Западные степные пастухи

Archaeogenetic name for an ancestral genetic component

Основные генетические предки западных степных скотоводов (ямных скотоводов): слияние восточных охотников-собирателей (ЭХГ) и кавказских охотников-собирателей (КГ). ^[1]

Схема индоевропейских миграций с ок. Согласно широко распространенной курганской гипотезе , 4000–1000 гг. до н. э. Считается, что эти миграции привели к распространению предков WSH и индоевропейских языков на большей части Евразии. ^{[2] [3] [4]}

В археогенетике термин «западные степные пастухи» ( WSH ), или «западные степные скотоводы» , — это название, данное отдельному предковому компоненту, впервые выявленному у людей из энеолитической степи на рубеже 5-го тысячелетия до нашей эры , впоследствии обнаруженному у нескольких генетически сходных или напрямую связаны с древними популяциями, включая хвалынскую , репинскую , среднестоговскую и ямную культуры, и встречаются в значительных количествах в современных популяциях Европы, Центральной Азии, Южной Азии и Западной Азии. ^{[a] [b]} Эту родословную часто называют Ямной родословной , Родственной Ямной родословной , Степной родословной или Степной родословной . ^[6]

Считается, что западные степные скотоводы произошли от слияния восточных охотников-собирателей (EHG) и кавказских охотников-собирателей (CHG). Компонент WSH моделируется как смесь предковых компонентов EHG и CHG примерно в равных пропорциях, при этом большая часть гаплогруппы Y-ДНК принадлежит мужчинам EHG. Гаплогруппы Y-ДНК мужчин западных степных чабанов не однородны: представители ямной культуры в основном принадлежат к R1b-Z2103 с меньшинством I2a2, более ранняя хвалынская культура также в основном имеет R1b, но также некоторые R1a, Q1a, J и I2a2. и более поздние представители культуры шнуровой керамики с высоким происхождением WSH , в основном принадлежащие к гаплогруппе R1b в самых ранних образцах, причем R1a-M417 со временем становится преобладающим. ^{[7] [8] [9]}

Около 3000 г. до н.э. люди ямной культуры или близкородственной группы, ^[2] имевшие высокий уровень предков WSH с некоторой дополнительной примесью неолитических земледельцев, ^{[5] [10]} приступили к массовой экспансии по всей Евразии , что, как считается, быть связано с распространением по крайней мере некоторых индоевропейских языков большинством современных лингвистов, археологов и генетиков. Родословную WSH этого периода часто называют степной родословной раннего и среднего бронзового века ( степная EMBA ). ^[с]

Эта миграция связана с происхождением как культуры шнуровой керамики , члены которой имели около 75% предков WSH, так и колокольных стаканов («восточная группа») , которые имели около 50% предков WSH, хотя точные отношения между этими группами остается неопределенным. ^[11]

Расширение WSH привело к фактическому исчезновению Y-ДНК ранних европейских фермеров (EEF) из европейского генофонда, что значительно изменило культурный и генетический ландшафт Европы. В течение бронзового века люди шнуровой керамики с примесью из Центральной Европы ремигрировали в степь, сформировав синташтинскую культуру и тип предков WSH, часто называемый степным средним и поздним бронзовым веком ( степной MLBA ) или родословной , связанной с Синташтой . ^[с]

Через андроновскую культуру и срубную культуру степной MLBA был перенесен в Центральную Евразию и Южную Азию вместе с индоиранскими языками , оставив после себя долговременное культурное и генетическое наследие.

Современное население Европы в значительной степени можно смоделировать как смесь WHG ( западных охотников-собирателей ), EEF и WSH. Согласно исследованию 2024 года, пик происхождения WSH приходится на Ирландию , Исландию , Норвегию и Швецию . ^[12] В Южной Азии он достигает пика среди калашей , рор , джат , брахманов и бхумихаров . ^{[2] [4] [13] [14]} Современные ягноби , восточноиранский народ , и, в меньшей степени, современные таджики , демонстрируют генетическую преемственность с индоиранцами из Центральной Азии железного века и могут использоваться в качестве представителя как источник «степного происхождения» среди многих групп Центральной Азии и Ближнего Востока. ^{[15] [16] [17]}

Краткое содержание

Миграция людей, связанных с Ямной, по данным Энтони (2007), ^[18] (2017); ^[19] Нарасимхан и др. (2019); ^[4] Нордквист и Хейд (2020): ^[20]

• 3000 г. до н.э.: Начальная миграция на восток, положившая начало афанасьевской культуре , возможно, прототохарской .
• 2900 г. до н. э.: миграция на северо-запад, несущая культуру шнуровой керамики , превратившаяся в колокольный стакан ; согласно Энтони, миграция на запад к западу от Карпат в Венгрию как Ямная, превратившаяся в Колокольный Кубок , возможно, предок итало-кельтского (оспаривается).
• 2700 г. до н.э.: Вторая миграция на восток, начавшаяся к востоку от Карпат как Шнуровая керамика, превратившаяся в Фатьяново-Баланово ; (2800 г. до н.э.) -> Абашево ; (2200 г. до н.э.) -> Синташта ; (2100-1900 гг. до н.э.) -> Андроново ; (1900-1700 гг. до н. э.) -> Индоарийцы .

Пропорции примеси ямных популяций. Они объединили Восточных Охотников-Собирателей ( ЭХГ), Кавказский охотник-собиратель ( CHG), анатолийский неолит ( ) и Западный охотник-собиратель ( WHG) родословная. ^[21]

Краткое изложение нескольких генетических исследований, опубликованных в журналах Nature and Cell в 2015 году, представлено Хейдом (2017):

• Компонент западных степных пастухов «ниже в южной Европе и выше в северной Европе», где жители имеют в среднем примерно 50% предков WSH. (Хаак и др., 2015 г.; Лазаридис и др., 2016 г.)
• Это связано с миграциями ямной популяции, датируемыми ок. 3000 г. до н.э. (Аллентофт и др., 2015; Хаак и др., 2015);
• Европа третьего тысячелетия (и доисторическая Европа в целом) была «весьма динамичным периодом, включавшим крупномасштабные миграции и замещения населения» (Allentoft et al. 2015);
• Ямные миграции связаны с распространением индоевропейских языков (Аллентофт и др., 2015; Хаак и др., 2015);
• Чума ( Yersinia pestis ) распространилась в Европу в третьем тысячелетии до нашей эры (Расмуссен и др., 2015) и возникла в результате миграций из евразийских степей;
• У ямных народов самый высокий из когда-либо рассчитанных генетических отборов по росту (Mathieson et al. 2015);

Номенклатура и определение

«Степное происхождение» можно разделить как минимум на три различных кластера. В своей простейшей и самой ранней форме его можно смоделировать как смесь двух сильно различающихся наследственных компонентов; популяция, связанная с восточными охотниками-собирателями (EHG) как коренными жителями европейской степи в мезолите, и популяция, связанная с кавказскими охотниками-собирателями (CHG), распространившаяся на север с Ближнего Востока. Этот профиль предков известен как «энеолитическая степная» родословная, или «доямная родословная», и представлен древними людьми из археологических памятников Хвалынск-2 и Прогресс-2. Эти люди хронологически занимают промежуточное положение между EHG и более поздней популяцией Ямной и имеют очень разные пропорции предков CHG. ^{[22] [23] [10]}

Более позднюю популяцию Ямной можно смоделировать как смешанную популяцию, связанную с EHG/CHG, с дополнительным (около 14%) предком анатолийских фермеров с некоторой примесью западных охотников-собирателей, или, альтернативно, можно смоделировать как смесь EHG, CHG, и иранские предки эпохи энеолита. Этот профиль предков не встречается в более ранних энеолитических степных популяциях или степном Майкопе . Помимо лиц ямной культуры, весьма сходное происхождение встречается также у лиц близкородственной афанасьевской культуры у Горного Алтая и полтавской культуры в степях средней бронзы. Этот генетический компонент известен как Степной период от раннего до среднего бронзового века (Степной EMBA) или родословная, связанная с Ямной. ^{[22] [10]}

