В биологии коэволюция происходит, когда два или более видов взаимно влияют на эволюцию друг друга посредством процесса естественного отбора. Термин иногда используется для двух признаков одного и того же вида, влияющих на эволюцию друг друга, а также для генно-культурной коэволюции .
Чарльз Дарвин упомянул эволюционные взаимодействия между цветковыми растениями и насекомыми в «Происхождении видов» (1859). Хотя он не использовал слово «коэволюция», он предположил, что растения и насекомые могут эволюционировать посредством взаимных эволюционных изменений. Натуралисты в конце 1800-х годов изучали другие примеры того, как взаимодействия между видами могут приводить к взаимным эволюционным изменениям. Начиная с 1940-х годов фитопатологи разрабатывали программы селекции, которые были примерами антропогенной коэволюции. Разработка новых сортов сельскохозяйственных культур, устойчивых к некоторым заболеваниям, способствовала быстрой эволюции популяций патогенов для преодоления этих защитных механизмов растений. Это, в свою очередь, потребовало разработки еще новых устойчивых сортов сельскохозяйственных культур, что привело к непрерывному циклу взаимной эволюции сельскохозяйственных культур и болезней, который продолжается и по сей день.
Коэволюция как основная тема для изучения в природе быстро расширялась с 1960-х годов, когда Дэниел Х. Джанзен показал коэволюцию между акациями и муравьями (см. ниже), а Пол Р. Эрлих и Питер Х. Равен предположили, как коэволюция между растениями и бабочками могла способствовать диверсификации видов в обеих группах. Теоретические основы коэволюции в настоящее время хорошо разработаны (например, географическая мозаичная теория коэволюции) и демонстрируют, что коэволюция может играть важную роль в управлении крупными эволюционными переходами, такими как эволюция полового размножения или сдвиги в плоидности . [2] [3] Совсем недавно также было продемонстрировано, что коэволюция может влиять на структуру и функцию экологических сообществ, эволюцию групп мутуалистов, таких как растения и их опылители, и динамику инфекционных заболеваний. [2] [4]
Каждая сторона в коэволюционных отношениях оказывает селективное давление на другую, тем самым влияя на эволюцию друг друга. Коэволюция включает в себя множество форм мутуализма , отношений хозяин-паразит и хищник-жертва между видами, а также конкуренцию внутри или между видами . Во многих случаях селективное давление запускает эволюционную гонку вооружений между вовлеченными видами. Парная или специфическая коэволюция , между ровно двумя видами, не является единственной возможностью; в многовидовой коэволюции , которую иногда называют цеховой или диффузной коэволюцией , несколько или многие виды могут развить признак или группу признаков в реципрокности с набором признаков у другого вида, как это произошло между цветковыми растениями и опылителями , такими как пчелы , мухи и жуки . Существует ряд конкретных гипотез о механизмах, с помощью которых группы видов коэволюционируют друг с другом. [5]
Коэволюция — это в первую очередь биологическая концепция, но исследователи применили ее по аналогии к таким областям, как компьютерные науки , социология и астрономия .
Коэволюция — это эволюция двух или более видов , которые взаимно влияют друг на друга, иногда создавая мутуалистические отношения между видами. Такие отношения могут быть самых разных типов. [6] [7]
Цветы появились и разнообразились относительно внезапно в палеонтологической летописи, создав то, что Чарльз Дарвин описал как «отвратительную тайну» того, как они эволюционировали так быстро; он рассматривал, может ли коэволюция быть объяснением. [8] [9] Он впервые упомянул коэволюцию как возможность в «Происхождении видов» и развил эту концепцию далее в «Оплодотворении орхидей» (1862). [7] [10] [11]
Современные опыляемые насекомыми (энтомофильные) цветы заметно коадаптированы с насекомыми, чтобы обеспечить опыление и взамен вознаградить опылителей нектаром и пыльцой. Две группы коэволюционировали более 100 миллионов лет, создавая сложную сеть взаимодействий. Либо они эволюционировали вместе, либо на более поздних стадиях они сошлись вместе, вероятно, с предварительной адаптацией, и стали взаимно адаптированными. [12] [13]
Несколько весьма успешных групп насекомых , особенно Hymenoptera (осы, пчелы и муравьи) и Lepidoptera (бабочки и моли), а также многие типы Diptera (мухи) и Coleoptera (жуки), эволюционировали вместе с цветковыми растениями в меловой период (от 145 до 66 миллионов лет назад). Самые ранние пчелы, важные опылители сегодня, появились в раннем меловом периоде. [14] Группа ос, сестринских пчел, эволюционировала в то же время, что и цветковые растения, как и Lepidoptera. [14] Кроме того, все основные клады пчел впервые появились между средним и поздним меловым периодом, одновременно с адаптивной радиацией эвдикотовых ( три четверти всех покрытосеменных), и в то время, когда покрытосеменные стали доминирующими растениями мира на суше. [8]
