Ушастая сова

Species of owl

Ушастая сова ( Asio otus ), также известная как северная ушастая сова ^[3] или, более неофициально, как малая рогатая сова или кошачья сова , ^[4] представляет собой вид совы среднего размера с обширной ареал разведения. Название рода Asio в переводе с латыни означает «рогатая сова», а видовой эпитет otus происходит от греческого и относится к маленькой ушастой сове. ^[5] Этот вид гнездится во многих районах Европы и Палеарктики , а также в Северной Америке . Этот вид является частью более крупной группы сов, известной как типичные совы , семейства Strigidae , которое содержит большинство существующих видов сов. ^{[6] [7] [8]}

Эта сова проявляет пристрастие к полуоткрытым местам обитания, особенно к опушкам лесов , поскольку они предпочитают ночевать и гнездиться в густых зарослях леса , но предпочитают охотиться на открытой местности . ^{[8] [9]} Ушастая сова — в некоторой степени специализированный хищник, почти полностью сосредотачивающий свой рацион на мелких грызунах , особенно на полевках , которые довольно часто составляют большую часть их рациона. ^{[4] [8]} При некоторых обстоятельствах, таких как популяционные циклы их регулярной добычи, засушливые или островные региональные среды обитания или урбанизация , этот вид может довольно хорошо адаптироваться к разнообразию добычи, включая птиц и насекомых . ^{[4] [10] [11] [12]} Не все совы строят свои гнезда. Что касается ушастой совы, она обычно использует гнезда, построенные другими животными, причем во многих регионах предпочтение отдается гнездам, построенным врановыми . ^{[13] [14]} Успех размножения этого вида во многом коррелирует с популяцией добычи и риском нападения хищников. ^{[4] [13] [14]} В отличие от многих сов, ушастые совы не ведут строго территориальный или оседлый образ жизни. Они являются частично мигрирующими , и, хотя совы, по-видимому, обычно ежегодно используют одни и те же миграционные маршруты и места зимовки, они могут иметь тенденцию появляться настолько беспорядочно, что их иногда называют «кочующими». ^[15] Еще одной довольно уникальной характеристикой этого вида является его пристрастие к регулярным насестам, которые часто разделяют сразу несколько ушастых сов. ^[16] [ ^17] Ушастая сова является одним из наиболее широко распространенных и самых многочисленных видов сов в мире, и из-за очень широкого ареала и численности МСОП считает ее наименее опасным видом . Тем не менее, в нескольких частях ареала было обнаружено сильное снижение численности этой совы. ^{[1] [18]}

Таксономия

Ушастая сова была официально описана шведским натуралистом Карлом Линнеем в 1758 году в десятом издании его «Системы природы» под биномиальным названием Strix otus . ^[19] Эта сова теперь отнесена к роду Asio , который был введен французским зоологом Матюреном Жаком Бриссоном в 1760 году. ^{[20] [21]}

Совы рода Asio иногда называют ушастыми совами. Несмотря на обширное распространение, считается, что существует только восемь современных видов. Четыре вида встречаются как в Евразии и Африке , так и в Америке , включая ушастую сову и ушастую сову. ^{[21] [22] Несмотря на сходство и то, что они относятся к одному и тому же роду, в исследовании с использованием} электрофореза было обнаружено, что генетическое расстояние между ушастыми совами и короткоухими совами было необычно большим для видов внутри одного и того же рода. ^[23] Несмотря на то, что ископаемые останки видов Asio показывают их присутствие в доисторические времена в таких местах, как Канзас и Айдахо ( Asio brevipes ) и Калифорния ( Asio priscus ), точная область эволюционного происхождения ушастой совы неизвестна и вряд ли когда-либо будет известна. известен. ^{[4] [24]} По крайней мере, три современных вида представляют собой родственные производные, возможно, с ушастыми совами как паравидами или как часть комплекса видов , который потенциально имеет общего основного предка . ^{[8] [22] [23]} Во всех трех случаях родственные совы, очевидно, имеют более тропическое распространение и адаптированы к более влажным условиям, с более темным оперением и более крупными телами с явно более сильными ногами и более развитыми когтями, возможно, используя относительно незанятая экологическая ниша против конкурирующих сов. ^{[8] [22]} Одним из этих трех является Стигийская сова , которая является самым темным производным из всех и, как легко известно, в течение некоторого времени отличалась от нее. ^{[4] [6] [8]} Два других немного более крупных тропических вида, возможно, входящих в комплекс видов с ушастой совой, одно время считались частью вида ушастой совы. Одна из них — мадагаскарская сова ( Asio madagascariensis ), очевидно, эндемичная для одноименного острова, а другая — абиссинская сова ( Asio abyssinicus ), обитающая в Восточной Африке , особенно в северных регионах, таких как Эфиопия . ^{[6] [21] [25] [26] [27]} Пока болотная соваАфрика внешне очень похожа на ушастую сову и, вероятно, тесно связана с ней, полосатая сова ( азиатский моллюск ) представляет собой своего рода особняк среди ныне живущих азиатских видов и имеет загадочное происхождение. Несмотря на то, что он генетически связан с другими ныне живущими видами Азии , он не кажется близким родственником. ^{[8] [22] [23]} Исследования митохондриального генома показали, что род Asio , и, следовательно, ушастая сова, совсем недавно отделился среди ныне живущих групп сов от рода Otus или рода сплюшек , с более отдаленным ответвлением от рода совы. Род Стрикс . ^[28] Исследование генетической однородности ушастых сов на одном насесте показало, что она несколько выше, чем между разными насестами. Однако эта однородность в целом относительно невелика для общей птицы, сидящей на ночлеге. ^[29]

Подвиды

Выявлены четыре подвида ушастой совы: ^{[21] [30] [31]}

• А. о. otus ( Linnaeus , 1758 ) – это номинальный подвид, распространенный по всему ареалу вида в Палеарктике . Его можно встретить на западе, вплоть до Азорских островов , северо-западной Африки , Пиренейского полуострова и Британских островов, а также на востоке, вплоть до Сахалина , Японии и северного Китая . Некоторые популяции этой расы могут зимовать даже на юге, в Египте , Пакистане , северной Индии и южном Китае . Хорда крыла номинального подвида колеблется от 263 до 313 мм (от 10,4 до 12,3 дюйма), а длина хвоста может составлять от 132 до 165 мм (от 5,2 до 6,5 дюйма). Размер, по-видимому, немного увеличивается с запада на восток: совы в Китае примерно на 4% крупнее крылатых, чем совы из Европы. Несмотря на отсутствие известных опубликованных данных о весе восточных/китайских ушастых сов, они, похоже, имеют самые большие размеры среди представителей этого вида. ^{[4] [8]} У этого подвида лицевой диск имеет тенденцию быть бледно-охристо-коричневым, с черной каймой, с относительно короткими бровями, которые отмечены беловатым оттенком или полностью лишены отметин. Эректильные пучки ушей хорошо заметны, преимущественно черновато-коричневого цвета с желтовато-коричневыми краями. Верхняя часть тела охристо-желтая, с мелкими темными пятнами и черноватыми полосами на серой «вуали», а макушка от мелких до темных пятен. На затылке и задней части шеи имеются темные стержневые полосы, а внешние опахала перьев лопаток беловатые, образующие ряд поперек плеча. Первичные первичные волокна в основании однородные охристо-желтые, с дистальной полосой светлых и темных, а вторичные полоски охристо-темные. Хвост обычно рыжевато-коричневый с сероватым оттенком, покрытый 6-8 очень узкими темно-коричневыми полосами. Нижняя часть тела имеет основной цвет охры, передняя часть шеи и верхняя часть груди отмечены черновато-коричневыми полосами; внизу они становятся бледнее и отмечены темными полосами-стержнями и узкими перекладинами. На нижнем крыле есть характерная полоса и темные отметины в виде запятых на запястье (которые явно отсутствуют у перекрывающихся друг с другом евразийских ушастых сов ). Глаза обычно от желтовато-оранжевого до оранжевого цвета, но иногда могут быть хромово-желтыми . Восковинка буровато- мясистая , клюв серый, когти черновато-серые. У этого подвида пуховый птенец беловатый с розовой кожей, а мезоптильное оперениеПушистый от сероватого до коричневато-белого цвета с темными маховыми и рулевыми перьями с диффузной полосой, похож на взрослых особей, но с еще не развитыми пучками ушей. ^{[4] [8] [32]}
• А. о. canariensis ( Madarász , 1901) — этот подвид является эндемиком Канарских островов . При длине хорды крыла от 257 до 284 мм (от 10,1 до 11,2 дюйма) это, по-видимому, самый маленький подвид ушастой совы. ^{[4] [8]} Эта раса в среднем темнее, чем большинство ушастых сов номинального подвида, и в целом имеет более тяжелые и резкие темные отметины. Кроме того, ушастые совы Канарских островов, как правило, имеют более яркие красновато-оранжевые глаза. ^{[4] [8] [33]}
• А. о. wilsonianus (Lesson, 1830). Этот подвид встречается от юго-центральной и юго-восточной Канады (от Манитобы до Новой Шотландии) до юга США (северная Оклахома и Вирджиния). ^{[4] [8]} Хорда крыла обычно составляет от 284 до 305 мм (от 11,2 до 12,0 дюймов). В целом американские ушастые совы отмечены более ярко, чем многие евразийские популяции. Лицевой диск ярко-рыжий, с сильным черноватым краем и обширной белой поверхностью вокруг диска. Глаза обычно темно-желтые. Между тем, отметины на нижней стороне обычно довольно черноватые и заметные с отчетливыми поперечными полосами.
• А. о. туфтси Годфри, 1948 г. - Ареал простирается от западной Канады (южный Юкон до юго-западной Манитобы) до юго-центральной части США (западный Техас). Он отличается от А. о. wilsonianus имеет более светлое оперение. Коричневые крапинки на верхней части тела более светлые и ограниченные. ^[34] Он слабо дифференцирован и может включать клинальные вариации, обусловленные регионом и средой обитания, а не подвидовыми различиями. ^{[8] [32] [25]}