Экспансия популяций, связанных с Ямной, в Восточную и Центральную Европу привела к образованию популяций со смешанным степным и раннеевропейским фермерским происхождением EMBA, таких как древние люди культур шнуровой керамики и колокольных кубков. В восточной культуре шнуровой керамики фатьяново-балановская группа могла быть источником обратной миграции в степь и далее на восток, в результате чего сформировались срубная, синташтинская и андроновская культуры. Генетический кластер, представленный древними представителями этих культур, известен как предков степного среднего и позднего бронзового века (степной MLBA). ^{[22] [10]}

Истоки и расширение

Степной энеолит

Точное место первоначального формирования так называемых «энеолитических степных» предков, которых можно смоделировать как относительно простую смесь популяций EHG и Ближнего Востока (связанных с CHG), остается неопределенным. ^{[4] [10]} Смешение популяций ближневосточного происхождения и ЭХГ в Понтийско-Каспийской степи началось в пятом тысячелетии до нашей эры, по крайней мере на 1000 лет раньше Ямной культуры. ^{[24] [5]}

Эта ранняя, «доямная» родословная впервые была обнаружена у людей эпохи энеолита на могильнике Хвалынск II и непосредственно к северу от Кавказских гор на археологическом памятнике Прогресс 2; это происхождение также обнаружено у представителей степной майкопской культуры, но с дополнительной примесью сибиряков и коренных американцев. ^{[25] [5]}

Особи из Хвалынска представляют собой генетически гетерогенную популяцию, некоторые из которых более похожи на ЭХГ, а другие ближе к более поздней ямной популяции. В среднем эти люди могут быть смоделированы как примерно три четверти EHG и одна четверть ближневосточного («армянского») происхождения. Эти три особи принадлежат к гаплогруппам Y-хромосомы R1a (которая не встречается в более поздних элитных могилах Ямной), R1b и Q1a, первые две из которых встречаются в предшествующих популяциях ЭХГ, что предполагает преемственность с предыдущей популяцией ЭХГ. ^{[24] [10]}

Три особи из стоянки Прогресс 2 в предгорьях к северу от Кавказа также имеют предков, связанных с EHG и CHG, и генетически сходны с особями энеолита из Хвалынска II, но с более высоким уровнем предков, связанных с CHG, которые сопоставимы с более поздней ямной популяцией. ^{[5] [26]}

Археолог Дэвид Энтони предполагает, что сеть спаривания Хвалынск/Прогресс-2, расположенная между средней Волгой и предгорьями Северного Кавказа, является «правдоподобным генетическим предком Ямной». ^[26]

Степь от раннего до среднего бронзового века

Схема индоевропейских миграций с ок. 3000–800 гг. до н.э.

Ранние ямные особи, афанасьевская популяция и представители полтавской и катакомбной культур, последовавшие за ямной в степи, составляют генетически почти неразличимый кластер, несущий преимущественно гаплогруппы Y-ДНК R1b с меньшинством I2a. ^{[24] [10]}

Когда в 2015 году были опубликованы первые полногеномные последовательности Ямной, сообщалось, что люди Ямной не имели предков от анатолийских фермеров, ^{[2] [27] [24]} , но после более масштабных исследований в настоящее время общепризнано, что около 14% предков Ямной имели анатолийских фермеров. , с дополнительным небольшим компонентом WHG, которого не было у предыдущих энеолитических степных особей. ^{[26] [10] [28]}

Реальные популяции, участвовавшие в формировании кластера Ямная, остаются неопределенными. Предлагаемые модели включали примесь EHG/CHG-популяции с европейскими фермерами на западе (например, представителей культуры шаровидных амфор или генетически сходной популяции), двустороннюю смесь EHG-популяции с иранской энеолитической популяцией и трехстороннюю смесь EHG-популяции с иранской энеолитической популяцией и трех- способ смешения популяций EHG, CHG и иранского энеолита. ^{[5] [13] [10]}

Лазаридис и др. (2022) приходят к выводу, что ямное происхождение можно смоделировать как смесь еще не отобранной смешанной популяции EHG/CHG со вторым источником с Южного Кавказа, и отвергают хвалынский энеолит как исходную популяцию для кластера Ямная. Исследование также противоречит предположениям о том, что европейские фермерские популяции культур Кукутени-Триполья и Шаровидной Амфоры внесли свой вклад в происхождение Ямной, поскольку Ямная не имеет дополнительных предков охотников-собирателей, обнаруженных у европейских фермеров, и несет в себе равные пропорции анатолийского и левантийского происхождения, в отличие от европейских фермеров. которые имеют преимущественно анатолийское происхождение. ^[10]

Шнуровая посуда и колокольчик

Генетические данные демонстрируют значительную и относительно внезапную смену населения в Европе в начале третьего тысячелетия до нашей эры, что привело к быстрому распространению степных предков вместе с культурами шнуровой керамики и колокольчиков. ^{[2] [9]}

Было показано, что особи шнуровой керамики генетически отличаются от предшествующих европейских неолитических культур Северо-Центральной и Северо-Восточной Европы, причем около 75% их предков произошли от населения, подобного ямной. ^{[2] [9]}

Самые ранние экземпляры шнуровой керамики генетически близки к ямной. Смешение с местными неолитическими популяциями привело к появлению более поздних особей, генетически промежуточных между ямной культурой и особями шаровидной амфорной культуры. ^[9]

Исследование 2021 года показывает, что раннюю шнуровую керамику из Богемии можно смоделировать как трехстороннюю смесь популяций, подобных ямной, и европейских неолитических популяций, с дополнительным ок. От 5% до 15% вклада принадлежит северо-восточной европейской энеолитической лесостепной группе (такой как каменная керамика, латвийский средний неолит, украинский неолит или генетически сходная популяция), группе, которую авторы называют «лесостепной» родословной. ^[9]

В культуре колокольных кубков высокая доля (около 50%) предков, связанных со степями, встречается у людей из Германии, Чехии и Великобритании. Генетический оборот наиболее значителен в Великобритании, где около 90% генофонда было заменено за несколько сотен лет. ^{[28] [29]}

Самые ранние особи колокольчиков из Богемии, имеющие степное происхождение, генетически похожи на особей шнуровой керамики, что предполагает преемственность между этими двумя группами. У более поздних особей Bell Beaker появляется дополнительный c. 20% предки среднего энеолита. ^{[9] [29]}

Степь от среднего до позднего бронзового века

Восточная часть культуры шнуровой керамики внесла свой вклад в синташтинскую культуру (ок. 2100–1800 до н. э.), где возникли индоиранские языки и культура.

Лица бронзового века из синташтинской культуры на Южном Урале и близкородственной андроновской культуры в Центральной Азии, а также срубной культуры в Причерноморской Прикаспийской степи несут в себе значительный уровень родственной с ямной родословной с дополнительной примесью европейских фермеров, родословная, известная как степная родословная среднего и позднего бронзового века (степная MLBA), которая развилась с формированием культуры шнуровой керамики, которая также может быть включена в этот кластер. Представители синташтинской, андроновской и срубной культур генетически схожи и могут в конечном итоге происходить от вторичной миграции фатьяновской популяции, восточной группы шнуровой керамики. ^{[10] [4] [30] [27]}

Этот степной кластер MLBA можно далее разделить на «кластер MLBA Западной степи», который можно смоделировать как примерно две трети предков, связанных с Ямной, и одну треть предков европейских фермеров, и «кластер MLBA Центральной степи», который можно смоделировать как Западная MLBA, около 9% которой происходят от западносибирских охотников-собирателей (WSHG). Было высказано предположение, что центральностепной кластер MLBA был основным вектором распространения предков, связанных с Ямной, в Южную Азию в начале 2-го тысячелетия до нашей эры. ^[4]

Исследования

Хаак и др. (2015), Массовая миграция из степи стала источником индоевропейских языков в Европе.

