stringtranslate.com

Скопление и косяки

Скопление и косяки

В биологии любая группа рыб , которая держится вместе по социальным причинам, называется стаей , а если группа плывет в одном направлении скоординированно, то она называется стаей . [1] В обиходе эти термины иногда используются довольно свободно. [1] Около четверти видов рыб всю жизнь держатся стаей, а около половины — часть своей жизни. [2]

Рыбы получают много преимуществ от поведения в стае, включая защиту от хищников (благодаря лучшему обнаружению хищников и снижению вероятности индивидуального захвата), более успешную добычу пищи и более успешный поиск партнера. Также вероятно, что рыбы получают выгоду от членства в стае за счет повышения гидродинамической эффективности.

Рыбы используют множество признаков для выбора сородичей. Обычно они предпочитают более крупные сородичи, сородичей своего вида, сородичей, похожих по размеру и внешнему виду на себя, здоровую рыбу и родственников (если они распознаны).

Эффект странности утверждает, что любой член стаи, который выделяется внешне, будет предпочтительно объектом нападения хищников. Это может объяснить, почему рыбы предпочитают собираться в стаи с особями, похожими на них самих. Таким образом, эффект странности имеет тенденцию гомогенизировать стаи.

Обзор

Подводная видеозапись косяка сельди, мигрирующего на большой скорости к местам нереста в Балтийском море

Скопление рыб — это общий термин для любого скопления рыб, которые собрались вместе в некоторой местности. Скопления рыб могут быть структурированными или неструктурированными. Неструктурированное скопление может быть группой смешанных видов и размеров, которые собрались случайным образом около некоторого локального ресурса, такого как еда или места гнездования.

Если, кроме того, агрегация объединяется интерактивным, социальным образом, их можно назвать стайными . [ 1] [a] Хотя стайные рыбы могут общаться друг с другом свободным образом, при этом каждая рыба плавает и ищет пищу несколько независимо, они, тем не менее, знают о других членах группы, как показано в том, как они корректируют свое поведение, например плавание, чтобы оставаться рядом с другими рыбами в группе. Стайные группы могут включать рыб разного размера и могут включать подгруппы смешанных видов.

Если стая становится более тесно организованной, и рыбы синхронизируют свое плавание, так что все они движутся с одинаковой скоростью и в одном направлении, то можно сказать, что рыба стайная . [1] [3] [b] Стайные рыбы обычно принадлежат к одному виду и имеют одинаковый возраст/размер. Стаи рыб движутся с отдельными членами, точно расположенными друг от друга. Стаи предпринимают сложные маневры, как будто у стаи есть свой собственный разум. [4]

Сложности стайного образа жизни далеки от полного понимания, особенно энергетика плавания и питания. Было предложено много гипотез, объясняющих функцию стайного образа жизни, таких как лучшая ориентация, синхронизированная охота, замешательство хищников и снижение риска быть обнаруженным. Стайный образ жизни также имеет недостатки, такие как накопление выделений в дыхательной среде и истощение кислорода и пищи. То, как рыбы располагаются в стае, вероятно, дает преимущества в экономии энергии, хотя это спорно. [5]

Стаи кормовых рыб часто сопровождают крупных хищных рыб. Здесь стая джеков сопровождает большую барракуду .

Рыбы могут быть облигатными или факультативными (необязательными) косячными. [6] Облигатные косячные, такие как тунец , сельдь и анчоус , проводят все свое время, сбившись в стаю или держась в стае, и становятся беспокойными, если их отделить от группы. Факультативные косячные, такие как атлантическая треска , сайды и некоторые ставриды , держатся в стае только некоторое время, возможно, в репродуктивных целях. [7]

Стайная рыба может переходить в дисциплинированную и скоординированную стаю, а затем в течение нескольких секунд снова переходить в аморфную стаю. Такие переходы вызываются изменениями активности от кормления, отдыха, перемещения или избегания хищников. [4]

Когда стайные рыбы останавливаются, чтобы поесть, они распадаются и становятся косяками. Косяки более уязвимы для нападения хищников. Форма, которую принимает стая или стая, зависит от вида рыбы и того, что она делает. Движущиеся косяки могут образовывать длинные тонкие линии, квадраты, овалы или амебовидные формы. Быстро движущиеся косяки обычно образуют клиновидную форму, в то время как косяки, которые питаются, имеют тенденцию становиться круглыми. [4]

Кормовые рыбы — это мелкие рыбы, на которых охотятся более крупные хищники. Хищники включают других крупных рыб, морских птиц и морских млекопитающих . Типичные океанские кормовые рыбы — это мелкие фильтрующие рыбы, такие как сельдь , анчоусы и менхаден . Кормовые рыбы компенсируют свой небольшой размер, образуя стаи. Некоторые плавают синхронизированными сетками с открытым ртом, чтобы эффективно фильтровать корм из планктона . [8] Эти стаи могут стать огромными, перемещаясь вдоль береговых линий и мигрируя через открытые океаны. Косяки являются концентрированными пищевыми ресурсами для крупных морских хищников.

У стаи рыб много глаз, которые могут сканировать ее в поисках пищи или угроз.
Косяк тихоокеанских сардин реагирует на внимание желтоперого тунца

Эти иногда огромные скопления питают океаническую пищевую сеть . Большинство кормовых рыб являются пелагическими рыбами , что означает, что они формируют свои стаи в открытой воде, а не на дне или около него ( донные рыбы ). Кормовые рыбы живут недолго и в основном остаются незамеченными людьми. Хищники пристально следят за косяками, остро осознают их численность и местонахождение и совершают миграции сами, часто в собственных стаях, которые могут охватывать тысячи миль, чтобы присоединиться к ним или оставаться связанными с ними. [9]

Сельдь относится к наиболее впечатляющим стайным рыбам. Они собираются вместе в огромных количествах. Самые большие косяки часто образуются во время миграций, сливаясь с более мелкими косяками. «Цепи» косяков длиной в сто километров (60 миль) были замечены у кефали, мигрирующей в Каспийском море . Радаков подсчитал, что косяки сельди в Северной Атлантике могут занимать до 4,8 кубических километров (1,2 кубических мили) с плотностью рыбы от 0,5 до 1,0 рыбы/кубический метр ( от 3 ⁄ 8 до 3 ⁄ 4 рыбы на кубический ярд), что в общей сложности составляет около трех миллиардов рыб в одной стае. [10] Эти косяки движутся вдоль береговых линий и пересекают открытые океаны. Стаи сельди в целом имеют очень точные механизмы, которые позволяют стае поддерживать относительно постоянную скорость движения. У сельди отличный слух, и ее косяки очень быстро реагируют на хищника. Сельдь держится на определенном расстоянии от движущегося аквалангиста или крейсерского хищника, например, косатки, образуя вакуоль, которая с самолета-корректировщика выглядит как пончик. [11]

Многие виды крупных хищных рыб также сбиваются в стаи, включая многих далеко мигрирующих рыб , таких как тунец и некоторые океанские акулы . Китообразные, такие как дельфины, морские свиньи и киты, действуют в организованных социальных группах, называемых стаями .

«Поведение стайности обычно описывается как компромисс между преимуществами жизни в группах в борьбе с хищниками и издержками возросшей конкуренции за пропитание». [12] Ланда (1998) утверждает, что совокупные преимущества стайности, как подробно описано ниже, являются сильными селективными стимулами для рыб присоединяться к стайкам. [13] Пэрриш и др. (2002) аналогичным образом утверждают, что стайность является классическим примером возникновения , когда есть свойства, которыми обладает стая, но не отдельные рыбы. Возникающие свойства дают эволюционное преимущество членам стаи, которое не получают не члены. [14]

Социальное взаимодействие

Поддержка социальной и генетической функции скоплений, особенно тех, которые образованы рыбами, может быть замечена в нескольких аспектах их поведения. Например, эксперименты показали, что отдельные рыбы, удаленные из стаи, будут иметь более высокую частоту дыхания, чем те, которые находятся в стае. [15] Этот эффект был приписан стрессу, и поэтому эффект пребывания с сородичами, по-видимому, является успокаивающим и мощной социальной мотивацией для того, чтобы оставаться в скоплении. [16] Сельдь, например, станет очень возбужденной, если ее изолировать от сородичей. [7] Из-за их адаптации к стайному поведению они редко выставляются в аквариумах . Даже при наличии лучших условий, которые может предложить аквариум, они становятся хрупкими и вялыми по сравнению с их дрожащей энергией в диких стаях. [ необходима цитата ]

Преимущества добычи пропитания

Некоторые прибрежные подъемы глубинных вод (красные) обеспечивают богатые планктоном места кормления для стай кормовых рыб , которые, в свою очередь, привлекают более крупных хищных рыб.