По крайней мере три аспекта цветов, по-видимому, коэволюционировали между цветковыми растениями и насекомыми, поскольку они включают в себя общение между этими организмами. Во-первых, цветы общаются со своими опылителями с помощью запаха; насекомые используют этот запах, чтобы определить, насколько далеко находится цветок, приблизиться к нему и определить, где приземлиться и, наконец, поесть. Во-вторых, цветы привлекают насекомых узорами из полос, ведущими к вознаграждению нектаром и пыльцой, и такими цветами, как синий и ультрафиолетовый, к которым чувствительны их глаза; в отличие от этого, опыляемые птицами цветы, как правило, красные или оранжевые. В-третьих, цветы, такие как некоторые орхидеи, имитируют самок определенных насекомых, обманывая самцов, заставляя их совершать псевдокопуляцию . [14] [1]
Юкка , Yucca whipplei , опыляется исключительно Tegeticula maculata , юкковой молью , выживание которой зависит от юкки. [15] Моль поедает семена растения, собирая пыльцу. Пыльца эволюционировала, став очень липкой, и остается на ротовых частях , когда моль перемещается на следующий цветок. Юкка предоставляет моли место для откладывания яиц, глубоко внутри цветка, вдали от потенциальных хищников. [16]
Колибри и орнитофильные (опыляемые птицами) цветы развили мутуалистические отношения. Цветы содержат нектар, подходящий для рациона птиц, их цвет соответствует зрению птиц, а их форма соответствует форме клюва птиц. Также было обнаружено, что время цветения цветов совпадает с сезонами размножения колибри. Цветочные характеристики орнитофильных растений сильно различаются между собой по сравнению с близкородственными видами, опыляемыми насекомыми. Эти цветы также имеют тенденцию быть более витиеватыми, сложными и яркими, чем их аналоги, опыляемые насекомыми. Общепризнано, что растения сначала сформировали коэволюционные отношения с насекомыми, а орнитофильные виды разошлись позднее. Не так много научных подтверждений случаев обратного этого расхождения: от орнитофилии к опылению насекомыми. Разнообразие цветочного фенотипа у орнитофильных видов и относительная последовательность, наблюдаемая у видов, опыляемых пчелами, могут быть отнесены к направлению сдвига в предпочтениях опылителей. [17]
Цветы сошлись, чтобы воспользоваться преимуществами похожих птиц. [18] Цветы конкурируют за опылителей, и адаптации уменьшают неблагоприятные последствия этой конкуренции. Тот факт, что птицы могут летать в ненастную погоду, делает их более эффективными опылителями, где пчелы и другие насекомые были бы неактивны. Орнитофилия могла возникнуть по этой причине в изолированных средах с плохой колонизацией насекомыми или в районах с растениями, которые цветут зимой. [18] [19] Цветы, опыляемые птицами, обычно имеют более высокие объемы нектара и более высокое производство сахара, чем те, которые опыляются насекомыми. [20] Это соответствует высоким энергетическим потребностям птиц, наиболее важным факторам, определяющим выбор цветов. [20] У Mimulus увеличение красного пигмента в лепестках и объема цветочного нектара заметно снижает долю опыления пчелами по сравнению с колибри; в то время как большая площадь поверхности цветка увеличивает опыление пчелами. Таким образом, красные пигменты в цветах Mimulus cardinalis могут выполнять главную функцию, чтобы отпугивать пчел. [21] У Penstemon черты цветка, которые препятствуют опылению пчелами, могут быть более влиятельными на эволюционные изменения цветов, чем адаптации «в пользу птиц», но адаптация «к» птицам и «от» пчел может происходить одновременно. [22] Однако некоторые цветы, такие как Heliconia angusta, по-видимому, не настолько специфически орнитофильны, как предполагалось: вид иногда (151 посещение за 120 часов наблюдения) посещают безжалые пчелы Trigona . Эти пчелы в данном случае в основном грабители пыльцы, но также могут служить опылителями. [23]
После соответствующих им сезонов размножения несколько видов колибри встречаются в одних и тех же местах в Северной Америке , и несколько цветков колибри цветут одновременно в этих местах обитания. Эти цветы сошлись в общей морфологии и цвете, потому что они эффективны для привлечения птиц. Различная длина и изгибы трубок венчика могут влиять на эффективность извлечения у видов колибри в связи с различиями в морфологии клюва. Трубчатые цветы заставляют птицу ориентировать свой клюв определенным образом при зондировании цветка, особенно когда клюв и венчик оба изогнуты. Это позволяет растению помещать пыльцу на определенную часть тела птицы, допуская различные морфологические коадаптации . [20]