Описание

Ушастая сова в Национальном заповеднике дикой природы Сидскади (Вайоминг)

Этот вид представляет собой довольно стройную и длиннокрылую сову с обычно выступающими эректильными пучками ушей, которые расположены ближе к центру головы, чем у многих других видов сов. Назначение пучков ушей точно не известно, они присутствуют примерно у половины ныне живущих сов. ^[4] Вероятно, самая популярная теория среди биологов и орнитологов заключается в том, что пучки ушей могут быть средством внутривидовой коммуникации намерений и настроений. ^[35] В целом окраску ушастой совы часто считают охристо - коричневой с по -разному проявляющимся сероватым или коричневатым отливом. На основной цвет обычно накладываются различные черноватые вертикальные полосы (а иногда и пятна), которые обычно более заметны на крыльях и спине. Лопатки обычно имеют беловатый оттенок , что обеспечивает дополнительный контраст на фоне основного цвета и черноватых отметин. Темные пятна на запястьях крыльев также могут иметь широкие полосы желтовато-желтого или почти оранжевого цвета на крыльях у основания основных перьев, что представляет собой более ярко выраженную версию рисунка, характерного для других сов, которые, как правило, являются специалистами по охоте на полевок , например, короткоствольных сов. ушастые совы ( Asio flammeus ) и большая серая неясыть ( Strix nebulosa ). Нижняя сторона тела имеет тенденцию быть несколько более бледной охристо-коричневой по сравнению с верхней стороной. Ушастые совы, как правило, имеют темные полосы на верхней части груди, ниже которых они могут быть сильно отмечены рисунком елочки (который создается темными полосами на стержне и перекладинами на этих перьях). ^{[3] [4] [8] [9] [36]} Существует множество индивидуальных и региональных различий в отметках: совы, обитающие в более лесных регионах, имеют тенденцию иметь более темный оттенок, часто настолько густо размытый сверху, что кажутся в значительной степени темными. коричневые на спине и нижней стороне, в значительной степени покрытые более яркими темно-черными отметинами. Между тем, в некоторых пустынных регионах оперение может иметь несколько более размытый вид, иногда становясь кремовым или желтоватым , с более редкими и более светлыми темными отметинами в целом. ^{[4] [37]}Лицевой диск заметно хорошо развит и имеет различную окраску (см. подвиды) у этого вида, с темной каймой, часто с белыми полосами, спускающимися по центру через клюв, а иногда белые линии образуют «усы» и / или простираются внутрь. края лицевого диска. Пучки ушей обычно темные спереди и более бледно-желтые сзади. Ушастая сова имеет черноватый цвет клюва, глаза могут варьироваться от желтовато-оранжевого до оранжево-красного, лапки и пальцы ног оперены. ^{[4] [8] [36]}

Ушастая сова — это сова среднего размера, общая длина которой составляет от 31 до 40 см (от 12 до 16 дюймов). ^{[37] [38]} Размах их крыльев относительно велик для их размера: от 86 до 102 см (от 2 футов 10 дюймов до 3 футов 4 дюймов). ^{[39] [40]} Однако по сравнению с другими широко распространёнными совами, которые считаются средними по размеру и с которыми они могут выглядеть во многом схожими по размеру, такими как сипуха ( Tyto alba ), ушастые совы и коричневые совы ( Strix aluco ), Ушастая сова немного легче и стройнее, ее вес в зрелом возрасте составляет около половины веса желтовато-коричневых сов. ^{[4] [41] [42]} Как и ожидалось у сов и хищных птиц в целом, ушастые совы демонстрируют обратный половой диморфизм, при котором самки обычно немного крупнее самцов (в отличие от большинства нехищных птиц). Кроме того, самцы могут иметь несколько более бледное оперение, чем самки. ^{[9] [41] [42]} В Финляндии одно исследование массы тела взрослых птиц показало, что 22 самца в среднем весили 288 г (10,2 унции), а 20 самок - 327 г (11,5 унции). ^{[9] [37]} Согласно исследованию, масса тела европейских ушастых совы противоречит правилу Бергмана (что широко распространенные животные должны быть меньше по размеру ближе к экватору ), поскольку масса тела, по-видимому, увеличивается южнее, будучи самой легкой в Швеция , где 37 мужчин в среднем весили 197 г (6,9 унции), а 24 женщины - в среднем 225 г (7,9 унции), средний вес в Дании и самый тяжелый в Нидерландах , где 21 мужчина в среднем весил 256 г (9,0 унции), а 24 женщины - в среднем 308 г (10,9 унции). унция). ^[43] У перелетных сов, в основном из скандинавских летних угодий в Англии , средний вес 8 самцов составлял 263,6 г (9,30 унции), а средний вес 28 самок - 294,7 г (10,40 унции). ^[44] Между тем, в различных исследованиях в Северной Америке было обнаружено , что 38 мужчин (в Монтане ) имели средний вес 245,3 г (8,65 унции), 55 мужчин (также в Монтане в другом исследовании) имели средний вес 261 г (9,2 унции) и 15 мужчин (из Айдахо ) 232 г (8,2 унции). Согласно тем же исследованиям, соответственно, 28 самок в среднем весили 279,4 г (9,86 унции), 49 самок - в среднем 337 г (11,9 унции) и 19 самок - в среднем 288 г (10,2 унции). ^{[41] [42] [32] [45]}Было обнаружено, что музейные экземпляры в Северной Америке весят в среднем 245 г (8,6 унции) у 38 мужчин и 279 г (9,8 унции) у 28 женщин, а у 520 мигрирующих взрослых в Дулуте , штат Миннесота, средний вес составляет 281,1 г (9,92 унции). ^{[32] [46]} В целом самцы ушастой совы могут иметь вес от 160 до 330 г (от 5,6 до 11,6 унций), а самки - от 180 до 435 г (от 6,3 до 15,3 унций). ^{[9] [43] [32]}

Крупный план головы.

В стандартных измерениях длина хорды крыльев ушастых сов варьируется от 262 до 315 мм (от 10,3 до 12,4 дюйма) у самцов, при этом 883 в Северной Америке составляют в среднем 285,1 мм (11,22 дюйма) и от 255 до 332 мм (от 10,0 до 13,1 дюйма). ) у женщин: 520 американских особей имеют средний размер 286,2 мм (11,27 дюйма). Хвост может иметь длину от 121,5 до 161 мм (от 4,78 до 6,34 дюйма) у самцов и от 143,5 до 165 мм (от 5,65 до 6,50 дюйма) у самок, при этом у 1408 сов средний размер хвоста составляет 146,3 мм (5,76 дюйма). ^{[8] [9] [32] [47]} Менее широко измеряются длина клюва , которая в среднем составляет 15,7 мм (0,62 дюйма) у самцов и 16,2 мм (0,64 дюйма) у самок из Северной Америки, а также длина предплюсны , которая в среднем составляет 38,2 мм. (1,50 дюйма) у 20 мужчин и 39,9 мм (1,57 дюйма) у 16 ​​женщин из Европы, с диапазоном у обоих полов от 36,9 до 42,3 мм (от 1,45 до 1,67 дюйма). ^{[46] [48] [49]} Что касается структуры скелета, у него относительно широкий череп, но относительно маленькие глаза и орбиты, а клюв относительно удлиненный, но слабый. ^{[4] [47]} Ноги относительно длинные и тонкие, и, хотя и острые, когти относительно тонкие, а ступни относительно слабые для совы. Тем не менее, когти по-прежнему способны вытягивать кровь при контакте с кожей человека. ^{[4] [47] [50] [51]}

Идентификация

Композиция изображений ушастой совы для идентификации из справочника Crossley ID Guide по Великобритании и Ирландии.