Также было высказано предположение, что плавание в группах повышает успешность добычи пищи. Эта способность была продемонстрирована Питчером и другими в их исследовании поведения добычи пищи у стайных карповых . [17] В этом исследовании было количественно определено время, необходимое группам пескарей и золотых рыбок, чтобы найти участок пищи. Количество рыб в группах варьировалось, и было установлено статистически значимое уменьшение количества времени, необходимого для поиска пищи большими группами. Дальнейшее подтверждение улучшенной способности добычи пищи стай наблюдается в структуре стай хищных рыб. Партридж и другие проанализировали структуру стай атлантического голубого тунца по аэрофотоснимкам и обнаружили, что стая приняла параболическую форму, факт, который предполагал кооперативную охоту у этого вида. [18]

«Причиной этого является наличие множества глаз, ищущих пищу. Рыбы в стаях «делятся» информацией, внимательно следя за поведением друг друга. Пищевое поведение у одной рыбы быстро стимулирует пищевое поведение у других. [19]

Плодородные места кормления для кормовой рыбы обеспечиваются океанскими подъемами глубинных вод. Океанические круговороты — это крупномасштабные океанские течения , вызванные эффектом Кориолиса . Ветровые поверхностные течения взаимодействуют с этими круговоротами и подводным рельефом, таким как подводные горы , рыбные банки и край континентальных шельфов , чтобы производить даунвеллинги и апвеллинги . [20] Они могут переносить питательные вещества, на которых процветает планктон. Результатом могут быть богатые места кормления, привлекательные для кормовой рыбы, питающейся планктоном. В свою очередь, кормовая рыба сама становится местом кормления для более крупных хищных рыб. Большинство подъемов глубинных вод являются прибрежными, и многие из них поддерживают некоторые из самых продуктивных рыбных промыслов в мире. Регионы заметного апвеллинга включают прибрежные районы Перу , Чили , Аравийского моря , западной части Южной Африки , восточной части Новой Зеландии и побережья Калифорнии . [ необходима ссылка ]

Веслоногие рачки , основной зоопланктон , являются основным пунктом в меню кормовой рыбы. Это группа мелких ракообразных, обитающих в океане и пресноводных местообитаниях . Веслоногие рачки обычно имеют длину от одного миллиметра (0,04 дюйма) до двух миллиметров (0,08 дюйма) и каплевидное тело. Некоторые ученые говорят, что они образуют самую большую биомассу животных на планете. [21] Веслоногие рачки очень бдительны и уклончивы. У них большие усики (см. фото ниже слева). Когда они расправляют свои усики, они могут чувствовать волну давления от приближающейся рыбы и прыгать с большой скоростью на несколько сантиметров. Если концентрация веслоногих рачков достигает высоких уровней, стайная сельдь принимает метод, называемый кормлением таранами . На фото ниже сельдевый таран питается стаей веслоногих рачков . Они плавают с широко открытым ртом и полностью раскрытыми жаберными крышками . [ требуется ссылка ]

Рыбы плавают в сетке, где расстояние между ними такое же, как длина прыжка их добычи, как показано на анимации выше справа. В анимации молодь сельди охотится на веслоногих рачков таким синхронным образом. Веслоногие рачки чувствуют своими усиками волну давления приближающейся сельди и реагируют быстрым прыжком для спасения. Длина прыжка довольно постоянна. Рыбы выстраиваются в сетку с этой характерной длиной прыжка. Веслоногий рачок может рвануть примерно 80 раз, прежде чем устанет. После прыжка ему требуется 60 миллисекунд, чтобы снова расправить свои усики, и эта задержка времени становится его погибелью, поскольку почти бесконечный поток сельди позволяет сельди в конечном итоге схватить веслоногих рачков. Одна молодая сельдь никогда не сможет поймать большого веслоногих рачков. [8]

Репродуктивные преимущества

Третье предполагаемое преимущество групп рыб заключается в том, что они выполняют репродуктивную функцию. Они обеспечивают расширенный доступ к потенциальным партнерам, поскольку поиск партнера в стае не требует много энергии. А для мигрирующих рыб, которые преодолевают большие расстояния для нереста, вполне вероятно, что навигация стаи, при участии всех членов стаи, будет лучше, чем та, которую осуществляет отдельная рыба. [4] [ нужна страница ]

Миграция исландской мойвы

Кормовая рыба часто совершает большие миграции между местами нереста, кормления и нагула. Стаи определенного стада обычно перемещаются в треугольнике между этими местами. Например, у одной стаи сельди нерест в южной Норвегии , место кормления в Исландии , а место нагула в северной Норвегии. Такие широкие треугольные перемещения могут быть важны, поскольку кормовая рыба во время кормления не может различать собственное потомство. [ требуется ссылка ]

Мойва — кормовая рыба семейства корюшковых , обитающая в Атлантическом и Северном Ледовитом океанах. Летом она питается густыми скоплениями планктона на краю шельфового ледника. Более крупная мойва также питается крилем и другими ракообразными . Мойва движется к берегу большими стаями, чтобы метать икру, и мигрирует весной и летом, чтобы питаться в богатых планктоном районах между Исландией , Гренландией и Ян-Майеном . На миграцию влияют океанские течения . Вокруг Исландии созревающая мойва совершает большие кормовые миграции на север весной и летом. Обратная миграция происходит в сентябре-ноябре. Нерестовая миграция начинается к северу от Исландии в декабре или январе. [22]

Гидродинамическая эффективность

Эта теория утверждает, что группы рыб могут экономить энергию, когда плавают вместе, во многом так же, как велосипедисты могут тянуть друг друга в пелотоне . Гуси, летящие в форме V, также, как полагают, экономят энергию, летя в восходящем потоке вихря на кончиках крыльев, созданном предыдущим животным в форме. [23] [24] Повышение эффективности плавания в группах было предложено для стай рыб и антарктического криля . [ требуется ссылка ]

Казалось бы, разумно полагать, что регулярное расположение и однородность размеров рыб в стаях приведут к гидродинамической эффективности. [12] Хотя ранние лабораторные эксперименты не смогли обнаружить гидродинамические преимущества, создаваемые соседями рыб в стае, [19] считается, что повышение эффективности происходит в дикой природе. Более поздние эксперименты с группами рыб, плавающих в лотках, подтверждают это, при этом рыбы снижают свои затраты на плавание на целых 20% по сравнению с тем, когда те же рыбы плавают в изоляции. [25] Ланда (1998) утверждал, что лидер стаи постоянно меняется, потому что, хотя нахождение в теле стаи дает гидродинамическое преимущество, лидер будет первым, кто получит пищу. [13] Более поздние работы показывают, что после того, как особи в передней части стаи сталкиваются и потребляют больше пищи, они затем перемещаются дальше в пределах стаи из-за локомоторных ограничений, возникающих во время переваривания пищи. [26]

Избегание хищников

Стайный хищник голубой ставрида размер стайных анчоусов
Множество глаз обеспечивают более высокий уровень бдительности
Время реакции стайки перед лицом хищника [27] [28]

Обычно наблюдается, что стайные рыбы подвергаются особой опасности быть съеденными, если они отделены от стаи. [4] Было предложено несколько функций стай рыб против хищников .

Одним из потенциальных методов, с помощью которого косяки рыб могут помешать хищникам, является «эффект замешательства хищника», предложенный и продемонстрированный Милински и Хеллером (1978). [29] Эта теория основана на идее, что хищникам становится трудно выбирать индивидуальную добычу из групп, поскольку множество движущихся целей создают сенсорную перегрузку зрительного канала хищника. Выводы Милински и Хеллера были подтверждены как в эксперименте [30] [31] , так и в компьютерном моделировании. [32] [33] «Стайные рыбы имеют одинаковый размер и серебристый цвет, поэтому визуально ориентированному хищнику трудно выделить отдельную особь из массы извивающихся, сверкающих рыб, а затем иметь достаточно времени, чтобы схватить свою добычу, прежде чем она исчезнет в стае». [4]

Стайное поведение сбивает с толку орган боковой линии (LLO) , а также электросенсорную систему (ESS) хищников. [34] [35] [36] Движения плавников одной рыбы действуют как точечный источник волны, испуская градиент, по которому хищники могут его локализовать. Поскольку поля многих рыб будут перекрываться, стайность должна скрывать этот градиент, возможно, имитируя волны давления более крупного животного, и, скорее всего, сбивать с толку восприятие боковой линии. [34] LLO имеет важное значение на последних стадиях атаки хищника. [37] Электрорецепторные животные могут локализовать источник поля, используя пространственные неоднородности. Чтобы производить отдельные сигналы, отдельные жертвы должны находиться на расстоянии примерно пяти ширин тела друг от друга. Если объекты находятся слишком близко друг к другу, чтобы их можно было различить, они сформируют размытое изображение. [38] На основании этого было высказано предположение, что стайность может сбивать с толку ЭСС хищников. [34]

Третий потенциальный эффект агрегации животных против хищников — гипотеза «множества глаз». Эта теория утверждает, что по мере увеличения размера группы задача сканирования окружающей среды на предмет хищников может быть распределена между многими особями. Это массовое сотрудничество не только предположительно обеспечивает более высокий уровень бдительности, но и может дать больше времени для индивидуального питания. [39] [40]

