Пауки ( отряд Araneae ) — это членистоногие , дышащие воздухом и имеющие восемь конечностей, хелицеры с клыками, обычно способные впрыскивать яд , [2] и фильеры , выделяющие шелк . [3] Они являются крупнейшим отрядом паукообразных и занимают седьмое место по общему видовому разнообразию среди всех отрядов организмов. [4] [5] Пауки встречаются по всему миру на всех континентах, кроме Антарктиды , и обосновались почти во всех наземных средах обитания . По состоянию на ноябрь 2023 года систематиками зарегистрировано 51 673 вида[обновлять] пауков из 136 семейств . [1] Однако среди учёных ведутся дебаты о том, как следует классифицировать семьи: с 1900 года было предложено более 20 различных классификаций. [6]
Анатомически пауки (как и все паукообразные) отличаются от других членистоногих тем, что обычные сегменты тела слиты в две тагматы , головогрудь или просому, и опистосому , или брюшко, и соединены небольшой цилиндрической ножкой . Однако, поскольку в настоящее время нет ни палеонтологических, ни эмбриологических доказательств того, что у пауков когда-либо было отдельное подразделение, подобное грудной клетке, существует аргумент против обоснованности термина «цефалоторакс», который означает слитый цефалон (голова) и грудную клетку . Точно так же можно привести аргументы против использования термина «брюшко», поскольку опистосома всех пауков содержит сердце и органы дыхания, органы, нетипичные для брюшка. [7]
В отличие от насекомых , у пауков нет усиков . У всех, за исключением самой примитивной группы Mesothelae , пауки имеют наиболее централизованную нервную систему из всех членистоногих, так как все их ганглии слиты в одну массу в головогруди. В отличие от большинства членистоногих, у пауков нет мышц- разгибателей конечностей, и вместо этого они разгибают их за счет гидравлического давления.
Их брюшки имеют придатки, которые превратились в прядильные устройства, которые выдавливают шелк из шести типов желез. Паутина сильно различается по размеру, форме и количеству используемой липкой нити. Теперь выяснилось, что спиральная паутина-сфера может быть одной из самых ранних форм, а пауки, производящие запутанную паутину, более многочисленны и разнообразны, чем пауки-ткачи сфер . Паукообразные паукообразные с патрубками , производящими шелк ( Uraraneida ), появились в девонском периоде около 386 миллионов лет назад , но у этих животных, по-видимому, отсутствовали фильеры. Настоящие пауки были обнаружены в каменноугольных породах от 318 до 299 миллионов лет назад и очень похожи на самый примитивный сохранившийся подотряд Mesothelae . Основные группы современных пауков, Mygalomorphae и Araneomorphae , впервые появились в триасовом периоде, около 200 миллионов лет назад .
Вид Bagheera kiplingi был описан как травоядный в 2008 году [8] , но все остальные известные виды являются хищниками , в основном охотящимися на насекомых и других пауков, хотя некоторые крупные виды также питаются птицами и ящерицами. По оценкам, 25 миллионов тонн пауков в мире убивают 400–800 миллионов тонн добычи в год. [9] Пауки используют широкий спектр стратегий для поимки добычи: ловят ее липкой паутиной, аркают липкими боласами , имитируют добычу, чтобы избежать обнаружения, или преследуют ее. Большинство обнаруживают добычу главным образом, ощущая вибрации, но активные охотники обладают острым зрением, а охотники рода Portia проявляют признаки интеллекта в выборе тактики и способности разрабатывать новые. Кишки пауков слишком узки, чтобы усваивать твердую пищу, поэтому они разжижают пищу, наполняя ее пищеварительными ферментами . Они также измельчают пищу основаниями педипальп , поскольку у паукообразных нет челюстей, которые есть у ракообразных и насекомых.
Чтобы не быть съеденными самками, которые обычно намного крупнее, пауки-самцы идентифицируют себя с потенциальными партнерами с помощью множества сложных ритуалов ухаживания . Самцы большинства видов переживают несколько спариваний, что ограничивается главным образом их короткой продолжительностью жизни. Самки плетут шелковые футляры для яиц, в каждой из которых могут находиться сотни яиц. Самки многих видов заботятся о своих детенышах, например, нося их с собой или делясь с ними едой. Меньшинство видов являются социальными и строят общественные сети, в которых могут жить от нескольких до 50 000 особей. Социальное поведение варьируется от неустойчивой терпимости, как у пауков-вдов , до совместной охоты и совместного использования пищи. Хотя большинство пауков живут не более двух лет, тарантулы и другие пауки -мигаломорфы могут жить в неволе до 25 лет.
Хотя яд некоторых видов опасен для человека, в настоящее время ученые исследуют возможность использования яда пауков в медицине и в качестве экологически чистых пестицидов . Паучий шелк обеспечивает сочетание легкости, прочности и эластичности , превосходящее синтетические материалы. Гены паучьего шелка были введены в млекопитающих и растения , чтобы проверить, можно ли их использовать в качестве шелковых фабрик. Благодаря широкому спектру поведения пауки стали обычными символами в искусстве и мифологии , символизирующими различные сочетания терпения, жестокости и творческих способностей. Иррациональная боязнь пауков называется арахнофобией .