При хорошем осмотре опытный наблюдатель обычно способен отличить ушастую сову по сочетанию ее полевых отметин, размера и окраски. Однако некоторые потенциальные виды сов могут их спутать. Стигийская сова ( Asio stygius ) (которая едва перекрывается, возможно, в северной Мексике) крупнее, с частично голыми пальцами ног и, как правило, темнее, с чернильным оперением и более ярким узором, причем часто почти внутренняя лицевая маска выглядит не совсем черной. ^{[8] [52]} Рыжие совы , которые сосуществуют в Евразии с ушастыми совами, вряд ли ошибутся, учитывая, что они обычно кажутся значительно круглее и громоздче в целом (и действительно немного крупнее и намного тяжелее), а также обладают гораздо более широкая и округлая голова. У коричневой совы нет пучков ушей, глаза черновато-коричневого цвета и сравнительно более короткие крылья. В полете у желто-коричневых сов маховые перья с хорошо развитыми пальцами (с пятью видимыми выемками) в отличие от квадратных крыльев ушастой совы. ^{[8] [37] [53]} Евразийский филин ( Bubo bubo ) намного крупнее и массивнее ушастой совы, с заметно более развитыми и мощными на вид ногами и когтями, а также огромной головой квадратного вида. с пучками ушей, расположенными ближе к краю. Филин часто имеет более густой рисунок на макушке и спине с тяжелыми черноватыми отметинами, но имеет менее четко очерченный (и более мелкий) лицевой диск по сравнению с ушастой совой. ^{[8] [37]} В некоторых частях зимовочного ареала другие филины едва ли могут примыкать к широкому ареалу ушастых сов Евразии (и, возможно, северо-западной Африки ), но обычно различимы (так же, как и евразийские виды) по различия в размерах, характеристиках оперения и, иногда, предпочтениях среды обитания. ^[6] Азиатские рыбные совы , которые по сути являются подвидом филинов, обычно намного крупнее ушастых сов, с взлохмаченными ушными пучками, менее разнообразной окраской и часто оперенными только на части лапок. ^[8] В Северной Америке большие рогатые совы ( Bubo Virginianus ), еще один тип филин во всем, кроме названия, имеют квадратную голову и более широко разделенные пучки ушей. Как и другие виды бубонов , большие рогатые совы заметно крупнее и массивнее любой ушастой совы (несмотря на то, что они меньше евразийского филина). Большие рогатые совы также обычно имеют сильно полосатую нижнюю часть тела, а не полосатую. ^{[8] [9]} Сплюшки и визговые совыони намного меньше, чем ушастые совы, а также имеют различную окраску (часто с более индивидуально варьирующейся общей окраской, например, от серой до коричневой и рыжей ) и обычно имеют довольно короткие пучки ушей. ^[8] Болотная сова ( Asio capensis ) (редкое совпадение, возможно, в северном Марокко ), как правило, коричневого цвета с совсем другим видом мелких пятен или перемычек внизу, имеет карие глаза и крошечные пучки ушей. ^[8]

Ушастые совы номинальной расы в Европе часто имеют оттенок охры.

На большей части своего ареала ушастые совы встречаются с родственной короткоухой совой , причем последний вид в среднем немного крупнее. О различении их в полевых условиях написано много, хотя, если внимательно рассмотреть, сходство между видами не особенно сильное. Кроме того, эти два вида различаются по предпочтениям среды обитания: ушастая сова часто предпочитает (там, где это возможно) любые полностью безлесные, открытые места обитания (включая множество водно-болотных угодий и арктическую тундру , а также степи , прерии и обширные луга ), часто избегая крайние места обитания, излюбленные ушастой совой. ^{[4] [8] [53]} Однако при тусклом свете, на расстоянии или в полете путаница, безусловно, возможна. ^{[53] [54]} Как у ушастых, так и у короткоухих сов стиль полета при осмотре имеет характерное, беспорядочное и плавучее взмахивание крыльями, которое многие орнитологи считают напоминающим мотылька . ^[55] В состоянии покоя пучки ушей ушастой совы позволяют легко отличить их друг от друга (хотя ушастые совы иногда могут держать пучки ушей расслабленными). Цвет радужной оболочки различен: желтый у короткоухих и часто оранжевый у длинноухих. Кроме того, черный цвет вокруг глаз вертикальный и легкий у длинноухих и горизонтальный и гораздо более заметный у короткоухих. В целом ушастая сова, как правило, более бледная и песчаная на вид птица, чем длинноухая, без более темных и обширных отметин, как у последней. ^{[8] [53] [54]} Есть ряд других различий между этими двумя видами, которые лучше всего заметны, когда они летают. У ушастых сов часто имеется широкая белая полоса по заднему краю крыла, которой нет у ушастых сов. На верхнем крыле основные пятна ушастой совы обычно более бледные и заметные. Полоса на верхней стороне хвоста ушастой совы обычно более жирная, чем у длинноухой. Самые внутренние второстепенные маховые крылья короткоухих часто имеют темные пятна, контрастирующие с остальной частью нижнего крыла. У ушастой совы полосатость проходит по всей нижней части тела, а у короткоухой они заканчиваются на груди. Темные отметины на нижней стороне кончиков самых длинных маховых перьев у короткоухих сов более жирные. У короткоухих сов верхняя часть тела в грубых пятнах, а у длинноухих они более мелкие. Ушастая сова также структурно отличается от длинноухой, имея более длинные и тонкие крылья. Более короткие и широкие крылья в сочетании с более квадратным хвостом у ушастой совы создают пропорции, более напоминающие канюка, чем ушастую сову.^{[8] [9] [36] [53] [54] [56] [57]} Однако при изучении по остеологическим особенностям различить ушастых и короткоухих сов трудно. ^[58]

Вокализации и морфология ушей

Крупным планом у ушастой совы относительно большие уши.

Различные вокализации и слуховые проявления ушастой совы.

У ушастой совы относительно большие ушные прорези , расположенные асимметрично по бокам головы, как и у большинства сов, причем левое ухо выше, а правое ниже, чтобы они могли поглощать звук как сверху, так и снизу. ^{[4] [59]} Ушная щель занимает почти всю высоту черепа, имеет длину около 38 мм (1,5 дюйма) и покрыта подвижными кожными лоскутами. ^{[4] [60] [61]} Правое ухо примерно на 13% больше, если судить по данным только что умерших сов. ^{[4] [59] [62]} Благодаря строению ушей ушастая сова примерно в десять раз лучше слышит высокие и средние звуки , чем человек. ^[63] Сипуха и бореальная сова ( Aegolius funereus ) имеют (в результате конвергентной эволюции ) примерно схожие структуры ушей, при этом относительный размер структуры уха и лицевого диска у сов обычно указывает на уровень важности острого слуха для их жизненного цикла. . Совы с относительно меньшими ушными прорезями и более мелкими или рудиментарными лицевыми дисками склонны к более сумеречному или частично дневному поведению, тогда как совы, такие как ушастые совы, ведут более или менее полностью ночной образ жизни. Хорошо известно, что большинство сов могут охотиться в темноте благодаря своему необычайному слуху, который позволяет им определять местонахождение добычи, но они также могут использовать свой слух для отслеживания внутривидовых криков и действий и предотвращения риска нападения хищников. ^{[4] [62] [63]}

Частичное затмение Луны и крики ушей ушастой совы после того, как они покинули гнездо, просят милостыню.

Вокализации этого вида весьма разнообразны. Среди сов всех возрастов было зарегистрировано, что ушастые совы в Мичигане издавали 23 различных вокала. Карел Воус считал их, вероятно, самыми разнообразными вокалистами из всех видов сов Северного полушария . ^{[4] [64]} Песня самца ушастой совы представляет собой глубокий крик , который повторяется с интервалом в несколько секунд. Он начинается с нескольких гудков на чуть более низком тоне, прежде чем достигнет полной громкости и качества. В спокойные ночи эта песня может распространяться на расстояние от 1 до 2 км (от 0,62 до 1,24 мили) (по крайней мере, для слухового восприятия человека). Песня самца около 400 герц . ^{[8] [9]} В Северной Америке некоторые наблюдатели считают, что песня самца аналогична глубокому воркованию полосатых голубей ( Patagioenas fasciata ). ^[4] Самки издают более слабую, менее четкую и гораздо более высокую песню с гнусавым оттенком. Почти у всех видов сов самки, несмотря на то, что они обычно более крупные, имеют меньший сиринкс , чем самцы, и поэтому, как правило, имеют менее сильный голос. ^{[4] [8] [61]} Крик самки иногда сравнивают со слабым оловянным свистком и слышен только на близком расстоянии, будучи примерно на 4-5 полутонов выше, чем песня самца. ^{[4] [8]} Самки обычно кричат ​​только в дуэте с самцом во время ухаживания, а также при выборе гнезда и в начале инкубации (вероятно, в сочетании с попрошайничеством). Фактически, тщательное исследование показало, что крик самки может происходить каждые 2–8 секунд в ночное время между выбором гнезда и откладкой яиц. ^{[8] [9] [60] [64]} Оба пола издают кошачьи , несколько хриплые ноты «джайоу» или высокие ноты «тявк-тявк» , последний напоминает крик сипух . Когда их потревожат возле гнезда с птенцами, оба родителя могут издать серию жестяных звуков: ватт-ватт-ватт-ватт . ^{[4] [8] [36]} В период ухаживания самец летает и машет крылом, издавая хлопающий звук. Во время показательного полета самец может сделать до 20 хлопков в ладоши. ^{[8] [36]} Как и многие совы, все возрасты могут издавать шипящие звуки и щелкать клювами, когда они чувствуют угрозу, особенно в контексте гнездования. ^{[8][36] [65]} Крик оперившихся молодых людей состоит из высоких, протяжных нот, которые по-разному транскрибируются как feek , peeyee и pzeei , и часто сравниваются с шумом ворот, раскачивающихся на ржавых петлях . ^{[8] [36]}

Распространение и среда обитания

На большей части ареала, например, здесь, в Калифорнии , ушастые совы предпочитают хвойные заросли, прилегающие к проемам.