Хаак и др. (2015) обнаружили, что предки людей ямной культуры представляют собой смесь восточных охотников-собирателей и другой неопознанной популяции. Было обнаружено, что все семь обследованных ямных мужчин принадлежат к субкладу R-M269 гаплогруппы R1b . R1b ранее был обнаружен среди EHG, живущих севернее. ^[2]

Исследование показало, что протестированные представители культуры шнуровой керамики имели примерно 75% предков WSH и были потомками Ямной или генетически сходной популяции, смешавшейся с европейцами среднего неолита. Это предполагало, что народ Ямная или близкородственная ему группа приступили к массовой экспансии ок. 3000 г. до н. э., что, вероятно, сыграло роль в распространении по крайней мере некоторых индоевропейских языков в Европе.

В настоящее время гаплогруппы Y-ДНК , распространенные среди ранних европейских фермеров (EEF), такие как G2a , почти полностью исчезают в Центральной Европе и заменяются отцовскими гаплогруппами WSH/EHG, которые ранее были редкими (R1b) или неизвестными ( R1a ) в Центральной Европе. этот регион. мтДНК EEF также значительно уменьшается и заменяется типами WSH, что позволяет предположить, что экспансия Ямной осуществлялась как мужчинами, так и женщинами. ^[31]

После расширения Ямной, по-видимому, произошло возрождение предков EEF и западных охотников-собирателей (WHG) в Центральной Европе, что обнаружено в образцах культуры колокольных кубков и ее преемницы культуры унетице . ^[2] Культура колокольных стаканов имела около 50% предков WSH. ^[28]

Все современные европейские популяции можно смоделировать как смесь WHG, EEF и WSH. Родословная WSH более распространена в Северной Европе, чем в Южной Европе . Было обнаружено , что из современного населения, опрошенного в ходе исследования, норвежцы имеют наибольшее количество предков WSH, которое среди них превышает 50%. ^[2]

Аллентофт и др. (2015), Популяционная геномика Евразии бронзового века.

Аллентофт и др. (2015) исследовали Y-ДНК пяти самцов Ямной. Четыре принадлежали к типам R1b1a2 , а один — к I2a2a1b1b . Исследование показало, что неолитические земледельцы Центральной Европы были «в значительной степени заменены» народом Ямная около 3000 г. до н.э. Эта замена во многих отношениях изменила не только генетический ландшафт, но и культурный ландшафт Европы. ^[27]

Выяснилось, что люди современной афанасьевской культуры Южной Сибири «генетически неотличимы» от ямных. Было обнаружено , что люди культуры шнуровой керамики, культуры колокольчиков, культуры Унетице и скандинавского бронзового века генетически очень похожи друг на друга, но также с разным уровнем близости к ямной, самый высокий уровень обнаружен у людей со шнуровой керамикой. Авторы исследования предположили, что синташтинская культура Центральной Азии возникла в результате миграции на восток из Центральной Европы людей шнуровой керамики, имеющих как WSH, так и европейское земледельческое происхождение эпохи неолита. ^[27]

Джонс и др. (2015), Геномы верхнего палеолита раскрывают глубокие корни современных евразийцев.

Джонс и др. (2015) обнаружили, что WSH произошли от смеси EHG и ранее неизвестной клады , которую авторы идентифицируют и называют кавказскими охотниками-собирателями (CHG). Было обнаружено, что CHG отделились от WHG ок. 43000 г. до н. э., и отделиться от ВЭФ ок. 23000 г. до н.э. Было подсчитано, что Ямная «половиной своего происхождения обязана источникам, связанным с CHG». ^[32]

Мэтисон и др. (2015), Полногеномные закономерности отбора у 230 древних евразийцев.

Мэтисон и др. (2015), Полногеномные закономерности отбора у 230 древних евразийцев , опубликованные в журнале Nature в ноябре 2015 года, показали, что люди полтавской культуры , потаповской культуры и срубной культуры были тесно связаны и в основном имели происхождение от WSH, хотя срубная несла больше EEF. происхождения (около 17%), чем остальные. Как и в Ямной, у полтавских самцов преобладали типы R1b, а у срубных – типы R1a. ^[24]

Исследование показало, что большинство современных европейцев можно смоделировать как смесь WHG, EEF и WSH. ^[д]

Лазаридис и др. (2016): Геномный взгляд на происхождение земледелия на древнем Ближнем Востоке.

Генетическое исследование, опубликованное в журнале Nature в июле 2016 года, показало, что WSH представляют собой смесь EHG и «популяции, связанной с людьми иранского энеолита». ЭХГ были смоделированы как имеющие 75% происхождение от Древней Северной Евразии (ANE). Было обнаружено значительное присутствие предков WSH среди населения Южной Азии . Здесь происхождение WSH достигло 50% среди калашей , что соответствует уровню современного населения Северной Европы. ^[13]

Лазаридис и др. (2017), Генетическое происхождение минойцев и микенцев

Лазаридис и др. (2017) исследовали генетическое происхождение микенцев и минойцев . Хотя было обнаружено, что они генетически похожи на минойцев, было обнаружено, что микенцы имеют около 15% предков WSH, чего не было у минойцев. Было обнаружено, что микенцев можно смоделировать как смесь WSH и минойского происхождения. В исследовании утверждается, что в будущих исследованиях предстоит решить два ключевых вопроса.

Во-первых, когда общие «восточные» предки минойцев и микенцев прибыли в Эгейское море? Во-вторых, является ли «северное» происхождение микенцев результатом спорадического проникновения в Грецию или результатом быстрой миграции, как в Центральной Европе? Такая миграция поддержала бы идею о том, что протогреческие носители сформировали южное крыло степного вторжения индоевропейских носителей. Тем не менее, отсутствие «северного» происхождения в образцах бронзового века из Писидии, где индоевропейские языки были засвидетельствованы в древности, ставит под сомнение эту генетико-лингвистическую ассоциацию, поскольку необходима дальнейшая выборка древних анатолийских носителей. ^[33]

Феномен стакана и геномная трансформация северо-западной Европы

Олальде (2018) исследовал проникновение предков WSH на Британские острова . Было обнаружено, что предки WSH были занесены на Британские острова культурой колокольных кубков во второй половине 3-го тысячелетия до нашей эры . Миграции колокольчиков сопровождались «заменой ~ 90% генофонда Британии за несколько сотен лет». ^[e] В генофонде Британских островов ранее доминировали EEF с дополнительной примесью WHG, которая варьировалась в зависимости от региона. ^[34]

Y-ДНК в некоторых частях современных Британских островов почти полностью принадлежит R1b-M269 , линии WSH, которая, как полагают, была завезена на острова с колокольчиками. ^[29]

Геномная история Юго-Восточной Европы

В генетическом исследовании, опубликованном в журнале Nature в феврале 2018 года, отмечается, что современное население Европы в значительной степени можно смоделировать как смесь EHG, WHG, WSH и EEF. ^[ф]

В ходе исследования были изучены представители культуры шаровидной амфоры , граничащей с Ямной. Было обнаружено, что у людей культуры шаровидной амфоры не было предков WSH, что позволяет предположить, что культурные различия и генетические различия связаны между собой. ^[28]