Четвертая гипотеза антихищного эффекта рыбных стай — эффект «разбавления при столкновении». Эффект разбавления — это разработка безопасности в числах и взаимодействует с эффектом замешательства. [19] При определенной атаке хищник съест меньшую часть большой стаи, чем маленькой. [41] Гамильтон предположил, что животные объединяются из-за «эгоистичного» избегания хищника и, таким образом, это является формой поиска укрытия. [42] Другая формулировка теории была дана Тернером и Питчером и рассматривалась как комбинация вероятностей обнаружения и нападения. [43] В компоненте обнаружения теории предполагалось, что потенциальная добыча может выиграть, живя вместе, поскольку хищник с меньшей вероятностью случайно натолкнется на одну группу, чем на разбросанное распределение. В компоненте нападения считалось, что нападающий хищник с меньшей вероятностью съест конкретную рыбу, когда присутствует большее количество рыб. Подводя итог, можно сказать, что рыба имеет преимущество, если она находится в большей из двух групп, при условии, что вероятность обнаружения и нападения не увеличивается непропорционально размеру группы. [44]

Стайные кормовые рыбы подвергаются постоянным нападениям хищников. Примером являются нападения, которые происходят во время хода африканских сардин . Ход африканских сардин представляет собой впечатляющую миграцию миллионов серебристых сардин вдоль южного побережья Африки. С точки зрения биомассы ход сардин может соперничать с великой миграцией гну в Восточной Африке . [45] У сардин короткий жизненный цикл, они живут всего два или три года. Взрослые сардины, возрастом около двух лет, собираются на банке Агульяс , где они нерестятся весной и летом, выпуская десятки тысяч икринок в воду. Затем взрослые сардины сотнями косяков направляются к субтропическим водам Индийского океана . Более крупный косяк может быть 7 километров (4,3 мили) в длину, 1,5 километра (0,93 мили) в ширину и 30 метров (98 футов) в глубину. Огромное количество акул, дельфинов, тунцов, парусников, морских котиков и даже косаток собираются вместе и следуют за косяками, создавая ажиотаж вдоль береговой линии. [46]

Большой шар-приманка, вращающийся вокруг свободной ножки водоросли

При опасности сардины (и другие кормовые рыбы) инстинктивно группируются и создают огромные шары-приманки . Шары-приманки могут достигать 20 метров (66 футов) в диаметре. Они недолговечны, редко длятся дольше 20 минут. Икра рыб, оставленная на отмелях Агульяс, дрейфует на северо-запад по течению в воды у западного побережья, где личинки развиваются в молодь рыб. Когда они становятся достаточно взрослыми, они собираются в плотные косяки и мигрируют на юг, возвращаясь к отмелям Агульяс, чтобы перезапустить цикл. [46]

Развитие стайного поведения, вероятно, было связано с повышением качества восприятия, хищным образом жизни и механизмами сортировки по размеру для избежания каннибализма. [36] У предков, питающихся фильтрацией, до того, как развились зрение и октаволатеральная система (OLS), риск хищничества был ограничен и в основном из-за беспозвоночных хищников. Следовательно, в то время безопасность в численности, вероятно, не была основным стимулом для сбора в косяки или стаи. Развитие зрения и OLS позволило бы обнаруживать потенциальную добычу. Это могло привести к повышению потенциала каннибализма внутри косяка. С другой стороны, повышение качества восприятия дало бы мелким особям шанс убежать или никогда не присоединиться к стае с более крупной рыбой. Было показано, что мелкая рыба избегает присоединения к группе с более крупной рыбой, хотя крупная рыба не избегает присоединения к мелким особям своего вида. [47] Этот механизм сортировки, основанный на повышении качества восприятия, мог привести к однородности размера рыб в косяках, что увеличило бы способность к синхронному движению. [36]

Меры противодействия хищникам

Стая черноперых барракуд выстроилась в атаку

Хищники разработали различные контрмеры, чтобы подорвать оборонительные маневры стайных и косячных групп кормовых рыб. Парусник поднимает свой парус, чтобы казаться намного больше, чтобы он мог пасти косяк рыб или кальмаров. Меч-рыба на высокой скорости прорывается через косяки кормовых рыб, рубя своими мечами, чтобы убить или оглушить добычу. Затем они поворачиваются и возвращаются, чтобы съесть свою «добычу». Лисьи акулы используют свои длинные хвосты, чтобы оглушить косяки рыб. Перед тем как напасть, акулы сжимают косяки добычи, плавая вокруг них и разбрызгивая воду хвостами, часто парами или небольшими группами. Лисьи акулы плавают кругами, чтобы загнать стайную добычу в компактную массу, прежде чем резко ударить ее верхней частью хвоста, чтобы оглушить ее. [48] [49] Акулы-спиннеры прорываются вертикально через косяки, вращаясь вокруг своей оси с открытым ртом и щелкая всем вокруг. В конце этих спиральных забегов акула часто благодаря импульсу взлетает в воздух. [50] [51]

Некоторые хищники, такие как дельфины, охотятся группами. Одним из методов, используемых многими видами дельфинов, является стадное поведение , когда стая контролирует косяк рыб, в то время как отдельные члены по очереди пробираются сквозь более плотную стаю и питаются ею (формация, обычно известная как приманочный шар ). Загон в загон — это метод, при котором рыбу загоняют на мелководье, где ее легче поймать. В Южной Каролине атлантический дельфин-афалина делает еще один шаг вперед, используя то, что стало известно как кормление на берегу, когда рыбу загоняют на илистые отмели и оттуда вытаскивают. [53]

Обычные дельфины-афалины наблюдались с использованием другой техники. Один дельфин действует как «водитель» и гонит косяк рыб к нескольким другим дельфинам, которые образуют барьер. Дельфин-водитель шлепает по своему хвостовому плавнику, что заставляет рыбу подпрыгивать в воздух. Когда рыба подпрыгивает, дельфин-водитель движется вместе с дельфинами-барьерами и ловит рыбу в воздухе. [52] Этот тип кооперативной специализации ролей, по-видимому, более распространен у морских животных , чем у наземных , возможно, потому, что океаны имеют большую изменчивость в разнообразии добычи, биомассе и подвижности хищников. [52]

Во время хода сардин около 18 000 дельфинов, ведущих себя как овчарки, сгоняют сардин в шары-приманки или загоняют их в загон на мелководье. Как только шары-приманки собраны, дельфины и другие хищники по очереди пробираются сквозь них, пожирая рыбу, пока она проносится сквозь них. Морские птицы также нападают на них сверху, стаи олуш , бакланов , крачек и чаек . Некоторые из этих морских птиц падают с высоты 30 метров (100 футов), ныряя в воду, оставляя за собой паровые следы, похожие на следы истребителей. [46] Олуши ныряют в воду со скоростью до 100 километров в час (60 миль в час). У них есть воздушные мешки под кожей на лице и груди, которые действуют как пузырчатая пленка , смягчая удар о воду.

Известно, что подгруппы популяций дельфинов-афалин в Мавритании занимаются межвидовой совместной рыбалкой с людьми-рыбаками. Дельфины гонят стаю рыб к берегу, где люди ждут их со своими сетями. В суматохе забрасывания сетей дельфины также ловят большое количество рыбы. Также наблюдались внутривидовые совместные методы добычи пищи, и некоторые предполагают, что это поведение передается через культурные средства. Ренделл и Уайтхед предложили структуру для изучения культуры у китообразных. [54]

Некоторые киты выпадают, чтобы поесть приманки. [55] Выпадное кормление — это экстремальный метод кормления, при котором кит ускоряется снизу приманки до высокой скорости, а затем открывает рот под большим углом. Это создает давление воды, необходимое для расширения его рта, чтобы поглотить и отфильтровать огромное количество воды и рыбы. Выпадное кормление огромных полосатиков считается крупнейшим биомеханическим событием на Земле. [56]

Как косяки рыб

«Торнадо» из стайных барракуд

Стаи рыб плавают дисциплинированными фалангами, причем некоторые виды, такие как сельдь, способны подниматься и опускаться с впечатляющей скоростью, извиваясь так и этак и внося поразительные изменения в форму стаи, не сталкиваясь. Как будто их движения отрепетированы, хотя это не так. Должны быть очень быстрые системы реагирования, позволяющие рыбе делать это. Молодые рыбы отрабатывают методы стайного плавания парами, а затем в больших группах по мере созревания их методов и чувств. Поведение стайного плавания развивается инстинктивно и не передается от более взрослых рыб. Чтобы стайное плавание происходило так, как они это делают, рыбам требуются сенсорные системы, которые могут быстро реагировать на небольшие изменения в их положении относительно соседа. Большинство стай теряют способность к стайному плаванию с наступлением темноты и просто сбиваются в стаю. Это указывает на то, что зрение важно для стайного плавания. О важности зрения также свидетельствует поведение рыб, которые временно ослепли. У стайных видов глаза расположены по бокам головы, что означает, что они могут легко видеть своих соседей. Кроме того, стайные виды часто имеют «стайные метки» на плечах или основании хвоста, или визуально заметные полосы, которые обеспечивают ориентиры при стайном образе жизни, [57] аналогичные по своей функции пассивным маркерам в искусственном захвате движения. Однако рыбы без этих маркеров все равно будут участвовать в стайном поведении, [58] хотя, возможно, не так эффективно. [ необходима цитата ]

