1016/J.MCE.2015.07.010. ISSN  0303-7207. PMID  26187698. Викиданные  Q57012122.
  32. ^ ab MLS Sequeira Lopez; RA Gomez (1 июля 2010 г.). «Фенотип ренина: роли и регуляция в почках». Current Opinion in Nephrology and Hypertension . 19 (4): 366–371. doi :10.1097/MNH.0B013E32833AFF32. ISSN  1062-4821. PMC 3079389. PMID 20502328.  Wikidata Q30431545  . 
  33. ^ ab S. Suresh; Praveen Kumar Rajvanshi; CT Noguchi (1 января 2019 г.). «Многогранность физиологического и метаболического ответа эритропоэтина». Frontiers in Physiology . 10 : 1534. doi : 10.3389/FPHYS.2019.01534 . ISSN  1664-042X. PMC 6984352. PMID 32038269.  Wikidata Q89620015  . Архивировано из оригинала 8 мая 2022 г. 
  34. ^ ab DD Bikle (1 января 2011 г.). «Витамин D: древний гормон». Experimental Dermatology . 20 (1): 7–13. doi :10.1111/J.1600-0625.2010.01202.X. ISSN  0906-6705. PMID  21197695. Wikidata  Q33783519. Архивировано из оригинала 14 июля 2022 г.
  35. ^ DH Evans, ред. (18 ноября 2008 г.). Осмотическая и ионная регуляция: клетки и животные. CRC Press . стр. 506. ISBN 978-0-8493-8030-3. Викиданные  Q117043359.
  36. ^ О. К. Родригес; М.Л. Суарес Рей (февраль 2018 г.). 3D-нефрология у мелких животных. Перевод Оуэна Ховарда. Иллюстратор: Неизвестен. Grupo Asís Biomedia SL с. 5. ISBN 978-84-17225-34-6. Викиданные  Q117043609.
  37. ^ ab Little, McMahon 2012, стр. 12, 7 Переоценка заболеваний почек, восстановления и регенерации с использованием биологии развития.
  38. ^ abc Kumar 2018, стр. 28, рисунок 1. Схематическая иллюстрация, иллюстрирующая неоднородные регенеративные/репаративно-восстановительные процессы после острого повреждения почек у млекопитающих.
  39. ^ abc Davidson 2011, стр. 1435, Введение.
  40. ^ Дэвидсон 2011, стр. 1437-1439, Постнатальный регенеративный ответ почек млекопитающих.
  41. ^ ab "Мочевыделительная система". Merck Veterinary Manual . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 г. Получено 29 сентября 2023 г.
  42. ^ ab "Пиелонефрит у мелких животных". Merck Veterinary Manual . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 г. Получено 30 сентября 2023 г.
  43. ^ аб Т Тагипур Базаргани; Ходакарам-Тафти; Я Ашрафи; А.М. Аббасси (1 января 2015 г.). «Гигантский гидронефроз и вторичный пиелонефрит, вызванный Salmonella dublin у голштинского теленка». Иранский журнал ветеринарных исследований . 16 (1): 114–116. ISSN  1728-1997. ПМЦ 4789252 . PMID  27175163. Викиданные  Q38959395. 
  44. ^ ab GW Richter; Kim Solez , ред. (1988). Международный обзор экспериментальной патологии . Том 30. Academic Press . С. 231–232. ISBN 0-12-364930-7. Викиданные  Q122870348.
  45. ^ abc Heinz Mehlhorn, ред. (28 ноября 2007 г.). Энциклопедия паразитологии (3-е изд.). Springer Science+Business Media . стр. 1532. doi :10.1007/978-3-540-48996-2. ISBN 978-3-540-48996-2. LCCN  2007937942. ОЛ  35464251М. Викиданные  Q122851992.
  46. ^ ab "Swine Kidney Worm Infection". Merck Veterinary Manual . Архивировано из оригинала 4 июня 2023 г. Получено 30 сентября 2023 г.
  47. ^ ab Katja Berger; Marcus J. Moeller (13 июня 2014 г.). «Механизмы восстановления и регенерации эпителия после острого повреждения почек». Семинары по нефрологии . 34 (4): 394–403. doi :10.1016/J.SEMNEPHROL.2014.06.006. ISSN  0270-9295. PMID  25217268. Wikidata  Q38248788.
  48. ^ ab H. Haller; S. Sorrentino (2011). "Глава 34 - Почки". В Gustav Steinhoff (ред.). Регенеративная медицина: от протокола к пациенту. Springer Science+Business Media . стр. 811. doi :10.1007/978-90-481-9075-1. ISBN 978-90-481-9075-1. Викиданные  Q118139734.
  49. ^ abcde Роберт Л. Шевалье (31 января 2017 г.). «Эволюционная нефрология». KI reports . 2 (3): 302–317. doi :10.1016/J.EKIR.2017.01.012. ISSN  2468-0249. PMC 5568830. PMID 28845468.  Wikidata Q43573882  . 