Слово паук происходит от протогерманского * spin-þron- , буквально « прядильщик » (отсылка к тому, как пауки плетут свою паутину), от протоиндоевропейского корня * (s)pen- « рисовать, растягивать, крутить». ' . [10]
Пауки — хелицераты и, следовательно, членистоногие . [11] Как членистоногие, они имеют: сегментированные тела с суставчатыми конечностями, все покрыты кутикулой из хитина и белков; головки, состоящие из нескольких сегментов, сливающихся в процессе развития зародыша . [12] Будучи хелицератами, их тела состоят из двух тагмат , наборов сегментов, которые выполняют схожие функции: главный из них, называемый головогрудью или просомой , представляет собой полное слияние сегментов, которые у насекомого образуют две отдельные тагматы, голову. и грудная клетка ; задняя тагма называется брюшком или опистосомой . [11] У пауков головогрудь и брюшко соединены небольшой цилиндрической частью — ножкой. [13] Схема слияния сегментов, образующая головы хелицератов, уникальна среди членистоногих, и то, что обычно является первым сегментом головы, исчезает на ранней стадии развития, так что у хелицератов отсутствуют усики, типичные для большинства членистоногих. Фактически, единственные придатки хелицератов перед ртом — это пара хелицер , и у них нет ничего, что могло бы функционировать непосредственно как «челюсти». [12] [14] Первые придатки позади рта называются педипальпами и выполняют разные функции в разных группах хелицератов. [11]
Пауки и скорпионы относятся к одной группе хелицератов — паукообразным . [14] Хелицеры скорпионов имеют три отдела и используются для питания. [15] Хелицеры пауков состоят из двух частей и заканчиваются клыками , которые обычно ядовиты и складываются за верхние части, когда они не используются. Верхние части обычно имеют густые «бороды», которые отфильтровывают твердые комки пищи, поскольку пауки могут есть только жидкую пищу. [13] Педипальпы скорпионов обычно образуют большие когти для захвата добычи, [15] в то время как педипальпы пауков представляют собой довольно маленькие придатки, основания которых также действуют как продолжение рта; кроме того, у самцов пауков увеличены последние секции, используемые для переноса спермы . [13]
У пауков головогрудь и брюшко соединены небольшой цилиндрической ножкой, которая позволяет брюшку двигаться независимо при производстве шелка . Верхняя поверхность головогруди покрыта одним выпуклым панцирем , а нижняя — двумя довольно плоскими пластинками. Брюшко мягкое, яйцеобразной формы. Он не демонстрирует никаких признаков сегментации, за исключением того, что примитивные Mesothelae , живыми представителями которых являются Liphistiidae , имеют сегментированные пластинки на верхней поверхности. [13]
Как и другие членистоногие, пауки представляют собой целоматы , у которых целом сведен к небольшим участкам вокруг репродуктивной и выделительной систем. Его место в значительной степени занимает гемоцель — полость, которая проходит по большей части тела и через которую течет кровь . Сердце представляет собой трубку в верхней части тела с несколькими отверстиями, которые действуют как обратные клапаны, позволяя крови поступать в сердце из гемоцеля, но не позволяют ей выйти до того, как она достигнет переднего конца. [16] Однако у пауков он занимает только верхнюю часть брюшка, и кровь в гемоцель отводится по одной артерии, открывающейся в заднем конце брюшка, и по ветвящимся артериям , проходящим через ножку и открывающимся на несколько части головогруди. Следовательно, у пауков открытая система кровообращения . [13] Кровь многих пауков с книжными легкими содержит дыхательный пигмент гемоцианин , который делает перенос кислорода более эффективным. [14]
Пауки развили несколько различных дыхательных анатомий, основанных на легких-книге , трахейной системе или на том и другом. Пауки Mygalomorph и Mesothelae имеют две пары легких-книжек, заполненных гемолимфой, отверстия на вентральной поверхности брюшка позволяют воздуху проникать и распространять кислород . Это также относится к некоторым базальным паукам -аранеоморфам , таким как семейство Hypochilidae , но у остальных членов этой группы неповреждена только передняя пара книжных легких, в то время как задняя пара органов дыхания частично или полностью видоизменилась в трахеи, через которые поступает кислород. Диффундирует в гемолимфу или непосредственно в ткани и органы. [13] Трахейная система, скорее всего, развилась у мелких предков, чтобы помочь противостоять высыханию . [14] Первоначально трахея была соединена с окружающей средой через пару отверстий, называемых дыхалец , но у большинства пауков эта пара дыхалец слилась в одну посередине и переместилась назад, близко к фильерам . [13] Пауки, у которых есть трахеи, обычно имеют более высокий уровень метаболизма и лучшее сохранение воды. [17] Пауки — экзотермы , поэтому температура окружающей среды влияет на их активность. [18]
Уникальным среди хелицер является то , что конечные части хелицер пауков представляют собой клыки, и подавляющее большинство пауков могут использовать их для введения яда в добычу из ядовитых желез в корнях хелицер. [13] Семейства Uloboridae и Holarchaeidae , а также некоторые пауки Liphistiidae утратили свои ядовитые железы и вместо этого убивают свою добычу шелком. [19] Как и большинство паукообразных , включая скорпионов , [14] пауки имеют узкую кишку, способную переваривать только жидкую пищу, и два набора фильтров, не допускающих проникновения твердых частиц. [13] Они используют одну из двух различных систем внешнего пищеварения. Некоторые перекачивают пищеварительные ферменты из средней кишки в добычу, а затем всасывают разжиженные ткани добычи в кишечник, в конечном итоге оставляя после себя пустую оболочку добычи. Другие измельчают добычу до состояния кашицы, используя хелицеры и основания педипальп , одновременно наполняя ее ферментами; у этих видов хелицеры и основания педипальп образуют предротовую полость, в которой хранится перерабатываемая ими пища. [13]
Желудок в головогруди действует как насос, который отправляет пищу глубже в пищеварительную систему. Средняя кишка имеет множество пищеварительных стволов , отделений без другого выхода, которые извлекают питательные вещества из пищи; большинство из них находится в брюшной полости, где преобладает пищеварительная система, но некоторые встречаются в головогруди. [13]
Большинство пауков перерабатывают азотистые отходы в мочевую кислоту , которая может выводиться из организма в виде сухого материала. Мальфигиевы канальцы («трубочки») извлекают эти отходы из крови в гемоцеле и сбрасывают их в клоакальную камеру, из которой они выводятся через задний проход . [13] Производство мочевой кислоты и ее удаление через мальфигиевы канальцы являются водосберегающим свойством, которое развилось независимо у нескольких линий членистоногих , которые могут жить вдали от воды, [20] например, канальцы насекомых и паукообразных развиваются из совершенно разных части эмбриона . [14] Однако у некоторых примитивных пауков, подотряда Mesothelae и инфраотряда Mygalomorphae , сохранились предковые членистоногие нефридии («маленькие почки »), [13] которые используют большое количество воды для выделения азотистых отходов в виде аммиака . [20]
Основная центральная нервная система членистоногих состоит из пары нервных шнуров , проходящих под кишечником, с парными ганглиями в качестве местных центров управления во всех сегментах; мозг, образованный слиянием ганглиев головных сегментов впереди и позади рта, так что пищевод окружен этим скоплением ганглиев. [21] За исключением примитивных Mesothelae , из которых Liphistiidae являются единственным выжившим семейством, пауки имеют гораздо более централизованную нервную систему, типичную для паукообразных: все ганглии всех сегментов позади пищевода слиты, так что головогрудь Брюшная полость в значительной степени заполнена нервной тканью, ганглиев в ней нет; [13] [14] [21] у Mesothelae ганглии брюшка и задняя часть головогруди остаются несросшимися. [17]