Молодые ушастые совы в Украине

Ушастая сова имеет чрезвычайно большой ареал распространения. В Евразии они распространены с Пиренейского полуострова и Британских островов (включая почти всю Ирландию ), и там и там встречаются несколько пятнисто, но довольно широко, особенно для совы. От западной Франции на восток до остальной Европы они встречаются почти повсюду. Хотя они все еще довольно распространены в этих областях, есть небольшие места, где они обычно не встречаются в Италии , Австрии и Юго-Восточной Европе . ^{[1] [8] [37]} В Скандинавии они встречаются только в качестве гнездящегося вида примерно на южных двух третях Норвегии , Швеции и Финляндии, тогда как обычно они сохраняются круглый год в убежищах на южных оконечностях Норвегии и Швеции соответственно. , как и во всей Дании . В прибрежной Норвегии они встречаются на северной границе мира в качестве гнездящихся птиц, а ушастые совы гнездятся даже на севере, например, в субарктической зоне Тромса . ^{[1] [8] [37]} В широтном диапазоне они встречаются на юге Азорских и Канарских островов, в то время как их ограниченный ареал размножения в Северной Африке простирается от Марокко до Туниса , а также, по-видимому, в самом северном Алжире . ^{[1] [37] [66] [67]} За пределами Европы они встречаются очень точечно в качестве селекционеров в Турции , на севере Сирии , Израиле и Ливане . ^{[1] [66] [67]} Они довольно широко распространены в России , гнездятся примерно на южных двух третях страны (на север примерно до Чернышевского и Якутска ) и часто встречаются круглый год примерно в южной трети страны. (на север примерно до городов Пермь , Тюмень и Томск ) и на восток до Сибири , вплоть до Сахалина . Их ареал непрерывен от России до большей части Казахстана , Грузии , Киргизии , примерно половины Узбекистана и редко до северных регионов.Афганистан и Туркменистан . ^{[1] [68]} На востоке они распространены через большую часть Монголии (отсутствуют на юго-западе), а также западную и восточную части северного Китая , с сезонно неопределенным статусом в Корее . Ушастые совы встречаются на всех островах Японии , но зимуют преимущественно только в точках южнее Осаки . ^{[1] [69]} Ушастая сова, по-видимому, встречается только зимой в небольших местах на юге Франции , на юге Греции , на северо-западе Египта , на севере Ирана , на юге Туркменистана , в основном на большей части территории Афганистана , Пакистана и северной Индии (например, Катч ). , Пенджаб , Кашмир ), а также на востоке в Бутане , южном Китае , Тайване и большей части Южной Кореи . ^{[1] [4] [8] [67] [69]} Беспорядочные странствия привели к появлению бродячих ушастых сов в различных местах, таких как Фарерские острова , Исландия и Мадейра , а также острова Рюкю на востоке. ^[4]

Этот вид широко распространен и в Северной Америке. Их северные пределы достигаются на большей части Британской Колумбии , хотя они в основном отсутствуют в западной и прибрежной части, при этом ареал размножения почти не распространяется на южную часть Северо -Западных территорий . Как и в большинстве стран Евразии, они обычно встречаются на высоте до 50 градусов северной широты . Ушастые совы также гнездятся на большей части территории Альберты , кроме северной Манитобы и южного Онтарио и Квебека, и только до самой южной части Гудзонова залива . Однако, за исключением внутренних районов южной Британской Колумбии, южной Альберты и южных частей Онтарио и Квебека, а также изолированной популяции в Ньюфаундленде , ушастые совы обычно покидают свой канадский ареал зимой. ^{[1] [8] [9] [70]} Ареал вида как размножающегося вида гораздо более обширен на западе, чем на востоке в пределах Соединенных Штатов . ^{[1] [9]} Они размножаются в Вашингтоне , Монтане и Северной Дакоте, в основном непрерывно, на большей части территории Калифорнии , где есть подходящая среда обитания, Аризоне , западном Колорадо и западном Нью-Мексико , а также, в меньшей степени, в Южной Дакоте и Айове . Хотя они отсутствуют на тихоокеанском побережье в Вашингтоне и Орегоне , их можно встретить гнездящимися вдоль Тихого океана в южной Калифорнии и даже в Нижней Калифорнии в Мексике . ^{[1] [9] [70]} Первая запись о размножении на материковой части Мексики была зарегистрирована для случайно наблюдаемого гнезда, построенного совами в биосферном заповеднике Джанос в Чиуауа . ^[71] Они также размножаются и встречаются круглый год на большей части территории Миннесоты , Висконсина и Мичигана . Гнездование и/или круглогодичное появление очень редко на востоке США, есть несколько записей о их гнездовании в штатах Мэн , Вирджиния и Западная Вирджиния . ^{[1] [9] [70] [72]} Ушастая сова гораздо чаще встречается в Северной Америке в период отсутствия размножения и может быть найдена практически по всей территории Северной Америки.Средний Запад , Техас и южные районы Мексики, такие как Колима , Веракрус и северная Оахака . Этот вид также встречается в период отсутствия размножения в Луизиане (кроме юго-востока) и на большей части северной Миссисипи , Алабамы , Джорджии и Южной Каролины к северу от Иллинойса , Индианы , Огайо и южной Пенсильвании . ^{[1] [8] [9] [70]} Очень редко эти птицы появлялись во Флориде (во времена исключительных вторжений) и, как бродяга, даже на Бермудских островах . ^{[4] [8]} Они также встречаются зимой и во время миграции на большей части восточного побережья Соединенных Штатов , от Внешних берегов Северной Каролины , широко в восточной Пенсильвании и почти везде в Делавэре или Нью-Джерси , на юго-востоке Нью-Йорка. (включая Нью-Йорк ) и от севера до большей части южной Новой Англии, включая почти весь Коннектикут , Массачусетс и Род-Айленд , а также южный Нью-Гэмпшир . ^{[1] [8] [9] [70]}

Естественная среда

Оптимальная среда обитания предполагает доступ к открытым пространствам с короткой растительностью и обильной добычей, а также к лесистому покрову для ночевок и гнездования. ^{[9] [73]} Что касается диапазона отношений, этот вид может обитать на многих высотах без каких-либо сильных высотных предпочтений, хотя они, как правило, отсутствуют выше линии горных деревьев . Было зарегистрировано исключительное гнездование этого вида на высоте 2700 м (8900 футов) над уровнем моря в Кашмире . ^[74] Ушастые совы, как правило, обитают в довольно открытых ландшафтах с группами деревьев, живыми изгородями или небольшими лесками , а также пастбищах с рядами деревьев и кустарников , в любом типе леса с полянами , опушками , полуоткрытым таежным лесом. , болотистые местности и болота , особенно с ивами , ольхой и тополями , фруктовые сады со старыми фруктовыми деревьями , парки, кладбища с деревьями и кустарниками, даже сады и лесные массивы в деревнях , поселках и городах . ^[8] Во многих частях мира, включая Китай , Израиль и юго-запад Америки , ушастые совы продемонстрировали способность адаптироваться к пустыням , хотя чаще всего к полупустыням , и могут гнездиться и ночевать в доступных оазисах и приспосабливаться к охотьтесь на добычу на открытой пустынной местности, будь то песчаная или каменистая . ^{[75] [76] [77] [78]} Было обнаружено, что предпочтительная среда обитания в Великобритании чаще всего (среди 200 гнезд) состоит из небольших древесных плантаций , перелесков или разбросанных деревьев на вересковых пустошах , вересковых пустошах или мхах (33%), за которыми следуют лесными массивами (24,5%), небольшими плантациями, лесополосами или живыми изгородями в различных сельскохозяйственных районах (24%), а также кустарниками или лесными массивами вблизи побережья и на водно-болотных угодьях (15%). ^[14]Все гнезда в Финляндии, участвовавшие в исследовании, находились на расстоянии не более 500 м (1600 футов) от обрабатываемых земель и встречались только на окраинах более крупных лесов или лесов. ^[79] Зоны экологической компенсации (т.е. места обитания диких животных на частных сельскохозяйственных угодьях) в Швейцарии действительно обеспечивали среду обитания для ушастых сов, но было обнаружено, что на полевок более активно охотились на скошенных участках земель, а не на участках с более густой растительностью, где наиболее многочисленны были полевки. Это указывает на то, что среда обитания (в частности, среда обитания в открытом грунте) более важна для хищников, чем плотность добычи, по крайней мере, локально. ^[80] В Испании , по сравнению с маленькой совой ( Athene noctua ), ушастые совы чаще встречаются в районах с низким уровнем беспокойства, где лес переходит в плантации, а также в районы с относительно низким присутствием человека. ^[81] Предпочтение ушастых сов хвойным насаждениям было отмечено во многих американских исследованиях. ^{[9] [82]} В Онтарио этот вид чаще всего размножается в густых хвойных насаждениях и лесовосстановительных рощах, которые часто несколько влажны, а затем реже в смешанных или лиственных районах. ^[83] Подобная ассоциация с хвойными деревьями наблюдалась сезонно в Мичигане . ^[82] В Северной Дакоте густые заросли небольших деревьев и кустарниковые окраины более обширных лесных массивов были основной средой обитания этих сов. ^[84] Однако в западных районах, где могут встречаться смешанные леса, лиственные насаждения могут привлечь зимующих сов, при условии, что у них есть густые заросли вьющихся лоз. ^[85] В Сьерра-Неваде ушастые совы часто встречаются в прибрежной зоне смешанных лесов вокруг дубов и сосен пондероза ( Pinus ponderosa ). ^[86] Анализ, проведенный в Орегоне, показал, что управление лесным хозяйством не оказало заметного влияния на ушастых сов, что указывает на то, что они на самом деле не лесные совы, а вырубка прибрежной растительности, преобразование кормовых территорий в сельскохозяйственные поля и восстановление лесов в открытых средах обитания действительно сократили местные цифры. ^[87] Несмотря на то, что ушастая сова способна адаптироваться как к очень холодным районам, включая тайгу и почти субарктику , так и к довольно теплым районам, включая более сухие и/или засушливые части субтропиков , ушастая сова в основном обитает вумеренные зоны севера и менее адаптируемы к климату, чем ушастая сова, причем последний вид приспосабливается почти ко всем климатическим условиям и обитает как в Арктике, так и в тропиках , как влажных, так и сухих, пока доступны открытые места обитания. ^{[4] [6] [88] [89]}

Поведение

Ушастые совы обычно строго ночные птицы.

