Пятнистая гиена ( Crocuta crocuta ), также известная как смеющаяся гиена , [3] является видом гиен , в настоящее время классифицируемым как единственный сохранившийся член рода Crocuta , произрастающий в странах Африки к югу от Сахары . Он включен в список МСОП как вызывающий наименьшее беспокойство из-за его широкого ареала и большой численности, оцениваемой от 27 000 до 47 000 особей. [1] Однако вид испытывает сокращение за пределами охраняемых территорий из-за потери среды обитания и браконьерства. [1] Популяции Crocuta , обычно считающиеся подвидом Crocuta crocuta , известные как пещерные гиены , бродили по Евразии в течение по крайней мере одного миллиона лет до конца позднего плейстоцена . [4] Пятнистая гиена является крупнейшим из ныне живущих представителей семейства гиеновых, и физически отличается от других видов своим смутно похожим на медведя телосложением, [5] округлыми ушами, [6] менее заметной гривой, пятнистой шкурой, [7] более двойным назначением зубов, [8] меньшим количеством сосков , [9] и псевдопенисом. Это единственный вид плацентарных млекопитающих , у которых у самок есть псевдопенис и отсутствует наружное вагинальное отверстие. [10]
Пятнистая гиена является наиболее социальным из отряда Carnivora , поскольку у нее самые большие размеры групп и самое сложное социальное поведение. [11] Ее социальная организация не похожа на организацию любого другого плотоядного животного, имея большее сходство с таковой у приматов -церкопитеков ( бабуинов и макак ) в отношении размера группы, иерархической структуры и частоты социального взаимодействия как среди родственников, так и среди неродственных товарищей по группе. [12] Однако социальная система пятнистой гиены является открыто конкурентной, а не кооперативной, с доступом к добыче, возможностями спаривания и временем рассеивания для самцов в зависимости от способности доминировать над другими членами клана . Самки обеспечивают только своих собственных детенышей, а не помогают друг другу, а самцы не проявляют отцовской заботы. Общество пятнистой гиены является матриархальным ; самки крупнее самцов и доминируют над ними. [13]
Пятнистая гиена — очень успешное животное, являющееся самым распространенным крупным плотоядным животным в Африке. Ее успех отчасти обусловлен ее приспособляемостью и оппортунизмом ; она в первую очередь охотник , но может также питаться падалью , имея возможность есть и переваривать кожу, кости и другие отходы животных. С функциональной точки зрения пятнистая гиена наиболее эффективно использует животную материю из всех африканских плотоядных животных. [14] Пятнистая гиена проявляет большую пластичность в своем охотничьем и кормодобывающем поведении, чем другие африканские плотоядные животные; [15] она охотится в одиночку, небольшими группами по 2–5 особей или большими группами. Во время охоты пятнистые гиены часто пробегают через стада копытных, чтобы выбрать особь для атаки. После выбора их добыча преследуется на большом расстоянии, часто в несколько километров, со скоростью до 60 километров в час (37 миль в час). [16]
Пятнистая гиена имеет долгую историю взаимодействия с человечеством ; изображения этого вида существуют с периода верхнего палеолита , с резьбой и картинами из пещер Ласко и Шове . [17] Вид имеет в значительной степени отрицательную репутацию как в западной культуре, так и в африканском фольклоре . В первой вид в основном рассматривается как уродливый и трусливый, в то время как во втором он рассматривается как жадный, прожорливый, глупый и безрассудный, но при этом сильный и потенциально опасный. Большинство западных представлений об этом виде можно найти в трудах Аристотеля и Плиния Старшего , хотя и в относительно неосуждающей форме. Явные отрицательные суждения встречаются в Physiologus , где животное изображено как гермафродит и грабитель могил . [18] Группа специалистов по гиенам МСОП определяет отрицательную репутацию пятнистой гиены как пагубную для дальнейшего выживания вида, как в неволе, так и в дикой природе. [18] [19]
Научное название пятнистой гиены Crocuta когда-то считалось полученным от латинского заимствованного слова crocutus , которое переводится как «шафранового цвета», в связи с цветом шерсти животного. Это оказалось неверным, так как правильное написание заимствованного слова было бы Crocāta , и слово никогда не использовалось в этом смысле в греко-римских источниках. Crocuta на самом деле происходит от древнегреческого слова Κροκόττας ( krokottas ), которое произошло от санскритского koṭṭhâraka , которое, в свою очередь, происходит от kroshṭuka (оба изначально означали золотого шакала ). Самое раннее упоминание о Κροκόττας содержится в «Географике » Страбона , где животное описывается как помесь волка и собаки, обитающая в Эфиопии. [20]
С античности до эпохи Возрождения пятнистая и полосатая гиена либо считались одним и тем же видом, либо различались чисто по географическим, а не по физическим признакам. Хиоб Лудольф в своей Historia aethiopica был первым, кто четко отделил Crocuta от Hyaena по физическим и географическим признакам, хотя у него никогда не было личного опыта наблюдения за этим видом, поскольку он получил свои отчеты от эфиопского посредника. [3] Все еще сохранялась путаница относительно точной таксономической природы семейства гиен в целом, при этом большинство европейских путешественников в Эфиопии называли гиен «волками». Это частично происходит от амхарского слова для гиены, ጅብ ( jɨbb ), которое связано с арабским словом ذئب ( dhiʾb ) «волк». [22]
Первые подробные описания пятнистой гиены из первых рук европейцами были получены от Виллема Босмана и Питера Кольбе . Босман, голландский торговец, работавший на Голландскую Вест-Индскую компанию на Золотом Берегу (современная Гана ) с 1688 по 1701 год, писал о джакалах, бошондах (шакалах или лесных собаках), чьи физические описания соответствуют пятнистой гиене. Кольбен, немецкий математик и астроном, работавший на Голландскую Ост-Индскую компанию на мысе Доброй Надежды с 1705 по 1713 год, описал пятнистую гиену очень подробно, но назвал ее «тигровым волком», потому что поселенцы на юге Африки не знали о гиенах, и поэтому называли их «волками». [23]
Описания Босмана и Колбена оставались в значительной степени незамеченными до 1771 года, когда валлийский натуралист Томас Пеннант использовал описания и свой личный опыт с плененным экземпляром в качестве основы для последовательного дифференцирования пятнистой гиены от полосатой в своем «Синопсисе четвероногих» . Описание, данное Пеннантом, было достаточно точным, чтобы Иоганн Эркслебен включил его в свою «Systema regni animalis» , просто переведя текст Пеннанта на латынь. Crocuta был окончательно признан отдельным родом от Hyaena в 1828 году. [24]
В отличие от полосатой гиены, для которой было предложено несколько подвидов в свете ее обширного современного ареала, пятнистая гиена является действительно изменчивым видом, как во времени, так и в пространстве. Ее ареал когда-то охватывал почти всю Африку и Евразию и демонстрировал большую степень морфологической географической изменчивости, что привело к столь же обширному набору видовых и подвидовых эпитетов. Постепенно стало понятно, что все эти вариации могут быть применены к индивидуальным различиям в пределах одного подвида. В 1939 году биолог Л. Харрисон Мэтьюз продемонстрировал путем сравнения большой выборки черепов пятнистой гиены из Танзании, что все вариации, наблюдаемые в тогда признанном подвиде, также могут быть обнаружены в пределах одной популяции, при этом единственным выделяющимся набором признаков являются шерсть (которая подвержена высокой степени индивидуальной изменчивости) и размер (который подчиняется правилу Бергмана ). Если принять во внимание окаменелости, то этот вид продемонстрировал даже большее разнообразие, чем в наше время, и ряд этих названных ископаемых видов с тех пор были классифицированы как синонимы Crocuta crocuta , при этом убедительные доказательства того, что в пределах рода Crocuta существует более одного вида, все еще отсутствуют. [25]