Несмотря на относительно небольшую центральную нервную систему, некоторые пауки (например, Порция ) демонстрируют сложное поведение, включая способность использовать метод проб и ошибок. [22] [23] [24]
У пауков в основном четыре пары глаз в верхней передней части головогруди, расположенные по узору, который варьируется от одного семейства к другому. [13] Основная пара спереди относится к типу глазков, называемых пигментными чашечками ( «маленькие глазки»), которые у большинства членистоногих способны определять направление света только по тени, отбрасываемой стенками глазка. Кубок. Однако у пауков эти глаза способны формировать изображения. [25] [26] Другие пары, называемые вторичными глазами, как полагают, произошли от сложных глаз предковых хелицератов , но больше не имеют отдельных фасеток, типичных для сложных глаз. В отличие от основных глаз, у многих пауков эти вторичные глаза улавливают свет, отраженный от отражающего тапетума , а пауков-волков можно заметить по свету факела, отраженному от тапеты. С другой стороны, вторичные глаза пауков-прыгунов не имеют тапеты. [13]
Другие различия между главными и вторичными глазами заключаются в том, что у последних есть рабдомеры , направленные в сторону от падающего света, как у позвоночных, тогда как у первых их расположение противоположно. Главные глаза также являются единственными, у которых есть глазные мышцы, позволяющие им двигать сетчатку. Не имея мышц, вторичные глаза неподвижны. [27]
Острота зрения некоторых пауков-прыгунов в десять раз превышает остроту зрения стрекоз , у которых зрение гораздо лучше среди насекомых . [ нужна цитация ] Эта острота достигается за счет телефотографической серии линз, четырехслойной сетчатки и способности поворачивать глаза и объединять изображения с разных этапов сканирования. [ нужна цитация ] Обратной стороной является то, что процессы сканирования и интеграции относительно медленны. [22]
Существуют пауки с уменьшенным количеством глаз, наиболее распространены с шестью глазами (например, Periegops suterii ) с отсутствием пары глаз на передней срединной линии . [28] У других видов четыре глаза, а у представителей семейства Caponiidae может быть всего два. [29] Пещерные виды не имеют глаз или обладают рудиментарными глазами, неспособными видеть. [ нужна цитата ]
Как и у других членистоногих, кутикулы пауков блокируют информацию о внешнем мире, за исключением того, что через них пронизано множество датчиков или соединений датчиков с нервной системой. Фактически, пауки и другие членистоногие превратили свои кутикулы в сложные наборы сенсоров. Различные сенсорные датчики, в основном щетинки, называемые щетинками , реагируют на разные уровни силы: от сильного контакта до очень слабых воздушных потоков. Химические сенсоры обеспечивают эквиваленты вкуса и запаха , часто с помощью щетинок. [25] У взрослого Araneus может быть до 1000 таких химиочувствительных щетинок, большинство из которых расположены на лапках первой пары ног. У самцов на педипальпах более химиочувствительные щетинки, чем у самок. Было показано, что они реагируют на половые феромоны, вырабатываемые самками, как контактные, так и передаваемые по воздуху. [30] Паук-прыгун Evarcha culicivora использует запах крови млекопитающих и других позвоночных животных, который получается при отлове наполненных кровью комаров , для привлечения противоположного пола. Поскольку они способны различать пол, предполагается, что запах крови смешан с феромонами. [31] У пауков также есть в суставах конечностей щелевые сенсиллы , которые улавливают силу и вибрации. У пауков, строящих паутину, все эти механические и химические сенсоры важнее глаз, а глаза наиболее важны для пауков, которые активно охотятся. [13]
Как и большинству членистоногих, паукам не хватает датчиков равновесия и ускорения , и они полагаются на свои глаза, чтобы определить, в какую сторону идти вверх. Проприорецепторы членистоногих , датчики, которые сообщают о силе, оказываемой мышцами, а также степени сгибания тела и суставов, хорошо изучены. С другой стороны, мало что известно о том, какие еще внутренние сенсоры могут быть у пауков или других членистоногих. [25]
Некоторые пауки используют свою паутину для слуха, при этом гигантская паутина функционирует как расширенные и реконфигурируемые слуховые сенсоры. [32]
Каждая из восьми ног паука состоит из семи отдельных частей. Часть, ближайшая к головогруди и прикрепляющая ногу к ней, — это тазик ; следующий сегмент — короткий вертел , который служит шарниром для следующего длинного сегмента — бедренной кости ; Следующим идет колено паука, надколенник , который служит шарниром для большеберцовой кости ; Следующей идет плюсна , которая соединяет большеберцовую кость с предплюсной ( которую можно рассматривать как своего рода стопу); лапка заканчивается клешней, состоящей из двух или трех точек, в зависимости от семейства, к которому принадлежит паук. Хотя все членистоногие используют мышцы, прикрепленные к внутренней части экзоскелета, для сгибания конечностей, пауки и некоторые другие группы все еще используют гидравлическое давление для их разгибания — систему, унаследованную от их предков, предков членистоногих. [33] Единственные мышцы -разгибатели паучьих лапок расположены в трех тазобедренных суставах (граничащих с тазиком и вертелом). [34] В результате паук с проколотой головогрудью не может вытягивать ноги, а ноги мертвых пауков скручиваются. [13] Пауки могут создавать давление, в восемь раз превышающее уровень покоя, чтобы разгибать ноги, [35] а пауки-прыгуны могут прыгать на длину, в 50 раз превышающую их собственную длину, внезапно увеличивая кровяное давление в третьей или четвертой паре ног. [13] Хотя более крупные пауки используют гидравлику для выпрямления ног, в отличие от более мелких пауков-прыгунов, они полагаются на свои мышцы -сгибатели , которые создают движущую силу для своих прыжков. [34]
Большинство пауков, которые активно охотятся, а не полагаются на паутину, имеют густые пучки тонких щетинок между парными когтями на кончиках ног. Эти пучки, известные как скопулы , состоят из щетинок, концы которых разделены на 1000 ветвей, и позволяют паукам с скопулами подниматься по вертикальному стеклу и переворачиваться по потолку. Похоже, что скопулы получают эффект от контакта с чрезвычайно тонкими слоями воды на поверхности. [13] Пауки, как и большинство других паукообразных , держат на поверхности как минимум четыре ноги во время ходьбы или бега. [36]
Брюшко не имеет придатков, за исключением тех, которые были видоизменены и образовали от одной до четырех (обычно трех) пар коротких подвижных фильер , выделяющих шелк . Каждая фильера имеет множество патрубков , каждый из которых соединен с одной шелковой железой . Существует как минимум шесть типов шелковых желез, каждый из которых производит свой тип шелка. [13] Плюющиеся пауки также производят шелк в модифицированных ядовитых железах. [37]
Шелк в основном состоит из белка, очень похожего на тот, который используется в шелке насекомых. Изначально он представляет собой жидкость и затвердевает не под воздействием воздуха, а в результате вытягивания, изменяющего внутреннюю структуру белка. [38] По прочности на разрыв он похож на нейлон и биологические материалы, такие как хитин , коллаген и целлюлоза , но гораздо более эластичен . Другими словами, он может растянуться гораздо дальше, прежде чем сломается или потеряет форму. [13]