Орнитофильные цветы должны быть заметны для птиц. [20] Птицы имеют наибольшую спектральную чувствительность и самую тонкую различимость оттенков в красном конце визуального спектра , [20] поэтому красный цвет для них особенно заметен. Колибри также могут видеть ультрафиолетовые «цвета». Распространенность ультрафиолетовых узоров и нектарных указателей в бедных нектаром энтомофильных (опыляемых насекомыми) цветах предупреждает птицу о необходимости избегать этих цветов. [20] Каждое из двух подсемейств колибри, Phaethornithinae (отшельники) и Trochilinae , эволюционировало в сочетании с определенным набором цветов. Большинство видов Phaethornithinae связаны с крупными однодольными травами, в то время как Trochilinae предпочитают двудольные виды растений. [20]
Род Ficus состоит из 800 видов виноградных лоз, кустарников и деревьев, включая культурный инжир, определяемый их сикониями , плодоподобными сосудами, которые либо содержат женские цветы, либо пыльцу внутри. У каждого вида инжира есть своя собственная инжирная оса , которая (в большинстве случаев) опыляет инжир, поэтому тесная взаимозависимость развилась и сохранилась на протяжении всего рода. [24]
Акациевый муравей ( Pseudomyrmex ferruginea ) является облигатным растительным муравьем, который защищает по крайней мере пять видов «Acacia» ( Vachellia ) [a] от хищных насекомых и от других растений, конкурирующих за солнечный свет, а дерево обеспечивает питание и укрытие для муравья и его личинок. [25] [26] Такой мутуализм не является автоматическим: другие виды муравьев эксплуатируют деревья, не отвечая взаимностью, следуя другим эволюционным стратегиям . Эти муравьи-обманщики налагают значительные издержки на хозяина, повреждая репродуктивные органы дерева, хотя их чистый эффект на приспособленность хозяина не обязательно отрицательный и, таким образом, становится трудно прогнозируемым. [27] [28]
Коэволюция хозяина и паразита — это коэволюция хозяина и паразита . [ 29] Общей характеристикой многих вирусов, как облигатных паразитов , является то, что они коэволюционировали вместе со своими хозяевами. Коррелированные мутации между двумя видами вводят их в эволюционную гонку вооружений. Любой организм, хозяин или паразит, который не может угнаться за другим, будет устранен из своей среды обитания, поскольку выживает вид с более высокой средней приспособленностью популяции. Эта гонка известна как гипотеза Красной Королевы . [30] Гипотеза Красной Королевы предсказывает, что половое размножение позволяет хозяину оставаться немного впереди своего паразита, подобно гонке Красной Королевы в «Сквозь зеркало» : «нужно бежать со всех ног , чтобы оставаться на том же месте». [31] Хозяин размножается половым путем, производя некоторое потомство с иммунитетом против своего паразита, которое затем эволюционирует в ответ. [32]
Отношения паразита и хозяина, вероятно, привели к преобладанию полового размножения над более эффективным бесполым. Кажется, что когда паразит заражает хозяина, половое размножение дает больше шансов на развитие устойчивости (через вариации в следующем поколении), давая половому размножению изменчивость для приспособленности, не наблюдаемую при бесполом размножении, которое производит еще одно поколение организма, восприимчивого к заражению тем же паразитом. [33] [34] [35] Соответственно, коэволюция между хозяином и паразитом может быть ответственна за большую часть генетического разнообразия, наблюдаемого в нормальных популяциях, включая полиморфизм плазмы крови, полиморфизм белков и системы гистосовместимости. [36]
Паразитизм гнезда демонстрирует тесную коэволюцию хозяина и паразита, например, у некоторых кукушек . Эти птицы не строят собственных гнезд, а откладывают яйца в гнезда других видов, выбрасывая или убивая яйца и детенышей хозяина и, таким образом, оказывая сильное негативное влияние на репродуктивную пригодность хозяина. Их яйца замаскированы под яйца своих хозяев, что подразумевает, что хозяева могут отличать свои собственные яйца от яиц злоумышленников и находятся в эволюционной гонке вооружений с кукушкой между маскировкой и распознаванием. Кукушки контрадаптированы к защите хозяина с такими особенностями, как утолщенная яичная скорлупа, более короткая инкубация (поэтому их детеныши вылупляются первыми) и плоские спины, приспособленные для подъема яиц из гнезда. [37] [38] [39]
Антагонистическая коэволюция наблюдается у видов муравьев-жнецов Pogonomyrmex barbatus и Pogonomyrmex rugosus , в отношениях как паразитических, так и мутуалистических. Королевы не способны производить рабочих муравьев путем спаривания с представителями своего собственного вида. Они могут производить рабочих только путем скрещивания. Крылатые самки действуют как паразиты для самцов других видов, поскольку их сперма будет производить только бесплодных гибридов. Но поскольку колонии полностью зависят от этих гибридов, чтобы выжить, это также является мутуалистическим. Хотя между видами нет генетического обмена, они не могут эволюционировать в направлении, в котором они станут слишком генетически разными, поскольку это сделает скрещивание невозможным. [40]