Предки рода Crocuta отделились от Hyaena (рода полосатых и бурых гиен ) 10 миллионов лет назад. [26] [27] Предки пятнистой гиены, вероятно, развили социальное поведение в ответ на возросшее давление со стороны других хищников на туши, что заставило их действовать в командах. В какой-то момент своей эволюции пятнистые гиены развили острые хищнические зубы позади своих дробящих премоляров; это сделало ожидание смерти своей добычи больше не необходимостью, как в случае с бурыми и полосатыми гиенами, и, таким образом, они стали стайными охотниками, а также падальщиками. Они начали формировать все более крупные территории, что было обусловлено тем фактом, что их добыча часто была мигрирующей, и длительные преследования на небольшой территории заставили бы их вторгнуться на земли другого клана . [8] Была выдвинута теория, что доминирование самок в кланах пятнистых гиен может быть адаптацией для того, чтобы успешно конкурировать с самцами в охоте и, таким образом, обеспечивать достаточное количество молока для своих детенышей. [13] Другая теория заключается в том, что это адаптация к продолжительности времени, необходимого детенышам для развития их массивных черепов и челюстей, что требует большего внимания и доминирующего поведения со стороны самок. [28]
И Бьёрн Куртен , и Камиль Арамбург продвигали азиатское происхождение этого вида; Куртен сосредоточил свои аргументы на плиоценово-плейстоценовом таксоне Crocuta sivalensis из сиваликских отложений [29] , точку зрения, которую отстаивал Арамбург, тем не менее допускавший возможность индо-эфиопского происхождения. [30] Эта позиция оспаривалась Фикарелли и Торре, которые ссылались на доказательства присутствия пятнистой гиены из африканских отложений, датируемых ранним плейстоценом, аналогичным возрасту азиатского C. sivalensis . [31] Современная наука поддерживает африканское происхождение этого рода, причем самые ранние ископаемые останки рода Crocuta датируются ранним плиоценом Африки, около 3,63–3,85 миллионов лет назад. [32]
Самая ранняя известная ископаемая запись Crocuta crocuta в Африке относится к Колыбели человечества , в частности к Стеркфонтейнскому члену 4, который датируется как минимум 2,1 миллиона лет назад , а также он распространен в отложениях, датируемых от 2 до 1,5 миллионов лет назад . [33] Анализ митохондриальных геномов евразийских образцов Crocuta ( пещерная гиена ) не показывает четкого разделения с африканскими линиями. Это также предполагает, что современные популяции пятнистых гиен происходят от широко распространенной афро-евразийской популяции, которая лишь недавно сократилась в ареале исключительно до Африки. [34] Однако анализ полного ядерного генома предполагает, что позднеплейстоценовые африканские и евразийские популяции Crocuta были в значительной степени разделены, по оценкам, разошлись друг от друга около 2,5 миллионов лет назад , что близко соответствует возрасту самых ранних образцов Crocuta в Евразии, которые около 2 миллионов лет назад из Китая. Результаты ядерного генома также предполагают, что европейские и азиатские популяции отличались друг от друга, но были более тесно связаны друг с другом в целом, чем с африканскими популяциями Crocuta . Анализ ядерного генома предполагает, что между африканскими и евразийскими популяциями в течение некоторого времени после разделения имело место скрещивание, что, вероятно, объясняет несоответствие между результатами ядерного и митохондриального генома, при этом митохондриальные геномы африканских и европейских Crocuta более тесно связаны друг с другом, чем с азиатскими Crocuta, что предполагает поток генов между двумя группами после разделения между азиатскими и европейскими популяциями. [32]
Его появление в Европе и Китае совпало с упадком и окончательным вымиранием Pachycrocuta brevirostris , гигантской короткомордой гиены. Поскольку нет никаких доказательств того, что причиной этому стали изменения окружающей среды, вполне вероятно, что гигантская короткомордая гиена вымерла из-за конкуренции с пятнистой гиеной. [35]
_female_close-up_..._(31339658775).jpg/1280px-Spotted_Hyaena_(Crocuta_crocuta)_female_close-up_..._(31339658775).jpg)
Пятнистая гиена имеет сильную и хорошо развитую шею и передние конечности, но относительно слаборазвитые задние конечности. Круп округлый , а не угловатый, что не позволяет нападающим сзади крепко схватить его. [36] Голова широкая и плоская с тупой мордой и широким ринариумом . В отличие от полосатой гиены, уши пятнистой гиены округлые, а не заостренные. Каждая нога имеет четыре пальца, которые перепончаты и имеют короткие, крепкие и тупые когти. Подушечки лап широкие и плоские, вся нижняя поверхность стопы вокруг них голая. Хвост относительно короткий, длиной 300–350 мм (12–14 дюймов) [6] и по внешнему виду напоминает помпон . [5] Необычно для гиен и млекопитающих в целом, самка пятнистой гиены значительно крупнее самца. [37] У обоих полов есть пара анальных желез , которые открываются в прямую кишку прямо внутри анального отверстия. Эти железы вырабатывают белый, кремообразный секрет , который приклеивается к стеблям травы путем выворачивания прямой кишки. Запах этого секрета сильный, пахнет кипящим дешевым мылом или гарью, и может быть уловлен человеком в нескольких метрах по ветру. [38] У пятнистой гиены пропорционально большое сердце , составляющее около 1% от веса ее тела, что дает ей большую выносливость в длительных погонях. Напротив, сердце льва составляет всего 0,45–0,57 процента от веса его тела. [39] Ныне вымершие популяции Евразии отличались от современных популяций Африки более короткими дистальными конечностями и более длинными плечевой и бедренной костями . [40]
Череп пятнистой гиены отличается от черепа полосатой гиены гораздо большими размерами и более узким сагиттальным гребнем . Для своего размера пятнистая гиена имеет один из самых мощно сложенных черепов среди Carnivora. [41] Зубная система имеет более двойное назначение, чем у других современных видов гиен, которые в основном являются падальщиками; верхние и нижние третьи премоляры представляют собой конические костедробилки, с третьим костеудерживающим конусом, выступающим из нижнего четвертого премоляра. У пятнистой гиены также есть хищнические зубы, расположенные позади ее костедробильных премоляров, положение которых позволяет ей дробить кости премолярами, не притупляя хищнические зубы. [8] В сочетании с большими челюстными мышцами и особым сводом для защиты черепа от больших сил эти характеристики дают пятнистой гиене мощный укус, который может оказывать давление 80 кгс/см2 (1140 фунтов-сил/дюйм² ), [42] что на 40% больше силы, которую может создать леопард. [43] Челюсти пятнистой гиены превосходят челюсти бурого медведя по способности дробить кости, [44] и было замечено, что свободно разгуливающие гиены раскалывают длинные кости жирафов диаметром 7 см. [45] По оценкам, пятнистая гиена весом 63,1 кг (139 фунтов) имеет силу укуса 565,7 ньютона на кончике клыка и 985,5 ньютона в хищном эоцене. [46] Было обнаружено, что одна особь в исследовании оказала силу укуса 4500 ньютонов на измерительных приборах. [47]
Пятнистая гиена является крупнейшим сохранившимся представителем семейства гиеновых. [48] Длина тела взрослых особей составляет 95–165,8 см (37,4–65,3 дюйма), а высота в плечах — 70–91,5 см (27,6–36,0 дюйма). [49] Взрослые самцы пятнистой гиены в Серенгети весят 40,5–55,0 кг (89,3–121,3 фунта), а самки — 44,5–63,9 кг (98–141 фунт). Пятнистые гиены в Замбии , как правило, тяжелее: самцы весят в среднем 67,6 кг (149 фунтов), а самки — 69,2 кг (153 фунта). [37] Известны исключительно большие веса в 81,7 кг (180 фунтов) [8] и 90 кг (200 фунтов) [49] . Было подсчитано, что взрослые члены ныне вымерших евразийских популяций весили 102 кг (225 фунтов). [50]