У некоторых пауков есть крибеллум — модифицированная фильера с 40 000 патрубков, каждый из которых производит одно очень тонкое волокно. Волокна вытягиваются каламиструмом ( гребневидным набором щетинок на сочлененном кончике крибеллума) и объединяются в сложную шерстяную нить, которая очень эффективно захватывает щетинки насекомых. У самых ранних пауков была крибелла, которая производила первый шелк, способный ловить насекомых, до того, как пауки развили шелк, покрытый липкими каплями. Однако большинство современных групп пауков утратили крибеллум. [13]
Даже виды, которые не строят сети для ловли добычи, используют шелк несколькими способами: как обертку для спермы и оплодотворенных яйцеклеток; как « страховочный трос »; для строительства гнезда; и как « парашюты » молодых некоторых видов. [13]
Пауки размножаются половым путем, а оплодотворение внутреннее , но непрямое, другими словами, сперма вводится в тело самки не через гениталии самца, а на промежуточной стадии. В отличие от многих наземных членистоногих , [39] самцы пауков не производят готовые сперматофоры (пакеты спермы), а плетут небольшие сети сперматозоидов, на которые они извергают, а затем переносят сперму в специальные структуры в виде шприца , пальпальные луковицы или пальпальные луковицы. органы, расположенные на кончиках педипальп половозрелых самцов. Когда самец обнаруживает поблизости признаки самки, он проверяет, принадлежит ли она к тому же виду и готова ли к спариванию; например, у видов, производящих паутину или «страховочные веревки», самец может определить вид и пол этих объектов по «запаху». [13]
Пауки обычно используют сложные ритуалы ухаживания , чтобы не дать крупным самкам съесть мелких самцов перед оплодотворением, за исключением случаев, когда самец настолько меньше, что его не стоит есть. У видов, плетущих паутину, точные модели вибраций в паутине являются основной частью ритуалов, в то время как модели прикосновений к телу самки важны для многих пауков, которые активно охотятся и могут «гипнотизировать» самку. Жесты и танцы самца важны для пауков-прыгунов , обладающих прекрасным зрением. Если ухаживание проходит успешно, самец вводит сперму из луковиц пальп в самку через одно или два отверстия на нижней стороне ее брюшка. [13]
Репродуктивные пути самок пауков устроены одним из двух способов. Наследственное расположение («гаплогине» или «неэнтелегине») состоит из одного полового отверстия, ведущего к двум семеприемникам (сперматекам), в которых самки хранят сперму. В более продвинутом устройстве («энтелегине») есть два дополнительных отверстия, ведущих непосредственно к сперматекам, что создает систему «протока», а не систему «первым пришел — первым вышел». Яйца, как правило, оплодотворяются только во время откладки яиц, когда накопленная сперма высвобождается из камеры, а не из полости яичника. [40] Существует несколько исключений, таких как Parasteatoda tepidariorum . У этих видов самка, по-видимому, способна активировать спящие сперматозоиды перед откладкой яиц, позволяя им мигрировать в полость яичника, где происходит оплодотворение. [41] [42] [43] Единственным известным примером прямого оплодотворения между самцом и самкой является израильский паук Harpactea sadistica , у которого развилось травматическое оплодотворение . У этого вида самец проникает в свои педипальпы через стенку тела самки и впрыскивает свою сперму прямо в ее яичники, где эмбрионы внутри оплодотворенных яиц начинают развиваться перед откладкой. [44]
Самцы рода Tidarren ампутируют один из своих щупиков до созревания и вступают во взрослую жизнь только с одним щупиком. Щупики составляют 20% массы тела самца этого вида, и отсоединение одного из двух улучшает подвижность. У йеменского вида Tidarren argo оставшийся щупик затем отрывается самкой. Отделившийся щупик остается прикрепленным к эпигинуму самки около четырех часов и, по-видимому, продолжает функционировать самостоятельно. Тем временем самка питается лишенным пальпации самцом. [45] Более чем в 60% случаев самка австралийского паука-красноспинника убивает и съедает самца после того, как тот вставляет второй щупик в половое отверстие самки; на самом деле, самцы сотрудничают, пытаясь пронзить себя клыками самок. Наблюдения показывают, что большинство самцов красноспинных так и не получают возможности спариваться, а «счастливчики» увеличивают вероятное количество потомства, обеспечивая сытость самок. [46] Однако самцы большинства видов переживают несколько спариваний, что ограничивается главным образом их короткой продолжительностью жизни. Некоторые даже какое-то время живут в паутине своих товарищей. [47]
Самки откладывают до 3000 яиц в один или несколько шелковых яичных мешочков [13] , которые поддерживают довольно постоянный уровень влажности . [47] У некоторых видов самки впоследствии умирают, но самки других видов защищают мешочки, прикрепляя их к своей паутине, пряча в гнездах, перенося их в хелицерах или прикрепляя к прядильщикам и таща за собой. [13]
Детеныши пауков проходят все свои личиночные стадии внутри яйцевого мешка и появляются как паучки, очень маленькие и незрелые половозрелые, но по форме похожие на взрослых особей. Некоторые пауки заботятся о своих детенышах, например, выводок паука -волка цепляется за грубую щетину на спине матери, [13] а самки некоторых видов реагируют на «попрошайничество» своих детенышей, отдавая им свою добычу, при условии, что она больше не борется и даже не срыгивает еду. [47]
Как и другим членистоногим , паукам приходится линять, чтобы расти, поскольку их кутикула («кожа») не может растягиваться. [48] У некоторых видов самцы спариваются с недавно линявшими самками, которые слишком слабы, чтобы представлять опасность для самцов. [47] Большинство пауков живут всего один-два года, хотя некоторые тарантулы могут жить в неволе более 20 лет, [13] [49] и было зарегистрировано, что австралийская самка паука-люка прожила в дикой природе 43 года, умирая. о нападении паразитической осы. [50]
Пауки встречаются в широком диапазоне размеров. Самый маленький, Patu digua из Колумбии, имеет длину тела менее 0,37 мм (0,015 дюйма). Самые крупные и тяжелые пауки встречаются среди птицеедов , длина тела которых может достигать 90 мм (3,5 дюйма), а размах ног — до 250 мм (9,8 дюйма). [51]
У пауков идентифицированы только три класса пигментов ( оммохромы , билины и гуанин ), хотя и другие пигменты обнаружены, но еще не охарактеризованы. Меланины , каротиноиды и птерины , весьма распространенные у других животных, по-видимому, отсутствуют. У некоторых видов экзокутикула ног и просомы модифицируется в процессе дубления , что приводит к коричневой окраске. [52] Билины обнаружены, например, у Micrommata virescens , что приводит к его зеленому цвету. Гуанин отвечает за белые отметины европейского садового паука Araneus diadematus . У многих видов он накапливается в специализированных клетках, называемых гуаноцитами. У таких родов, как Tetragnatha , Leucauge , Argyrodes или Theridiosoma , гуанин придает им серебристый вид. Хотя гуанин изначально является конечным продуктом белкового обмена, у пауков его выведение может блокироваться, что приводит к увеличению его запасов. [52] У некоторых видов встречаются структурные цвета , которые являются результатом дифракции, рассеяния или интерференции света, например, из-за модифицированных щетинок или чешуек. Белая просома Argiope возникает из-за щетинок, отражающих свет, Lycosa и Josa имеют участки модифицированной кутикулы, которые действуют как отражатели света. [52] Пауки-павлины Австралии (род Maratus ) отличаются яркой структурной окраской самцов.