Также используются и другие чувства. Феромоны или звук также могут играть свою роль, но подтверждающих доказательств пока не найдено. Боковая линия — это линия, проходящая вдоль каждой стороны рыбы от жаберных крышек до основания хвоста. В лабораторных экспериментах боковые линии стайных рыб удалялись. Они подплывали ближе, что привело к теории о том, что боковые линии обеспечивают дополнительный стимул, когда рыба подходит слишком близко. [57] Система боковой линии очень чувствительна к изменениям течения воды и вибрации в воде. Она использует рецепторы, называемые невромастами , каждый из которых состоит из группы волосковых клеток. Волоски окружены выступающей желеобразной купулой , обычно длиной от 0,1 до 0,2 мм. Волосковые клетки в боковой линии похожи на волосковые клетки внутри внутреннего уха позвоночных, что указывает на то, что боковая линия и внутреннее ухо имеют общее происхождение. [4]

Описание структуры отмели

Трудно наблюдать и описывать трехмерную структуру реальных косяков рыб из-за большого количества вовлеченных рыб. Методы включают использование последних достижений в акустике рыболовства . [59]

Параметры, определяющие косяк рыбы, включают в себя:

Modelling school behaviour

Mathematical models

The observational approach is complemented by the mathematical modelling of schools. The most common mathematical models of schools instruct the individual animals to follow three rules:

  1. Move in the same direction as your neighbour
  2. Remain close to your neighbours
  3. Avoid collisions with your neighbours

An example of such a simulation is the boids program created by Craig Reynolds in 1986.[65] Another is the self-propelled particle model introduced by Vicsek et al. in 1995[66] Many current models use variations on these rules. For instance, many models implement these three rules through layered zones around each fish.

  1. In the zone of repulsion very close to the fish, the focal fish will seek to distance itself from its neighbours in order to avoid a collision.
  2. In the slightly further away zone of alignment, a focal fish will seek to align its direction of motion with its neighbours.
  3. In the outmost zone of attraction, which extends as far away from the focal fish as it is able to sense, the focal fish will seek to move towards a neighbour.

The shape of these zones will necessarily be affected by the sensory capabilities of the fish. Fish rely on both vision and on hydrodynamic signals relayed through its lateral line. Antarctic krill rely on vision and on hydrodynamic signals relayed through its antennae.

In a masters thesis published in 2008, Moshi Charnell produced schooling behaviour without using the alignment matching component of an individual's behaviour.[67] His model reduces the three basic rules to the following two rules:

  1. Remain close to your neighbours
  2. Avoid collisions with your neighbours

In a paper published in 2009, researchers from Iceland recount their application of an interacting particle model to the capelin stock around Iceland, successfully predicting the spawning migration route for 2008.[68]

Evolutionary models

In order to gain insight into why animals evolve swarming behaviour, scientists have turned to evolutionary models that simulate populations of evolving animals. Typically these studies use a genetic algorithm to simulate evolution over many generations in the model. These studies have investigated a number of hypotheses explaining why animals evolve swarming behaviour, such as the selfish herd theory,[69][70][71][72] the predator confusion effect,[33][73] the dilution effect,[74][75] and the many eyes theory.[76]

Mapping the formation of schools

In 2009, building on recent advances in acoustic imaging,[59][77] a group of MIT researchers observed for "the first time the formation and subsequent migration of a huge shoal of fish."[78] The results provide the first field confirmation of general theories about how large groups behave, from locust swarms to bird flocks.[79]

The researchers imaged spawning Atlantic herring off Georges Bank. They found that the fish come together from deeper water in the evening, shoaling in a disordered way. A chain reaction triggers when the population density reaches a critical value, like an audience wave travelling around a sport stadium. A rapid transition then occurs, and the fish become highly polarised and synchronized in the manner of schooling fish. After the transition, the schools start migrating, extending up to 40 kilometres (25 mi) across the ocean, to shallow parts of the bank. There they spawn during the night. In the morning, the fish school back to deeper water again and then disband. Small groups of leaders were also discovered that significantly influenced much larger groups.[79]

Leadership and decision-making

Fish schools are faced with decisions they must make if they are to remain together. For example, a decision might be which direction to swim when confronted by a predator, which areas to stop and forage, or when and where to migrate.[80]

Quorum sensing can function as a collective decision-making process in any decentralised system. A quorum response has been defined as "a steep increase in the probability of group members performing a given behaviour once a threshold minimum number of their group mates already performing that behaviour is exceeded".[81] A recent investigation showed that small groups of fish used consensus decision-making when deciding which fish model to follow. The fish did this by a simple quorum rule such that individuals watched the decisions of others before making their own decisions. This technique generally resulted in the 'correct' decision but occasionally cascaded into the 'incorrect' decision. In addition, as the group size increased, the fish made more accurate decisions in following the more attractive fish model.[82] Consensus decision-making, a form of collective intelligence, thus effectively uses information from multiple sources to generally reach the correct conclusion. Such behaviour has also been demonstrated in the shoaling behaviour of threespine sticklebacks.[81]

Other open questions of shoaling behaviour include identifying which individuals are responsible for the direction of shoal movement. In the case of migratory movement, most members of a shoal seem to know where they are going. Observations on the foraging behaviour of captive golden shiner (a kind of minnow) found they formed shoals which were led by a small number of experienced individuals who knew when and where food was available.[83] If all golden shiners in a shoal have similar knowledge of food availability, there are a few individuals that still emerge as natural leaders (being at the front more often) and behavioural tests suggest they are naturally bolder.[84] Smaller golden shiners appear more willing than larger ones to be near the front of the shoal, perhaps because they are hungrier.[85] Observations on the common roach have shown that food-deprived individuals tend to be at the front of a shoal, where they obtain more food[86][87] but where they may also be more vulnerable to ambush predators.[88] Individuals that are wary of predation tend to seek more central positions within shoals.[89]

Shoal choice

Fish, such as these sweepers, usually prefer to join larger schools which contain members of their own species matching their own size

Experimental studies of shoal preference are relatively easy to perform. An aquarium containing a choosing fish is sandwiched between two aquaria containing different shoals, and the choosing fish is assumed to spend more time next to the shoal it prefers. Studies of this kind have identified several factors important for shoal preference.[citation needed]

Fish generally prefer larger shoals.[90][91] This makes sense, as larger shoal usually provide better protection against predators. Indeed, the preference for larger shoals seems stronger when predators are nearby,[92][93] or in species that rely more on shoaling than body armour against predation.[94] Larger shoals may also find food faster, though that food would have to be shared amongst more individuals. Competition may mean that hungry individuals might prefer smaller shoals or exhibit a lesser preference for very large shoals, as shown in sticklebacks.[95][96]

Fish prefer to shoal with their own species. Sometimes, several species may become mingled in one shoal, but when a predator is presented to such shoals, the fish reorganize themselves so that each individual ends up being closer to members of its own species.[97]

Fish tend to prefer shoals made up of individuals that match their own size.[98][99][100] This makes sense as predators have an easier time catching individuals that stand out in a shoal. Some fish may even prefer shoals of another species if this means a better match in current body size.[101] As for shoal size however, hunger can affect the preference for similarly sized fish; large fish, for example, might prefer to associate with smaller ones because of the competitive advantage they will gain over these shoalmates. In golden shiner, large satiated fish prefer to associate with other large individuals, but hungry ones prefer smaller shoalmates.[102]

Fish prefer to shoal with individuals with which the choosing fish is already familiar. This has been demonstrated in guppies,[103][104] threespine stickleback,[105] banded killifish,[106] the surfperch Embiotoca jacksoni,[107] Mexican tetra,[108] and various minnows.[109][110] A study with the White Cloud Mountain minnow has also found that choosing fish prefer to shoal with individuals that have consumed the same diet as themselves.[111]

Sticklebacks and killifish have been shown to prefer shoals made up of healthy individuals over parasitized ones, on the basis of visual signs of parasitism and abnormal behaviour by the parasitized fish.[112][113][114][115] Zebrafish prefer shoals that consist of well-fed (greater stomach width) fish over food-deprived ones.[116]

Threespine stickleback prefer to join a shoal made up of bold individuals rather than shy ones.[117] Angelfish prefer shoals made up of subordinate rather than dominant individuals.[118] European minnow can discriminate between shoals composed of good versus poor competitors, even in the absence of obvious cues such as differences in aggressiveness, size, or feeding rate; they prefer to associate with the poor competitors.[119] All of this suggests a strategy to obtain food, as bolder individuals should be more likely to find food, while subordinates would offer less competition for the discovered food.[citation needed]

Fish prefer to join shoals that are actively feeding.[120][121] Golden shiner can also detect the anticipatory activity of shoals that expect to be fed soon, and preferentially join such shoals.[122] Zebrafish also choose shoals that are more active.[123]

Commercial fishing

The schooling behaviour of fish is exploited on an industrial scale by the commercial fishing industry. Huge purse seiner vessels use spotter planes to locate schooling fish, such as tuna, cod, mackerel and forage fish. They can capture huge schools by rapidly encircling them with purse seine nets with the help of fast auxiliary boats and sophisticated sonar, which can track the shape of the shoal.[citation needed]