Цвет меха сильно варьируется и меняется с возрастом. [36] В отличие от меха полосатой и бурой гиены, мех пятнистой гиены состоит из пятен, а не полос, и он намного короче, не имея четко выраженной спинной гривы первых двух видов. [7] Основной цвет обычно бледно-серовато-коричневого или желтовато-серого цвета, на который накладывается нерегулярный рисунок округлых пятен на спине и задних конечностях. Пятна, которые имеют различимую окраску, могут быть красноватыми, темно-коричневыми или почти черноватыми. Пятна различаются по размеру, даже у отдельных особей, но обычно составляют 20 мм (0,79 дюйма) в диаметре. Менее отчетливый рисунок пятен присутствует на ногах и животе, но не на горле и груди. Некоторые исследовательские группы (например, Ngorongoro Crater Hyena Project [51] и MSU Hyena Project [52] ) часто используют рисунки пятен, чтобы помочь идентифицировать отдельных гиен. Пятна на спине и боках шеи заменяют пять бледных и едва различимых полос. Широкая срединная полоса присутствует на задней части шеи и удлиняется в обращенный вперед гребень. Гребень в основном красновато-коричневого цвета. Темя и верхняя часть лица коричневатые, за исключением белой полосы над обоими глазами, хотя передняя часть глаз, область вокруг ринариума, губы и задняя часть подбородка все черноватые. Конечности пятнистые, хотя ступни различаются по цвету, от светло-коричневого до черноватого. Мех относительно редкий и состоит из двух типов волос: умеренно тонкий подшерсток (размером 15–20 мм (0,59–0,79 дюйма)) и длинные, крепкие щетинистые волосы (30–40 мм (1,2–1,6 дюйма)). [6] Европейское палеолитическое наскальное искусство, изображающее этот вид, указывает на то, что евразийские популяции сохранили пятна своих современных африканских собратьев. [17]
_(18006271698).jpg/1280px-Anatomischer_Anzeiger_(1922)_(18006271698).jpg)
Гениталии самки очень похожи на мужские; клитор имеет форму и расположение как пенис, псевдопенис , и способен к эрекции . У самки также нет внешнего влагалища (влагалищного отверстия), так как половые губы сращены, образуя псевдомошонку . Псевдопенис пересекается до его кончика центральным мочеполовым каналом, через который самка мочится, совокупляется и рожает. [54] [55] Псевдопенис можно отличить от гениталий самца по его несколько меньшей длине, большей толщине и более округлой головке . [10] [56] [57] Как у самцов, так и у самок основание головки покрыто шипами пениса . [58] [59] Формирование псевдопениса, по-видимому, в значительной степени не зависит от андрогенов , поскольку псевдопенис появляется у женского плода до дифференциации плодного яичника и надпочечника. [10] В расслабленном состоянии псевдопенис втянут в живот, и видна только крайняя плоть. После родов псевдопенис растягивается и теряет многие из своих первоначальных аспектов; он становится дряблой и уменьшенной крайней плотью с увеличенным отверстием с раздвоенными губами. [41]
Пятнистые гиены — социальные животные, живущие большими сообществами (называемые « кланами »), которые могут состоять максимум из 80 особей. [60] Размер групп варьируется в зависимости от географического положения: в Серенгети, где добыча мигрирует, кланы меньше, чем в кратере Нгоронгоро, где добыча оседлая. [61] Кланы пятнистых гиен более компактны и сплочены, чем стаи волков , но не так тесно связаны, как стаи африканских диких собак . [62]
Самки обычно доминируют над самцами, включая случаи, когда самки низкого ранга обычно доминируют над самцами высокого ранга, но они также иногда доминируют вместе с самцом. [63] Также были случаи, когда клан возглавлял самец, а не самка. [64] Детеныши занимают ранг непосредственно под своими матерями при рождении. Поэтому, когда матриарх умирает (или, в редких случаях, рассеивается в другой клан [65] ), их самая молодая самка-детеныш становится матриархом. Самки обычно остаются со своим родовым кланом, поэтому большие кланы обычно содержат несколько матрилиний , тогда как самцы обычно рассеиваются из своего родового клана в возрасте 2,5 лет. Хёнер и др. говорят, что когда самец совместно доминирует с самкой или иным образом способен руководить, это происходит потому, что самец родился у матриарха клана и занял ранг непосредственно под своей матерью. [63] [66]
Клан представляет собой общество деления-слияния , в котором члены клана не часто остаются вместе, но могут добывать пропитание небольшими группами. [67] Высокопоставленные гиены сохраняют свое положение посредством агрессии, направленной против членов клана более низкого ранга. [9] Иерархия пятнистых гиен является непотистической ; потомство доминирующих самок автоматически превосходит взрослых самок, подчиненных своей матери. [68] Однако ранг детенышей пятнистых гиен во многом зависит от присутствия матери; низкоранговые взрослые особи могут действовать агрессивно по отношению к высокопоставленным детенышам, когда мать отсутствует. Хотя отдельные пятнистые гиены заботятся только о своих собственных детенышах, а самцы не принимают участия в воспитании своих детенышей, детеныши способны идентифицировать родственников, как дальних родственников, таких как двоюродные бабушки. Кроме того, самцы более тесно общаются со своими собственными дочерьми, а не с неродственными детенышами, и последние благоволят своим отцам, действуя менее агрессивно по отношению к ним. [12]
Общества пятнистых гиен более сложны, чем общества других плотоядных млекопитающих, и удивительно похожи на общества приматов -церкопитеков в отношении размера группы, структуры, конкуренции и сотрудничества. Как и приматы-церкопитеки, пятнистые гиены используют несколько сенсорных модальностей, распознают отдельных особей своего вида, осознают, что некоторые соклановцы могут быть более надежными, чем другие, распознают сторонние родственные и ранговые отношения среди соклановцев и адаптивно используют эти знания во время принятия социальных решений. Кроме того, как и у приматов-церкопитеков, ранги доминирования в обществах гиен коррелируют не с размером или агрессией, а с сетями союзников. [9] [12] В этой последней черте пятнистая гиена дополнительно демонстрирует параллели с приматами, приобретая ранг через коалицию . Однако смены рангов и свержения в кланах пятнистых гиен редки. [9] Динамика социальных сетей пятнистых гиен определяется множеством факторов. [69] Факторы окружающей среды включают количество осадков и обилие добычи; индивидуальные факторы включают предпочтение связываться с самками и родственниками; а топологические эффекты включают тенденцию к замыканию триад в сети. Самки гиен более гибки, чем самцы, в своих предпочтениях в социальных связях. [69] Взрослые пятнистые гиены более высокого ранга, как правило, имеют более высокую длину теломер и более высокие уровни некоторых белков иммунной защиты в сыворотке крови. [70] [71]
Размер территории сильно варьируется, от менее 40 км 2 в кратере Нгоронгоро до более 1000 км 2 в Калахари. Домашние участки защищаются с помощью вокальных демонстраций, маркировки запахом и патрулирования границ. [67] Кланы помечают свои территории , либо приклеивая, либо роя лапами специальные туалеты, расположенные на границах клановых участков. Пятнистые гиены используют секрецию пахучих желез, чтобы различать членов своего клана и членов соседних кланов. В пределах одного клана различия в составе пахучих желез могут помочь особям различать репродуктивные состояния и пол своих членов. В одном исследовании анализировались выделения пахучих желез нескольких гиен, принадлежащих к трем разным кланам, и была обнаружена высокая степень сходства в составе жирных кислот среди членов одних и тех же кланов, в то время как гиены разных кланов имели более разнородные выделения пахучих желез. [72] Дальнейшие исследования предположили симбиотическую связь между пятнистыми гиенами и бактериями их пахучих желез, где различия в жирных кислотах можно объяснить ферментацией различными микробами. [73] Границы кланов обычно соблюдаются; было замечено, что гиены, преследующие добычу, останавливаются на месте, как только их добыча пересекает территорию другого клана. Однако гиены игнорируют границы клана в периоды нехватки пищи. Самцы с большей вероятностью заходят на территорию другого клана, чем самки, поскольку они менее привязаны к своей родной группе и покидают ее в поисках партнера. Гиены, путешествующие по территории другого клана, обычно демонстрируют позы тела, связанные со страхом, особенно при встрече с другими гиенами. Нарушитель может быть принят в другой клан после длительного периода времени, если он продолжает бродить по территории клана, логовам или убивает. [74]