  50. ^ ab Breshears, Confer 2017, стр. 637, Старение почек.
  51. ^ K. Apelt; Roel Bijkerk; Franck Lebrin; TJ Rabelink (2 мая 2021 г.). «Визуализация почечной микроциркуляции в клеточной терапии». Клетки . 10 (5). doi : 10.3390/CELLS10051087 . ISSN  2073-4409. PMC 8147454. PMID 34063200.  Wikidata Q117050923  . Архивировано из оригинала 10 марта 2023 г. 
  52. ^ L. Sherwood; Hillar Klanddorf; PH Yancey (2012). Физиология животных: от генов к организмам (2-е изд.). Cengage Group . стр. 569. ISBN 978-0-8400-6865-1. Викиданные  Q117048829.
  53. ^ Gwaltney-Brant, Sharon M. (15 марта 2012 г.). "Renal toxicology". В Ramesh C. Gupta (ред.). Veterinary Toxicology: Basic and Clinical Principles (2-е изд.). Academic Press . стр. 264. doi :10.1016/C2010-0-67763-7. ISBN 978-0-12-385926-6. Викиданные  Q124785280.
  54. ^ Эдвин Б. Ховард, ред. (13 декабря 2017 г.), Патобиология болезней морских млекопитающих, т. 1 (1-е изд.), CRC Press , стр. 14, Wikidata  Q122880668
  55. ^ abc Дональд В. Линзи (13 февраля 2012 г.). Биология позвоночных (2-е изд.). стр. 319. ISBN 978-1-4214-0040-2. Викиданные  Q117048995.
  56. ^ Де Мартино, Чезаре; Аллен, Дельмас; Ачинни, Лидия (1985). «Микроскопическое строение почки». В LJA Дидио; П.М. Мотта (ред.). Базовая, клиническая и хирургическая нефрология. Неизвестный. Бостон: Издательство Мартинуса Нийхоффа . стр. 53–82. дои : 10.1007/978-1-4613-2575-8. ISBN 978-1-4612-9616-4. Викиданные  Q117050154.
  57. ^ Робин Стурц; Лори Аспреа (2012). "Глава 7 Анатомия мочевыводящих путей". Анатомия и физиология для ветеринарии . Иллюстратор: Неизвестно. Wiley-Blackwell . стр. 41. ISBN 978-0-8138-2264-8. Викиданные  Q124819455.
  58. ^ ab C. Rouiller; AF Muller, ред. (1969). Почка: морфология, биохимия, физиология. Том 1. Academic Press . стр. 64–65. ISBN 978-1-4832-7174-3. Викиданные  Q117068124.
  59. ^ ab Davidson 2009, Рисунок 1. Структура почки млекопитающего.
  60. ^ DB Moffat (1975). Почки млекопитающих . Неизвестно. Cambridge University Press . С. 16–18. ISBN 0-521-20599-9. Викиданные  Q117051109.
  61. ^ "Экскреция - Млекопитающие". Encyclopaedia Britannica . Архивировано из оригинала 3 июня 2022 года . Получено 11 марта 2023 года .
  62. ^ Криз, Кайсслинг 2012, стр. 602, Рисунок 20.9 Схема нефронов и собирательных трубочек.
  63. ^ "Анатомия почки и мочеточника". Обучение SEER . Национальный институт рака США. Архивировано из оригинала 11 марта 2023 г. Получено 11 марта 2023 г.
  64. ^ KM Dyce; WO Sack; CJG Wensing (2010). Учебник ветеринарной анатомии (4-е изд.). Saunders . стр. 177. ISBN 978-1-4160-6607-1. LCCN  2009033865. Викиданные  Q117066071.
  65. ^ Джоана Л. Роша; Хосе К. Брито; Расмус Нильсен ; Ракель Годиньо (13 сентября 2020 г.), Конвергентная эволюция повышенной концентрационной способности мочи у пустынных млекопитающих , doi : 10.1101/2020.09.11.294124, Викиданные  Q114590669
  66. ^ Дэвидсон 2009, стр. 2, Рисунок 1. Строение почки млекопитающего.
  67. ^ Грант Макси 2015, стр. 379, Анатомия.
  68. ^ ab Sands, Layton 2012, стр. 1464, Структура почек.
  69. ^ Sands, Verlander 2004, стр. 4-5, Рисунок 1.1 Длиннопетлевой и короткопетлевой нефрон вместе с собирательной системой.
  70. ^ Ю, Алан С.Л.; Чертоу, Гленн М.; Люйкс, Валери; Марсден, Филип А.; Скорецкий, Карл; Таал, Мартен В. (25 сентября 2019 г.). Электронная книга Бреннера и ректора «Почки». Elsevier Науки о здоровье. Нефрон. ISBN 978-0-323-55085-7.
  71. ^ Jamison RL (1 февраля 1987 г.). «Короткие и длинные петли нефронов». Kidney International . 31 (2): 597–605. doi :10.1038/KI.1987.40. ISSN  0085-2538. PMID  3550229. Wikidata  Q39762041.