Хотя у многих пауков цвет фиксирован на протяжении всей жизни, в некоторых группах цвет может меняться в зависимости от условий окружающей среды и внутренних условий. [52] Выбор добычи может изменить цвет пауков. Например, брюшко Theridion grallator станет оранжевым, если паук проглотит определенные виды двукрылых и взрослых чешуекрылых , но если он съест равнокрылых или личинок чешуекрылых, то брюшко станет зеленым. [53] Изменения цвета, вызванные воздействием окружающей среды, могут быть морфологическими (происходящими в течение нескольких дней) или физиологическими (происходящими почти мгновенно). Морфологические изменения требуют синтеза и деградации пигментов. В отличие от этого физиологические изменения происходят за счет изменения положения пигментсодержащих клеток. [52] Примером морфологических изменений цвета является сопоставление фона. Например , Misumena vatia может менять цвет своего тела в соответствии с субстратом, на котором он живет, что затрудняет его обнаружение добычей. [54] Пример физиологического изменения цвета наблюдается у Cyrtophora cicatrosa , которая может почти мгновенно менять цвет своего тела с белого на коричневый. [52]
Хотя пауков обычно считают хищниками, паук-скакун Bagheera kiplingi получает более 90% пищи из довольно твердого растительного материала, который акации производят в рамках взаимовыгодных отношений с видом муравьев . [55]
Молодь некоторых пауков семейств Anyphaenidae , Corinnidae , Clubionidae , Thomisidae и Salticidae питается нектаром растений . Лабораторные исследования показывают, что они делают это намеренно и в течение длительного времени и периодически чистят себя во время кормления. Эти пауки также предпочитают растворы сахара простой воде, что указывает на то, что они ищут питательные вещества. Поскольку многие пауки ведут ночной образ жизни, степень потребления нектара пауками, возможно, была недооценена. Помимо сахаров, нектар содержит аминокислоты , липиды , витамины и минералы, и исследования показали, что другие виды пауков живут дольше, когда нектар доступен. Питание нектаром позволяет избежать рисков борьбы с добычей, а также затрат на производство яда и пищеварительных ферментов. [56]
Известно, что различные виды питаются мертвыми членистоногими (падальщиками), паутинным шелком и собственными сброшенными экзоскелетами. Пыльцу, попавшую в паутину, также можно есть, и исследования показали, что у молодых пауков больше шансов на выживание, если у них есть возможность есть пыльцу. Известно также, что в неволе несколько видов пауков питаются бананами , мармеладом , молоком , яичным желтком и колбасами . [56]
Самый известный метод поимки добычи — липкая паутина. Различное расположение паутины позволяет разным видам пауков ловить разных насекомых на одной и той же территории: например, плоские горизонтальные паутины ловят насекомых, взлетающих из-под растительности, а плоские вертикальные паутины ловят насекомых в горизонтальном полете. Пауки, строящие паутину, плохо видят, но чрезвычайно чувствительны к вибрациям. [13]
Самки водяного паука Argyroneta aquatica строят под водой паутину-«водолазный колокол», которую наполняют воздухом и используют для переваривания добычи, линьки, спаривания и выращивания потомства. Они почти полностью живут внутри колоколов, бросаясь ловить хищных животных, которые касаются колокола или нитей, удерживающих его. [57] Некоторые пауки используют поверхность озер и прудов как «паутину», обнаруживая пойманных насекомых по вибрациям, которые они вызывают во время борьбы. [13]
Пауки, забрасывающие сети, плетут лишь небольшие паутинки, но затем манипулируют ими, чтобы поймать добычу. Представители рода Hyptiotes и семейства Theridiosomatidae растягивают паутину, а затем отпускают ее, когда добыча ударяет их, но не двигают паутиной активно. Представители семейства Deinopidae плетут паутину еще меньшего размера, держат ее вытянутой между первыми двумя парами ног, бросаются и толкают паутину на расстояние, в два раза превышающее длину их тела, чтобы поймать добычу, и этот ход может увеличить площадь паутины на несколько процентов. коэффициент до десяти. Эксперименты показали, что Deinopis spinosus использует два разных метода ловли добычи: удары назад, чтобы поймать летающих насекомых, чьи вибрации он улавливает; и удары вперед, чтобы поймать идущую по земле добычу, которую он видит. Эти два метода наблюдались и у других дейнопидов. Ходячие насекомые составляют большую часть добычи большинства дейнопидов, но одна популяция Deinopis subrufa, по-видимому, живет в основном на типулидных мухах, которых они ловят обратным ударом. [58]
Взрослые самки пауков-боласов рода Mastophora строят «паутину», состоящую только из одной «трапеции», которую они патрулируют. Они также строят болас из одной нити с большим клубком очень влажного липкого шелка на конце. Они выделяют химические вещества, напоминающие феромоны мотыльков , а затем замахиваются боласами на мотыльков. Хотя они пропускают около 50% ударов, за ночь они ловят примерно такое же количество насекомых, что и пауки-плетущие паутину такого же размера. Пауки съедают боласы, если они не добились добычи в течение примерно 30 минут, отдыхают некоторое время, а затем делают новые боласы. [59] [60] Молодые особи и взрослые самцы намного меньше и не производят болас. Вместо этого они выделяют различные феромоны, привлекающие мотыльков , и ловят их передними парами ног. [61]
.jpg/1280px-Cyclocosmia_sp._in_burrow_(Marshal_Hedin).jpg)
Примитивные Liphistiidae , «пауки-люки» семейства Ctenizidae и многие тарантулы — хищники, устраивающие засады , которые прячутся в норах, часто закрытых люками и часто окруженных сетью шелковых нитей, которые предупреждают этих пауков о присутствии добычи. [17] Другие хищники, устраивающие засады, обходятся без таких средств, в том числе многие пауки-крабы, [13] и несколько видов, которые охотятся на пчел , которые видят ультрафиолет и могут регулировать свою отражательную способность ультрафиолета в соответствии с цветами, в которых они прячутся. [52] Пауки-волки , пауки-прыгуны , пауки-рыболовы и некоторые пауки-крабы ловят добычу, преследуя ее, и полагаются в основном на зрение, чтобы найти добычу. [13]
Некоторые пауки-прыгуны рода Portia охотятся на других пауков умными способами, [22] обходя своих жертв с фланга или выманивая их из паутины. Лабораторные исследования показывают, что инстинктивная тактика Порции является лишь отправной точкой для метода проб и ошибок , благодаря которому эти пауки очень быстро учатся побеждать новые виды добычи. [62] Однако они кажутся относительно медленными «мыслителями», что неудивительно, поскольку их мозг значительно меньше, чем у хищников-млекопитающих. [22]