Пятнистая гиена не является сезонным размножающимся животным, хотя пик рождаемости приходится на сезон дождей . Самки полиэстричны, с периодом течки, длящимся две недели. [75] Как и многие виды кошачьих , пятнистая гиена беспорядочна , и не образует прочных парных связей . Представители обоих полов могут совокупляться с несколькими самками в течение нескольких лет. [55] Самцы будут демонстрировать покорное поведение при приближении к самкам в период течки, даже если самец перевешивает своего партнера. [76] Самки обычно отдают предпочтение более молодым самцам, родившимся или присоединившимся к клану после их рождения. Более старые самки демонстрируют схожие предпочтения, с добавлением предпочтения самцов, с которыми у них были длительные и дружеские предыдущие отношения. [77] Пассивные самцы, как правило, имеют больший успех в ухаживании за самками, чем агрессивные. [78] Копуляция у пятнистых гиен — относительно короткое дело, [76] длящееся 4–12 минут, [59] и обычно происходит только ночью, когда нет других гиен. [76] Процесс спаривания сложен, так как пенис самца входит и выходит из половых путей самки через ее псевдопенис, а не напрямую через влагалище, которое заблокировано ложной мошонкой и яичками. Эти необычные черты делают спаривание более трудоемким для самца, чем у других млекопитающих, а также делают принудительное совокупление физически невозможным. [54] [55] Самка втягивает свой клитор до того, как пенис самца входит в нее, скользя под ним, операция облегчается направленным вверх углом пениса. Затем гиены принимают типичную для млекопитающих позу спаривания [55] [79] и обычно облизывают свои гениталии в течение нескольких минут после спаривания. [80] Копуляция может повторяться несколько раз в течение нескольких часов. [55]
Продолжительность периода беременности, как правило, сильно варьируется, но средняя продолжительность составляет 110 дней. [75] На последних стадиях беременности доминирующие самки обеспечивают свое развивающееся потомство более высокими уровнями андрогенов, чем матери с более низким рангом. Более высокие уровни андрогенов — результат высокой концентрации овариального андростендиона — считаются ответственными за крайнюю маскулинизацию поведения и морфологии самок. [81] Это приводит к тому, что детеныши доминирующих самок становятся более агрессивными и сексуально активными, чем детеныши гиен с более низким рангом; детеныши самцов с высоким рангом будут пытаться оседлать самок раньше, чем самцы с более низким рангом. [82] Средний помет состоит из двух детенышей, иногда сообщают о трех. [75] Самцы не принимают участия в выращивании детенышей. [83] Роды для самок гиен сложны, так как самки рожают через узкий клитор, а детеныши пятнистой гиены являются самыми крупными среди детенышей хищников по сравнению с весом их матерей. [84] Во время родов клитор разрывается, чтобы облегчить выход детеныша, и на его заживление могут уйти недели. [67]
Детеныши рождаются с мягкой темно-коричневой шерстью и весят в среднем 1,5 кг. [85] Уникальные среди плотоядных млекопитающих, пятнистые гиены также рождаются с открытыми глазами и с клыками длиной 6–7 мм и резцами длиной 4 мм. Кроме того, детеныши нападают друг на друга вскоре после рождения. Это особенно заметно в однополых пометах и может привести к смерти более слабого детеныша. [84] Этот неонатальный сиблицид убивает примерно 25% всех гиен в первый месяц жизни. Детеныши-самцы, которые выживают, растут быстрее и с большей вероятностью достигают репродуктивного доминирования, в то время как выжившие самки устраняют соперников за доминирование в своем родовом клане. [79] Кормящие самки могут нести 3–4 кг (6,6–8,8 фунта) молока в своем вымени . [68] Молоко пятнистой гиены имеет самое высокое содержание белка и жира среди всех наземных плотоядных. [67] [86] Детеныши будут сосать грудь матери в течение 12–16 месяцев, хотя они могут переваривать твердую пищу уже в три месяца. [87] Матери не отрыгивают пищу для своих детенышей. [88] Самки защищают своих детенышей и не терпят других взрослых, особенно самцов, приближающихся к ним. Пятнистые гиены проявляют поведение взрослых особей в раннем возрасте; было замечено, что детеныши ритуально обнюхивают друг друга и метят свое жизненное пространство до достижения возраста одного месяца. В течение десяти дней после рождения они способны двигаться со значительной скоростью. Детеныши начинают терять черную шерсть и приобретают пятнистую, более светлую шерсть взрослых в возрасте 2–3 месяцев. Они начинают проявлять охотничье поведение в возрасте восьми месяцев и начинают полноценно участвовать в групповой охоте после своего первого года. [87] Пятнистые гиены достигают половой зрелости в возрасте трех лет. Средняя продолжительность жизни в зоопарках составляет 12 лет, максимальная — 25 лет. [89]
Социальная жизнь клана вращается вокруг общего логова. В то время как некоторые кланы могут использовать определенные места для логова в течение многих лет, другие могут использовать несколько разных логов в течение года или несколько мест для логова одновременно. [67] Логова пятнистых гиен могут иметь более дюжины входов и в основном расположены на ровной местности. Туннели обычно овальные в сечении, будучи шире, чем в высоту, и сужаются от ширины входа ½–1 метра (1,6–7,7 фута) до всего лишь 25 см (9,8 дюйма). В скалистых районах Восточной Африки и Конго пятнистые гиены используют пещеры в качестве логова, в то время как те, что в Серенгети, используют холмы в качестве мест отдыха в дневное время. Логова имеют большие голые участки вокруг своих входов, где гиены перемещаются или лежат. Из-за своего размера взрослые гиены не способны использовать всю протяженность своих нор, так как большинство туннелей вырыты детенышами или более мелкими животными. Структура логова, состоящая из небольших подземных каналов, вероятно, является эффективным средством защиты от хищников, которое защищает детенышей от хищников во время отсутствия матери. Пятнистые гиены редко роют собственные логова, поскольку, как было замечено, в основном используют заброшенные норы бородавочников, зайцев-беляков и шакалов. Фекалии обычно откладываются на расстоянии 20 метров (66 футов) от логова, хотя они мочатся везде, где оказываются. Логова в основном используются несколькими самками одновременно, и нередко можно увидеть до 20 детенышей в одном месте. [90] Общая форма логова пятнистой гиены — туннелеобразная, с просторной конечной камерой, используемой для сна или размножения. Эта камера имеет ширину до 2 метров (6,6 футов), высота — несколько меньше. [91] Самки обычно рожают в общем логове или в частном родильном логове. Последнее в основном используется самками с низким статусом для поддержания постоянного доступа к своим детенышам, а также для того, чтобы убедиться, что они познакомились со своими детенышами перед переводом в общее логово. [67]
По сравнению с другими гиенами, пятнистая гиена показывает больший относительный объем фронтальной коры , которая участвует в посредничестве социального поведения. Исследования настоятельно предполагают конвергентную эволюцию в интеллекте пятнистой гиены и приматов . [12] Исследование, проведенное эволюционными антропологами, показало, что пятнистые гиены превосходят шимпанзе в тестах на кооперативное решение задач; пары пятнистых гиен в неволе были брошены вызов, чтобы перетянуть две веревки в унисон, чтобы получить награду в виде еды, успешно сотрудничая и быстро обучаясь маневрам без предварительной подготовки. Опытные гиены даже помогали неопытным соплеменникам решать задачу. Напротив, шимпанзе и другие приматы часто требуют обширного обучения, и сотрудничество между особями не всегда так легко для них. [92] Интеллект пятнистой гиены был засвидетельствован голландскими колонистами в Южной Африке 19-го века, которые отметили, что гиены были чрезвычайно хитрыми и подозрительными, особенно после успешного побега из ловушек. [93] Пятнистые гиены, похоже, планируют охоту на определенные виды заранее; было замечено, что гиены занимаются такими видами деятельности, как маркировка запахом, прежде чем отправиться на охоту на зебр, поведение, которое не происходит, когда они нацелены на другие виды добычи. [94] Одним из признаков социального интеллекта является способность иметь острое обоняние или носовое распознавание. Пятнистые гиены имеют уникальные запаховые сигнатуры, которые помогают им отличать себя от других кланов и/или особей (т. е. самцов или самок того же вида), что позволяет им помечать свои территории выделениями из своих пахучих желез. [95] Также было зафиксировано, что пятнистые гиены используют обманное поведение, включая подачу тревожных сигналов во время кормления, когда нет врагов, тем самым отпугивая других гиен и позволяя им временно есть в мире. Аналогичным образом матери будут издавать тревожные сигналы, когда пытаются прервать нападения на своих детенышей других гиен. [12]