  72. ^ ab Sands, Verlander 2004, стр. 6, Cortex.
  73. ^ Аб Синь Дж. Чжоу; Золтан Г. Лазик; Тибор Надасди; Виветт Д. Д'Агати, ред. (2 марта 2017 г.), Диагностическая патология почек Сильвы, Cambridge University Press , стр. 19, Викиданные  Q117066851
  74. ^ Руйе, Чарльз; Мюллер, Алекс Ф. (12 мая 2014 г.). Почка: морфология, биохимия, физиология. Academic Press. стр. 133. ISBN 978-1-4832-7174-3.
  75. ↑ Моффат, ДБ (12 июня 1975 г.). Почки млекопитающих. Архив CUP. стр. 19. ISBN 978-0-521-20599-3.
  76. ^ ab Moffat, DB (12 июня 1975 г.). Почки млекопитающих. Архив CUP. стр. 21. ISBN 978-0-521-20599-3.
  77. ^ Грант Макси 2015, стр. 378, Анатомия.
  78. ^ Дэвидсон 2009, Обзор структуры почек и эмбрионального развития.
  79. ^ ab C. Rouiller; AF Muller, ред. (1969). Почка: морфология, биохимия, физиология. Том 1. Academic Press . стр. 357. ISBN 978-1-4832-7174-3. Викиданные  Q117068124.
  80. ^ ab Sands, Verlander 2004, стр. 8, Наружный продолговатый мозг.
  81. ^ Литтл, Мелисса Хелен (6 августа 2015 г.). Развитие почек, заболевания, восстановление и регенерация. Academic Press. стр. 122. ISBN 978-0-12-800438-8.
  82. ^ W. Kriz (1984). «Структура и функция мозгового вещества почек». Детская нефрология . Springer Science+Business Media . стр. 3–10. doi :10.1007/978-3-642-69863-7_1. ISBN 978-3-540-13598-2. Викиданные  Q117072065.
  83. ^ E. Koushanpour; Wilhelm Kriz (1986). Renal Physiology: Principles, Structure, and Function. Springer Science+Business Media . стр. 270. doi :10.1007/978-1-4757-1912-3. ISBN 978-1-4757-1914-7. Викиданные  Q124729687.
  84. ^ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee 2020, стр. 9, 7.3.1. Почки млекопитающих: общая морфология.
  85. ^ abc Casotti, Линдберг, Браун 2000, с. Р1722.
  86. ^ ab Dantzler 2016, стр. 20, 2.2.6 Млекопитающие.
  87. ^ Абдалла 2020, стр. 3, 3. Результаты и обсуждение.
  88. ^ KS Frazier; JC Seely; GC Hard; et al. (1 июня 2012 г.). «Пролиферативные и непролиферативные поражения мочевой системы крыс и мышей». Toxicologic Pathology . 40 (4 Suppl): 14S–86S. doi :10.1177/0192623312438736. ISSN  0192-6233. PMID  22637735. Wikidata  Q48636042. Архивировано из оригинала 27 декабря 2022 г.
  89. ^ Миллер, Рэйчел К. (13 апреля 2017 г.). Развитие и заболевания почек. Springer. стр. 249. ISBN 978-3-319-51436-9.
  90. ^ Данцлер 2016, стр. 19—20, 2.2.6 Млекопитающие.
  91. ^ Роджер Л. Сур; Дженни М. Миган; Синтия Р. Смит; Тодд Шмитт; Джеймс Л'Эсперанс; Дин Хендриксон; Джейсон Р. Ву (1 мая 2018 г.). «Хирургическое лечение нефролитиаза у дельфинов-афалин: сотрудничество уролога и ветеринара». Журнал отчетов о случаях эндоурологии . 4 (1): 62–65. doi : 10.1089/CREN.2017.0143. ISSN  2379-9889. PMC 5944394. PMID 29756043.  Wikidata Q54957107  . 
  92. ^ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee 2020, стр. 8, 7.3.1. Почки млекопитающих: общая морфология.
  93. ^ abc MH Little (14 декабря 2020 г.). «Возвращаемся к развитию почек для создания синтетических почек». Developmental Biology . doi :10.1016/J.YDBIO.2020.12.009. ISSN  0012-1606. PMC 8052282 . PMID  33333068. Wikidata  Q104492546. Архивировано из оригинала 12 марта 2023 г. 
  94. ^ Рассел, Хонг, Виндзор и др. 2019, стр. 6, Подробные характеристики анатомии лимфатической системы почек человека и млекопитающих: почечный интерстиций.
  95. ^ Криз, Кайсслинг 2012, стр. 602, Интерстиций: Определение.
  96. ^ аб Майкл Зейсберг; Рагху Каллури (26 марта 2015 г.). «Физиология почечного интерстиция». Клинический журнал Американского общества нефрологов . 10 (10): 1831–1840. дои : 10.2215/CJN.00640114. ISSN  1555-9041. ПМК 4594057 . PMID  25813241. Викиданные  Q36123584. 