Further examples

School of blacksmiths being cleaned by parasite eating fish

Blacksmith fish live in loose shoals. They have a symbiotic relationship with the parasite eating senorita fish. When they encounter a shoal of senorita fish, they stop and form a tight ball and hang upside down (pictured), each fish waiting its turn to be cleaned. The senorita fish pick dead tissues and external parasites, like parasitic copecods and isocods, from the skin of other fishes.[citation needed]

Some shoals engage in mobbing behaviour. For example, bluegills form large nesting colonies and sometimes attack snapping turtles. This may function to advertise their presence, drive the predator from the area, or aid in cultural transmission of predator recognition.[124]

Piranha have a reputation as fearless fish that hunt in ferocious packs. However, recent research, which "started off with the premise that they school as a means of cooperative hunting", discovered that they were in fact rather fearful fish, like other fish, which schooled for protection from their predators, such as cormorants, caimans and dolphins. Piranhas are "basically like regular fish with large teeth".[125]

Humboldt squid are large carnivorous marine invertebrates that move in schools of up to 1,200 individuals. They swim at speeds of up to 24 kilometres per hour (15 mph or 13 kn) propelled by water ejected through a siphon and by two triangular fins. Their tentacles bear suckers lined with sharp teeth with which they grasp prey and drag it towards a large, sharp beak. During the day the Humboldt squid behave similar to mesopelagic fish, living at depths of 200 to 700 m (660 to 2,300 ft). Electronic tagging has shown that they also undergo diel vertical migrations which bring them closer to the surface from dusk to dawn.[126] They hunt near the surface at night, taking advantage of the dark to use their keen vision to feed on more plentiful prey. The squid feed primarily on small fish, crustaceans, cephalopods, and copepod, and hunt for their prey in a cooperative fashion, the first observation of such behaviour in invertebrates.[127] The Humboldt squid is also known to quickly devour larger prey when cooperatively hunting in groups. Humboldt squid are known for their speed in feasting on hooked fish, sharks, and squid, even from their own species and shoal,[128] and have been known to attack fishermen and divers.[129]

See also

Schooling bigeye trevally

Notes

  1. ^ Other collective nouns used for fish include a draught of fish, a drift of fish, or a scale of fish. Collective nouns used for specific fish or marine animal species groups include a grind of blackfish, a troubling of goldfish, glean of herrings, bind or run of salmon, shiver of sharks, fever of stingrays, taint of tilapia, hover of trouts and pod of whales.[citation needed]
  2. ^ Shoaling is a special case of aggregating, and schooling is a special case of shoaling. While schooling and shoaling mean different things within biology, they are often treated as synonyms by non-specialists, with speakers of British English tending to use "shoaling" to describe any grouping of fish, while speakers of American English tend to use "schooling" just as loosely.[1]