Примечательно, что происхождение WSH было обнаружено у двух человек, похороненных на территории современной Болгарии ок. 4500 г. до н.э. Это показало, что предки WSH появились за пределами степи на 2000 лет раньше, чем считалось ранее. ^[28]

Первые коневоды и влияние степной экспансии раннего бронзового века в Азию

Damgaard et al. 2018 found that Yamnaya-related migrations had a lower direct and long-lasting impact in East and South Asia than in Europe. Crucially, the Botai culture of Late Neolithic Central Asia was found to have no WSH ancestry, suggesting that they belonged to an ANE-derived population deeply diverged from the WSHs.^[30]

Bronze Age population dynamics and the rise of dairy pastoralism on the eastern Eurasian steppe

A genetic study published in the Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America in November 2018 examined the presence of WSH ancestry in the Mongolian Plateau. A number of remains from Late Bronze Age individuals buried around Lake Baikal were studied. These individuals had only 7% WSH ancestry, suggesting that pastoralism was adopted on the Eastern Steppe through cultural transmission rather than genetic displacement.^[3]

The study found that WSH ancestry found among Late Bronze Age populations of the south Siberia such as the Karasuk culture was transmitted through the Andronovo culture rather than the earlier Afanasievo culture, whose genetic legacy in the region by this time was virtually non-existent.^[3]

Wang (2019), Ancient Human Genome-Wide Data From a 3000-Year Interval in the Caucasus Corresponds with Eco-Geographic Regions

A genetic study published in Nature Communications in February 2019 compared the genetic origins of the Yamnaya culture and the Maikop culture. It found that most of the EEF ancestry found among the Yamnaya culture was derived from the Globular Amphora culture and the Cucuteni–Trypillia culture of Eastern Europe.^[5][35] Total EEF ancestry among the Yamnaya has been estimated at 10-18%. Given the high amount of EEF ancestry in the Maikop culture, this makes it impossible for the Maikop culture to have been a major source of CHG ancestry among the WSHs. Admixture from the CHGs into the WSHs must thus have happened at an earlier date.^[35]

The genomic history of the Iberian Peninsula over the past 8000 years

Olalde (2019) analyzed the process by which WSH ancestry entered the Iberian Peninsula. The earliest evidence of WSH ancestry there was found from an individual living in Iberia in 2,200 BC in close proximity with native populations. By 2,000 BC, the native Y-DNA of Iberia (H, G2 and I2) had been almost entirely replaced with a single WSH lineage, R-M269. mtDNA in Iberia at this time was however still mostly of native origin, affirming that the entry of WSH ancestry in Iberia was primarily male-driven.^[g]

Narasimhan et al. (2019), The Genomic Formation of South and Central Asia

Yamnaya-related migrations according to Narasimhan et al. (2019).

Narasimhan et al. (2019), The Genomic Formation of South and Central Asia, published in Science in September 2019, found a large amount of WSH ancestry among Indo-European-speaking populations throughout Eurasia. This lent support to the theory that the Yamnaya people were Indo-European-speaking.^[4]

The study found people of the Corded Ware, Srubnaya, Sintashta and Andronovo cultures to be a closely related group with around two-thirds WSH ancestry, and around one-third European Middle Neolithic admixture. These results further underpinned the notion that the Sintashta culture emerged as an eastward migration of Corded Ware peoples with mostly WSH ancestry back into the steppe. Among early WSHs, R1b is the most common Y-DNA lineage, while R1a (particularly R1a1a1b2) is common among later groups of Central Asia, such as Andronovo and Srubnaya.^[4]

West Siberian Hunter-Gatherers (WSGs), a distinct archaeogenetic lineage, was discovered in the study. These were found to be of about 30% EHG ancestry, 50% ANE ancestry, and 20% East Asian ancestry. It was noticed that WSHs during their expansion towards the east gained a slight (ca. 8%) admixture from WSGs.^[4]

It was found that there was a significant infusion of WSH ancestry into Central Asia and South Asia during the Bronze Age. WSH ancestry was found to have been almost completely absent from earlier samples in southern Central Asia in the 3rd millennium BC.^[h]

During the expansion of WSHs from Central Asia towards South Asia in the Bronze Age, an increase in South Asian agriculturalist ancestry among WSHs was noticed. Among South Asian populations, WSH Pastoralist ancestry is particularly high among Brahmins and Bhumihars. WSH ancestry was thus expected to have spread into India with the Vedic culture.^[4]

Antonio et al.(2019), Ancient Rome: A genetic crossroads of Europe and the Mediterranean

Antonio et al. (2019), Ancient Rome: A genetic crossroads of Europe and the Mediterranean, published in Science in November 2019 examined the remains of six Latin males buried near Rome between 900 BC and 200 BC. They carried the paternal haplogroups R-M269, T-L208, R-311, R-PF7589 and R-P312 (two samples), and the maternal haplogroups H1aj1a, T2c1f, H2a, U4a1a, H11a and H10. A female from the preceding Proto-Villanovan culture carried the maternal haplogroups U5a2b.^[37] These examined individuals were distinguished from preceding populations of Italy by the presence of ca. 30-40% steppe ancestry.^[38] Genetic differences between the examined Latins and the Etruscans were found to be insignificant.^[39]

Fernandes et al. (2019), The Arrival of Steppe and Iranian Related Ancestry in the Islands of the Western Mediterranean

Fernandes et al. (2019), The Arrival of Steppe and Iranian Related Ancestry in the Islands of the Western Mediterranean, found that a skeleton excavated from the Balearic islands (dating to ~2400 BC) had substantial WSH ancestry; however, later Balearic individuals had less Steppe heritage reflecting geographic heterogeneity or immigration from groups with more European first farmer-related ancestry. In Sicily, WSH ancestry arrived by ~2200 BC and likely came at least in part from Spain. 4 of the 5 Early Bronze Age Sicilian males had Steppe-associated Y-haplogroup R1b1a1a2a1a2 (R-P312). Two of these were Y-haplogroup R1b1a1a2a1a2a1 (Z195) which today is largely restricted to Iberia and has been hypothesized to have originated there 2500-2000 BC. In Sardinia, no convincing evidence of WSH ancestry in the Bronze Age has been found, but the authors detect it by ~200-700 CE.^[40]

Analysis

The American archaeologist David W. Anthony (2019) summarized the recent genetic data on WSHs. Anthony notes that WSHs display genetic continuity between the paternal lineages of the Dnieper-Donets culture and the Yamnaya culture, as the males of both cultures have been found to have been mostly carriers of R1b, and to a lesser extent I2.^[28]

While the mtDNA of the Dnieper-Donets people is exclusively types of U, which is associated with EHGs and WHGs, the mtDNA of the Yamnaya also includes types frequent among CHGs and EEFs. Anthony notes that WSH had earlier been found among the Sredny Stog culture and the Khvalynsk culture, who preceded the Yamnaya culture on the Pontic–Caspian steppe. The Sredny Stog were mostly WSH with slight EEF admixture, while the Khvalynsk living further east were purely WSH. Anthony also notes that unlike their Khvalynsk predecessors, the Y-DNA of the Yamnaya is exclusively EHG and WHG. This implies that the leading clans of the Yamnaya were of EHG and WHG origin.^[42]

Because the slight EEF ancestry of the WSHs has been found to be derived from Central Europe, and because there is no CHG Y-DNA detected among the Yamnaya, Anthony notes that it is impossible for the Maikop culture to have contributed much to the culture or CHG ancestry of the WSHs. Anthony suggests that admixture between EHGs and CHGs first occurred on the eastern Pontic-Caspian steppe around 5,000 BC, while admixture with EEFs happened in the southern parts of the Pontic-Caspian steppe sometime later.^[7]