  97. ^ ab Russell, Hong, Windsor et al. 2019, стр. 6, Подробные характеристики анатомии почечной лимфатической системы человека и млекопитающих: морфология почечных лимфатических сосудов.
  98. ^ Криз, Кайсслинг 2012, стр. 602, Интерстициальные фибробласты.
  99. ^ Breshears, Confer 2017, стр. 622, Interstitium.
  100. ^ A. Schumacher; MB Rookmaaker; JA Joles; R. Kramann; TQ Nguyen; M. van Griensven; VLS LaPointe (11 августа 2021 г.). «Определение разнообразия типов клеток в развивающихся и взрослых почках человека с помощью секвенирования РНК отдельных клеток». NPG Regenerative Medicine . 6. doi :10.1038/S41536-021-00156-W. ISSN  2057-3995. Wikidata  Q117085458. Архивировано из оригинала 13 марта 2023 г.
  101. ^ C Schell; N Wanner; TB Huber (18 августа 2014 г.). «Развитие клубочков — формирование многоклеточной фильтрационной единицы». Семинары по клеточной и эволюционной биологии . 36 : 39–49. doi :10.1016/J.SEMCDB.2014.07.016. ISSN  1084-9521. PMID  25153928. Wikidata  Q34434949.
  102. ^ ab Lihe Chen; Jevin Z Clark; Jonathan W Nelson; Brigitte Kaissling; David H. Ellison; Mark A Knepper (28 июня 2019 г.). «Номенклатура эпителиальных клеток почечных канальцев для исследований секвенирования РНК отдельных клеток». Журнал Американского общества нефрологии . 30 (8): 1358–1364. doi : 10.1681/ASN.2019040415. ISSN  1046-6673. PMID  31253652. Wikidata  Q93115184. Архивировано из оригинала 13 марта 2023 г.
  103. ^ Jae Wook Lee; Chung-Lin Chou; Mark A Knepper (27 марта 2015 г.). «Глубокое секвенирование в микродиссецированных почечных канальцах выявляет транскриптомы, специфичные для сегментов нефрона». Журнал Американского общества нефрологии . 26 (11): 2669–2677. doi : 10.1681/ASN.2014111067. ISSN  1046-6673. PMC 4625681. PMID 25817355.  Wikidata Q35589079  . Архивировано из оригинала 13 марта 2023 г. 
  104. ^ Бальцер, Рохач, Сустак 2022, стр. 2022. 1. Введение.
  105. ^ Шварц, Колин Дж. (6 декабря 2012 г.). Структура и функция обращения. Springer. стр. 631. ISBN 978-1-4615-7924-3.
  106. ^ Кнут Шмидт-Нильсен (9 июня 1997 г.). Физиология животных (5-е изд.). Cambridge University Press . стр. 371. ISBN 0-521-57098-0. Викиданные  Q117089453.
  107. ^ Джон Э. Рейнольдс, ред. (2013). Биология морских млекопитающих. Смитсоновский институт . стр. 299. ISBN 978-1-58834-420-5. Викиданные  Q117089734.
  108. ^ Дэвид А. Д. Манро; Питер Хохенштейн; Джейми А. Дэвис (12 июня 2017 г.). «Циклы формирования сосудистого сплетения в нефрогенной зоне развивающейся почки мыши». Scientific Reports . 7 (1): 3273. doi :10.1038/S41598-017-03808-4. ISSN  2045-2322. PMC 5468301 . PMID  28607473. Wikidata  Q42177011. 
  109. ^ abcd Grant Maxie 2015, стр. 379, Сосудистое снабжение.
  110. ^ Криз, Кайсслинг 2012, стр. 596, Почечная сосудистая система.
  111. ^ PH Holz (1 января 1999 г.). «Рептильная почечная портальная система — обзор». Бюллетень Ассоциации ветеринаров по рептилиям и амфибиям . 9 (1): 4–14. doi :10.5818/1076-3139.9.1.4. ISSN  1076-3139. Wikidata  Q117088499.
  112. ^ RL Kotpal (2010). Современный учебник зоологии: Позвоночные. Том 2. Rastogi Publications. С. 782. ISBN 978-81-7133-891-7. Викиданные  Q117088647.
  113. ^ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee 2020, стр. 6, 6. Почечная портальная система.
  114. ^ Рассел, Хонг, Виндзор и др. 2019, стр. 1, Введение.
  115. ^ Элейн Л. Шелтон; Хай-Чун Ян; Цзяньюн Чжун; Мишель М. Зальцман; Валентина Кон (26 октября 2020 г.). "Динамика почечных лимфатических сосудов". American Journal of Physiology - Renal Physiology . doi :10.1152/AJPRENAL.00322.2020. ISSN  1931-857X. PMC 7792696 . PMID  33103446. Wikidata  Q100995658. Архивировано из оригинала 13 марта 2023 г. 