Ушастые совы ведут более или менее строго ночной образ жизни. Обычно активность этого вида начинается в сумерках. ^[8] После наступления темноты ушастые совы в Айдахо были наименее активны с 8-10 часов вечера и с 5-6 часов утра, в то время как часы около 22-12 часов и 3-5 часов утра часто были периодами пика активности. ^[90] Живя относительно близко к Арктике , ушастые совы могут быть вынуждены добывать корм в светлое время суток, поскольку летом не может наступить полная ночь. ^[91] Во время дневных полетов ушастые совы часто подвергаются нападениям дневных птиц, таких как врановые и другие хищные птицы . ^[8] Часто ушастые совы выбрасывают довольно большое количество гранул и бросают их ниже обычных дневных насестов. В отличие от большинства других сов, этот вид не имеет территориального охотничьего угодья. ^{[4] [36]} В Швейцарии было обнаружено , что 14 ушастых сов, обследованных с помощью радиотелеметрии, имеют среднюю территорию обитания 980 га (3,8 квадратных миль). В ходе исследования им потребовались поля вдоль границ лесных массивов, избегая в большей степени полностью безлесных территорий, чем преобладающих в окружающей среде. ^[92] В районе Ческе-Будеевице в Чехии было изучено 9 радиометочных сов. Почти одинаковое количество было обнаружено в пригородных и городских районах, причем городские жители использовали развитые территории для более чем 50% своей ночной деятельности, тогда как пригородные использовали развитые территории для менее половины своей деятельности. Подобные среды обитания предпочитались как городским, так и пригородным совам, но городским совам приходилось расширять ареал, чтобы избежать интенсивной человеческой деятельности и получать доступ к городским паркам, и поэтому их средний ареал был больше: 446 га (1,72 квадратных миль) против 56 га (0,22 квадратных миль), в то время как пригородные имели более легкий доступ к лугам и рощам. ^[93]

Миграция

Ушастые совы зимой часто перемещаются на юг, но часто остаются вблизи районов с холодным умеренным климатом, где может оставаться снег, пока остается добыча.

Из примерно 19 обычных видов сов в Северной Америке и 13 обычных видов сов в Европе ушастая сова на обоих континентах классифицируется как одна из пяти действительно перелетных видов , ежегодно перемещающихся по крайней мере в некоторых областях, а в некоторых цифры от лета к зиме и обратно, вне зависимости от того, буйный ли это год . ^{[37] [70] [94]} Северные популяции являются мигрирующими, демонстрируя сильную тенденцию кочевать на юг осенью. Некоторые обычно молодые птицы из Центральной Европы мигрируют на юго-запад на расстояния более 2000 км (1200 миль). Взрослые особи Центральной Европы менее мигрируют и в лучшем случае просто кочуют зимой. ^[8] Ушастые совы, которые размножаются в Скандинавии, обычно мигрируют практически в любую точку Европы, от Великобритании до Юго-Восточной Европы , хотя некоторые из них могут расселиться до Северной Африки или Малой Азии . ^{[37] [95]} В Европе мужчины и женщины, кажется, немного различаются в миграционном поведении. Было обнаружено, что ушастые совы, зимующие в Дании, сильно предвзято относятся к самкам; также наблюдается предвзятое отношение к самкам в зимних исследованиях в других регионах, таких как южная Швеция . В 10 зимовках Европы самки встречались на 36% чаще, чем самцы. Гипотеза, выдвинутая теми, кто изучал сов в Дании, заключается в том, что самки подвергаются более высокому уровню нападения хищников со стороны более крупных хищных птиц и могут распространяться за пределы Фенноскандии , где плотность этих хищников высока, в районы с низкой плотностью этих хищников. Другая, неисключительная теория заключается в том, что они могут избегать участков с глубоким снегом, который может препятствовать захвату добычи. ^[43] Подтверждающие данные о том, что самцы ушастых сов зимуют дальше на север, чем самки, были собраны на юге Норвегии , где при восстановлении мертвых сов (в результате столкновений с автомобилями или линиями электропередач ) видов, встреченных поздней осенью в течение зимы, самцов было на 45% больше. распространены, чем у женщин. ^[96] По имеющимся данным, многие из женщин, покидающих Норвегию и даже Фенноскандию, приезжают зимовать в Великобританию (женщины-мигранты здесь встречаются зимой в 3,5 раза чаще, чем мужчины-мигранты, согласно одному исследованию). ^{[44] [96]} В ходе исследований по кольцеванию, зарегистрированных в конце зимы в Германии, было замечено, что две птицы вернулись на лето в центральную Россию (около Ярославля )., 2050 км (1270 миль) и в восточную часть России (недалеко от Казани , 2410 км (1500 миль)). ^[4] Птицы, которые размножаются в Центральной Азии , зимуют в самых разных местах, включая египетскую долину Нила , Пакистан , северную Индию и южный Китай . ^[8] В Северной Америке мигранты, как правило, прибывающие из Канады и Верхнего Среднего Запада, зимуют почти везде на территории оставшихся Соединенных Штатов , однако они будут внезапно мигрировать до Джорджии и некоторых районов Мексики и редко во Флориду . ^{[8] [36]} Обычно северная граница ареала зимовки приходится на долину Оканаган в Британской Колумбии , южные районы Верхнего Среднего Запада и центральную часть Новой Англии . ^{[4] [70]} Весенняя миграция была прослежена вместе с северными точильщиками ( Aegolius acadius ), когда они мигрировали через округ Освего, штат Нью-Йорк , через туманные сети , при этом точильщики значительно превосходили по численности ушастых сов. Здесь миграция ушастой совы происходила с 21 марта по 14 апреля, и, в отличие от пил, на миграцию ушастой совы, по-видимому, не так сильно влияют погодные условия. ^[97] Ушастые совы составляют 19,5% всех сов (или 197 сов), зарегистрированных мигрирующими через мыс Кейп-Мей осенью (против большинства, 60,6%, совы-точильщики), при этом 26,1% особей этого вида пойманные в туманные сети будучи взрослыми. Более 90% ушастых сов мигрируют в период с середины октября по конец ноября, при этом неполовозрелые особи мигрируют раньше, 52,1% молодых особей прошли в октябре, тогда как только 9,4% взрослых особей мигрировали за месяц. Исследования в Кейп-Мэй также показали, что 58,87% ушастых сов были пойманы в темноте перед рассветом, а не в другое время ночи. ^[98] Согласно данным из Кейп-Мей, мигрирующие ушастые совы, как правило, летают выше над землей, чем мигрирующие совы-пилы и сипухи , но не так высоко, как ушастая сова, причем последняя сова часто может избежать туманные сети , по-видимому, из-за высоты полета при движении. ^[55]Согласно исследованию, проведенному в Айдахо, семь сов с радиометками на самом деле мигрируют как на север, на 75–125 км (47–78 миль) к северу от мест их гнездования, так и на более высокие высоты после сезона размножения (во многих случаях, возможно, для эксплуатации перемещенных грызунов). в недавно зарегистрированных областях). ^[99]

Ушастая сова обладает своеобразной способностью увеличивать популяцию, а затем рассеиваться почти в разных направлениях в хорошие годы для увеличения количества добычи. Записи о полосах по Северной Америке показывают крайне нестабильные цифры и перемещения по континенту Северной Америки с непредсказуемыми пиковыми числами мигрантов в совершенно разные годы соответственно для штатов Висконсин , Мичиган , Нью-Йорк и Нью-Джерси . ^[100] Поэтому этот вид иногда считают «кочевым», несмотря на то, что многие популяции этого вида являются постоянными ежегодными мигрантами. Аналогичную тенденцию к так называемому «кочевничеству» разделяют и другие широко распространенные хищники, полуспециализированные на охоте на полевок на открытом грунте, например ушастые совы и луни ( Circus cyaneus ). ^{[4] [18] [100]} Эти беспорядочные движения, взлеты и падения северных популяций позволили описать ушастую сову как « назойливую », однако в целом она движется совершенно иначе, чем совы, в основном эндемичные для тайги ( или тундра ), которые традиционно более агрессивны в том смысле, что они имеют тенденцию мигрировать мало или вообще не мигрировать, когда добыча остается достаточной в их родном ареале, но затем массово перемещаются на юг, когда популяция добычи сокращается. Ушастые совы, в отличие от этих своенравных северных сов, часто мигрируют из северных районов независимо от условий. Однако, как и северные вспыльчивые совы, ушастые совы, как правило, появляются в беспрецедентных количествах на юге, когда за годом пика добычи следует зима, во время которой популяция добычи сокращается. В Северной Америке миграционные привычки ушастых сов во многом повторяют привычки северных точильщиков . ^{[18] [101] [102]} Изучение записей о кольцевании в Саскачеване показывает, что канадские популяции ушастой совы можно считать более агрессивным видом как в качестве гнездящегося, так и в качестве мигрирующего вида, поскольку они появляются в численности только в периоды пика лет полевок, с большими численность только в 4 из 44 лет кольцевания. За семь низких лет ушастые совы Саскачевана, казалось, вообще исчезли на большей части территории провинции. Пиковые годы также часто совпадали с пиками зайца-беляка ( Lepus americanus ), возможно, из-за уменьшения конкуренции (поскольку более крупные совы предпочитали добычу - на местном уровне заяц) и межвидового хищничества со стороны больших рогатых сов . ^{[15] [100]}Явления перемещений, которые кажутся кочевым или предположительно вторжениями по своей природе, могут возникать и в Европе, хотя, учитывая более плотную популяцию этого вида в целом по сравнению с Северной Америкой, это может привести к менее заметным широким различиям в численности. ^{[4] [37] На} Британских островах были отмечены годы с резким увеличением численности ушастых сов, когда пик добычи затем падает обратно в Скандинавию, что приводит к гораздо большему количеству мигрирующих ушастых сов на острова, чем обычно, а также а также одновременно большое количество ушастых сов и луней. ^{[14] [103]} На юге Финляндии в год пика добычи, за которым последовал спад добычи, было обнаружено очень большое количество ушастых сов, которые, вероятно, испытывали пищевой стресс, поскольку некоторые из них активно добывали пищу в дневное время, несмотря на обширную ночное время в течение сезона. ^[104]

Социальное и ночлежное поведение

Общий насест ушастых сов.