Пауки, имитирующие муравьев, сталкиваются с несколькими проблемами: у них обычно развивается более тонкое брюшко и ложная «талия» в головогруди , чтобы имитировать три отдельные области (тагматы) тела муравья; они машут первой парой ног перед головой, чтобы имитировать усики , которых нет у пауков, и скрыть тот факт, что у них восемь ног, а не шесть; у них появляются большие цветные пятна вокруг одной пары глаз, чтобы скрыть тот факт, что у них обычно восемь простых глаз, тогда как у муравьев два сложных глаза; они покрывают свои тела светоотражающими щетинками, напоминающими блестящие тела муравьев. У некоторых видов пауков самцы и самки имитируют разные виды муравьев, поскольку самки пауков обычно намного крупнее самцов. Пауки, имитирующие муравьев, также меняют свое поведение, чтобы оно напоминало поведение целевого вида муравьев; например, многие перенимают зигзагообразный характер движения, пауки-прыгуны, имитирующие муравьев, избегают прыжков, а пауки рода Synemosyna ходят по внешним краям листьев так же, как Pseudomyrmex . Муравьиная мимикрия у многих пауков и других членистоногих может служить защитой от хищников, охотящихся визуально, включая птиц, ящериц и пауков. Однако некоторые пауки, имитирующие муравьев, охотятся либо на муравьев, либо на их « домашний скот », например, на тлю . В состоянии покоя паук-краб Amyciaea , имитирующий муравьев , не очень похож на Oecophylla , но во время охоты имитирует поведение умирающего муравья, чтобы привлечь рабочих муравьев. После убийства некоторые пауки, имитирующие муравьев, держат своих жертв между собой и большими группами муравьев, чтобы избежать нападения. [63]
Имеются убедительные доказательства того, что окраска пауков является камуфляжем , который помогает им уклоняться от главных хищников, птиц и ос-паразитов , которые обладают хорошим цветовым зрением. Многие виды пауков окрашены так, чтобы слиться с наиболее распространенным фоном, а некоторые имеют разрушительную окраску , полосы и пятна, которые разбивают их очертания. У некоторых видов, таких как гавайский паук-счастливчик Theridion grallator , присутствует несколько схем окраски в соотношении, которое, по-видимому, остается постоянным, и это может затруднить хищникам распознавание вида. Большинство пауков недостаточно опасны или неприятны на вкус, чтобы предупреждающая окраска приносила большую пользу. Однако у некоторых видов с сильным ядом, большими челюстями или раздражающей щетиной есть пятна предупреждающего цвета, а некоторые активно проявляют эти цвета при угрозе. [52] [64]
Многие представители семейства Theraphosidae , в которое входят тарантулы и пауки-бабуины , имеют на животе урчащие волоски и используют ноги, чтобы швырять ими нападающих. Эти щетинки представляют собой тонкие щетинки (щетинки) с хрупким основанием и рядом зазубрин на кончике. Зубцы вызывают сильное раздражение, но нет никаких доказательств того, что они содержат какой-либо яд. [65] Некоторые защищаются от ос, включая в свою паутину сеть очень прочных нитей, что дает пауку время убежать, пока осы борются с препятствиями. [66] Золотой паук-колесник Carparachne aureoflava из пустыни Намибии спасается от паразитических ос, переворачиваясь на бок и катясь по песчаным дюнам . [67]
Несколько видов пауков, строящих паутину, живут вместе большими колониями и демонстрируют социальное поведение, хотя и не такое сложное, как у общественных насекомых . Anelosimus eximius (из семейства Theridiidae ) может образовывать колонии численностью до 50 000 особей. [68] Род Anelosimus имеет сильную тенденцию к социальности: все известные американские виды являются социальными, а виды на Мадагаскаре , по крайней мере, в некоторой степени социальные. [69] Представители других видов одного и того же семейства, но нескольких разных родов, независимо развили социальное поведение. Например, хотя Theridion nigroannulatum принадлежит к роду , в котором нет других социальных видов, T. nigroannulatum создает колонии, которые могут содержать несколько тысяч особей, которые совместно ловят добычу и делятся пищей. [70] Другие коммунальные пауки включают несколько видов Philoponella (семейство Uloboridae ), Agelena consociata (семейство Agelenidae ) и Mallos gregalis (семейство Dictynidae ). [71] Социальным хищным паукам необходимо защищать свою добычу от клептопаразитов («воров»), и более крупные колонии более успешны в этом. [72] Травоядный паук Bagheera kiplingi живет небольшими колониями, которые помогают защищать яйца и паучков. [55] Даже пауки-вдовы (род Latrodectus ), которые известны своим каннибализмом, в неволе образовывают небольшие колонии, делят паутину и вместе питаются. [73]
В ходе экспериментов такие виды пауков, как Steatoda Grossa , Latrodectus hesperus и Eratigena agrestis, держались в стороне от колоний муравьев Myrmica rubra . Эти муравьи являются хищниками, и феромоны , которые они выделяют для общения, оказывают заметное сдерживающее воздействие на эти виды пауков. [74]
Между классификацией пауков и типами паутины, которую они строят, не существует последовательной связи: виды одного и того же рода могут строить очень похожие или существенно разные паутины. Не существует также большого соответствия между классификацией пауков и химическим составом их паутины. Конвергентная эволюция в построении паутины, иными словами, использование аналогичных технологий отдаленно родственными видами, процветает. Веб-дизайн сфер и поведение вращения, которое их создает, лучше всего изучены. Базовая последовательность радиально-затем-спиралей, видимая в паутине сфер, и чувство направления, необходимое для ее построения, возможно, были унаследованы от общих предков большинства групп пауков. [75] Однако большинство пауков строят паутину без сфер. Раньше считалось, что липкая сеть сфер была эволюционным нововведением, приведшим к диверсификации Orbculariae . Теперь, однако, выяснилось, что пауки без шаровидных пауков представляют собой подгруппу, которая произошла от пауков-шаровидных паутины, а пауки без шаровидных пауков насчитывают более чем на 40% больше видов и в четыре раза более многочисленны, чем пауки-шаровидные. Их больший успех может быть обусловлен тем, что осы -сфециды , которые часто являются доминирующими хищниками пауков, предпочитают атаковать пауков с плоской паутиной. [76]
Около половины потенциальных жертв, попавших в паутину сфер, убегают. Паутина должна выполнять три функции: перехват добычи (пересечение), поглощение ее импульса , не разрываясь (остановка), и захват добычи, опутывая ее или прилипая к ней (удержание). Ни один дизайн не является лучшим для всех жертв. Например: более широкий интервал между линиями увеличит площадь паутины и, следовательно, ее способность перехватывать добычу, но уменьшит ее останавливающую способность и удержание; меньшее расстояние, более крупные липкие капли и более толстые линии улучшат удержание, но облегчат потенциальной жертве видеть паутину и избегать ее, по крайней мере, в течение дня. Однако нет никаких существенных различий между сетями сфер, созданными для использования днем, и теми, которые созданы для использования ночью. На самом деле, не существует простой взаимосвязи между особенностями веб-дизайна сфер и добычей, которую они ловят, поскольку каждый вид, плетущий сферы, ловит широкий спектр добычи. [75]
Пучки паутины-сферы, где прячутся пауки, обычно находятся выше центра, поскольку пауки могут двигаться вниз быстрее, чем вверх. Если есть очевидное направление, в котором паук может отступить, чтобы избежать хищников, ступица обычно смещается в этом направлении. [75]
Горизонтальные сети сфер довольно распространены, несмотря на то, что они менее эффективны при перехвате и удержании добычи и более уязвимы к повреждениям от дождя и падающих обломков. Различные исследователи предполагают, что горизонтальные сети предлагают компенсирующие преимущества, такие как снижение уязвимости к повреждению ветром; уменьшена видимость добычи, летящей вверх, из-за подсветки с неба; позволяя колебаниям ловить насекомых в медленном горизонтальном полете. Однако не существует единого объяснения повсеместного использования горизонтальных сетей сфер. [75]