Пятнистая гиена является самым плотоядным представителем семейства гиеновых. [13] В отличие от своих коричневых и полосатых собратьев, пятнистая гиена в первую очередь является хищником; это было показано с 1960-х годов. [96] Одно из самых ранних исследований, демонстрирующих их охотничьи способности, было проведено экологом дикой природы Гансом Крууком, и он показал с помощью 7-летнего изучения популяций гиен в Серенгети и кратере Нгоронгоро, что пятнистые гиены охотятся так же много, как львы, а более поздние исследования показали эту тенденцию во многих других районах Африки. Однако существуют большие различия между популяциями в зависимости от их среды обитания, доступных видов добычи и присутствия других хищников. [97] Таким образом, предполагаемый вклад охоты в их рацион колеблется от по меньшей мере половины до 98%, а остальное приходится на падаль. [98]
Гну являются наиболее часто добываемой добычей среди копытных животных среднего размера как в Нгоронгоро, так и в Серенгети, за ними следуют зебры и газели Томсона . [99] Африканские буйволы редко подвергаются нападениям из-за различий в предпочтениях в среде обитания, хотя были зарегистрированы случаи, когда взрослые самцы были убиты. [100] В Национальном парке Крюгера голубой гну , африканский буйвол, равнинная зебра , большой куду и импала являются наиболее важной добычей пятнистой гиены, в то время как жираф , импала, гну и зебра являются ее основными источниками пищи в близлежащем районе Тимбавати . Спрингбок и куду являются основной добычей в национальном парке Этоша в Намибии , а спрингбок — в Намибии . В южной части Калахари основной добычей являются гемсбок, канна , личи , водяной козёл , гну и спрингбок. В Чобе основной добычей пятнистой гиены являются мигрирующие зебры и местные импалы. В кенийском Масаи - Мара 80% добычи пятнистой гиены составляют топи и газель Томсона, за исключением четырехмесячного периода, когда стада зебр и гну мигрируют в этот район. Бушбок , суни и буйвол являются доминирующими видами добычи в горах Абердэр , в то время как газель Гранта , геренук , овцы , козы и крупный рогатый скот , вероятно, являются добычей в северной Кении.
В отличие от других крупных африканских плотоядных, пятнистые гиены не охотятся преимущественно на какие-либо виды, и только африканские буйволы и жирафы значительно избегают их. Пятнистые гиены предпочитают добычу с массой тела в диапазоне 56–182 кг (123–401 фунт), с модой 102 кг (225 фунтов). [101] При охоте на добычу среднего и крупного размера пятнистые гиены склонны выбирать определенные категории животных; молодые животные часто становятся целью, как и старые, хотя последняя категория не так важна при охоте на зебр из-за их агрессивного поведения против хищников. [102] Мелкую добычу убивают, встряхивая ее во рту, в то время как крупную добычу съедают заживо. [103]
Там, где пятнистые гиены и львы занимают одну и ту же географическую область, эти два вида занимают одну и ту же экологическую нишу и, таким образом, находятся в прямой конкуренции друг с другом. В некоторых случаях степень совпадения рациона питания может достигать 68,8%. [101] Львы обычно игнорируют пятнистых гиен, если только они не на охоте или не подвергаются преследованиям с их стороны. Существует распространенное заблуждение, что гиены крадут добычу у львов, но чаще всего бывает наоборот, [104] и львы с готовностью крадут добычу пятнистых гиен. В кратере Нгоронгоро львы обычно живут в основном добычей, украденной у гиен. Львы быстро следуют за криками кормящихся гиен, что было продемонстрировано полевыми экспериментами, во время которых львы неоднократно приближались всякий раз, когда воспроизводились записанные на пленку крики кормящихся гиен. [105]
Столкнувшись с добычей львов, пятнистые гиены либо уйдут, либо терпеливо будут ждать на расстоянии 30–100 метров, пока львы не закончат есть. [106] В некоторых случаях пятнистые гиены достаточно смелы, чтобы питаться вместе со львами, и иногда могут заставить львов отказаться от добычи. [107] Это в основном происходит в ночное время, когда гиены смелее. [108] Пятнистые гиены обычно одерживают верх над группами львиц без самцов, если они превосходят их численностью в соотношении 4:1. [109] В некоторых случаях было замечено, что они нападали и разгромили двух самцов прайда, превосходя их численностью в соотношении 5:1. [110]
Эти два вида могут вести себя агрессивно по отношению друг к другу, даже если на кону нет еды. [108] Львы могут нападать на гиен и терзать их без всякой видимой причины; один самец льва был заснят на видео, убивающим двух гиен в разных случаях, не съедая их, [111] и хищничество львов может составлять до 71% смертей гиен в Этоше . Пятнистые гиены приспособились к этому давлению, часто нападая на львов, которые заходят на их территорию. [112] Эксперименты с пятнистыми гиенами в неволе показали, что особи, не имевшие предварительного опыта общения со львами, ведут себя безразлично, когда видят их, но будут боязливо реагировать на запах. [113]
Хотя гепарды и леопарды предпочитают охотиться на более мелких животных, чем на тех, на кого охотятся пятнистые гиены, гиены крадут их добычу, когда представится такая возможность. Гепарды обычно легко пугаются гиен и оказывают небольшое сопротивление, [114] в то время как леопарды, особенно самцы, могут противостоять гиенам. Есть записи о том, что некоторые самцы леопардов охотятся на гиен. [115] Гиены, тем не менее, являются опасными противниками для леопардов; есть по крайней мере одна запись о молодом взрослом самце леопарда, умершем от сепсиса , вызванного ранами, нанесенными пятнистой гиеной. [116]
Пятнистые гиены будут следовать за стаями африканских диких собак , чтобы забрать их добычу. Обычно они осматривают места, где отдыхали дикие собаки, и едят любые остатки пищи, которые находят. Приближаясь к диким собакам во время добычи, одиночные гиены будут приближаться осторожно и пытаться незаметно убежать с куском мяса, хотя при этом они могут быть окружены собаками. Действуя группами, пятнистые гиены более успешны в пиратстве добычи собак, хотя большая склонность собак помогать друг другу дает им преимущество перед пятнистыми гиенами, которые редко работают в унисон. Случаи, когда собаки объедают пятнистых гиен, редки. Хотя стаи диких собак могут легко отпугивать одиночных гиен, в целом отношения между этими двумя видами являются односторонним преимуществом для гиен, [117] при этом плотность популяции диких собак отрицательно коррелирует с высокой популяцией гиен. [118]
Средние по размеру псовые, такие как шакалы с черной спиной и полосатые шакалы , а также африканские волки , будут кормиться вместе с гиенами, хотя их будут преследовать, если они подойдут слишком близко. Пятнистые гиены иногда будут следовать за шакалами и волками во время сезона отела газелей, так как шакалы и волки эффективны в отслеживании и ловле молодых животных. Гиены неохотно едят волчью плоть; четыре гиены, как сообщается, потратили полчаса на то, чтобы съесть золотого волка. В целом, эти два животных обычно игнорируют друг друга, когда на кону нет еды или детенышей. [119]
Пятнистые гиены доминируют над другими видами гиен везде, где их ареалы пересекаются. Бурые гиены сталкиваются с пятнистыми гиенами в Калахари, где бурые превосходят по численности пятнистых. Обычно эти два вида сталкиваются друг с другом на тушах, которые обычно присваивают себе более крупные пятнистые виды. Иногда бурые гиены стоят на месте и поднимают гривы, издавая рычание. Обычно это производит эффект, кажущийся сбивающим с толку пятнистых гиен, которые будут вести себя сбитыми с толку, хотя они иногда будут атаковать и терзать своих более мелких сородичей. Похожие взаимодействия были зарегистрированы между пятнистыми и полосатыми гиенами в Серенгети. [120]
Хотя они охотно идут в воду, чтобы поймать и сохранить добычу, пятнистые гиены избегают вод, населенных крокодилами, [121] и обычно держатся на безопасном расстоянии от нильских крокодилов . Недавние наблюдения показывают, что африканские скальные питоны могут охотиться на взрослых пятнистых гиен. [122]
Пятнистые гиены имеют сложный набор поз в общении. Когда они напуганы, уши сложены и часто сочетаются с обнажением зубов и уплощением гривы. Когда на них нападают другие гиены или дикие собаки, гиена опускает задние конечности. До и во время напористой атаки голова держится высоко, уши подняты, рот закрыт, грива поднята, а задние конечности подняты. Хвост обычно свисает вниз, когда он нейтрален, хотя он будет менять положение в зависимости от ситуации. Когда очевидна высокая тенденция к бегству от нападающего, хвост загибается ниже живота. Во время атаки или при возбуждении хвост несется вперед на спине. Поднятый хвост не всегда сопровождает враждебную встречу, так как это также было замечено, когда происходит безобидное социальное взаимодействие. Хотя они не виляют хвостами, пятнистые гиены будут махать ими при приближении к доминирующим животным или когда есть небольшая тенденция к бегству. Приближаясь к доминирующему животному, подчиненные пятнистые гиены будут ходить на коленях передних ног в знак подчинения. [123] Церемонии приветствия среди членов клана состоят из двух особей, стоящих параллельно друг другу и смотрящих в противоположные стороны. Оба особи поднимают задние ноги и облизывают аногенитальную область друг друга . [67] Во время этих церемоний приветствия пенис или псевдопенис часто становится эрегированным, как у самцов, так и у самок. Эрекция обычно является признаком подчинения, а не доминирования, и чаще встречается у самцов, чем у самок. [124]
Говорят, что пирующие гиены устраивают жестокие драки, и в такие моменты раздается такое карканье, визг и смех, что суеверный человек действительно может подумать, что все обитатели адских земель вырвались на свободу.
— Альфред Брем (1895) [125]
Пятнистая гиена имеет широкий вокальный диапазон, со звуками, варьирующимися от ууупов, быстрых ууупов, хрюканья, стонов, мычания, хихиканья, воплей, рычания, мягкого хрюкающего смеха, громкого хрюкающего смеха, нытья и мягкого визга. Громкий крик уууу , наряду с маниакальным смехом, являются одними из самых узнаваемых звуков Африки. Как правило, высокие крики указывают на страх или подчинение, в то время как громкие, более низкие крики выражают агрессию. [126] Высота смеха указывает на возраст гиены, в то время как изменения в частоте нот, используемых, когда гиены издают звуки, передают информацию о социальном ранге животного. [127]
Доктор Ганс Круук составил следующую таблицу звуков пятнистой гиены в 1972 году: [128]
Пятнистые гиены могут заразиться бруцеллезом , чумой крупного рогатого скота [ требуется ссылка ] и анаплазмозом . Они уязвимы для Trypanosoma congolense , которым заражаются при употреблении в пищу уже инфицированных травоядных, а не при прямом заражении от мух цеце . [129] Известно, что у взрослых пятнистых гиен в Серенгети есть антитела против бешенства , собачьего герпеса , бруцеллеза собак , парвовируса собак , кошачьего калицивируса , лептоспироза , бруцеллеза крупного рогатого скота , чумы крупного рогатого скота и анаплазмоза. Во время вспышки собачьей чумы в 1993–94 годах молекулярные исследования показали, что вирусы, выделенные от гиен и львов, были более тесно связаны друг с другом, чем с ближайшим вирусом собачьей чумы у собак. Доказательства собачьей чумы у пятнистых гиен также были зарегистрированы в Масаи-Мара. Воздействие бешенства не вызывает клинических симптомов и не влияет на индивидуальное выживание или продолжительность жизни. Анализ нескольких образцов слюны гиен показал, что этот вид вряд ли является переносчиком бешенства, что указывает на то, что вид заражается болезнью от других животных, а не от внутривидовых особей. Микрофилярии Dipetalonema dracuneuloides были зарегистрированы у пятнистых гиен в северной Кении. Известно, что этот вид переносит по крайней мере три вида цестод рода Taenia , ни один из которых не опасен для человека. Он также переносит простейших паразитов рода Hepatozoon в Серенгети, Кении и Южной Африке. [130] Пятнистые гиены могут выступать в качестве хозяев в жизненных циклах различных паразитов, которые начинают свою жизнь у травоядных; Taenia hyaenae и T. olnogojinae встречаются у гиен во взрослой фазе. Trichinella spiralis обнаруживаются в виде цист в мышцах гиен. [129]
Ареал обитания пятнистой гиены когда-то простирался в Европе от Пиренейского полуострова до Урала , где она оставалась по меньшей мере миллион лет. [4] Останки также были найдены на Дальнем Востоке России , и было высказано предположение, что присутствие гиен там могло задержать колонизацию Северной Америки . [131] Во время последнего ледникового максимума пятнистая гиена также бродила по Юго-Восточной Азии . [132] Причины вымирания вида в Евразии до сих пор в значительной степени неизвестны. [4] По крайней мере, в Западной Европе вымирание пятнистой гиены совпало с сокращением площади лугов 12 500 лет назад. Европа испытала массовую потерю низинных местообитаний, которые предпочитали пятнистые гиены, и соответствующее увеличение смешанных лесов . Пятнистые гиены при таких обстоятельствах были бы вытеснены волками и людьми, которые чувствовали себя как дома в лесах и на открытых землях, как на возвышенностях, так и на низинах. Популяции пятнистых гиен начали сокращаться примерно 20 000 лет назад, полностью исчезнув из Западной Европы между 14 и 11 000 лет назад, а в некоторых областях и раньше. [133]
Исторически пятнистая гиена была широко распространена по всей Африке к югу от Сахары . Она присутствует во всех средах обитания, за исключением самых экстремальных условий пустыни, тропических лесов и вершин альпийских гор. Ее нынешнее распространение во многих местах неоднородно, особенно в Западной Африке. Популяции сосредоточены в охраняемых районах и прилегающих землях. Существует непрерывное распространение на больших территориях Эфиопии , Кении , Танзании , Ботсваны , Намибии и Трансваальских районах Лоувелда в Южной Африке . [134] В 1770-х и 1780-х годах вид все еще был широко распространен в южной и западной части Южной Африки, будучи зарегистрированным на Капском полуострове и мысе Флэтс , а также вблизи современных Сомерсет-Уэст , Ривьерсондеренд , Моссел-Бей , Джордж , Жубертина , река Гамтус , Янсенвилл , Кэннон-Рокс , Элис , Онсипканс и водопады Ауграбис . [135]
Вид обитает в полупустынях , саваннах , редколесьях , густых сухих лесах и горных лесах на высоте до 4000 м над уровнем моря. Он редок или отсутствует в тропических лесах и прибрежных районах. Его предпочтительные места обитания в Западной Африке включают саванны Гвинеи и Судана, и отсутствует в поясе густых прибрежных лесов. В пустыне Намиб он встречается в приречных зарослях вдоль сезонных рек, субпустынном про-Намибе и прилегающем внутреннем плато. В идеальных местах обитания пятнистая гиена превосходит по численности других крупных плотоядных животных, включая другие виды гиен. Однако полосатая и бурая гиена встречаются с большей плотностью, чем пятнистый вид в пустынных и полупустынных регионах. [136] Плотность популяции , основанная на систематических переписях, существенно различается: от 0,006 до 1,7 особей на км 2 . [1]
.jpg/1280px-Masque_hy%C3%A8ne_Bwa-Mus%C3%A9e_barrois_(3).jpg)