  116. ^ Рассел, Хонг, Виндзор и др. 2019, стр. 7, Физиология почечной лимфатики в нормальных условиях: формирование почечной лимфы.
  117. ^ ab Harald Seeger; Marco Bonani; Stephan Segerer (23 мая 2012 г.). «Роль лимфатических сосудов в почечном воспалении». Nephrology Dialysis Transplantation . 27 (7): 2634–2641. doi :10.1093/NDT/GFS140. ISSN  0931-0509. PMID  22622451. Wikidata  Q84203623. Архивировано из оригинала 13 марта 2023 г.
  118. ^ Рассел, Хонг, Виндзор и др. 2019, стр. 2, Анатомия почечных лимфатических сосудов: анатомия почечных сосудов.
  119. ^ abcd Рассел, Хонг, Виндзор и др. 2019, стр. 3, Сравнительная почечная лимфатическая анатомия: почечная лимфатическая анатомия млекопитающих.
  120. ^ Рассел, Хонг, Виндзор и др. 2019, стр. 9, Физиология лимфатической системы почек в нормальных условиях: дренаж интерстициальной жидкости и белка в мозговом веществе.
  121. ^ ab Russell, Hong, Windsor et al. 2019, стр. 5, Подробные характеристики анатомии почечной лимфатической системы человека и млекопитающих: медуллярные лимфатические сосуды.
  122. ^ Рассел, Хонг, Виндзор и др. 2019, стр. 5, Таблица 1. Сравнение анатомии лимфатической системы почек между видами.
  123. ^ abcd Kopp 2018, стр. 6, 2.2 Внутрипочечное распределение эфферентных почечных симпатических нервов.
  124. ^ Ясуна Накамура; Цуёси Иноуэ (8 июля 2020 г.). «Нейроиммунная коммуникация в почках». Журнал JMA . 3 (3): 164–174. дои : 10.31662/JMAJ.2020-0024. ISSN  2433-328Х. ПМЦ 7590379 . PMID  33150250. Викиданные  Q101322955. 
  125. ^ Копп 2011, Аннотация.
  126. ^ Криз, Кайсслинг 2012, стр. 610, Нервы.
  127. ^ Копп 2011c, 7.1. Почки.
  128. ^ Копп 2011b, 2.1. Нейронные пути.
  129. ^ Копп 2018, стр. 1, Введение.
  130. ^ Копп 2011, 8.1. Активация афферентных почечных чувствительных нервов физиологическими стимулами.
  131. ^ ab Knepper MA; Roch-Ramel F (1 февраля 1987 г.). «Пути транспорта мочевины в почках млекопитающих». Kidney International . 31 (2): 629–633. doi :10.1038/KI.1987.44. ISSN  0085-2538. PMID  3550233. Wikidata  Q39762062.
  132. ^ Роберт А. Фентон; Марк А. Кнеппер (март 2007 г.). «Мочевина и функция почек в 21 веке: выводы из нокаутных мышей». Журнал Американского общества нефрологии . 18 (3): 679–88. doi :10.1681/ASN.2006101108. ISSN  1046-6673. PMID  17251384. Wikidata  Q28284934. Архивировано из оригинала 9 марта 2023 г.
  133. ^ "Экскреция - Общие характеристики экскреторных структур и функций". Britannica . Архивировано из оригинала 4 июня 2022 . Получено 14 марта 2023 .
  134. ^ Брэдли 2009, стр. 121, 8.4 Наземные позвоночные.
  135. ^ abcde Сэндс, Лейтон 2009, Введение.
  136. ^ Бернард С. Россье (23 февраля 2016 г.). «Осморегуляция во время длительного голодания у двоякодышащих рыб и морских слонов: старые и новые уроки для нефрологов». The Nephron Journals . 134 (1): 5–9. doi : 10.1159/000444307. ISSN  1660-8151. PMID  26901864. Wikidata  Q57865766. Архивировано из оригинала 22 сентября 2022 г.
  137. ^ Марк А. Кнеппер; Тэ-Хван Квон; Сорен Нильсен (1 апреля 2015 г.). «Молекулярная физиология водного баланса». The New England Journal of Medicine . 372 (14): 1349–1358. doi :10.1056/NEJMRA1404726. ISSN  0028-4793. PMC 6444926. PMID 25830425.  Wikidata Q38399100  . 
  138. ^ ab Schulte, Kunter, Moeller 2014, стр. 718, Адаптация к жизни на суше: водоудерживающая почка была изобретена дважды.
  139. ^ Christopher J. Lote; CJ Lote (22 июня 2012 г.). «Петля Генле, дистальный каналец и собирательный проток». Принципы почечной физиологии (5-е изд.). Springer New York. стр. 70–85. doi :10.1007/978-1-4614-3785-7. ISBN 978-1-4614-3785-7. Викиданные  Q117104227 . Проверено 14 марта 2023 г.
  140. ^ Liu W; Morimoto T; Kondo Y; Iinuma K; Uchida S; Imai M (1 августа 2001 г.). «Организация мозговых канальцев почек «птичьего типа» вызывает незрелость способности концентрировать мочу у новорожденных». Kidney International . 60 (2): 680–693. doi :10.1046/J.1523-1755.2001.060002680.X. ISSN  0085-2538. PMID  11473651. Wikidata  Q43688352. Архивировано из оригинала 14 марта 2022 г.
  141. ^ Абдалла 2020, стр. 1—2, 1. Введение.
  142. ^ Брэдли 2009, стр. 164, 11.5 Почки млекопитающих.
  143. ^ Дэвид Фурнье; Фридрих К. Люфт; Михаэль Бадер; Детлев Гантен ; Мигель А. Андраде-Наварро (май 2012 г.). «Возникновение и эволюция ренин-ангиотензин-альдостероновой системы». Журнал молекулярной медицины . 90 (5): 495–508. doi :10.1007/S00109-012-0894-Z. ISSN  0946-2716. PMC 3354321. PMID 22527880.  Wikidata Q28729911  . 
  144. ^ аб Секейра-Лопес, Мария Луиза С.; Гомес, Р. Ариэль (2 апреля 2021 г.). «Рениновые клетки, почки и гипертония». Исследование кровообращения . 128 (7): 887–907. doi : 10.1161/CIRCRESAHA.121.318064. ISSN  0009-7330. ПМЦ 8023763 . ПМИД  33793334. 
  145. ^ N. Hazon; FB Eddy; G. Flik, ​​ред. (6 декабря 2012 г.). Ионная регуляция у животных: дань уважения профессору WTWPotts. Springer Science+Business Media . стр. 153. doi :10.1007/978-3-642-60415-7. ISBN 978-3-642-64396-5. Викиданные  Q117104121.
  146. ^ Эладари 2014, стр. 1623, Введение.
  147. ^ L. Sherwood; Hillar Klanddorf; PH Yancey (2012). Физиология животных: от генов к организмам (2-е изд.). Cengage Group . стр. 637. ISBN 978-0-8400-6865-1. Викиданные  Q117048829.
  148. ^ ab Карстен А. Вагнер; Стефан Броер, ред. (31 марта 2004 г.). Заболевания мембранных транспортеров. Springer Science+Business Media . стр. 66. doi :10.1007/978-1-4419-9023-5. ISBN 978-1-4613-4761-3. Викиданные  Q117190520.
  149. ^ abcd Джеймс Л. Льюис III (июль 2021 г.), «Кислотно-щелочная регуляция», Руководства MSD — Медицинская профессиональная версия , архивировано из оригинала 17 марта 2023 г. , извлечено 17 марта 2023 г.
  150. ^ abc Eladari, Hasler, Féraille 2012, стр. 84, Поглощение бикарбоната.
  151. ^ ab Eladari 2014, стр. 1629, Почечная обработка аммиака: Рис. 3.
  152. ^ ab Eladari 2014, стр. 1627, Почечная обработка аммиака.
  153. ^ ab Eladari 2014, стр. 1627-1628, Почечная обработка аммиака.
  154. ^ Эладари 2014, стр. 1628, Переработка аммиака почками: Рис.2.
  155. ↑ Клаус Урих (17 апреля 2013 г.). Сравнительная биохимия животных. Перевод П. Дж. Кинга. Иллюстратор: Неизвестно. Springer Berlin Heidelberg. стр. 534. doi :10.1007/978-3-662-06303-3. ISBN 978-3-642-08181-1. ОЛ  37213388М. Викиданные  Q123236759.
  156. ^ ab Leszek Szablewski (14 апреля 2011 г.). Гомеостаз глюкозы и резистентность к инсулину. Bentham Science Publishers . стр. 77–78. ISBN 978-1-60805-189-2. Викиданные  Q123237143.
  157. ^ ab Vize, Smith 2004, стр. 352.
  158. ^ Визе, Смит 2004, стр. 351.
  159. ^ abc Джоана Л. Роша; Хосе К. Брито; Расмус Нильсен; Ракель Годиньо (1 марта 2021 г.). «Конвергентная эволюция повышенной способности концентрировать мочу у пустынных млекопитающих». Обзор млекопитающих . 51 (4): 482–491. дои : 10.1111/MAM.12244. ISSN  1365-2907. Викиданные  Q112795614.
  160. ^ Уильям Х. Данцлер (февраль 1982 г.). «Почечные адаптации пустынных позвоночных». BioScience . 32 (2): 108–113. doi :10.2307/1308563. ISSN  0006-3568. JSTOR  1308563. Wikidata  Q121096094.
  161. ^ Авраам Аллан Деген (1997). Джон Клаудсли-Томпсон (ред.). Экофизиология мелких пустынных млекопитающих . Springer Science+Business Media . doi :10.1007/978-3-642-60351-8. ISBN 978-3-642-64366-8. ОЛ  34372464М. Викиданные  Q122965291.