Пауки часто прикрепляют к своей паутине хорошо заметные шелковые ленты, называемые украшениями или стабилиментами. Полевые исследования показывают, что паутины с большим количеством декоративных полос захватывают больше добычи в час. [77] Однако лабораторное исследование показало, что пауки уменьшают построение этих украшений, если чувствуют присутствие хищников. [78]
Существует несколько необычных вариантов круговой паутины, многие из которых развивались конвергентно, в том числе: прикрепление нитей к поверхности воды, возможно, для ловли насекомых внутри или на поверхности; паутина с ветками в центре, возможно, чтобы спрятать пауков от хищников; «лестничные» сети, которые наиболее эффективны при ловле моли . Однако значение многих вариаций неясно. [75] Вид, плетущий сферы, Zygiella x-notata , например, известен своей характерной паутиной сфер с отсутствующими секторами. В недостающем секторе находится сигнальная нить, используемая для обнаружения колебаний добычи на паутине самки. [79]
В 1973 году «Скайлэб-3» отправил в космос двух пауков-кругов, чтобы проверить их возможности плетения паутины в невесомости. Поначалу оба производили довольно небрежную паутину, но быстро адаптировались. [80]
Представители семейства Theridiidae плетут неправильную, запутанную трехмерную паутину, широко известную как паутина. Похоже, существует эволюционная тенденция к уменьшению количества используемого липкого шелка, что приводит к его полному отсутствию у некоторых видов. Построение паутины менее стереотипно, чем построение круговой паутины, и может занять несколько дней. [76]
Linyphiidae обычно образуют горизонтальные, но неровные листы с клубками стопорных нитей наверху. Насекомые, попавшие на стопорные нити, падают на лист или стряхиваются на него пауком и удерживаются липкими нитями на листе до тех пор, пока паук не сможет атаковать снизу. [81]
Было проведено множество экспериментов по изучению влияния невесомости на конструкцию паутины. В конце 2020 года были опубликованы отчеты о недавних экспериментах, которые показали, что, хотя в условиях невесомости веб-дизайн пострадал, доступ к источнику света может сориентировать пауков и позволить им строить паутину нормальной формы в таких условиях. [82] [83]
.jpg/1280px-Spider_in_amber_(1).jpg)
Хотя летопись окаменелостей пауков считается скудной, [84] по окаменелостям описано почти 1000 видов. [85] Поскольку тела пауков довольно мягкие, подавляющее большинство ископаемых пауков было обнаружено сохранившимися в янтаре . [85] Самый старый известный янтарь, содержащий ископаемых членистоногих, датируется 130 миллионами лет назад , в раннем меловом периоде. Помимо сохранения анатомии пауков в мельчайших деталях, кусочки янтаря показывают, как пауки спариваются, убивают добычу, производят шелк и, возможно, заботятся о своем потомстве. В некоторых случаях в янтаре сохранились мешочки и паутины яиц пауков, иногда с прикрепленной добычей; [86] Возраст самой древней ископаемой паутины, найденной на данный момент, составляет 100 миллионов лет. [87] Более ранние окаменелости пауков происходят из нескольких лагерштеттенов , мест, где условия были исключительно подходящими для сохранения довольно мягких тканей. [86]
Самый старый известный исключительно наземный паукообразный — тригонотарбид Palaeotarbus jerami , живший примерно 420 миллионов лет назад в силурийский период, имевший треугольную головогрудь и сегментированное брюшко, а также восемь ног и пару педипальп . [88] Attercopus fimbriunguis , появившийся 386 миллионов лет назад в девонский период, несет на себе самые ранние из известных патрубков для производства шелка, и поэтому на момент своего открытия его прозвали пауком. [89] Однако эти патрубки, возможно, были установлены на нижней стороне брюшка, а не на фильерах , которые представляют собой видоизмененные придатки , подвижность которых важна при построении паутины. Следовательно, Attercopus и подобный пермский паукообразный Permarachne , возможно, не были настоящими пауками и, вероятно, использовали шелк для выстилки гнезд или изготовления яиц, а не для строительства паутины. [3] Самый крупный известный ископаемый паук по состоянию на 2011 год — это аранеид Nephila jurassica , живший около 165 миллионов лет назад и обнаруженный в Даохуого, Внутренняя Монголия , Китай. [90] Длина его тела составляет почти 25 мм (т. е. почти один дюйм).
Некоторые пауки каменноугольного периода были членами Mesothelae , примитивной группы, теперь представленной только Liphistiidae . [89] Мезотелид Paleothele montceauensis , живший в позднем карбоне более 299 миллионов лет назад , имел пять фильер. [91] Хотя в пермский период (299–251 миллион лет назад) наблюдалось быстрое разнообразие летающих насекомых , ископаемых пауков этого периода осталось очень мало. [89]
Основные группы современных пауков, Mygalomorphae и Araneomorphae , впервые появились в триасе задолго до 200 миллионов лет назад . Некоторые триасовые мигаломорфы, по-видимому, являются членами семейства Hexathelidae , современные представители которого включают пресловутого сиднейского воронкообразного паука , а их прядильные сети, по-видимому, приспособлены для построения воронкообразных паутины для ловли прыгающих насекомых. Araneomorphae составляют подавляющее большинство современных пауков, в том числе тех, которые плетут знакомые нам кругообразные паутины. Юрский и меловой периоды дают большое количество ископаемых пауков, в том числе представителей многих современных семейств . [89]
Согласно исследованию 2020 года с использованием молекулярных часов , откалиброванных по 27 окаменелостям хелицератов, пауки, скорее всего, отделились от других хелицератов между 375 и 328 миллионами лет назад. [92]
Пауки (Araneae) монофилетичны (т. е. представляют собой кладу , состоящую из последнего общего предка и всех его потомков). [93] Были споры о том, кто являются их ближайшими эволюционными родственниками и как все они произошли от предков хелицератов , которые были морскими животными. [93] Эта кладограмма 2019 года иллюстрирует филогенетические отношения пауков. [94] [95]
У паукообразных отсутствуют некоторые особенности других хелицератов, в том числе обращенный назад рот и гнатобазы («основания челюстей») в основаниях ног; [93] обе эти особенности являются частью системы питания предковых членистоногих . [96] Вместо этого у них есть рты, направленные вперед и вниз, и у всех есть какие-то средства для дыхания воздухом. [93] Пауки (Araneae) отличаются от других групп паукообразных по нескольким характеристикам, включая фильеры и, у самцов, педипальпы , специально приспособленные для переноса спермы. [97]
Кладограмма показывает связь между подотрядами и семействами пауков: [ 98]
Название отряда Araneae происходит от латинского aranea [99] , заимствующего древнегреческое ἀράχνη arákhnē от ἀράχνης arákhnēs . [100]
Пауки делятся на два подотряда — Mesothelae и Opisthothelae , из которых последний содержит два инфраотряда — Mygalomorphae и Araneomorphae . В 2022 году арахнологи идентифицировали около 50 356 живых видов пауков (отряд Araneae), сгруппированных в 132 семейства и 4280 родов . [1]
Единственные живые представители примитивных мезотел — семейство Liphistiidae , встречающееся только в Юго-Восточной Азии , Китае и Японии . [97] Большинство Liphistiidae строят обтянутые шелком норы с тонкими люками , хотя некоторые виды рода Liphistius строят замаскированные шелковые трубки со вторым люком в качестве запасного выхода. Представители рода Liphistius протягивают шелковые « растяжки » наружу из своих туннелей, чтобы помочь им обнаружить приближающуюся добычу, тогда как представители рода Heptathela этого не делают и вместо этого полагаются на свои встроенные датчики вибрации. [103] У пауков рода Heptathela нет ядовитых желез, хотя у них есть выходы ядовитых желез на кончике клыка. [104]