As Yamnaya Y-DNA is exclusively of the EHG and WHG type, Anthony notes that the admixture must have occurred between EHG and WHG males, and CHG and EEF females. Anthony cites this as additional evidence that the Indo-European languages were initially spoken among EHGs living in Eastern Europe. On this basis, Anthony concludes that the Indo-European languages which the WSHs brought with them were initially the result of "a dominant language spoken by EHGs that absorbed Caucasus-like elements in phonology, morphology, and lexicon" (spoken by CHGs).^[7]

During the Chalcolithic and early Bronze Age, the Early European Farmer (EEF) cultures of Europe were overwhelmed by successive migrations of WSHs. These migrations led to EEF paternal DNA lineages in Europe being almost entirely replaced with EHG/WSH paternal DNA (mainly R1b and R1a). EEF mtDNA however remained frequent, suggesting admixture between WSH males and EEF females.^[43][44][45]

Phenotypes

Western Steppe Herders are believed to have been light-skinned. Early Bronze Age Steppe populations such as the Yamnaya are believed to have had mostly brown eyes and dark hair,^[27][46] while the people of the Corded Ware culture had a higher proportion of blue eyes.^[47][48]

The rs12821256 allele of the KITLG gene that controls melanocyte development and melanin synthesis,^[49] which is associated with blond hair and first found in an Ancient North Eurasian individual from Siberia dated to around 15,000 BC, is later found in three Eastern Hunter-Gatherers from Samara, Motala and Ukraine, and several later individuals with WSH ancestry.^[28] Geneticist David Reich concludes that the massive migration of Western Steppe Herders probably brought this mutation to Europe, explaining why there are hundreds of millions of copies of this SNP in modern Europeans.^[50] In 2020, a study suggested that ancestry from Western Steppe Pastoralists was responsible for lightening the skin and hair color of modern Europeans, having a dominant effect on the phenotype of Northern Europeans, in particular.^[1]

A study in 2015 found that Yamnaya had the highest ever calculated genetic selection for height of any of the ancient populations tested.^[24][47] A 2024 study argues that the different amounts of Yamnaya/Steppe-like ancestry in Northern and Southern Europeans is responsible for the difference in height.^[51]

Lactase persistence

More than 25% of five ancient DNA samples from Yamnaya sites have an allele that is associated with lactase persistence, conferring lactose tolerance into adulthood.^[52] Steppe-derived populations such as the Yamnaya are thought to have brought this trait to Europe from the Eurasian steppe, and it is hypothesized that it may have given them a biological advantage over the European populations who lacked it.^[53][54][55]

Eurasian steppe populations display higher frequencies of the lactose tolerance allele than European farmers and hunter gatherers who lacked steppe admixture.^[56]

See also

• Scandinavian Hunter-Gatherer

Notes

1. "North of the Caucasus, Eneolithic and BA individuals from the Samara region (5200–4000 BCE) carry an equal mixture of EHG and CHG/Iranian ancestry, so-called ‘steppe ancestry’ that eventually spread further west, where it contributed substantially to present-day Europeans, and east to the Altai region as well as to South Asia."^[5]
2. "Recent paleogenomic studies have shown that migrations of Western steppe herders (WSH) beginning in the Eneolithic (ca. 3300–2700 BCE) profoundly transformed the genes and cultures of Europe and central Asia... The migration of these Western steppe herders (WSH), with the Yamnaya horizon (ca. 3300–2700 BCE) as their earliest representative, contributed not only to the European Corded Ware culture (ca. 2500–2200 BCE) but also to steppe cultures located between the Caspian Sea and the Altai-Sayan mountain region, such as the Afanasievo (ca. 3300–2500 BCE) and later Sintashta (2100–1800 BCE) and Andronovo (1800–1300 BCE) cultures."^[3]
3. "We collectively refer to as "Western Steppe Herders (WSH)": the earlier populations associated with the Yamnaya and Afanasievo cultures (often called "steppe Early and Middle Bronze Age"; "steppe_EMBA") and the later ones associated with many cultures such as Potapovka, Sintashta, Srubnaya and Andronovo to name a few (often called "steppe Middle and Late Bronze Age"; "steppe_MLBA")."^[6]
4. "Most present-day Europeans can be modeled as a mixture of three ancient populations related to Mesolithic hunter-gatherers (WHG), early farmers (EEF) and steppe pastoralists (Yamnaya)."^[24]
5. "[M]igration played a key role in the further dissemination of the Beaker Complex, a phenomenon we document most clearly in Britain, where the spread of the Beaker Complex introduced high levels of Steppe-related ancestry and was associated with a replacement of ~90% of Britain's gene pool within a few hundred years."^[29]
6. "It has previously been shown that the great majority of European ancestry derives from three distinct sources. First, "hunter-gatherer-related" ancestry that is more closely related to Mesolithic hunter-gatherers from Europe than to any other population, and can be further subdivided into "Eastern" (EHG) and "Western" (WHG) hunter-gatherer-related ancestry.7 Second, "NW Anatolian Neolithic-related" ancestry related to the Neolithic farmers of northwest Anatolia and tightly linked to the appearance of agriculture. The third source, "steppe-related" ancestry, appears in Western Europe during the Late Neolithic to Bronze Age transition and is ultimately derived from a population related to Yamnaya steppe pastoralists. Steppe-related ancestry itself can be modeled as a mixture of EHG-related ancestry, and ancestry related to Upper Palaeolithic hunter-gatherers of the Caucasus (CHG) and the first farmers of northern Iran."^[28]
7. "We reveal sporadic contacts between Iberia and North Africa by ~2500 BCE, and by ~2000 BCE the replacement of 40% of Iberia's ancestry and nearly 100% of its Y-chromosomes by people with Steppe ancestry... Y-chromosome turnover was even more dramatic, as the lineages common in Copper Age Iberia (I2, G2, H) were nearly completely replaced by one lineage, R1b-M269."^[36]
8. "Importantly, in the 3rd millennium BCE we do not find any individuals with ancestry derived from Yamnaya-related Steppe pastoralists in Turan. Thus, Steppe_EMBA ancestry was not yet widespread across the region."^[4]