Хищники и добыча взаимодействуют и коэволюционируют: хищник, чтобы более эффективно поймать добычу, добыча, чтобы убежать. Коэволюция этих двух видов взаимно налагает селективное давление . Это часто приводит к эволюционной гонке вооружений между добычей и хищником, что приводит к антихищным адаптациям . [41]
То же самое относится к травоядным , животным, которые питаются растениями, и растениям, которые они едят. В 1964 году Пол Р. Эрлих и Питер Х. Равен предложили теорию побега и радиационной коэволюции для описания эволюционного разнообразия растений и бабочек. [42] В Скалистых горах рыжие белки и клесты (семенники) конкурируют за семена сосны скрученной широкохвойной . Белки добывают семена сосны, прогрызая чешуйки шишек, тогда как клесты добывают семена, извлекая их своими необычными скрещенными челюстями. В районах, где есть белки, шишки скрученной широкохвойной сосны тяжелее, содержат меньше семян и имеют более тонкие чешуйки, что затрудняет белкам доступ к семенам. Наоборот, там, где есть клесты, но нет белок, шишки легче по конструкции, но имеют более толстые чешуйки, что затрудняет клестам доступ к семенам. Шишки клестов находятся в эволюционной гонке вооружений с двумя видами травоядных. [43]
Как внутривидовая конкуренция , с такими чертами, как половой конфликт [44] и половой отбор , [45], так и межвидовая конкуренция , например, между хищниками, могут быть способны стимулировать коэволюцию. [46]
Внутривидовая конкуренция может привести к сексуальной антагонистической коэволюции , эволюционным отношениям, аналогичным гонке вооружений , где эволюционная приспособленность полов противодействует достижению максимального репродуктивного успеха. Например, некоторые насекомые размножаются с помощью травматического осеменения , что невыгодно для здоровья самки. Во время спаривания самцы пытаются максимизировать свою приспособленность, осеменяя как можно больше самок, но чем больше раз прокалывается брюшко самки, тем меньше у нее шансов выжить, что снижает ее приспособленность. [47]
Перечисленные до сих пор типы коэволюции были описаны так, как если бы они действовали попарно (также называемые специфической коэволюцией), в которых черты одного вида эволюционировали в прямом ответе на черты второго вида, и наоборот. Это не всегда так. Другой эволюционный режим возникает, когда эволюция является взаимной, но происходит среди группы видов, а не ровно двух. Это по-разному называется гильдейской или диффузной коэволюцией. Например, черта у нескольких видов цветковых растений , такая как предложение своего нектара на конце длинной трубки, может коэволюционировать с чертой у одного или нескольких видов опыляющих насекомых, такой как длинный хоботок. В более общем смысле, цветковые растения опыляются насекомыми из разных семейств, включая пчел , мух и жуков , все из которых образуют широкую гильдию опылителей , которые реагируют на нектар или пыльцу, производимую цветами. [48] [49] [50]
Мозаичная коэволюция — это теория, в которой географическое положение и экология сообщества формируют различную коэволюцию между сильно взаимодействующими видами в нескольких популяциях. Эти популяции могут быть разделены пространством и/или временем. В зависимости от экологических условий межвидовые взаимодействия могут быть мутуалистическими или антагонистическими. [51] При мутуализме оба партнера получают выгоду от взаимодействия, тогда как один партнер обычно испытывает снижение приспособленности при антагонистических взаимодействиях. Гонки вооружений состоят из двух видов, адаптирующихся к тому, чтобы «один превзошел» другого. На эти отношения влияют несколько факторов, включая горячие точки, холодные точки и смешивание признаков. [52] Реципрокный отбор происходит, когда изменение одного партнера оказывает давление на другого партнера, заставляя его измениться в ответ. Горячие точки — это области сильного реципрокного отбора, в то время как холодные точки — это области без реципрокного отбора или где присутствует только один партнер. [52] Три компонента географической структуры, которые способствуют этому конкретному типу коэволюции, это: естественный отбор в форме географической мозаики, горячие точки, часто окруженные холодными точками, и смешивание признаков посредством генетического дрейфа и потока генов . [52] Мозаика, наряду с общей коэволюцией, чаще всего происходит на уровне популяции и обусловлена как биотической, так и абиотической средой. Эти факторы окружающей среды могут ограничивать коэволюцию и влиять на то, насколько далеко она может зайти. [53]
Коэволюция — это прежде всего биологическая концепция, но по аналогии она применяется и в других областях.