Вымершие семейства Arthrolycosidae , обнаруженные в каменноугольных и пермских породах, и Arthromygalidae , обнаруженные пока только в каменноугольных породах, были отнесены к представителям Mesothelae. [105]
Mygalomorphae, впервые появившиеся в триасовый период, [89] обычно имеют массивное телосложение и «волосатые», с большими, крепкими хелицерами и клыками (технически у пауков нет настоящих волос , а скорее щетинки ). [106] [97] Хорошо известные примеры включают птицеедов , ктенизидных пауков-люков и австралийских воронкообразных пауков . [13] Большинство из них проводят большую часть своего времени в норах, некоторые вытаскивают из них шелковые растяжки, но некоторые строят паутину, чтобы поймать добычу. Однако мигаломорфы не могут производить шелк-пирифом, который аранеоморфы используют в качестве мгновенного клея для приклеивания шелка к поверхностям или к другим нитям шелка, и это затрудняет построение паутины для мигаломорфов. Поскольку мигаломорфы редко « раздуваются », используя воздушные потоки для транспортировки, их популяции часто образуют скопления. [97] Известно, что помимо членистоногих некоторые мигаломорфы охотятся на лягушек, мелких млекопитающих, ящериц, змей, улиток и мелких птиц. [107] [108]
В дополнение к более чем 90% видов пауков, Araneomorphae, также известные как «настоящие пауки», включают пауков-шаровидных пауков , бегающих пауков-волков и пауков-прыгунов , [97] , а также единственного известного травоядного паука. , Багира Киплинги . [55] Они отличаются тем, что у них есть клыки, которые противостоят друг другу и скрещиваются, зажимая, в отличие от Mygalomorphae, у которых клыки расположены почти параллельно. [109]
Информация о пауках в СМИ часто подчеркивает, насколько они опасны и неприятны. Недавнее исследование изучало глобальное распространение дезинформации о пауках с использованием глобальной базы данных онлайн-газет с высоким разрешением о взаимодействии паука и человека. Эти отчеты охватывали истории о встречах и укусах людей-пауков, опубликованные в период с 2010 по 2020 год. Исследование показало, что 47% статей содержали ошибки, а 43% были сенсационными. [110]
Хотя пауков многие боятся, лишь немногие виды опасны для людей. [111] Пауки кусают людей только в целях самообороны, и лишь немногие из них вызывают худшие последствия, чем укус комара или укус пчелы. [112] Большинство людей с серьезными с медицинской точки зрения укусами, например, пауки-отшельники (род Loxosceles ) и пауки-вдовы (род Latrodectus ), предпочитают бежать и кусать только тогда, когда они пойманы в ловушку, хотя это может легко возникнуть случайно. [113] [114] Защитная тактика австралийских воронкообразных пауков (семейство Atracidae) включает демонстрацию клыков. Их яд, хотя они редко впрыскивают много, за 50 лет стал причиной 13 случаев смерти людей. [115] Они считаются самыми опасными пауками в мире по клиническим причинам и по причине токсичности яда, [111] хотя это утверждение также приписывают бразильскому странствующему пауку (род Phoneutria ). [116]
В XX веке было достоверно зарегистрировано около 100 случаев смерти от укусов пауков [117] по сравнению с примерно 1500 от укусов медуз . [118] Многие предполагаемые случаи укусов пауков могут представлять собой неверные диагнозы, [119] что затруднит проверку эффективности лечения настоящих укусов. [120] Обзор, опубликованный в 2016 году, согласился с этим выводом и показал, что 78% из 134 опубликованных медицинских исследований предполагаемых укусов пауков не соответствовали необходимым критериям для проверки укуса паука. Что касается двух родов с самым высоким зарегистрированным количеством укусов, Loxosceles и Latrodectus , укусы пауков не были подтверждены более чем в 90% отчетов. Даже когда проверка проводилась, подробности лечения и его последствий часто отсутствовали. [121]
Поскольку паучий шелк одновременно легкий и очень прочный, предпринимаются попытки производить его из козьего молока и листьев растений с помощью генной инженерии . [122] [123]
Арахнофобия — это специфическая фобия — это ненормальный страх перед пауками или чем-либо, напоминающим пауков, например, паутиной или паукообразными формами. Это одна из наиболее распространенных специфических фобий [124] [125] , и некоторые статистические данные показывают, что симптомы проявляются у 50% женщин и 10% мужчин. [126] Это может быть преувеличенная форма инстинктивной реакции, которая помогла древним людям выжить, [127] или культурный феномен, наиболее распространенный в преимущественно европейских обществах. [128]
Пауков используют в пищу. [129] Приготовленные тарантулы считаются деликатесом в Камбодже , [130] и у индейцев Пиароа на юге Венесуэлы – при условии, что сначала удаляют сильно раздражающие щетинки, основную защитную систему пауков. [131]
Пауки были в центре внимания историй и мифологий различных культур на протяжении веков. [132] Утту , древняя шумерская богиня ткачества, представлялась как паук, плетущий свою паутину. [133] [134] Согласно ее основному мифу, она сопротивлялась сексуальным домогательствам своего отца Энки , укрывшись в своей паутине, [134] но впустила его после того, как он пообещал ей свежие продукты в качестве свадебного подарка, [134] тем самым позволив ему отравить ее пивом и изнасиловать . [134] Жена Энки Нинхурсаг услышала крики Утту и спасла ее, [134] вынув семя Энки из ее влагалища и посадив его в землю, чтобы вырастить восемь ранее не существовавших растений. [134]
В истории, рассказанной римским поэтом Овидием в его « Метаморфозах» , Арахна (древнегреческое слово «паук») была лидийской девушкой, которая вызвала богиню Афину на соревнование по ткачеству. [135] [136] Арахна победила, но Афина из ревности уничтожила свой гобелен, [136] [137] заставив Арахну повеситься. [136] [137] В акте милосердия Афина вернула Арахну к жизни в виде первого паука. [136] [137] Истории о обманщике -пауке Ананси занимают видное место в сказках Западной Африки и Карибского бассейна . [138]
В некоторых культурах пауки символизировали терпение из-за их охотничьей техники создания паутины и ожидания добычи, а также озорство и злобу из-за их ядовитых укусов. [139] Итальянская тарантелла — это танец, призванный избавить молодую женщину от похотливых последствий укуса паука. Прядение паутины также вызвало ассоциацию пауков с мифами о сотворении мира, поскольку они, похоже, обладают способностью создавать свои собственные миры. [140] Ловец снов — это изображение паутины. Народ моче в древнем Перу поклонялся природе. [141] Они делали упор на животных и часто изображали пауков в своем искусстве. [142]
Собираем Древо жизни – Филогения пауков: обзор строго ископаемых семейств пауков
Существует множество распространенных фобий, но, что удивительно, самой распространенной фобией является арахнофобия.
Арахнофобия, или боязнь пауков, — одна из самых распространенных специфических фобий.
Вероятно, самая известная из 10 самых распространенных фобий — арахнофобия — боязнь пауков.
Статистика ясно показывает, что более 50% женщин и 10% мужчин имеют признаки этого лидера в списке 10 самых распространенных фобий.