References

1. Hanel, Andrea; Carlberg, Carsten (July 3, 2020). "Skin colour and vitamin D: An update". Experimental Dermatology. 29 (9): 864–875. doi:10.1111/exd.14142. PMID 32621306.
2. Haak et al. 2015.
3. Jeong et al. 2018.
4. Narasimhan et al. 2019.
5. Wang et al. 2019.
6. Jeong et al. 2019.
7. Anthony 2019a, pp. 1–19.
8. Malmström et al. 2019.
9. Papac et al. 2021.
10. Lazaridis et al. 2022.
11. Preda, Bianca (May 6, 2020). "Yamnaya - Corded Ware - Bell Beakers: How to conceptualise events of 5000 years ago". The Yamnaya Impact On Prehistoric Europe. University of Helsinki. Retrieved August 5, 2021. (Heyd 2019)
12. Irving-Pease, Evan K.; Refoyo-Martínez, Alba; Barrie, William; Ingason, Andrés; Pearson, Alice; Fischer, Anders; Sjögren, Karl-Göran; Halgren, Alma S.; Macleod, Ruairidh; Demeter, Fabrice; Henriksen, Rasmus A.; Vimala, Tharsika; McColl, Hugh; Vaughn, Andrew H.; Speidel, Leo (January 2024). "The selection landscape and genetic legacy of ancient Eurasians". Nature. 625 (7994): 312–320. doi:10.1038/s41586-023-06705-1. ISSN 1476-4687. PMC 10781624. PMID 38200293.
13. Lazaridis et al. 2016.
14. Pathak, Ajai K.; Kadian, Anurag; Kushniarevich, Alena; Montinaro, Francesco; Mondal, Mayukh; Ongaro, Linda; Singh, Manvendra; Kumar, Pramod; Rai, Niraj; Parik, Jüri; Metspalu, Ene; Rootsi, Siiri; Pagani, Luca; Kivisild, Toomas; Metspalu, Mait (December 6, 2018). "The Genetic Ancestry of Modern Indus Valley Populations from Northwest India". The American Journal of Human Genetics. 103 (6): 918–929. doi:10.1016/j.ajhg.2018.10.022. ISSN 0002-9297. PMC 6288199. PMID 30526867.
15. Guarino-Vignon, Perle; Marchi, Nina; Bendezu-Sarmiento, Julio; Heyer, Evelyne; Bon, Céline (January 14, 2022). "Genetic continuity of Indo-Iranian speakers since the Iron Age in southern Central Asia". Scientific Reports. 12 (1): 733. Bibcode:2022NatSR..12..733G. doi:10.1038/s41598-021-04144-4. ISSN 2045-2322. PMC 8760286. PMID 35031610.
16. Dai, Shan-Shan; Sulaiman, Xierzhatijiang; Isakova, Jainagul; Xu, Wei-Fang; Abdulloevich, Najmudinov Tojiddin; Afanasevna, Manilova Elena; Ibrohimovich, Khudoidodov Behruz; Chen, Xi; Yang, Wei-Kang; Wang, Ming-Shan; Shen, Quan-Kuan; Yang, Xing-Yan; Yao, Yong-Gang; Aldashev, Almaz A; Saidov, Abdusattor (August 25, 2022). "The Genetic Echo of the Tarim Mummies in Modern Central Asians". Molecular Biology and Evolution. 39 (9). doi:10.1093/molbev/msac179. ISSN 0737-4038. PMC 9469894. PMID 36006373. Given the Steppe-related ancestry (e.g., Andronovo) existing in Scythians (i.e., Saka; Unterländer et al. 2017; Damgaard et al. 2018; Guarino-Vignon et al. 2022), the proposed linguistic and physical anthropological links between the Tajiks and Scythians (Han 1993; Kuz′mina and Mallory 2007) may be ascribed to their shared Steppe-related ancestry.
17. Cilli, Elisabetta; Sarno, Stefania; Gnecchi Ruscone, Guido Alberto; Serventi, Patrizia; De Fanti, Sara; Delaini, Paolo; Ognibene, Paolo; Basello, Gian Pietro; Ravegnini, Gloria; Angelini, Sabrina; Ferri, Gianmarco; Gentilini, Davide; Di Blasio, Anna Maria; Pelotti, Susi; Pettener, Davide (April 2019). "The genetic legacy of the Yaghnobis: A witness of an ancient Eurasian ancestry in the historically reshuffled central Asian gene pool". American Journal of Physical Anthropology. 168 (4): 717–728. doi:10.1002/ajpa.23789. ISSN 0002-9483. PMID 30693949. S2CID 59338572. Although the Yaghnobis do not show evident signs of recent admixture, they could be considered a modern proxy for the source of gene flow for many Central Asian and Middle Eastern groups. Accordingly, they seem to retain a peculiar genomic ancestry probably ascribable to an ancient gene pool originally wide spread across a vast area and subsequently reshuffled by distinct demographic events occurred in Middle East and Central Asia.
18. Anthony, David W. (2007). The Horse, the Wheel, and Language. Princeton University Press.
19. Anthony, David (2017). "Archaeology and Language: Why Archaeologists Care About the Indo-European Problem". In Crabtree, P.J.; Bogucki, P. (eds.). European Archaeology as Anthropology: Essays in Memory of Bernard Wailes.
20. Nordqvist, Kerkko; Heyd, Volker (November 12, 2020). "The Forgotten Child of the Wider Corded Ware Family: Russian Fatyanovo Culture in Context". Proceedings of the Prehistoric Society. 86: 65–93. doi:10.1017/ppr.2020.9. S2CID 228923806.
21. Wang, Chuan-Chao; Reinhold, Sabine; Kalmykov, Alexey (February 4, 2019). "Ancient human genome-wide data from a 3000-year interval in the Caucasus corresponds with eco-geographic regions". Nature Communications. 10 (1): 590. Bibcode:2019NatCo..10..590W. doi:10.1038/s41467-018-08220-8. ISSN 2041-1723. PMC 6360191. PMID 30713341.
22. Eisenmann et al. 2018.
23. Anthony 2019a.
24. Mathieson et al. 2015.
25. Skoglund & Mathieson 2018.
26. Anthony 2019b.
27. Allentoft et al. 2015.
28. Mathieson et al. 2018.
29. Olalde 2018.
30. Damgaard et al. 2018.
31. Crabtree, Pam J.; Bogucki, Peter (January 25, 2017). European Archaeology as Anthropology: Essays in Memory of Bernard Wailes. University of Pennsylvania Press. p. 55. ISBN 978-1-934536-90-2 – via Google Books. In addition, uniparental markers changed suddenly as mtDNA N1a and Y haplogroup G2a, which had been very common in the EEF agricultural population, were replaced by Y haplogroups R1a and R1b and by a variety of mtDNA haplogroups typical of the Steppe Yamnaya population. The uniparental markers show that the migrants included both men and women from the steppes.
32. Jones et al. 2015.
33. Lazaridis et al. 2017.
34. Brace, Selina; Diekmann, Yoan; Booth, Thomas J.; van Dorp, Lucy; Faltyskova, Zuzana; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Olalde, Iñigo; Ferry, Matthew; Michel, Megan; Oppenheimer, Jonas; Broomandkhoshbacht, Nasreen; Stewardson, Kristin; Martiniano, Rui; Walsh, Susan (2019). "Ancient genomes indicate population replacement in Early Neolithic Britain". Nature Ecology & Evolution. 3 (5): 765–771. Bibcode:2019NatEE...3..765B. doi:10.1038/s41559-019-0871-9. ISSN 2397-334X. PMC 6520225. PMID 30988490.
35. Anthony 2019b, p. 32.
36. Olalde 2019.
37. Antonio et al. 2019, Table 2 Sample Information, Rows 29-32, 36-37.
38. Antonio et al. 2019, p. 2.
39. Antonio et al. 2019, p. 3.
40. Fernandes et al. 2019.
41. Mallory 1991, pp. 175–176.
42. Anthony 2019b, p. 36.
43. Goldberg et al. 2017, p. 2657.
44. Juras et al. 2018, p. 1.
45. Olalde 2019, pp. 1–2.
46. Gibbons 2015.
47. Heyd 2017.
48. Frieman, Catherine J.; Hofmann, Daniela (August 8, 2019). "Present pasts in the archeology of genetics, identity and migration in Europe: a critical essay". World Archaeology. 51 (4): 528–545. doi:10.1080/00438243.2019.1627907. hdl:1956/22151. ISSN 0043-8243. S2CID 204480648.
49. Sulem, Patrick; Gudbjartsson, Daniel F.; Stacey, Simon N.; Helgason, Agnar; Rafnar, Thorunn; Magnusson, Kristinn P.; Manolescu, Andrei; Karason, Ari; Palsson, Arnar; Thorleifsson, Gudmar; et al. (December 2007). "Genetic determinants of hair, eye and skin pigmentation in Europeans". Nature Genetics. 39 (12): 1443–1452. doi:10.1038/ng.2007.13. ISSN 1546-1718. PMID 17952075. S2CID 19313549.
50. Reich 2018, p. 96. "The earliest known example of the classic European blond hair mutation is in an Ancient North Eurasian from the Lake Baikal region of eastern Siberia from seventeen thousand years ago. The hundreds of millions of copies of this mutation in central and western Europe today likely derive from a massive migration of people bearing Ancient North Eurasian ancestry, an event that is related in the next chapter."
51. Irving-Pease, Evan K.; Refoyo-Martínez, Alba; Barrie, William; Ingason, Andrés; Pearson, Alice; Fischer, Anders; Sjögren, Karl-Göran; Halgren, Alma S.; Macleod, Ruairidh; Demeter, Fabrice; Henriksen, Rasmus A.; Vimala, Tharsika; McColl, Hugh; Vaughn, Andrew H.; Speidel, Leo (January 2024). "The selection landscape and genetic legacy of ancient Eurasians". Nature. 625 (7994): 312–320. doi:10.1038/s41586-023-06705-1. ISSN 1476-4687. PMC 10781624. PMID 38200293. By calculating ancestry-specific polygenic risk scores, we show that height differences between Northern and Southern Europe are associated with differential Steppe ancestry, rather than selection
52. Saag, L (2020). "Human Genetics: Lactase Persistence in a Battlefield". Current Biology. 30 (21): R1311–R1313. doi:10.1016/j.cub.2020.08.087. PMID 33142099. S2CID 226229587. The hypothesis is based on the frequency for the rs4988235A allele of over 25% in five Yamnaya culture-associated individuals [7].
53. Segurel, Laure; Guarino-Vignon, Perle; Marchi, Nina; Lafosse, Sophie; Laurent, Romain; Bon, Céline; Fabre, Alexandre; Hegay, Tatyana; Heyer, Evelyne (2020). "Why and when was lactase persistance selected for? Insights from Central Asian herders and ancient DNA". PLOS Biology. 18 (6): e3000742. doi:10.1371/journal.pbio.3000742. PMC 7302802. PMID 32511234. Furthermore, ancient DNA studies found that the LP mutation was absent or very rare in Europe until the end of the Bronze Age [26–29] and appeared first in individuals with steppe ancestry [19,20]. Thus, it was proposed that the mutation originated in Yamnaya-associated populations and arrived later in Europe by migration of these steppe herders.
54. Callaway, Ewen (June 10, 2015). "DNA data explosion lights up the Bronze Age". Nature. 522 (7555): 140–141. Bibcode:2015Natur.522..140C. doi:10.1038/522140a. PMID 26062491. the 101 sequenced individuals, the Yamnaya were most likely to have the DNA variation responsible for lactose tolerance, hinting that the steppe migrants might have eventually introduced the trait to Europe
55. Furholt, Martin (2018). "Massive Migrations? The Impact of Recent DNA Studies on our View of Third Millennium Europe". European Journal of Archaeology. 21 (2): 159–191. doi:10.1017/eaa.2017.43. For example, one lineage could have a biological evolutionary advantage over the other. (Allentoft et al. 2015, p. 171) have found a remarkably high rate of lactose tolerance among individuals connected to Yamnaya and to Corded Ware, as opposed to the majority of Late Neolithic individuals.
56. Gross, Michael (2018). "On the origin of cheese". Current Biology. 28 (20): R1171–R1173. doi:10.1016/j.cub.2018.10.008. The highest prevalence of tolerance detected in that study was found among the Yamnaya of the Eurasian steppe, and the highest within Europe was among the Corded Ware cultures