Коэволюционные алгоритмы используются для создания искусственной жизни , а также для оптимизации, игрового обучения и машинного обучения . [54] [55] [56] [57] [58] Дэниел Хиллис добавил «совместно эволюционирующих паразитов», чтобы предотвратить застревание процедуры оптимизации в локальных максимумах. [59] Карл Симс совместно эволюционировал виртуальных существ. [60]
Концепция коэволюции была введена в архитектуру датским архитектором-урбанистом Хенриком Валером как антитеза «звездной архитектуры». [61] Будучи куратором Датского павильона на Венецианской биеннале архитектуры 2006 года, он создал выставочный проект о коэволюции в городском развитии в Китае; он выиграл Золотого льва за лучший национальный павильон. [62] [63] [64] [65]
В Школе архитектуры, планирования и ландшафта Ньюкаслского университета коэволюционный подход к архитектуре был определен как практика проектирования, которая вовлекает студентов, волонтеров и членов местного сообщества в практическую экспериментальную работу, направленную на «установление динамических процессов обучения между пользователями и дизайнерами». [66]
В своей книге «Самоорганизующаяся Вселенная » Эрих Янч объяснил всю эволюцию космоса коэволюцией .
В астрономии новая теория предполагает, что черные дыры и галактики развиваются взаимозависимым образом, аналогично биологической коэволюции. [67]
Начиная с 2000 года все больше исследований в области управления и организации обсуждают коэволюцию и коэволюционные процессы. Тем не менее, Абатекола и др. (2020) выявляют преобладающий дефицит в объяснении того, какие процессы в значительной степени характеризуют коэволюцию в этих областях, что означает, что конкретные анализы того, где находится эта перспектива социально-экономических изменений и куда она может двигаться в будущем, по-прежнему отсутствуют. [68]
В книге «Преданное развитие: конец прогресса и коэволюционный пересмотр будущего» (1994) [69] Ричард Норгаард предлагает коэволюционную космологию для объяснения того, как социальные и экологические системы влияют друг на друга и изменяют друг друга. [70] В книге «Коэволюционная экономика: экономика, общество и окружающая среда » (1994) Джон Гоуди предполагает, что: «Экономика, общество и окружающая среда связаны между собой коэволюционными отношениями». [71]
Компьютерное программное обеспечение и аппаратное обеспечение можно рассматривать как два отдельных компонента, но связанных неразрывно коэволюцией. Аналогично, операционные системы и компьютерные приложения , веб-браузеры и веб-приложения . Все эти системы зависят друг от друга и развиваются посредством своего рода эволюционного процесса. Изменения в оборудовании, операционной системе или веб-браузере могут вводить новые функции, которые затем включаются в соответствующие приложения, работающие параллельно. [72] Идея тесно связана с концепцией «совместной оптимизации» в анализе и проектировании социотехнических систем , где система понимается как состоящая из «технической системы», охватывающей инструменты и аппаратное обеспечение, используемые для производства и обслуживания, и «социальной системы» отношений и процедур, посредством которых технология связана с целями системы и всеми другими человеческими и организационными отношениями внутри и вне системы. Такие системы работают лучше всего, когда технические и социальные системы намеренно разрабатываются вместе. [73]
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )Юкка и моль юкки
приходится бежать со всех ног
,
чтобы оставаться на том же месте.
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )