Синцитий ( / sɪ n ˈ s ɪ ʃ i ə m / ; мн.: синцития ; от греческого : σύν syn «вместе» и κύτος kytos «коробочка, т.е. клетка») или симплазма — это многоядерная клетка , которая может возникнуть в результате множественных клеточные слияния одноядерных клеток (т. е. клеток с одним ядром ), в отличие от ценоцитов , которые могут возникать в результате множественных ядерных делений без сопутствующего цитокинеза . [1] Мышечная клетка, из которой состоят скелетные мышцы животных , является классическим примером синцитиальной клетки. Этот термин может также относиться к клеткам, соединенным между собой специализированными мембранами с щелевыми соединениями , как это видно в клетках сердечной мышцы и некоторых гладкомышечных клетках, которые электрически синхронизированы в потенциале действия .
В области эмбриогенеза слово синцитий используется для обозначения ценоцитарных эмбрионов бластодермы беспозвоночных , таких как Drosophila melanogaster . [2]
У протистов синцитии можно обнаружить у некоторых ризарий (например, хлорарахниофитов , плазмодиофоридов , гаплоспоридий ) и бесклеточных слизевиков , диктиостелид ( амебозойных ), акразид ( Excavata ) и гаплозоонов .
Некоторые примеры синцитий растений , возникающих в процессе развития растений , включают:
Синцитий — нормальная клеточная структура многих грибов . Большинство грибов Basidiomycota существуют в виде дикариона , в котором нитевидные клетки мицелия частично разделены на сегменты, каждый из которых содержит два разных ядра, называемых гетерокарионом .
Нейроны, составляющие субэпителиальную нервную сеть у гребневиков ( Ctenophora ), слиты в нервный синцитий, состоящий из непрерывной плазматической мембраны, а не соединены через синапсы . [6]
Классическим примером синцития является образование скелетных мышц . Крупные волокна скелетных мышц образуются путем слияния тысяч отдельных мышечных клеток. Многоядерное расположение важно при патологических состояниях, таких как миопатия , когда очаговый некроз (гибель) части волокна скелетной мышцы не приводит к некрозу соседних участков того же волокна скелетной мышцы, поскольку эти соседние участки имеют свои собственные ядерные волокна. материал. Таким образом, миопатия обычно связана с таким «сегментарным некрозом», при котором некоторые из выживших сегментов функционально отрезаны от иннервации из-за потери непрерывности с нервно-мышечным соединением .
Синцитий сердечной мышцы важен, поскольку он обеспечивает быстрое скоординированное сокращение мышц по всей их длине. Сердечные потенциалы действия распространяются по поверхности мышечного волокна от места синаптического контакта через вставочные диски . Сердечная мышца, хотя и является синцитием, отличается тем, что ее клетки недлинные и многоядерные. Таким образом, сердечная ткань описывается как функциональный синцитий, в отличие от истинного синцития скелетных мышц.
Гладкая мускулатура желудочно -кишечного тракта активируется совокупностью трех типов клеток – гладкомышечных клеток (SMC), интерстициальных клеток Кахаля (ICC) и рецептора тромбоцитарного фактора роста альфа (PDGFRα), которые электрически связаны и работают вместе. как функциональный синцитий SIP. [7] [8]
Некоторые клетки иммунного происхождения животных могут образовывать агрегатные клетки, такие как клетки остеокласты , ответственные за резорбцию кости .
Другой важный синцитий позвоночных находится в плаценте плацентарных млекопитающих. Клетки эмбрионального происхождения, образующие границу раздела с кровотоком матери, сливаются вместе, образуя многоядерный барьер – синцитиотрофобласт . Вероятно, это важно для ограничения обмена мигрирующими клетками между развивающимся эмбрионом и телом матери, поскольку некоторые клетки крови специализируются на способности внедряться между соседними эпителиальными клетками. Синцитиальный эпителий плаценты не обеспечивает такого пути доступа из материнского кровообращения в эмбрион.