В дневное время ушастые совы обычно устраиваются на ночлег в вертикальном положении на ветке, нередко близко к стволу, часто в густой листве. Зимой ушастая сова часто остается рядом с одним и тем же деревом или рощей (например, в парках, больших садах или кладбищах и вокруг них). Обычно при приближении сова замирает, замерев в вертикальном положении, с закрытыми глазами в узкие щели и торчащими пучками ушей. Это называется «высоким-худым положением» и характерно как минимум для пары десятков видов типичных сов. Если подойти близко, совы поочередно откроют и закроют глаза (вероятно, пошевелившись, но пытаясь обмануть потенциальных хищников, заставив их думать, что сова все еще находится в состоянии покоя), наконец, опуская пучки ушей, взбивая оперение тела и перелетая на другой насест. ^{[8] [37]} В отличие от большинства сов, которые, когда это возможно, демонстрируют тенденцию к территориальному поведению на фиксированном расстоянии круглый год, ушастые совы в период отсутствия размножения могут образовывать скопления сов во время ночлега. Такие группы могут включать от 6 до 50 сов, при этом европейский рекорд составляет около 150 сов на одном насесте. ^{[4] [36] [37] [85]} Даже другие перелетные совы в умеренной зоне не переносят друг друга так близко, как ушастые совы, а короткоухие совы, по-видимому, образуют скопления только тогда, когда запасы пищи исключительно высоки, в то время как социальное ночлег у ушастых сов, по-видимому, происходит независимо от количества местной добычи. ^{[37] [105]} Ушастые совы, как правило, ночуют в глубине «самых темных деревьев», чтобы скрыть свое присутствие, хотя они предпочитают находиться рядом с опушкой леса, чтобы обеспечить доступ к охоте на более открытой местности. ^[36] Исследование, проведенное в районе Медоулендс в Нью-Джерси, показало, что совы, сидящие на ночлеге, очень привязаны к определенным деревьям, особенно к хвойным деревьям , таким как кедры , где основной грузовик скрыт из виду, и происходит группировка как минимум из 2-3 тесно сгруппированных деревьев. . Высота насеста в исследовании в Нью-Джерси составляла от 3 до 15 м (от 9,8 до 49,2 футов), а иногда и выше. В Нью-Джерси каждый год предпочтение отдавалось разным местам обитания, и в местной сильно измененной среде совы частично приучаются к деятельности человека. Однако приближение на расстояние ближе 3–4 м (9,8–13,1 футов) обычно приводило к их смыванию. Вылет сов на ночную охоту обычно происходит через 40–49 минут после захода солнца. ^[17] Исследования зимовок в Подмосковье проводились в течение 10 лет, обнаружено 12 общинных и 14 одиночных ночевок. В коллективных ночевках за зиму насчитывалось до 16 особей, в среднем 9,9. В целом по Москве в среднем на одно место гнездования приходилось 2,1 совы. ПолевкаЧисленность в предыдущем году, вероятно, была причиной численных изменений в годах здесь, в то время как избегание ветра и снега было ключевым моментом в характеристиках мест ночевок. ^[106] Чрезвычайно большие насесты были нормой в исследовании, проведенном в Ставрополе , Россия , где общая территория насеста могла принимать от 80 до 150 особей каждую зиму в течение 4 лет, при этом 93,7% насестов располагались на хвойных деревьях. ^[107] В Милане , Италия , на одном городском месте ночевки наблюдалось от 2 до 76 ушастых сов. Здесь ночные наблюдения показали, что совы по отдельности покидают насест в пик пика в самую темную часть ночи. Большинство миланских сов не летали в сторону городских районов, а летели в пригородные поля и леса, где легче встретить добычу. ^[16] Причиной ночлега в скоплениях, по-видимому, является, по крайней мере частично, снижение риска нападения хищников. ^{[4] [17]}

Диетическая биология

Когти ушастой совы.

Ушастые совы могут разделить свою охоту на этапы: первый прекращается около полуночи, второй начинается где-то после полуночи и заканчивается за час до восхода солнца. ^{[4] [8]} Во время охоты они, как правило, сосредотачиваются на опушках лесов, живых изгородях и открытых пространствах с грубыми лугами, а также на молодых деревьях и открытой местности всех видов. Они охотятся в основном на крыле, летая низко и довольно медленно, часто находясь довольно низко от земли, то есть всего около 150 см (59 дюймов). ^{[4] [8] [36]} Считается, что ушастые совы чаще всего на слух улавливают шуршание намеченной добычи, чем визуальное обнаружение добычи. В лабораторных условиях ушастые совы были значительно более умелыми в поиске мышей по звуку в более или менее полной темноте, чем желто-коричневые и полосатые совы ( Strix varia ), а в некоторых американских экспериментах даже превосходили в этом отношении слуховых сипух . ^{[108] [109]} Как только добыча обнаружена, полет ушастой совы внезапно останавливается, затем они быстро падают с распростертыми когтями, чтобы наброситься на замеченную добычу или особенно на ту, которая выходит на открытое пространство. ^{[4] [8]} При выборе охотничьих угодий среда обитания, возможно, играет даже более важную роль, чем количество добычи. Часто, когда количество добычи более велико в лесистых районах рядом с насестом или в богатых болотистых районах поблизости, ушастые совы все равно часто приходят в более бедные добычей районы, такие как старые поля , чтобы они могли обнаружить добычу на открытой местности. ^{[80] [110]} Размах стоп ушастой совы, включая когти, достигает в среднем 11,3 и 12,5 см (4,4 и 4,9 дюйма) у самцов и самок соответственно, что было бы большим для дневной хищной птицы , но довольно маленький для совы такого размера, учитывая физиологические различия в том, как разные хищные птицы склонны убивать свою добычу. В то время как хищники-акциптриды, как правило, убивают, пронзая когтями жизненно важные органы, совы с большей вероятностью задушат свою жертву до смерти, поэтому, как правило, у них пропорционально большие и крепкие ноги. ^{[4] [108] [111] [112]} У других сов среднего размера размах ног у коричневых сов и сипух соответственно составляет в среднем 13,4 и 13,2 см (5,3 и 5,2 дюйма) между полами (в частности, размах ног кажется также довольно надежный предсказатель массы тела совы). ^{[4] [108]} Изучался захват добычи ушастыми совами и сравнивался с коричневыми совами.в европейском эксперименте. Два вида сов ловили млекопитающих и жуков, пойманных одинаковыми способами, но ушастые совы избегали летающих воробьев и ловили воробьев только тогда, когда они садились на насест (хотя желтовато-коричневые не избегали летающих воробьев, они тоже ловили добычу только тогда, когда сидел). Ушастые совы либо игнорировали, либо убивали, но не ели земноводных , в то время как желтовато-коричневые совы ловили и поедали амфибий, когда они были доступны. Иногда серые совы нападали на рыбу, а одна ушастая сова поймала, но не съела рыбу. Европейское исследование также показало, что несколько сов разных видов ели кусочки растений и, по-видимому, делали это не из-за недостатка еды или голода. ^[113]

Пеллеты из ушастой совы.

В целом, может показаться, что мировая популяция ушастых сов имеет очень разнообразный рацион. В одном исследовании была собрана информация из 312 исследований со всего ареала этого вида. Всего было обнаружено 478 описанных видов добычи, из которых 180 видов млекопитающих , 191 вид птиц , 83 вида беспозвоночных , 15 рептилий , 7 амфибий и, как сообщается, всего пара видов рыб . Всего было проверено около 813 033 объектов добычи. ^[114] Однако при ближайшем рассмотрении ушастая сова обычно оказывается чем-то вроде специалиста по питанию. Обычно в качестве пищи почти во всех частях своего ареала он потребляет в основном, а часто почти полностью, мелких млекопитающих , например грызунов . Обычно вырисовывается общая картина: от 80 до 99% рациона составляют млекопитающие, что в среднем составляет 94% по одной оценке для всей Европы. Однако в более теплых , изолированных или более урбанизированных условиях больший процент или, реже, даже большая часть рациона может локально составлять добычу, не являющуюся млекопитающими. ^{[4] [8] [114] [115]} Средние размеры добычи были тщательно изучены и почти всегда попадают в очень узкий диапазон. В Европе средний предполагаемый размер добычи составил 32,2 г (1,14 унции). ^{[48] ​​[115]} Между тем, в Северной Америке средний размер добычи варьировался от 30,7 до 37 г (1,08 и 1,31 унции) по двум оценкам. ^{[108] [115]} В целом, во всем их ареале средний размер добычи обычно составляет от 20 до 50 г (0,71–1,76 унции), обычно значительно меньше 40 г (1,4 унции), и только в тех случаях, когда ушастые совы, возможно, из-за меньшей конкуренции, имеют регулярный доступ к добыче весом от 60 до 100 г (от 2,1 до 3,5 унций) или более, средний диапазон размеров добычи может редко достигать 50–60 г (от 1,8 до 2,1 унции). ^{[108] [114] [115]} Случаи исключительно крупной добычи упоминаются ниже.

Млекопитающие

Мелкие грызуны, такие как обыкновенные полевки, являются важнейшим кормом для ушастых сов.

Большую часть пищевой энергии ушастые совы получают от грызунов . Среди этого отряда их обычно относят к одной группе — полевки . История жизни ушастой совы неразрывно связана с полевок. Полёвки, представители семейства Cricetidae и подсемейства Arvicolinae , часто представляют собой многочисленные грызуны малого и среднего размера с относительно короткими хвостами. ^{[116] [117]} В Европе, особенно, ушастую сову можно считать специализированным охотником на полевок. Из 86 исследований добычи на континенте примерно в 69% полевки составляли более половины добычи. ^{[4] [114]} В частности, в регионе Центральной Европы чуть более 82% из 57 500 объектов добычи составляли полевки. ^{[4] [37] [118]} Там, где в Европе доступны разнообразные полевки, ушастые совы отдают предпочтение наиболее общительной обыкновенной полевке ( Microtus arvalis ) по сравнению с менее общительной полевой полевкой ( Microtus agrestis ). В Центральной Европе 76% рациона составляли только виды обыкновенных полевок. ^{[4] [118] [119]} Точнее, в крупнейшем известном исследовании из Германии из 45 439 объектов добычи в районах Берлина и Нордгарца на долю обыкновенной полевки приходилось 72%, при этом полевка-полевка и тундровая полевка ( Microtus oeconomus ) в совокупности еще 5,5%. ^[120] Еще одно большое представительство обыкновенной полевки было в Словакии , где они составляли 84,1% рациона (27 720 из 32 192 общих объектов добычи). В разные годы в Словакии доля обыкновенных полевок может колебаться от 92,4% до 57,2% в зависимости от численности полевок. ^[121] На местном уровне, например, в бывшей Чехословакии и на западе Украины , около 94-95% рациона могут составлять только обыкновенные полевки (из 4153 и 5896 объектов добычи соответственно). ^[120] Диетическая связь с обыкновенной полевкой обычно сохраняется в большинстве районов европейской части России , таких как Москва . ^{[122] [123]} Иногда, как указано в Молдове , ушастые совы способны уничтожать до 50% популяции обыкновенных полевок, и высказывалось мнение, что полевки легко могут стать опасными для человека, если их не контролировать естественным путем. . ^[124] Как и многие полевки, обыкновенные полевки подвержены популяционным циклам.. В соответствии с циклическим характером популяций полевок локальная численность ушастых сов может резко возрастать и падать. В годы низкого уровня полевок они, как правило, откладывают меньше яиц и выкармливают меньше детенышей и могут вообще не пытаться размножаться. В годы старшей полевки они обычно откладывают и высиживают больше яиц и выращивают больше детенышей. Хотя инкубация начинается с первого яйца, в годы скудного корма можно кормить только самых старших братьев и сестер. Обычно в бедные годы для обыкновенных полевок едят различные виды мышей , но они кажутся неэффективной заменой (по крайней мере, в более северных странах), поскольку у сов более низкие темпы размножения. ^{[4] [36] [37] [118]} По-видимому, обыкновенные полевки время от времени могут коллективно переходить от временной активности к более дневной , что может быть попыткой смягчить сильное хищничество сов (тем более, что практически все европейские совы склонны охотиться на них). ), хотя некоторые дневные хищники также являются почти такими же специализированными хищниками, как и они. ^[125] Имеющиеся данные указывают на то, что обыкновенные полевки меняют свой жизненный цикл с неизвестными долгосрочными последствиями, вероятно, из-за глобального потепления . Вполне вероятно, что это повлияет на ушастых сов региона, но неясно, каким именно будет результат. ^[126]

В некоторых частях Европы обыкновенные полевки иногда не встречаются или локально встречаются нечасто или редко, особенно на крупных островах, в Скандинавии и в некоторых частях южных областей, таких как Пиренейский полуостров , Италия и Греция . Поэтому ушастые совы питаются в основном разными видами добычи. Дополнительной или, иногда, основной добычей, когда полевки менее распространены, являются грызуны-мюриды , особенно представители более обычных родов, такие как Apodemus или полевые мыши, Mus или домашние мыши и, иногда, Rattus или типичные крысы. ^{[4] [37]} В скандинавских исследованиях обыкновенные полевки по-прежнему были основной добычей в Финляндии , где они были распространены (и превосходили по численности полевок в рационе совы в четыре раза) и частично в Дании (где пища была разделена между двумя обычными полевками). виды и полевые мыши), но не встречаются в Швеции и Норвегии . ^{[37] [120] [127]} В Швеции, где обыкновенные полевки не встречаются, полевые полевки были основной пищей, составляя 65,2% из 13 917 объектов добычи, за ними следовали виды полевых мышей Apodemus , которые составляли еще 25,3%. ^[128] В Норвегии 3431 объектом добычи были в основном полевки (42,75%), виды Apodemus (12,64%), тундровые полевки (12,35%) и рыжие полевки ( Myodes glareolus ) (12,06%). ^[120] На Британских островах основная добыча переключалась между полевками (46,6% из 1228 объектов добычи в Пик-Дистрикте и 79% в южной Шотландии ) и мышами Apodemus , особенно лесной мышью ( Apodemus sylvaticus ), (75,6% 1772 объекта добычи собраны из разных частей Англии и 69,5% из 1373 объектов добычи - в Ирландии , где местные полевки полностью отсутствуют). ^{[12] [120] [129] [130]} В более теплых регионах рацион ушастых сов может различаться в зависимости от местного состава добычи. В Испании полевки, в том числе обыкновенные полевки, средиземноморские сосновые полевки ( Microtus duodecimcostatus ) и лузитанские сосновая полевка ( Microtus lusitanicus ), в совокупности составляли 76,4% из 6945 объектов добычи в центральной части страны, а на реке Эбро на севере Испании Алжирская мышь (Mus spretus ) доминировал — 69,5% из 846 объектов добычи. ^{[131] [132]} В целом, в 7 исследованиях, проведенных в различных местах Испании, лесные мыши и виды Mus были наиболее регулярной добычей (в совокупности они составляли чуть менее 60% от общего числа объектов добычи). ^[132] Многие исследования, проведенные в Италии, показывают, что этот вид не является специализированным кормовым объектом в стране со значительными региональными различиями в предпочтениях добычи. ^{[133] В частности} , ненастная погода , включая любые осадки или сильный ветер , по-видимому, заставляет итальянских ушастых сов увеличивать разнообразие добычи, которую обычно ловят. ^[134] В некоторых итальянских исследованиях сосновая полевка Сави ( Microtus savii ) была основным продуктом питания в Приньяно-Чиленто , где они составляли 60,4% по численности и 61,6% по биомассе . В других древесная мышь была основной пищей, например , у Кремоны , составлявшей 59,1% из 1482 объектов добычи. ^{[135] [136]} Необычная ассоциация близких жертв была отмечена в северной Италии , где доступ к свалкам позволил им получить доступ к исключительно крупной добыче, коричневой крысе ( Rattus norvegicus ), с пойманными молодыми крысами, которые весили в среднем 140 г (4,9 унции). и иногда весом до 243 г (8,6 унции), что составляет 20,5% по численности и 65,1% по биомассе, хотя самой многочисленной добычей, найденной в погадках, были лесные мыши. Из-за доступа к крысам средний размер добычи в североитальянском исследовании был исключительно высоким - 58 г (2,0 унции) ^[137]. В целом, мыши Mus , по-видимому, являются основным кормом для ушастых сов в Греции, особенно македонских. мышь ( Mus macedonicus ), но нередко и южная полевка ( Microtus levis ) также играет важную роль в рационе. ^{[138] [139]} На Канарских островах завезенная домашняя мышь ( Mus musculus ) считалась сегодня главным кормом для сов, составляя 69,5% из 3628 объектов добычи, согласно крупнейшему известному исследованию. ^[11]