В Африке пятнистая гиена обычно изображается как ненормальное и амбивалентное животное, считающееся хитрым, грубым, падальщиком и опасным. Кроме того, она олицетворяет физическую силу, чрезмерность, уродство, глупость, а также святость . Пятнистые гиены различаются в своих фольклорных и мифологических изображениях в зависимости от этнической группы, из которой происходят рассказы. Часто бывает трудно понять, являются ли пятнистые гиены конкретным видом гиен, представленным в таких историях, особенно в Западной Африке, поскольку и пятнистым, и полосатым гиенам часто дают одинаковые имена. [137] В западноафриканских сказках пятнистые гиены символизируют безнравственность, грязные привычки, извращение обычных видов деятельности и другие отрицательные черты, и иногда изображаются как плохие мусульмане , которые бросают вызов местному анимизму , существующему среди бенгов в Кот-д'Ивуаре . В Восточной Африке мифология племени табва изображает пятнистую гиену как солнечное животное, которое первым принесло солнце, чтобы согреть холодную землю. [137]
Пятнистые гиены занимают видное место в ритуалах некоторых африканских культур. В культе Геледе народа йоруба Бенина и Юго-Западной Нигерии маска пятнистой гиены используется на рассвете, чтобы обозначить конец церемонии эфе . Поскольку пятнистая гиена обычно заканчивает трапезу других плотоядных животных, животное ассоциируется с завершением всех вещей. В культе Коре народа бамбара в Мали вера в то, что пятнистые гиены являются гермафродитами, представляется как идеальная промежуточная стадия в ритуальной сфере. Роль маски пятнистой гиены в их ритуалах часто заключается в том, чтобы превратить неофита в полноценное моральное существо, объединив его мужские принципы с женственностью. Люди бенг верят, что, найдя свежеубитую гиену с перевернутым анусом, нужно снова заткнуть его, чтобы не быть пораженным вечным смехом. Они также считают фекалии пятнистых гиен загрязняющими и эвакуируют деревню, если гиена справляет нужду в пределах деревни. [137] В Хараре , Эфиопия, пятнистых гиен регулярно подкармливают жители города, которые верят, что присутствие гиен отпугивает дьяволов, и связывают с ними мистические свойства, такие как гадание. [138]
Поскольку несколько выдающихся авторов настоящего века взялись примирить мир с Великим Человекоубийцей Современности; поскольку Аарон Берр нашел апологета и почти панегириста; и поскольку ученые комментаторы недавно обнаружили, что даже Иуда Искариот был истинным учеником , мы довольно удивлены, обнаружив, что кто-то не взялся сделать семью Гиен популярной и любезной в глазах человечества. Определенно, что немногие заметные персонажи в истории пострадали больше от злонамеренных изобретений предрассудков [139]
Традиционные западные верования о пятнистой гиене можно проследить до « Истории животных» Аристотеля , в которой этот вид описывался как некрофаг , трусливое и потенциально опасное животное. Далее он описал, как гиена использует рвотные звуки для привлечения собак. В « О происхождении животных » Аристотель критиковал ошибочное мнение о том, что пятнистая гиена является гермафродитом (которое, вероятно, возникло из-за путаницы, вызванной маскулинизированными гениталиями самки), хотя его физические описания больше соответствуют описанию полосатой гиены. Плиний Старший поддерживал описание Аристотеля, хотя он далее уточнил, что гиена может имитировать человеческие голоса. Кроме того, он писал, что гиена пользовалась большим уважением среди магов , и что части тела гиены могли лечить различные болезни, давать защиту и стимулировать сексуальное желание у людей. [18]
Естественные историки XVIII и XIX веков отвергали истории о гермафродитизме у гиен и признавали различия между пятнистой и полосатой гиеной. Однако они продолжали фокусироваться на привычках этого вида питаться падалью, их способности грабить могилы и их предполагаемой трусости. В течение XX века западные и африканские стереотипы о пятнистой гиене сблизились; как в « Зеленых холмах Африки » Эрнеста Хемингуэя , так и в «Короле Льве » Диснея черты обжорства и комической глупости, распространенные в африканских изображениях гиен, добавляются к западному восприятию гиен как трусливых и уродливых. [18] После выхода «Короля Льва » биологи, изучающие гиен, выступили с протестом против изображения животного: один исследователь гиен подал в суд на студию Disney за клевету на персонажа , [140] а другой, организовавший визит аниматоров на полевую станцию поведенческих исследований Калифорнийского университета , где они должны были наблюдать и зарисовывать плененных гиен [18] , предложил бойкотировать фильм. [141]
Нападая на скот, пятнистая гиена в первую очередь охотится на крупный рогатый скот, овец и коз, [11] хотя гиены в южных частях региона Тыграй в Эфиопии предпочитают нападать на ослов . [142] Сообщения об ущербе, нанесенном скоту, часто не подтверждаются, и гиены, замеченные за поеданием туши, могут быть ошибочно приняты за убийство животного. Скорость, с которой вид нападает на скот, может зависеть от ряда факторов, включая методы содержания скота, доступность дикой добычи и связанные с человеком источники органического материала, такие как мусор . Излишнее убийство было зафиксировано в восточной Капской провинции Южной Африки. Нападений на скот, как правило, меньше в районах, где скот загорожен колючими изгородями и где присутствуют домашние собаки. Одно исследование в северной Кении показало, что 90% всех случаев нападения гиен на скот произошло в районах, находящихся за пределами защиты колючих изгородей. [11]
Как и большинство млекопитающих хищников, пятнистая гиена обычно пуглива в присутствии людей и имеет самую большую дальность побега (до 300 метров) среди африканских плотоядных. Однако это расстояние сокращается ночью, когда гиены, как известно, следуют за людьми по пятам. [143] Хотя пятнистые гиены действительно охотятся на людей в наше время, такие инциденты редки. Однако нападения пятнистых гиен на людей, вероятно, занижены. [144] Пятнистые гиены-людоеды, как правило, являются крупными особями; пара гиен-людоедов, ответственных за убийство 27 человек в Мланже, Малави , в 1962 году, весила 72 и 77 кг (159 и 170 фунтов) после того, как их застрелили. [145] Жертвами пятнистых гиен, как правило, становятся женщины, дети, больные или немощные мужчины, [146] и есть многочисленные случаи, когда биологов в Африке заставляли лезть на деревья, чтобы спастись от них. [145] Нападения чаще всего происходят в сентябре, когда многие люди спят на открытом воздухе, а лесные пожары затрудняют охоту на дичь для гиен. [144] [145]
В 1903 году Гектор Дафф писал о том, как пятнистые гиены в районе Мзимба в Ангониленде поджидали рассвет у хижин людей и нападали на них, когда они открывали двери. [147] В 1908–09 годах в Уганде пятнистые гиены регулярно убивали больных африканской сонной болезнью , когда они спали на улице в лагерях. [146] Пятнистых гиен широко боятся в Малави, где они, как известно, иногда нападают на людей ночью, особенно в жаркое время года, когда люди спят на улице. Нападения гиен широко сообщались на равнине Фаломбе в Малави , к северу от горы Мичеси. Пять смертей были зарегистрированы в 1956 году, пять в 1957 году и шесть в 1958 году. Такая картина продолжалась до 1961 года, когда погибло восемь человек. [147] В 1960-х годах «Летающие врачи» получили более двух десятков случаев нападения гиен на людей в Кении. [148] В анекдотическом новостном репортаже Всемирного фонда дикой природы за 2004 год говорится, что 35 человек были убиты пятнистыми гиенами в течение 12-месячного периода в Мозамбике на 20-километровом участке дороги недалеко от границы с Танзанией. [144]
Хотя нападения на живых людей редки, пятнистая гиена охотно питается человеческими трупами . В традициях масаев [ 148] и хадза [149] трупы оставляются на открытом воздухе, чтобы пятнистые гиены могли их съесть. Труп, отвергнутый гиенами, рассматривается как имеющий что-то неладное и способный вызвать социальный позор, поэтому тела нередко покрыты жиром и кровью забитого быка [ 148] . В Эфиопии сообщалось, что гиены активно питались трупами жертв попытки переворота 1960 года [150] и Красного террора [151] . Гиены, привыкшие к поеданию человеческих трупов, могут проявлять смелость по отношению к живым людям; нападения гиен на людей на юге Судана участились во время Второй гражданской войны в Судане , когда человеческие трупы были для них легкодоступны [152] .