References

  1. ^ a b c d e Pitcher and Parish 1993, page 365.
  2. ^ Shaw, E (1978). "Schooling fishes". American Scientist. 66 (2): 166–175. Bibcode:1978AmSci..66..166S.
  3. ^ Helfman G., Collette B., & Facey D.: The Diversity of Fishes, Blackwell Publishing, p 375, 1997, ISBN 0-86542-256-7
  4. ^ a b c d e f g Moyle, PB and Cech, JJ (2003) Fishes, An Introduction to Ichthyology. 5th Ed, Benjamin Cummings. ISBN 978-0-13-100847-2
  5. ^ Pitcher, TJ and Parrish, JK (1993) Behaviour of Teleost Fishes, Chp 12: Functions of shoaling behaviour in teleosts Springer. ISBN 978-0-412-42930-9
  6. ^ Breder, C. M. Jr. (1967). "On the survival value of fish schools". Zoologica. 52: 25–40.
  7. ^ a b Partridge, B.; Pitcher, T.; Cullen, M.; Wilson, J. (1980). "The three-dimensional structure of fish schools". Behav Ecol Sociobiol. 6 (4): 277–288. doi:10.1007/BF00292770. S2CID 8032766.
  8. ^ a b Kils, U. (1992). "The ecoSCOPE and dynIMAGE: Microscale tools for in situ studies of predator-prey interactions". Arch Hydrobiol Beih. 36: 83–96.
  9. ^ National Coalition for Marine Conservation: Forage fish
  10. ^ Radakov DV (1973) Schooling in the ecology of fish. Israel Program for Scientific Translation, translated by Mill H. Halsted Press, New York. ISBN 978-0-7065-1351-6
  11. ^ Nøttestad, L.; Axelsen, B. E. (1999). "Herring schooling manoeuvres in response to killer whale attacks" (PDF). Canadian Journal of Zoology. 77 (10): 1540–1546. doi:10.1139/z99-124. Archived from the original (PDF) on 17 December 2008.
  12. ^ a b Hoare, D. J.; Krause, J.; Peuhkuri, N.; Godin, J. G. J. (2000). "Body size and shoaling in fish". Journal of Fish Biology. 57 (6): 1351–1366. Bibcode:2000JFBio..57.1351H. doi:10.1111/j.1095-8649.2000.tb02217.x.
  13. ^ a b Landa, J. T. (1998). "Bioeconomics of schooling fishes: selfish fish, quasi-free riders, and other fishy tales". Environmental Biology of Fishes. 53 (4): 353–364. Bibcode:1998EnvBF..53..353L. doi:10.1023/A:1007414603324. S2CID 12674762.
  14. ^ Parrish, J. K.; Viscedo, S. C.; Grunbaum, D. (2002). "Self organised fish-schools: An examination of emergent properties". Biological Bulletin. 202 (3): 296–305. CiteSeerX 10.1.1.116.1548. doi:10.2307/1543482. JSTOR 1543482. PMID 12087003. S2CID 377484.
  15. ^ Nadler, Lauren E.; Killen, Shaun S.; McClure, Eva C.; Munday, Philip L.; McCormick, Mark I. (15 September 2016). "Shoaling reduces metabolic rate in a gregarious coral reef fish species". The Journal of Experimental Biology. 219 (18): 2802–2805. doi:10.1242/jeb.139493. PMC 5047653. PMID 27655821.
  16. ^ Abrahams, M.; Colgan, P. (1985). "Risk of predation, hydrodynamic efficiency, and their influence on school structure". Environmental Biology of Fishes. 13 (3): 195–202. Bibcode:1985EnvBF..13..195A. doi:10.1007/BF00000931. S2CID 22329892.
  17. ^ Pitcher, T.; Magurran, A.; Winfield, I. (1982). "Fish in larger shoals find food faster". Behav. Ecol. Sociobiol. 10 (2): 149–151. doi:10.1007/BF00300175. S2CID 6340986.
  18. ^ Partridge, B.; Johansson, J.; Kalish, J. (1983). "The structure of schools of giant bluefin tuna in Cape Cod Bay". Environmental Biology of Fishes. 9 (3–4): 253–262. Bibcode:1983EnvBF...9..253P. doi:10.1007/BF00692374. S2CID 6799134.
  19. ^ a b c Pitcher and Parish 1993
  20. ^ "Wind Driven Surface Currents: Upwelling and Downwelling".
  21. ^ Biology of Copepods Archived 2009-01-01 at the Wayback Machine at Carl von Ossietzky University of Oldenburg
  22. ^ Gjøsæter, H. (1998). "The population biology and exploitation of capelin (Mallotus villosus) in the Barents Sea". Sarsia. 83 (6): 453–496. doi:10.1080/00364827.1998.10420445.
  23. ^ Fish, F. E. (1995). "Kinematics of ducklings swimming in formation: consequences of position". Journal of Experimental Zoology. 273 (1): 1–11. doi:10.1002/jez.1402730102. S2CID 49732151.
  24. ^ Alexander, R McNeill (2004). "Hitching a lift hydrodynamically - in swimming, flying and cycling". Journal of Biology. 3 (2): 7. doi:10.1186/jbiol5. PMC 416560. PMID 15132738.
  25. ^ Marras, Stefano; Killen, Shaun S.; Lindström, Jan; McKenzie, David J.; Steffensen, John F.; Domenici, Paolo (February 2015). "Fish swimming in schools save energy regardless of their spatial position". Behavioral Ecology and Sociobiology. 69 (2): 219–226. doi:10.1007/s00265-014-1834-4. PMC 4293471. PMID 25620833.
  26. ^ McLean, Stephanie; Persson, Anna; Norin, Tommy; Killen, Shaun S. (April 2018). "Metabolic Costs of Feeding Predictively Alter the Spatial Distribution of Individuals in Fish Schools". Current Biology. 28 (7): 1144–1149.e4. Bibcode:2018CBio...28E1144M. doi:10.1016/j.cub.2018.02.043. PMID 29576472.
  27. ^ a b Aparna, Bhaduri (2011) Mockingbird Tales: Readings in Animal Behavior OpenStax College.
  28. ^ Hoare, D. J.; Couzin, I. D.; Godin, J. G.; Krause, J. (2004). "Context-dependent group size choice in fish". Animal Behaviour. 67 (1): 155–164. doi:10.1016/j.anbehav.2003.04.004. S2CID 2244463.
  29. ^ Milinski, H.; Heller, R. (1978). "Influence of a predator on the optimal foraging behavior of sticklebacks". Nature. 275 (5681): 642–644. Bibcode:1978Natur.275..642M. doi:10.1038/275642a0. S2CID 4184043.
  30. ^ Jeschke JM, Tollrian R; Tollrian, Ralph (2007). "Prey swarming: which predators become confused and why?". Animal Behaviour. 74 (3): 387–393. doi:10.1016/j.anbehav.2006.08.020. S2CID 53163951.
  31. ^ Ioannou CC; Tosh CR; Neville L; Krause J (2008). "The confusion effect—from neural networks to reduced predation risk". Behavioral Ecology. 19 (1): 126–130. doi:10.1093/beheco/arm109.
  32. ^ Krakauer DC (1995). "Groups confuse predators by exploiting perceptual bottlenecks: a connectionist model of the confusion effect". Behavioral Ecology and Sociobiology. 36 (6): 421–429. doi:10.1007/BF00177338. S2CID 22967420.
  33. ^ a b Olson RS; Hintze A; Dyer FC; Knoester DB; Adami C (2013). "Predator confusion is sufficient to evolve swarming behaviour". J. R. Soc. Interface. 10 (85): 20130305. arXiv:1209.3330. doi:10.1098/rsif.2013.0305. PMC 4043163. PMID 23740485.
  34. ^ a b c Larsson, M (2009). "Possible functions of the octavolateralis system in fish schooling". Fish and Fisheries. 10 (3): 344–355. Bibcode:2009AqFF...10..344L. doi:10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x.
  35. ^ Larsson, M (2011). "Incidental sounds of locomotion in animal cognition". Animal Cognition. 15 (1): 1–13. doi:10.1007/s10071-011-0433-2. PMC 3249174. PMID 21748447.
  36. ^ a b c Larsson, M (2012). "Why do fish school?". Current Zoology. 58 (1): 116–128. doi:10.1093/czoolo/58.1.116.
  37. ^ New, JG; Fewkes, LA; Khan, AN (2001). "Strike feeding behavior in the muskellunge, Esox masquinongy: Contributions of the lateral line and visual sensory systems". J Exp Biol. 204 (6): 1207–1221. doi:10.1242/jeb.204.6.1207. PMID 11222136.
  38. ^ Babineau, D; Lewis, JE; Longtin, A (2007). "Spatial acuity and prey detection in weakly electric fish". PLOS Comput Biol. 3 (3): 402–411. Bibcode:2007PLSCB...3...38B. doi:10.1371/journal.pcbi.0030038. PMC 1808493. PMID 17335346.
  39. ^ Roberts, G (1996). "Why individual vigilance declines as group size increases". Anim Behav. 51 (5): 1077–1086. CiteSeerX 10.1.1.472.7279. doi:10.1006/anbe.1996.0109. S2CID 53202810.
  40. ^ Lima, S (1995). "Back to the basics of anti-predatory vigilance: the group-size effect". Animal Behaviour. 49 (1): 11–20. doi:10.1016/0003-3472(95)80149-9. S2CID 53205760.
  41. ^ Morse, DH (1977). "Feeding behavior and predator avoidance in heterospecific groups". BioScience. 27 (5): 332–339. doi:10.2307/1297632. JSTOR 1297632.
  42. ^ Hamilton, W. D. (1971). "Geometry for the selfish herd". J. Theor Biology. 31 (2): 295–311. Bibcode:1971JThBi..31..295H. doi:10.1016/0022-5193(71)90189-5. PMID 5104951.
  43. ^ Turner, G.; Pitcher, T. (1986). "Attack abatement: a model for group protection by combined avoidance and dilution". American Naturalist. 128 (2): 228–240. doi:10.1086/284556. S2CID 84738064.
  44. ^ Krause, J.; Ruxton, G.; Rubenstein, D. (1998). "Is there always an influence of shoal size on predator hunting success?". Journal of Fish Biology. 52 (3): 494–501. doi:10.1006/jfbi.1997.0595.
  45. ^ "Marine Scientists Scratch Heads Over Sardines". Archived from the original on 25 September 2004.
  46. ^ a b c d e "Sardine Run Shark Feeding Frenzy Phenomenon in Africa". Archived from the original on 2 December 2008.
  47. ^ Lachlan, RF; Crooks, L; Laland, KN (1998). "Who follows whom? Shoaling preferences and social learning of foraging information in guppies". Animal Behaviour. 56 (1): 181–190. doi:10.1006/anbe.1998.0760. PMID 9710476. S2CID 30973104.
  48. ^ Seitz, J.C. Pelagic Thresher. Florida Museum of Natural History. Retrieved on December 22, 2008.
  49. ^ Oliver, SP; Turner, JR; Gann, K; Silvosa, M; D'Urban Jackson, T (2013). "Thresher sharks use tail-slaps as a hunting strategy". PLOS ONE. 8 (7): e67380. Bibcode:2013PLoSO...867380O. doi:10.1371/journal.pone.0067380. PMC 3707734. PMID 23874415.
  50. ^ Compagno, L.J.V. (1984). Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. Rome: Food and Agricultural Organization. pp. 466–468. ISBN 978-92-5-101384-7.
  51. ^ "Carcharhinus brevipinna, Spinner Shark". MarineBio.org. Retrieved 9 May 2009.
  52. ^ a b c Gazda, S K; Connor, R C; Edgar, R K; Cox, F (2005). "A division of labour with role specialization in group-hunting bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) off Cedar Key, Florida". Proceedings of the Royal Society B. 272 (1559): 135–140. doi:10.1098/rspb.2004.2937. PMC 1634948. PMID 15695203.
  53. ^ "Coastal Stock(s) of Atlantic Bottlenose Dolphin: Status Review and Management," Proceedings and Recommendations from a Workshop held in Beaufort, North Carolina, 13 September 1993 – 14 September 1993. U.S. Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service. pp. 56–57.
  54. ^ Rendell, L.; Whitehead, H. (2001). "Culture in whales and dolphins". Behavioral and Brain Sciences. 24 (2): 309–382. doi:10.1017/S0140525X0100396X. PMID 11530544. S2CID 24052064.
  55. ^ Reeves RR, Stewart BS, Clapham PJ and Powell J A (2002) National Audubon Society Guide to Marine Mammals of the World Chanticleer Press. ISBN 9780375411410.
  56. ^ Potvin, J; Goldbogen, JA; Shadwick, R. E. (2009). "Passive versus active engulfment: verdict from trajectory simulations of lunge-feeding fin whales Balaenoptera physalus". J. R. Soc. Interface. 6 (40): 1005–1025. doi:10.1098/rsif.2008.0492. PMC 2827442. PMID 19158011.
  57. ^ a b Bone Q and Moore RH (2008) Biology of Fishes pp. 418–422, Taylor & Francis Group. ISBN 978-0-415-37562-7
  58. ^ BBC News Online, Robofish accepted by wild fish shoal, 09:54 GMT, Thursday, 1 July 2010 10:54 UK
  59. ^ a b "One fish, two fish: New MIT sensor improves fish counts". Phys.org. Retrieved 13 September 2014.
  60. ^ Makris, N.C.; Ratilal, P.; Symonds, D.T.; Jagannathan, S.; Lee, S.; Nero, R.W. (2006). "Fish Population and Behavior Revealed by Instantaneous Continental Shelf-Scale Imaging". Science. 311 (5761): 660–663. Bibcode:2006Sci...311..660M. doi:10.1126/science.1121756. PMID 16456080. S2CID 140558930.
  61. ^ Pitcher, TJ; Partridge, TL (1979). "Fish School density and volume". Mar. Biol. 54 (4): 383–394. Bibcode:1979MarBi..54..383P. doi:10.1007/BF00395444. S2CID 84810154.
  62. ^ Viscido, S.; Parrish, J.; Grunbaum, D. (2004). "Individual behavior and emergent properties of fish schools: a comparison of observation and theory" (PDF). Marine Ecology Progress Series. 273: 239–249. Bibcode:2004MEPS..273..239V. doi:10.3354/meps273239.
  63. ^ a b c Cavagna, A.; Cimarelli, Giardina; Orlandi, Parisi; Procaccini, Santagati; Stefanini (2008). "New statistical tools for analyzing the structure of animal groups". Mathematical Biosciences. 214 (1–2): 32–37. doi:10.1016/j.mbs.2008.05.006. PMID 18586280.
  64. ^ "Self driven particle model". PhET. Retrieved 13 September 2014.
  65. ^ Reynolds, CW (1987). "Flocks, herds and schools: A distributed behavioral model". Proceedings of the 14th annual conference on Computer graphics and interactive techniques - SIGGRAPH '87. Vol. 21. pp. 25–34. CiteSeerX 10.1.1.103.7187. doi:10.1145/37401.37406. ISBN 978-0897912273. S2CID 546350.
  66. ^ Vicsek, T; Czirok, A; Ben-Jacob, E; Cohen, I; Shochet, O (1995). "Novel type of phase transition in a system of self-driven particles". Physical Review Letters. 75 (6): 1226–1229. arXiv:cond-mat/0611743. Bibcode:1995PhRvL..75.1226V. doi:10.1103/PhysRevLett.75.1226. PMID 10060237. S2CID 15918052.
  67. ^ Charnell, M. (2008)"Individual-based modelling of ecological systems and social aggregations". Download[permanent dead link]
  68. ^ Barbaro A, Einarsson B, Birnir B, Sigurðsson S, Valdimarsson S, Pálsson ÓK, Sveinbjörnsson S, Sigurðsson P (2009). "Modelling and simulations of the migration of pelagic fish". ICES Journal of Marine Science. 66 (5): 826–838. doi:10.1093/icesjms/fsp067.
  69. ^ Olson RS; Knoester DB; Adami C (2013). "Critical interplay between density-dependent predation and evolution of the selfish herd". Proceedings of the 15th annual conference on Genetic and evolutionary computation. pp. 247–254. doi:10.1145/2463372.2463394. ISBN 9781450319638. S2CID 14414033.
  70. ^ Ward CR; Gobet F; Kendall G (2001). "Evolving collective behavior in an artificial ecology". Artificial Life. 7 (2): 191–209. CiteSeerX 10.1.1.108.3956. doi:10.1162/106454601753139005. PMID 11580880. S2CID 12133884.
  71. ^ Reluga TC, Viscido S; Viscido, Steven (2005). "Simulated evolution of selfish herd behavior". Journal of Theoretical Biology. 234 (2): 213–225. Bibcode:2005JThBi.234..213R. doi:10.1016/j.jtbi.2004.11.035. PMID 15757680.
  72. ^ Wood AJ, Ackland GJ; Ackland, G. J (2007). "Evolving the selfish herd: emergence of distinct aggregating strategies in an individual-based model". Proc Biol Sci. 274 (1618): 1637–1642. doi:10.1098/rspb.2007.0306. PMC 2169279. PMID 17472913.
  73. ^ Demsar J; Hemelrijk CK; Hildenbrandt H & Bajec IL (2015). "Simulating predator attacks on schools: Evolving composite tactics" (PDF). Ecological Modelling. 304: 22–33. Bibcode:2015EcMod.304...22D. doi:10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018. hdl:11370/0bfcbb69-a101-4ec1-833a-df301e49d8ef. S2CID 46988508.
  74. ^ Tosh CR (2011). "Which conditions promote negative density dependent selection on prey aggregations?" (PDF). Journal of Theoretical Biology. 281 (1): 24–30. Bibcode:2011JThBi.281...24T. doi:10.1016/j.jtbi.2011.04.014. PMID 21540037.
  75. ^ Ioannou CC; Guttal V; Couzin ID (2012). "Predatory Fish Select for Coordinated Collective Motion in Virtual Prey". Science. 337 (6099): 1212–1215. Bibcode:2012Sci...337.1212I. doi:10.1126/science.1218919. PMID 22903520. S2CID 10203872.
  76. ^ Olson RS; Haley PB; Dyer FC & Adami C (2015). "Exploring the evolution of a trade-off between vigilance and foraging in group-living organisms". Royal Society Open Science. 2 (9): 150135. arXiv:1408.1906. Bibcode:2015RSOS....250135O. doi:10.1098/rsos.150135. PMC 4593673. PMID 26473039.
  77. ^ Makris, NC; Ratilal, P; Symonds, DT; Jagannathan, S; Lee, S; Nero, RW (2006). "Fish Population and Behavior Revealed by Instantaneous Continental Shelf-Scale Imaging". Science. 311 (5761): 660–663. Bibcode:2006Sci...311..660M. doi:10.1126/science.1121756. PMID 16456080. S2CID 140558930.
  78. ^ Makris, NC; Ratilal, P; Jagannathan, S; Gong, Z; Andrews, M; Bertsatos, I; Godø, OR; Nero, RW; Jech, M; et al. (2009). "Critical Population Density Triggers Rapid Formation of Vast Oceanic Fish Shoals". Science. 323 (5922): 1734–1737. Bibcode:2009Sci...323.1734M. doi:10.1126/science.1169441. PMID 19325116. S2CID 6478019.
  79. ^ a b "Scientists IDs genesis of animal behavior patterns". Retrieved 13 September 2014.
  80. ^ Sumpter, D. "Collective Behavior".
  81. ^ a b Ward, AJ; Krause, J; Sumpter, DJ (2012). "Quorum decision-making in foraging fish shoals". PLOS ONE. 7 (3): e32411. Bibcode:2012PLoSO...732411W. doi:10.1371/journal.pone.0032411. PMC 3296701. PMID 22412869.
  82. ^ Sumpter, D.; Krause, J; James, R.; Couzin, I.; Ward, A. (2008). "Consensus decision making by fish". Current Biology. 18 (22): 1773–1777. Bibcode:2008CBio...18.1773S. doi:10.1016/j.cub.2008.09.064. PMID 19013067. S2CID 11362054.
  83. ^ Reebs, SG (2000). "Can a minority of informed leaders determine the foraging movements of a fish shoal?". Animal Behaviour. 59 (2): 403–409. doi:10.1006/anbe.1999.1314. PMID 10675263. S2CID 4945309.
  84. ^ Leblond, C.; Reebs, S.G. (2006). "Individual leadership and boldness in shoals of golden shiners (Notemigonus crysoleucas)". Behaviour. 143 (10): 1263–1280. doi:10.1163/156853906778691603. S2CID 56117643.
  85. ^ Reebs, S.G. (2001). "Influence of body size on leadership in shoals of golden shiners, Notemigonus crysoleucas". Behaviour. 138 (7): 797–809. doi:10.1163/156853901753172656.
  86. ^ Krause, J. (1993). "The relationship between foraging and shoal position in a mixed shoal of roach (Rutilus rutilus) and chub (Leuciscus leuciscus): a field study". Oecologia. 93 (3): 356–359. Bibcode:1993Oecol..93..356K. doi:10.1007/bf00317878. PMID 28313435. S2CID 13140673.
  87. ^ Krause, J.; Bumann, D.; Todt, D. (1992). "Relationship between the position preference and nutritional state of individuals in schools of juvenile roach (Rutilus rutilus)". Behavioral Ecology and Sociobiology. 30 (3–4): 177–180. doi:10.1007/bf00166700. S2CID 32061496.
  88. ^ Bumann, D.; Krause, J.; Rubenstein, D. (1997). "Mortality risk of spatial positions in animal groups: the danger of being in the front". Behaviour. 134 (13): 1063–1076. doi:10.1163/156853997x00403.
  89. ^ Krause, J. (1993). "The effect of Schreckstoff on the shoaling behaviour of the minnow: a test of Hamilton's selfish herd theory". Animal Behaviour. 45 (5): 1019–1024. doi:10.1006/anbe.1993.1119. S2CID 54287659.
  90. ^ Keenleyside, M.H.A. (1955). "Some aspects of the schooling behaviour in fish" (PDF). Behaviour. 8: 183–248. doi:10.1163/156853955x00229. S2CID 86589740.
  91. ^ Tedeger, R.W.; Krause, J. (1995). "Density dependence and numerosity in fright stimulated aggregation behaviour of shoaling fish". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 350 (1334): 381–390. Bibcode:1995RSPTB.350..381T. doi:10.1098/rstb.1995.0172.
  92. ^ Hager, M.C.; Helfman, G.S. (1991). "Safety in numbers: shoal size choice by minnows under predatory threat". Behavioral Ecology and Sociobiology. 29 (4): 271–276. doi:10.1007/bf00163984. S2CID 30901973.
  93. ^ Ashley, E.J.; Kats, L.B.; Wolfe, J.W. (1993). "Balancing trade-offs between risk and changing shoal size in northern red-belly dace (Phoxinus eos)". Copeia. 1993 (2): 540–542. doi:10.2307/1447157. JSTOR 1447157.
  94. ^ Krause, J.; Godin, J.-G.J.; Rubenstein, D. (1998). "Group choice as a function of group size differences and assessment time in fish: the influence of species vulnerability to predation". Ethology. 104 (1): 68–74. Bibcode:1998Ethol.104...68K. doi:10.1111/j.1439-0310.1998.tb00030.x.
  95. ^ van Havre, N.; FitzGerald, G J (1988). "Shoaling and kin recognition in the threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus L.)". Biology of Behaviour. 13: 190–201.
  96. ^ Krause, J. (1993). "The influence of hunger on shoal size choice by three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus". Journal of Fish Biology. 43 (5): 775–780. Bibcode:1993JFBio..43..775K. doi:10.1111/j.1095-8649.1993.tb01154.x.
  97. ^ Allan, J.R.; Pitcher, T.J. (1986). "Species segregation during predator evasion in cyprinid fish shoals". Freshwater Biology. 16 (5): 653–659. Bibcode:1986FrBio..16..653A. doi:10.1111/j.1365-2427.1986.tb01007.x.
  98. ^ Ranta, E.; Lindstrom, K.; Peuhkuri, N. (1992). "Size matters when three-spined sticklebacks go to school". Animal Behaviour. 43: 160–162. doi:10.1016/s0003-3472(05)80082-x. S2CID 53177367.
  99. ^ Ranta, E.; Juvonen, S.-K.; Peuhkuri, N. (1992). "Further evidence for size-assortative schooling in sticklebacks". Journal of Fish Biology. 41 (4): 627–630. Bibcode:1992JFBio..41..627R. doi:10.1111/j.1095-8649.1992.tb02689.x.
  100. ^ Krause, J. (1994). "The influence of food competition and predation risk on size-assortative shoaling in juvenile chub (Leuciscus cephalus)". Ethology. 96 (2): 105–116. Bibcode:1994Ethol..96..105K. doi:10.1111/j.1439-0310.1994.tb00886.x.
  101. ^ Krause, J.; Godin (2010). "Shoal choice in the banded killifish (Fundulus diaphanus, Teleostei, Cyprinodontidae): effects of predation risk, fish size, species composition and size of shoals". Ethology. 98 (2): 128–136. doi:10.1111/j.1439-0310.1994.tb01063.x.
  102. ^ Reebs, S.G.; Saulnier, N. (1997). "The effect of hunger on shoal choice in golden shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas)". Ethology. 103 (8): 642–652. Bibcode:1997Ethol.103..642R. doi:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00175.x.
  103. ^ Magurran, A.E.; Seghers, B.H.; Shaw, P.W.; Carvalho, G.R. (1994). "Schooling preferences for familiar fish in the guppy, Poecilia reticulata". Journal of Fish Biology. 45 (3): 401–406. doi:10.1006/jfbi.1994.1142.
  104. ^ Griffiths, S.W.; Magurran, A.E. (1999). "Schooling decisions in guppies (Poecilia reticulata) are based on familiarity rather than kin recognition by phenotype matching". Behavioral Ecology and Sociobiology. 45 (6): 437–443. doi:10.1007/s002650050582. S2CID 23085058.
  105. ^ Barber, I.; Ruxton, G.D. (2000). "The importance of stable schooling: do familiar sticklebacks stick together?". Proceedings of the Royal Society of London B. 267 (1439): 151–155. doi:10.1098/rspb.2000.0980. PMC 1690514. PMID 10687820.
  106. ^ Lee-Jenkins, S.S.Y.; Godin, J.-G. J. (2010). "Social familiarity and shoal formation in juvenile fishes". Journal of Fish Biology. 76 (3): 580–590. Bibcode:2010JFBio..76..580L. doi:10.1111/j.1095-8649.2009.02512.x. PMID 20666898.
  107. ^ Sikkel, P.C.; Fuller, C.A. (2010). "Shoaling preference and evidence for maintenance of sibling groups by juvenile black perch Embiotoca jacksoni". Journal of Fish Biology. 76 (7): 1671–1681. Bibcode:2010JFBio..76.1671S. doi:10.1111/j.1095-8649.2010.02607.x. PMID 20557623.
  108. ^ De Fraipont, M.; Thines, G. (1986). "Responses of the cavefish Astyanax mexicanus (Anoptichthys antrobius) to the odor of known and unknown conspecifics". Experientia. 42 (9): 1053–1054. doi:10.1007/bf01940729. S2CID 29725205.
  109. ^ Brown, G.E.; Smith, R.J.F. (1994). "Fathead minnows use chemical cues to discriminate natural shoalmates from unfamiliar conspecifics". Journal of Chemical Ecology. 20 (12): 3051–3061. Bibcode:1994JCEco..20.3051B. doi:10.1007/bf02033710. PMID 24241976. S2CID 31326304.
  110. ^ Farmer, N.A.; Ribble, D.O.; Miller, III (2004). "Influence of familiarity on shoaling behaviour in Texas and blacktailed shiners". Journal of Fish Biology. 64 (3): 776–782. Bibcode:2004JFBio..64..776F. doi:10.1111/j.1095-8649.2004.00332.x.
  111. ^ Webster, M.M.; Adams, E.L.; Laland, K.N. (2008). "Diet-specific chemical cues influence association preferences and prey patch use in a shoaling fish". Animal Behaviour. 76: 17–23. doi:10.1016/j.anbehav.2007.12.010. S2CID 53175064.
  112. ^ Dugatkin, L.A.; FitzGerald, G.J.; Lavoie, J. (1994). "Juvenile three-spined sticklebacks avoid parasitized conspecifics". Environmental Biology of Fishes. 39 (2): 215–218. Bibcode:1994EnvBF..39..215D. doi:10.1007/bf00004940. S2CID 39806095.
  113. ^ Krause, J.; Godin (2010). "Influence of parasitism on shoal choice in the banded killifish (Fundulus diaphanus, Teleostei, Cyprinodontidae)". Ethology. 102: 40–49. doi:10.1111/j.1439-0310.1996.tb01102.x.
  114. ^ Barber, I.; Downey, L.C.; Braithwaite, V.A. (1998). "Parasitism, oddity and the mechanism of shoal choice". Journal of Fish Biology. 53 (6): 1365–1368. doi:10.1006/jfbi.1998.0788.
  115. ^ Ward, A.J.W.; Duff, A.J.; Krause, J.; Barber, I. (2005). "Shoaling behaviour of sticklebacks infected with the microsporidian parasite, Glutea anomala". Environmental Biology of Fishes. 72 (2): 155–160. Bibcode:2005EnvBF..72..155W. CiteSeerX 10.1.1.460.7259. doi:10.1007/s10641-004-9078-1. S2CID 21197916.
  116. ^ Krause, J.; Hartmann, N.; Pritchard, V.L. (1999). "The influence of nutritional state on shoal choice in zebrafish, Danio rerio". Animal Behaviour. 57 (4): 771–775. doi:10.1006/anbe.1998.1010. PMID 10202085. S2CID 25036232.
  117. ^ Harcourt, J.L.; Sweetman, G.; Johnstone, R.A.; Manica, A. (2009). "Personality counts: the effect of boldness on shoal choice in three-spined sticklebacks". Animal Behaviour. 77 (6): 1501–1505. doi:10.1016/j.anbehav.2009.03.004. S2CID 53254313.
  118. ^ Gomez-Laplaza, L.M. (2005). "The influence of social status on shoaling preferences in the freshwater angelfish (Pterophyllum scalare)". Behaviour. 142 (6): 827–844. doi:10.1163/1568539054729141. S2CID 145533152.
  119. ^ Metcalfe, N.B.; Thomson, B.C. (1995). "Fish recognize and prefer to shoal with poor competitors". Proceedings of the Royal Society of London B. 259 (1355): 207–210. Bibcode:1995RSPSB.259..207M. doi:10.1098/rspb.1995.0030. S2CID 85131321.
  120. ^ Pitcher, T.J.; House, A.C. (1987). "Foraging rules for group feeders: forage area copying depends upon food density in shoaling goldfish". Ethology. 76 (2): 161–167. doi:10.1111/j.1439-0310.1987.tb00681.x.
  121. ^ Krause, J (1992). "Ideal free distribution and the mechanism of patch profitability assessment in three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus)". Behaviour. 123 (1–2): 27–37. doi:10.1163/156853992x00093.
  122. ^ Reebs, S.G.; Gallant, B.Y. (1997). "Food-anticipatory activity as a cue for local enhancement in golden shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas)". Ethology. 103 (12): 1060–1069. Bibcode:1997Ethol.103.1060R. doi:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00148.x. S2CID 84055118.
  123. ^ Pritchard, V.L.; Lawrence, J.; Butlin, R.K.; Krause, J. (2001). "Shoal choice in zebrafish, Danio rerio: the influence of shoal size and activity". Animal Behaviour. 62 (6): 1085–1088. doi:10.1006/anbe.2001.1858. S2CID 53165127.
  124. ^ Dominey, Wallace J. (1983). "Mobbing in Colonially Nesting Fishes, Especially the Bluegill, Lepomis macrochirus". Copeia. 1983 (4): 1086–1088. doi:10.2307/1445113. JSTOR 1445113.
  125. ^ Fountain, Henry (24 May 2005). "Red-Bellied Piranha Is Really Yellow". New York Times. Retrieved 13 September 2014.
  126. ^ Gilly, W.F.; Markaida, U.; Baxter, C.H.; Block, B.A.; Boustany, A.; Zeidberg, L.; Reisenbichler, K.; Robison, B.; Bazzino, G.; Salinas, C. (2006). "Vertical and horizontal migrations by the jumbo squid Dosidicus gigas revealed by electronic tagging" (PDF). Marine Ecology Progress Series. 324: 1–17. Bibcode:2006MEPS..324....1G. doi:10.3354/meps324001.
  127. ^ Zimmermann, Tim (July 2006). "Behold the Humboldt squid". Outside Online. Retrieved 13 September 2014.
  128. ^ "The Curious Case of the Cannibal Squid – National Wildlife Federation". Retrieved 13 September 2014.
  129. ^ Thomas, Pete (26 March 2007). "Warning lights of the sea". Los Angeles Times. Archived from the original on 24 October 2012.

Further reading

External links

Wikimedia Commons has media related to Schools of fish.