Bibliography

• Allentoft, Morten E.; Sikora, Martin; Sjögren, Karl-Göran; Rasmussen, Simon; Rasmussen, Morten; Stenderup, Jesper; Damgaard, Peter B.; Schroeder, Hannes; Ahlström, Torbjörn; Vinner, Lasse; et al. (2015). "Population genomics of Bronze Age Eurasia". Nature. 522 (7555): 167–172. Bibcode:2015Natur.522..167A. doi:10.1038/nature14507. ISSN 1476-4687. PMID 26062507. S2CID 4399103.
• Anthony, David (Spring–Summer 2019a). "Archaeology, Genetics, and Language in the Steppes: A Comment on Bomhard". Journal of Indo-European Studies. 47 (1–2): 1–23. Retrieved January 9, 2020.
• Anthony, David W. (2019b). "Ancient DNA, Mating Networks, and the Anatolian Split". In Serangeli, Matilde; Olander, Thomas (eds.). Dispersals and Diversification: Linguistic and Archaeological Perspectives on the Early Stages of Indo-European. BRILL. pp. 21–54. ISBN 978-9004416192 – via Google Books.
• Antonio, Margaret L.; et al. (November 8, 2019). "Ancient Rome: A genetic crossroads of Europe and the Mediterranean". Science. 366 (6466). American Association for the Advancement of Science: 708–714. Bibcode:2019Sci...366..708A. doi:10.1126/science.aay6826. PMC 7093155. PMID 31699931.
• Damgaard, Peter de Barros; et al. (June 29, 2018). "The first horse herders and the impact of early Bronze Age steppe expansions into Asia". Science. 360 (6396). American Association for the Advancement of Science: eaar7711. doi:10.1126/science.aar7711. PMC 6748862. PMID 29743352.
• Eisenmann, Stefanie; Bánffy, Eszter; van Dommelen, Peter; Hofmann, Kerstin P.; Maran, Joseph; Lazaridis, Iosif; Mittnik, Alissa; McCormick, Michael; Krause, Johannes; Reich, David; Stockhammer, Philipp W. (2018). "Reconciling material cultures in archaeology with genetic data: The nomenclature of clusters emerging from archaeogenomic analysis". Scientific Reports. 8 (1): 13003. Bibcode:2018NatSR...813003E. doi:10.1038/s41598-018-31123-z. ISSN 2045-2322. PMC 6115390. PMID 30158639.
• Fernandes, Daniel M.; et al. (March 21, 2019). "The Arrival of Steppe and Iranian Related Ancestry in the Islands of the Western Mediterranean". bioRxiv 10.1101/584714.
• Gibbons, A. (July 24, 2015). "Revolution in human evolution". Science. 349 (6246): 362–366. Bibcode:2015Sci...349..362G. doi:10.1126/science.349.6246.362. ISSN 0036-8075. PMID 26206910.
• Goldberg, Amy; et al. (March 7, 2017). "Ancient X chromosomes reveal contrasting sex bias in Neolithic and Bronze Age Eurasian migrations". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (10). National Academy of Sciences: 2657–2662. Bibcode:2017PNAS..114.2657G. doi:10.1073/pnas.1616392114. PMC 5347611. PMID 28223527.
• Haak, Wolfgang; Lazaridis, Iosif; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Llamas, Bastien; Brandt, Guido; Nordenfelt, Susanne; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; et al. (2015). "Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe". Nature. 522 (7555): 207–211. arXiv:1502.02783. Bibcode:2015Natur.522..207H. doi:10.1038/nature14317. ISSN 1476-4687. PMC 5048219. PMID 25731166.
• Heyd, Volker (April 2017). "Kossinna's smile" (PDF). Antiquity. 91 (356): 348–359. doi:10.15184/aqy.2017.21. hdl:10138/255652. ISSN 0003-598X. S2CID 164376362.
• Heyd, Volker (2019). "Yamnaya – Corded Wares – Bell Beakers, or How to Conceptualize Events of 5000 Years Ago that Shaped Modern Europe". STUDIA IN HONOREM ILIAE ILIEV [Studies in honor of Ilia Iliev] (PDF). News of the Yambol Museum / year VI, issue 9. pp. 125–136. Archived from the original (PDF) on July 7, 2021. Retrieved August 10, 2021.
• Jeong, Choongwon; et al. (November 27, 2018). "Bronze Age population dynamics and the rise of dairy pastoralism on the eastern Eurasian steppe". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (48). National Academy of Sciences: 966–976. Bibcode:2018PNAS..11511248J. doi:10.1073/pnas.1813608115. PMC 6275519. PMID 30397125.
• Jeong, Choongwon; et al. (April 29, 2019). "The genetic history of admixture across inner Eurasia languages in Europe". Nature Ecology and Evolution. 3 (6). Nature Research: 966–976. Bibcode:2019NatEE...3..966J. doi:10.1038/s41559-019-0878-2. PMC 6542712. PMID 31036896.
• Jones, Eppie R.; et al. (November 16, 2015). "Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians". Nature Communications. 6 (8912). Nature Research: 8912. Bibcode:2015NatCo...6.8912J. doi:10.1038/ncomms9912. PMC 4660371. PMID 26567969.
• Juras, Anna; et al. (August 2, 2018). "Mitochondrial genomes reveal an east to west cline of steppe ancestry in Corded Ware populations". Scientific Reports. 8 (11603). Nature Research: 11603. Bibcode:2018NatSR...811603J. doi:10.1038/s41598-018-29914-5. PMC 6072757. PMID 30072694.
• Lazaridis, Iosif; et al. (July 25, 2016). "Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East". Nature. 536 (7617). Nature Research: 419–424. Bibcode:2016Natur.536..419L. doi:10.1038/nature19310. PMC 5003663. PMID 27459054.
• Lazaridis, Iosif; et al. (August 2, 2017). "Genetic origins of the Minoans and Mycenaeans". Nature. 548 (7666). Nature Research: 214–218. Bibcode:2017Natur.548..214L. doi:10.1038/nature23310. PMC 5565772. PMID 28783727.
• Lazaridis, Iosif; Alpaslan-Roodenberg, Songül; Acar, Ayşe; Açıkkol, Ayşen; Agelarakis, Anagnostis; Aghikyan, Levon; Akyüz, Uğur; Andreeva, Desislava; Andrijašević, Gojko; Antonović, Dragana; Armit, Ian; Atmaca, Alper; Avetisyan, Pavel; Aytek, Ahmet İhsan; Bacvarov, Krum (2022). "The genetic history of the Southern Arc: A bridge between West Asia and Europe". Science. 377 (6609): eabm4247. doi:10.1126/science.abm4247. ISSN 0036-8075. PMC 10064553. PMID 36007055.
• Mallory, J.P. (1991). In Search of the Indo-Europeans: Language Archeology and Myth. Thames & Hudson – via Google Books.
• Malmström, Helena; Günther, Torsten; Svensson, Emma M.; Juras, Anna; Fraser, Magdalena; Munters, Arielle R.; Pospieszny, Łukasz; Tõrv, Mari; Lindström, Jonathan; Götherström, Anders; Storå, Jan; Jakobsson, Mattias (October 9, 2019). "The genomic ancestry of the Scandinavian Battle Axe Culture people and their relation to the broader Corded Ware horizon". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 286 (1912). 20191528. doi:10.1098/rspb.2019.1528. ISSN 0962-8452. PMC 6790770. PMID 31594508.