  162. ^ C. Thigpen; L. Best; T. Camarata (28 сентября 2019 г.). «Сравнительная морфология и аллометрия отдельных сохранившихся почек черепахи криптодиран». Зооморфология . 139 : 111–121. doi :10.1007/S00435-019-00463-3. ISSN  0720-213X. Wikidata  Q117048961. Архивировано из оригинала 22 мая 2022 г.
  163. ^ Чжоу, Ронг, Го и др. 2023, стр. 1, Введение.
  164. ^ ab Ortiz 2001, стр. 1838, Апноэ/имитация ныряния.
  165. ^ Ying Chen; Brendan C Fry; Anita T Layton (1 июля 2016 г.). «Моделирование метаболизма глюкозы в почках». Bulletin of Mathematical Biology . 78 (6): 1318–1336. doi :10.1007/S11538-016-0188-7. ISSN 0092-8240  . PMC 5431085. PMID  27371260. Zbl  1348.92055. Wikidata  Q33683963. 
  166. ^ abcdef Буш, Сакурай, Нигам 2012, стр. 859, Обзор.
  167. ^ abc Джейми А. Дэвис (19 сентября 2013 г.). Развитие почек . doi : 10.1002/9780470015902.A0001152.PUB3. ISBN 978-0-470-01590-2. Викиданные  Q117156103. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  168. ^ Дэвидсон 2009, 1. Обзор структуры почек и эмбрионального развития.
  169. ^ А. Шумахер; МБ Рукмакер; Дж. А. Джоулс; Р. Краманн; ТК Нгуен; М. ван Гринсвен; VLS LaPointe (11 августа 2021 г.). «Определение разнообразия типов клеток в почках развивающегося и взрослого человека путем секвенирования одноклеточной РНК». НПГ Регенеративная медицина . 6 . doi : 10.1038/S41536-021-00156-W. ISSN  2057-3995. Викиданные  Q117085458.
  170. ^ C. Cebrián; K. Borodo; N. Charles; DA Herzlinger (1 ноября 2004 г.). «Морфометрический индекс развивающейся мышиной почки». Developmental Dynamics . 231 (3): 601–608. doi :10.1002/DVDY.20143. ISSN  1058-8388. PMID  15376282. Wikidata  Q50792365.
  171. ^ Джозеф М. Чемберс; Ребекка А. Уингерт (22 октября 2020 г.). «Достижения в понимании нефрогенеза позвоночных». Тканевые барьеры : 1832844. doi : 10.1080/21688370.2020.1832844. ISSN  2168-8362. PMID  33092489. Wikidata  Q100943416.
  172. ^ Буш, Сакурай, Нигам 2012, стр. 859–860, Обзор.
  173. ^ ab A. Kispert; Seppo Vainio; AP McMahon (1 ноября 1998 г.). «Wnt-4 — мезенхимальный сигнал для эпителиальной трансформации метанефрической мезенхимы в развивающейся почке». Development . 125 (21): 4225–4234. doi :10.1242/DEV.125.21.4225. ISSN  0950-1991. PMID  9753677. Wikidata  Q41006079.
  174. ^ Буш, Сакурай, Нигам 2012, стр. 861-862, Развитие метанефроса.
  175. ^ Буш, Сакурай, Нигам 2012, стр. 860, Развитие метанефроса.
  176. ^ ab Bush, Sakurai, Nigam 2012, стр. 861, Развитие метанефроса.
  177. ^ ab Bush, Sakurai, Nigam 2012, стр. 882, Прекращение развития почек.
  178. ^ DR Abrahamson (1 января 2009 г.). «Развитие эндотелиальных клеток почечных клубочков и их роль в сборке базальной мембраны». Organogenesis . 5 (1): 275–287. doi :10.4161/ORG.7577. ISSN  1547-6278. PMC 2659369 . PMID  19568349. Wikidata  Q42235704. 
  179. ^ ab John Curtis Seely (11 февраля 2017 г.). «Краткий обзор развития почек, созревания, аномалий развития и токсичности лекарств: актуальность для молодых животных». Journal of Toxicologic Pathology . 30 (2): 125–133. doi :10.1293/TOX.2017-0006. ISSN  0914-9198. PMC 5406591 . PMID  28458450. Wikidata  Q33607543. 
  180. ^ Кендалл С. Фрейзер (2 августа 2017 г.). «Видовые различия в развитии почек и связанная с ними нефротоксичность развития». Birth Defects Research . 109 (16): 1243–1256. doi : 10.1002/BDR2.1088. ISSN  2472-1727. PMID  28766875. Wikidata  Q88659637.
  181. ^ Карен А. Терио; Дениз МакАлуз; Джуди Сент-Леджер, ред. (8 октября 2018 г.). Патология дикой природы и животных зоопарка. Academic Press . стр. 503. ISBN 978-0-12-805306-5. OL  30587122M. Wikidata  Q122849312.