В некоторых частях Африки пятнистые гиены начали часто появляться в мегаполисах, где группы или «кланы» животных стали представлять угрозу. По оценкам, в столице Эфиопии Аддис-Абебе проживает до тысячи гиен, которые выживают, роясь в мусорных свалках и охотясь на одичавших собак и кошек. Также были нападения на бездомных. В 2013 году гиены убили маленького мальчика, которого выхватили у матери, когда она разбила лагерь возле отеля Hilton . Сообщается, что около 40 животных были замечены вдоль забора, граничащего с комплексом британского посольства. В декабре 2013 года была организована отстрел, и снайперы убили десять гиен, которые занимали пустырь недалеко от центра города. [153]
На пятнистую гиену охотились из-за частей ее тела для использования в традиционной медицине [154] , для развлечения [18] и для спорта, хотя это бывает редко, так как этот вид, как правило, не считается привлекательным. [154] [142] Имеются ископаемые свидетельства того, что люди в Европе среднего плейстоцена разделывали и, предположительно, ели пятнистых гиен. [155] Такие случаи редки в современной Африке, где большинство племен, даже те, которые, как известно, едят необычные виды мяса, обычно презирают мясо гиен. [143]
Несколько авторов во время « Схватки за Африку» засвидетельствовали, что, несмотря на свою физическую силу, пятнистая гиена не представляет никакой опасности для охотников, когда ее ловят или загоняют в угол. Часто случалось, что местные скорняки отказывались даже прикасаться к тушам гиен, хотя обычно это не было проблемой, так как шкуры гиен не считались привлекательными. [146] [156]
В Буркина-Фасо хвост гиены используется в медицинских и магических целях. В Камеруне, Кот-д'Ивуаре и Сенегале все тело животного используется для добычи мяса диких животных и в медицинских целях. В Малави и Танзании гениталии, кончики носа и хвосты используются в традиционной медицине. В Мозамбике народные целители используют различные части тела пятнистой гиены, особенно лапы. [154] Охотники оромо обычно проходят ритуальное очищение после убийства гиен. [157] Охотники куджамаат традиционно относятся к убитым ими пятнистым гиенам с тем же уважением, что и к умершим старейшинам племени, чтобы избежать возмездия от духов гиен, действующих от имени убитого животного. [137]
В первые годы голландской колонизации в Южной Африке гиены (которых колонисты называли «волками») были особенно восприимчивы к отлову в ловушки , поскольку их пристрастие к поеданию падали и отсутствие осторожности в отношении закрытых помещений работали против них. Особенностью многих приграничных ферм был wolwehok (ловушка для гиен), которая была грубо сделана из камня или дерева и приманивалась мясом. Ловушка имела люк, который был разработан так, чтобы закрываться, как только приманка была потревожена. [158] В Капской колонии на пятнистых гиен часто охотились, выслеживая их до логова и стреляя в них, когда они убегали. Другой метод охоты заключался в том, чтобы заманить их в ловушку в логове и ослепить их светом факела, прежде чем ударить их в сердце длинным ножом. [93]
Когда их преследуют охотничьи собаки , пятнистые гиены часто нападают в ответ, если только собаки не являются исключительно крупными и сильными породами. Джеймс Стивенсон-Гамильтон писал, что раненые пятнистые гиены могут быть опасными противниками для охотничьих собак, зафиксировав случай, когда гиена сумела убить собаку одним укусом в шею, не повредив кожу. [159] Другие трудности в убийстве пятнистых гиен собаками включают толстую кожу этого вида, которая не позволяет собакам нанести серьезный ущерб мышцам животного. [160]
С точки зрения содержания , гиен легко содержать, так как у них мало проблем с болезнями, и не редкость, что гиены в неволе достигают возраста 15–20 лет. Одно исследование иммунной системы гиен показало, что у гиен в неволе уровень иммунной защиты ниже, чем у гиен из дикой популяции, которая использовалась для создания популяции в неволе. [161] Тем не менее, пятнистая гиена исторически была скудно представлена в зоопарках и, как правило, приобреталась для заполнения пустых клеток, пока не будут получены более престижные виды. В последующие годы животные, считавшиеся более харизматичными, были выделены в более крупные и качественные помещения, в то время как гиены часто были отправлены на выставки худшего качества.
В наше время вид сталкивается с пространственной конкуренцией со стороны более популярных животных, особенно крупных псовых . Кроме того, многие особи в неволе не были тщательно обследованы для подтверждения их пола, что приводит к тому, что неразмножающиеся пары часто оказываются однополыми особями. В результате многие популяции гиен в неволе находятся на грани вымирания. [162]
В 19 веке этот вид часто демонстрировался в передвижных цирках как диковинка. Альфред Брем писал, что пятнистую гиену сложнее приручить, чем полосатую, и что выступающие в цирках особи не соответствовали стандартам. [163] Сэр Джон Барроу описал, как пятнистых гиен в Снеуберге дрессировали для охоты на дичь, написав, что они были «такими же преданными и усердными, как и любая из обычных домашних собак». [164]
В Танзании детеныши пятнистой гиены могут быть взяты колдунами из общественного логова, чтобы повысить их социальный статус. [148] В статье BBC от апреля 2004 года описывалось, как пастух, живущий в небольшом городке Кабри-Байя, примерно в 50 километрах от Джигджиги , Эфиопия, сумел использовать самца пятнистой гиены в качестве собаки-охранника скота , подавляя его желание уйти и найти себе пару, кормя его специальными травами. [165] Если не выращивать пятнистых гиен вместе со взрослыми особями своего вида, то они будут демонстрировать поведение маркировки запахом гораздо позже в жизни, чем дикие особи. [85]
Хотя пятнистых гиен легко приручить, их чрезвычайно трудно дрессировать , [166] и они могут быть разрушительными; плененный, в остальном совершенно ручной, экземпляр в Тауэре Лондона умудрился без видимых усилий оторвать 8-футовую (2,4 м) доску, прибитую к недавно отремонтированному полу вольера. [167] Во время исследований, приведших к написанию его монографии «Пятнистая гиена: исследование хищничества и социального поведения», Ганс Круук держал ручную гиену, которую назвал Соломоном. [96] Круук нашел компанию Соломона настолько приятной, что оставил бы его у себя, но у Соломона была ненасытная страсть к «сыру в баре туристического зала и бекону со стола для завтрака главного смотрителя парка», и никакая дверь не могла его удержать, поэтому Соломону пришлось прожить свои дни в Эдинбургском зоопарке . [168]
Anatomischer Anzeiger: Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie [Анатомический вестник: Центральный журнал всей научной анатомии].