</ref>

• Mathieson, Iain; Lazaridis, Iosif; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Patterson, Nick; Roodenberg, Songül Alpaslan; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; Fernandes, Daniel; Novak, Mario; et al. (2015). "Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians". Nature. 528 (7583): 499–503. Bibcode:2015Natur.528..499M. doi:10.1038/nature16152. ISSN 1476-4687. PMC 4918750. PMID 26595274.
• Mathieson, Iain; et al. (February 21, 2018). "The Genomic History of Southeastern Europe". Nature. 555 (7695). Nature Research: 197–203. Bibcode:2018Natur.555..197M. doi:10.1038/nature25778. PMC 6091220. PMID 29466330.
• Narasimhan, Vagheesh M.; Patterson, Nick; Moorjani, Priya; Rohland, Nadin; Bernardos, Rebecca (September 6, 2019). "The formation of human populations in South and Central Asia". Science. 365 (6457). American Association for the Advancement of Science: eaat7487. bioRxiv 10.1101/292581. doi:10.1126/science.aat7487. ISSN 0036-8075. PMC 6822619. PMID 31488661.
• Olalde, Iñigo (February 21, 2018). "The Beaker phenomenon and the genomic transformation of northwest Europe". Nature. 555 (7695). Nature Research: 190–196. Bibcode:2018Natur.555..190O. doi:10.1038/nature25738. PMC 5973796. PMID 29466337.
• Olalde, Iñigo (March 15, 2019). "The genomic history of the Iberian Peninsula over the past 8000 years". Science. 363 (6432). American Association for the Advancement of Science: 1230–1234. Bibcode:2019Sci...363.1230O. doi:10.1126/science.aav4040. PMC 6436108. PMID 30872528.
• Papac, Luka; Ernée, Michal; Dobeš, Miroslav; Langová, Michaela; Rohrlach, Adam B.; Aron, Franziska; Neumann, Gunnar U.; Spyrou, Maria A.; Rohland, Nadin; Velemínský, Petr; Kuna, Martin (August 27, 2021). "Dynamic changes in genomic and social structures in third millennium BCE central Europe". Science Advances. 7 (35): eabi6941. Bibcode:2021SciA....7.6941P. doi:10.1126/sciadv.abi6941. ISSN 2375-2548. PMC 8386934. PMID 34433570.
• Rasmussen, Simon; Allentoft, Morten Erik; Nielsen, Kasper; Orlando, Ludovic; Sikora, Martin; Sjögren, Karl-Göran; Pedersen, Anders Gorm; Schubert, Mikkel; Van Dam, Alex; Kapel, Christian Moliin Outzen; et al. (October 22, 2015). "Early Divergent Strains of Yersinia pestis in Eurasia 5,000 Years Ago". Cell. 163 (3): 571–582. doi:10.1016/j.cell.2015.10.009. ISSN 0092-8674. PMC 4644222. PMID 26496604.
• Reich, David (2018). Who We are and How We Got Here: Ancient DNA and the New Science of the Human Past. Oxford University Press. ISBN 978-0198821250.
• Skoglund, Pontus; Mathieson, Iain (August 31, 2018). "Ancient Genomics of Modern Humans: The First Decade". Annual Review of Genomics and Human Genetics. 19 (1): 381–404. doi:10.1146/annurev-genom-083117-021749. ISSN 1527-8204. PMID 29709204. S2CID 19933330.
• Wang, Chuan-Chao; Reinhold, Sabine; Kalmykov, Alexey; Wissgott, Antje; Brandt, Guido; Jeong, Choongwon; Cheronet, Olivia; Ferry, Matthew; Harney, Eadaoin; Keating, Denise; et al. (February 4, 2019). "Ancient human genome-wide data from a 3000-year interval in the Caucasus corresponds with eco-geographic regions". Nature Communications. 10 (1). Nature Research. 590. Bibcode:2019NatCo..10..590W. doi:10.1038/s41467-018-08220-8. ISSN 2041-1723. PMC 6360191. PMID 30713341.

Further reading

• Barras, Colin (March 27, 2019). "Story of most murderous people of all time revealed in ancient DNA". New Scientist. Retrieved January 16, 2020.
• Kuzmina, Elena E. (2007). Mallory, J. P. (ed.). The Origin of the Indo-Iranians. BRILL. ISBN 978-9004160545.
• Lazaridis, Iosif (December 2018). "The evolutionary history of human populations in Europe". Current Opinion in Genetics & Development. 53. Elsevier: 21–27. arXiv:1805.01579. doi:10.1016/j.gde.2018.06.007. PMID 29960127. S2CID 19158377. Retrieved July 15, 2020.
• Villalba-Mouco, Vanessa (November 19, 2021). "Genomic transformation and social organization during the Copper Age–Bronze Age transition in southern Iberia". Science Advances. 7 (47): eabi7038. Bibcode:2021SciA....7.7038V. doi:10.1126/sciadv.abi7038. hdl:10810/54399. PMC 8597998. PMID 34788096. S2CID 244385333.