Большая часть тела губок гексактинеллид состоит из синцитиальной ткани. Это позволяет им формировать крупные кремнистые спикулы исключительно внутри своих клеток. [9]
Тонкое строение тегумента гельминтов по существу одинаково и у цестод , и у трематод . Типичный тегумент имеет толщину 7–16 мкм , с отчетливыми слоями. Это синцитий, состоящий из многоядерных тканей без четких клеточных границ. Внешняя зона синцития, называемая «дистальной цитоплазмой», выстлана плазматической мембраной . Эта плазматическая мембрана, в свою очередь, связана со слоем содержащих углеводы макромолекул , известным как гликокаликс , толщина которого варьируется от одного вида к другому. Дистальная цитоплазма соединена с внутренним слоем, называемым «проксимальной цитоплазмой», который представляет собой «клеточную область, или цитон, или перикарию» посредством цитоплазматических трубок, состоящих из микротрубочек . Проксимальная цитоплазма содержит ядра , эндоплазматический ретикулум , комплекс Гольджи , митохондрии , рибосомы , отложения гликогена и многочисленные пузырьки . [10] Самый внутренний слой ограничен слоем соединительной ткани, известным как « базальная пластинка ». За базальной пластинкой следует толстый слой мышц . [11]
Синцитии также могут образовываться при инфицировании клеток определенными типами вирусов , в частности, HSV-1 , ВИЧ , MeV , SARS-CoV-2 и пневмовирусами , например респираторно-синцитиальным вирусом (РСВ). Эти синцитиальные образования создают характерные цитопатические эффекты , если наблюдать их в пермиссивных клетках . Поскольку многие клетки сливаются вместе, синцитии также известны как многоядерные клетки, гигантские клетки или поликариоциты. [12] Во время инфекции слитые вирусные белки, используемые вирусом для проникновения в клетку, транспортируются на поверхность клетки, где они могут вызвать слияние мембраны клетки -хозяина с соседними клетками.
Обычно вирусные семейства, которые могут вызывать синцитии, имеют оболочку, поскольку белки вирусной оболочки на поверхности клетки-хозяина необходимы для слияния с другими клетками. [13] Некоторые члены семейства Reoviridae являются заметным исключением из-за уникального набора белков, известных как ассоциированные со слиянием малые трансмембранные белки (FAST). [14] Образование синцития, индуцированное реовирусом, не обнаружено у человека, но обнаружено у ряда других видов и вызвано фузогенными ортореовирусами . Эти сливающиеся ортореовирусы включают ортореовирус рептилий, ортореовирус птиц, ортореовирус Нельсона Бэя и ортореовирус павиана. [15]
ВИЧ инфицирует хелперные CD4 + Т-клетки и заставляет их вырабатывать вирусные белки, включая слитые белки. Затем клетки начинают проявлять поверхностные гликопротеины ВИЧ , которые являются антигенными . Обычно цитотоксическая Т-клетка немедленно «вводит» лимфотоксины , такие как перфорин или гранзим , которые убивают инфицированную Т-хелперную клетку. Однако если Т-хелперные клетки находятся поблизости, рецепторы ВИЧ gp41 , расположенные на поверхности Т-хелперных клеток, будут связываться с другими аналогичными лимфоцитами. [16] Это приводит к тому, что десятки Т-хелперных клеток сливают клеточные мембраны в гигантский нефункциональный синцитий, что позволяет вириону ВИЧ убивать множество Т-хелперных клеток, заражая только одну. Это связано с более быстрым прогрессированием заболевания [17].
Вирус паротита использует белок HN для прикрепления к потенциальной клетке-хозяину, а затем слитый белок позволяет ему связываться с клеткой-хозяином. HN и слитые белки затем остаются на стенках клетки-хозяина, заставляя ее связываться с соседними эпителиальными клетками . [18]
Мутации в вариантах SARS-CoV-2 содержат варианты шиповидных белков , которые могут усиливать образование синцитий. [ 19] Протеаза TMPRSS2 необходима для образования синцитий. [20] Синцитии могут позволить вирусу распространяться непосредственно на другие клетки, защищенные от нейтрализующих антител и других компонентов иммунной системы. [19] Образование синцитий в клетках может быть патологией для тканей. [19]
«Тяжелые случаи COVID-19 связаны с обширным поражением легких и наличием инфицированных многоядерных синцитиальных пневмоцитов . Вирусные и клеточные механизмы, регулирующие образование этих синцитиев, недостаточно изучены» [21] , но мембранный холестерин кажется необходимым. [22] [23]
Синцитии кажутся долговечными; «полной регенерации» легких после тяжелого гриппа «не происходит» при COVID-19. [24]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