  182. ^ Гордон К. Хард; Кент Дж. Джонсон; Сэмюэл М. Коэн (1 января 2009 г.). «Сравнение хронической прогрессирующей нефропатии крыс с человеческим заболеванием почек — последствия для оценки риска для человека». Критические обзоры по токсикологии . 39 (4): 332–346. doi :10.1080/10408440802368642. ISSN  1040-8444. PMID  19514917. Wikidata  Q37514291.
  183. ^ "Обзор врожденных и наследственных аномалий мочевой системы". Merck Veterinary Manual . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 г. Получено 29 сентября 2023 г.
  184. ^ ab "Renal Anomalies". Merck Veterinary Manual . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 г. Получено 29 сентября 2023 г.
  185. ^ ab "Renal Dysfunction in Small Animals". Merck Veterinary Manual . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 г. Получено 29 сентября 2023 г.
  186. ^ "Гломерулярная болезнь у мелких животных". Merck Veterinary Manual . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 г. Получено 29 сентября 2023 г.
  187. ^ "Дефекты почечных канальцев у мелких животных". Merck Veterinary Manual . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 г. Получено 29 сентября 2023 г.
  188. ^ "Неоплазия мочевой системы у мелких животных". Merck Veterinary Manual . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 г. Получено 29 сентября 2023 г.
  189. ^ Брэдфорд П. Смит, ред. (апрель 2014 г.). Large Animal Internal Medicine (5-е изд.). Elsevier . стр. 768. ISBN 978-0-323-08839-8. ОЛ  26438715М. Викиданные  Q122886585.
  190. ^ "Обструктивная уропатия у мелких животных". Merck Veterinary Manual . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 г. Получено 29 сентября 2023 г.
  191. ^ "Urolithiasis in Small Animals". Merck Veterinary Manual . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 г. Получено 29 сентября 2023 г.
  192. ^ ab "Обзор инфекционных заболеваний мочевой системы у мелких животных". Merck Veterinary Manual . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 г. Получено 30 сентября 2023 г.
  193. ^ Эдвин Б. Ховард, ред. (13 декабря 2017 г.), Патобиология болезней морских млекопитающих, т. 1 (1-е изд.), CRC Press , стр. 30, Wikidata  Q122880668
  194. ^ Дэвидсон 2011, стр. 1436, Прекращение нефрогенеза у млекопитающих.
  195. ^ Дэвидсон 2011, стр. 1437–1439, Постнатальный регенеративный ответ почек млекопитающих.
  196. ^ ab Davidson 2011, стр. 1437, Постнатальная регенеративная реакция почек млекопитающих.
  197. ^ Ариэла Бениньи; Марина Мориги; Джузеппе Ремуцци (1 апреля 2010 г.). «Регенерация почек». Ланцет . 375 (9722): 1310–1317. дои : 10.1016/S0140-6736(10)60237-1. ISSN  0140-6736. PMID  20382327. Викиданные  Q37728655.
  198. ^ Дэвидсон 2011, стр. 1441, Выводы и перспективы.
  199. ^ Ян, Лю, Фого 2014, Что такое регенерация почек?.
  200. ^ ab Дэвид Ф. Уильямс; Джузеппе Орландо; Джузеппе Ремуцци, ред. (8 июня 2017 г.). «Восстановление нефрона у млекопитающих и рыб». Трансплантация почки в эпоху регенеративной медицины: Трансплантация почки в эпоху регенеративной медицины. Academic Press . стр. 997. ISBN 978-0-12-801734-0. LCCN  2017285658. Wikidata  Q118136559.
  201. ^ Хай-Чун Ян; Шао-Цзюнь Лю; Агнес Б. Фого (19 мая 2014 г.). «Регенерация почек у млекопитающих». Журналы Нефрона . 126 (2): 50. дои : 10.1159/000360661. ISSN  1660-8151. ПМЦ 4337834 . PMID  24854640. Викиданные  Q55210136. 
  202. ^ Дэвидсон 2011, стр. 1438, Постнатальный регенеративный ответ почек млекопитающих.
  203. ^ Ян, Лю, Фого 2014, Введение.
  204. ^ Ян, Лю, Фого 2014, Механизмы регенерации почек.
  205. ^ Qi Cao; David CH Harris; Yiping Wang (1 мая 2015 г.). «Макрофаги при почечной травме, воспалении и фиброзе». Physiology . 30 (3): 183–194. doi :10.1152/PHYSIOL.00046.2014. ISSN  1548-9213. PMID  25933819. Wikidata  Q38453872.
  206. ^ Ногейра, Пирес, Оливейра 2017, стр. 3, Влияние почечного фиброза на здоровье человека.
  207. ^ Ногейра, Пирес, Оливейра 2017, стр. 2, Почечный фиброз: этиология и патофизиология.

Библиография

Книги

Статья в научных журналах

Внешние ссылки