За пределами Европы, в пределах Евразии, пищевая ассоциация ушастых сов с полевками несколько ослабевает, но продолжается в прилегающей Турции , особенно южная полевка и полевки Гюнтера ( Microtus guentheri ) (последние, например, составляют до 78,7% от 5324 предметы добычи в Карапынаре ). ^{[140] [141] [142]} На Ближнем Востоке предпочтения добычи варьировались в зависимости от состава почвы на окраинах пустыни , при этом израильские исследования показали, что первичный переход от видов песчанок Gerbillus к видам Meriones jirds и Günther's полевок, с аналогичными результатами у зимующих сов. в Иране. ^{[77] [143] [144]} Сообщалось , что относительно крупная добыча, индийские песчанки ( Tatera indica ) и короткохвостые крысы-бандикуты ( Nesokia indica ), зимующих ушастых сов в Иране , по оценкам, весит в среднем 163 г (5,7 унции). ) и 155 г (5,5 унций) соответственно составляли значительную часть добычи (72,9% биомассы) и были пойманы почти в равных количествах с более мелкими видами Gerbillus . ^[144] Гораздо дальше на восток, в Китае и Монголии , ушастые совы часто питаются различными видами грызунов, особенно мелкими хомяками , которые также являются крицетидами, но не арвиколинами, такими как китайские полосатые ( Cricetulus barabensis ) и карликовые роборовские ( Phodopus roborovski). ), в качестве альтернативы с более крупными тёлками, такими как полуденные тёлки ( Meriones meridianus ), а также с домашними мышами . ^{[75] [145] [146] [147]} В более северо-восточных регионах полевки по-прежнему имеют важное значение. В Западной Сибири основной добычей грызунов были тундровые полевки, узкоголовые полевки ( Microtus gregalis ), евроазиатская промысловая мышь ( Micromys minutus ) и степной лемминг ( Lagurus lagurus ). ^[148] В Японии рацион питания сильно смещен в сторону грызунов, таких как японская травяная полевка ( Microtus montebelli ) (84,2% корма в Ниигате на Хонсю ), серая красная полевка .( Myodes rufocanus ) (87,2% на Хоккайдо ) или домовая мышь (77,7% в префектуре Эхимэ , Сикоку ). ^{[149] [150] [151]}

В Северной Америке ушастые совы также в основном полагаются на мелких грызунов в своем рационе, но их рацион несколько более разнообразен в зависимости от семейства грызунов и менее полностью зависит от полевок, чем у их евразийских собратьев. ^[115] В целом, чем дальше на север в Северной Америке, тем более ограниченной и основанной на полевках диета этого вида. В то время как диета в Канаде детально изучена недостаточно, ^[152] в северных штатах Массачусетс , Мичиган , Миннесота , Огайо , Нью-Йорк , Висконсин и северный Орегон полевки легко становились основной добычей ушастых сов. ^{[64] [110] [153] [154] [155] [156] [157] [158]} В частности, луговая полевка ( Microtus pennsylvanicus ), как правило, является основным продуктом питания, например, в двух крупных американских исследованиях в Мичигане, где они составляли 70,6% из 3269 объектов добычи, и в Висконсине, где они составляли 83,4% из 3273 объектов добычи. ^{[64] [159]} Другая регулярно появляющаяся в рационе полевки в Америке — это степная полевка ( Microtus ochrogaster ), но, по-видимому, мало других полевок, за исключением штата Орегон, где есть серохвостая полевка ( Microtus canicaudus ) и полевка Таунсенда. ( Microtus Townsendii ) возглавлял местные продукты питания. ^{[156] [158] [160]} В Северной Америке крицетидные грызуны, не относящиеся к арвиколину , такие как род Peromyscus , или мыши-олени, и более мелкие Reithrodontomys , или мыши-промысловики, заполняют нишу мелких диких мышей и могут быть неотразимы для длительной охоты. -ушастые совы. ^{[115] Мыши} Peromyscus были основной пищей для этого вида в Колорадо , Иллинойсе и большинстве исследований в Айове (составляя до 59,1% местного рациона). ^{[108] [161] [162] [163]}

Во многих районах, особенно в засушливых окрестностях, надсемейство Geomyoidea вытесняет крицетидных грызунов в качестве основного продукта питания, а именно карманных мышей , кенгуровых крыс и иногда карманных сусликов и прыгающих мышей . В частности, это справедливо на юго-западе Америки , где в Аризоне карманные мыши Perognathus составляли 61,3% рациона, в Нью-Мексико , где пары видов карманных мышей и крыс-кенгуру составляли 51,8% и 20,5% пищи соответственно. и в южной Калифорнии , где Perognathus составлял 51% продуктов питания, а кенгуровые крысы Dipodomys составляли еще 37,8% продуктов питания. ^{[78] [164] [165]} В пустыне Сонора в Мексике почти вся известная добыча была геомиоидами, в частности крыса-кенгуру Мерриама ( Dipodomys merriami ), которая сама по себе составляла 74,7% пищи. ^[166] В хорошо изученной популяции региона Снейк-Ривер на юго-востоке штата Айдахо , а также в округе Оуихи в юго-западной части штата геомиоидные грызуны обычно являются наиболее заметной добычей, особенно карманная мышь Большого Бассейна ( Perognathus parvus ) и Ордская карманная мышь. кенгуровая крыса ( Dipodomys ordii ) (часто в большом количестве дополнена мышами Peromyscus ). Из-за относительно большого размера кенгуровых крыс в Айдахо средний размер добычи может достигать как минимум 41 г (1,4 унции) ^{[167] [168] [169] [170]} В некоторых частях Северной Америки более богатая биомасса вероятно, когда первичную позицию занимает более крупная добыча, например хлопковые крысы . Хлопковые крысы были основной добычей в биосферном заповеднике Янос в Мексике (43,2% по численности, 69,1% по биомассе) и в Техасе , в последнем немного превосходя по численности (36%) гораздо меньших по размеру промысловых мышей (23%). ^{[171] [172]} Поскольку средний размер тела пойманных хлопчатобумажных крыс ( Sigmodon hispidus ), по сообщениям, составляет около 100 г (3,5 унции), они, вероятно, представляют собой очень продуктивный ресурс добычи для ушастых сов. ^{[172] [173]} Аналогичным образом, исключительная крупная добыча была добыта на северо-востоке Орегона , где были как молодые особи северных карманных сусликов весом около 30 г (1,1 унции), так и взрослые особи весом около 90 г (3,2 унции).( Thomomys talpoides ) были пойманы и составили 55,7% по численности и 74,4% по биомассе рациона ушастых сов. В зависимости от обстоятельств средний размер северных карманных сусликов, пойманных в разных районах, может варьироваться от 41 до 100 г (от 1,4 до 3,5 унций) или выше, но ушастые совы обычно вылавливают молодь за пределами исследования в Орегоне (с весом на нижнем пределе). такого массового масштаба). ^{[90] [169] [174] [175]}

Добыча из млекопитающих, не являющихся грызунами, редко представляет большую ценность для ушастых сов, хотя на местном уровне они могут добывать некоторое количество других видов млекопитающих. Несмотря на заявления о том, что ушастые совы «избегают» землероек как добычи, вероятно, правильнее сказать, что они не ищут их почти так часто, как более социально настроенных и/или густонаселенных грызунов. Некоторые другие совы могут считаться обычными и обычными хищниками землероек, например, часто сипухи . В Европе общая картина выбора добычи показывает, что около 2% рациона ушастых сов составляют землероек. ^{[4] [48] [115]} На местном уровне относительно большое количество землероек было зарегистрировано в Финляндии , где 10,7% из 3759 объектов добычи были обыкновенными землеройками ( Sorex araneus ), в южной Шотландии , где обыкновенная землеройка составляла 17,3% из 514 объекты добычи, на северо-востоке Греции , где малая белозубка ( Crocidura suaveolens ) составляла 19,3% от 311 объектов добычи, и в Западной Сибири , где виды Sorex составляли 17,3% от 335 объектов добычи. ^{[12] [127] [138] [148]} Точно так же в Северной Америке землеройки редко являются чем-то большим, чем второстепенная добыча. ^[115] Исключительно высокая численность землероек была отмечена в Огайо , где относительно крупная северная короткохвостая бурозубка ( Blarina brevicauda ) и относительно небольшая североамериканская наименьшая землеройка ( Cryptotis parva ) составляли 10,46% и 10,22% рациона соответственно. и в Теннесси , где 12,85% рациона меньше всего составляли землеройки. ^{[156] [173] Самое маленькое млекопитающее на земле (и, следовательно, самая маленькая зарегистрированная добыча среди млекопитающих или позвоночных),} этрусская землеройка весом 1,8 г (0,063 унции) ( Suncus etruscus ), редко становится объектом охоты ушастых сов. ^[176] Летучие мыши — еще один дополнительный тип добычи ушастых сов. Одно компиляционное исследование, основанное на 12 исследовательских участках в Средиземноморском регионе (в Испании , Италии , Греции , Словении , Румынии и Швейцарии ), показало, что до 2% останков добычи составляли летучие мыши. Размер летучих мышей, пойманных в Средиземноморском регионе, варьировался от усатой летучей мыши ( Myotis mystacinus ), вес которой оценивается всего в 4 г (0,14 унции), до европейской летучей мыши со свободным хвостом ( Tadarida teniotis).), по оценкам, весит до 54 г (1,9 унции). ^[177] Исключительно тесные хищнические отношения были отмечены между летучими мышами, особенно японскими домашними летучими мышами ( Pipistrellus abramus ), и ушастыми совами в районе Пекина в Китае , где летучие мыши составляли 28,6% из 3561 объекта добычи в целом и 56,6% диета локально в городских, а не пригородных насестах. ^[178] Известно, что на других млекопитающих, не входящих в вышеупомянутые группы (например, крицетидных, мюридных и геомиоидных) грызунов, ведется охота, но они, как правило, составляют незначительную часть рациона ушастой совы, включая ежей , кротов , кроликов , зайцев и ласк а также редко добываемых грызунов, таких как сони , летяги и белки (в том числе бурундуки ). ^{[4] [114] [115] [121] [131] [147]} Хотя зайцеобразные , такие как зайцы и кролики, являются очень редкой добычей для ушастых сов, иногда они могут поймать одну из них. По оценкам, такая добыча весила 271 г (9,6 унции) (для кроликов ) и 471 г (1,038 фунта) (для кроликов ) в Айдахо, что означает, что, скорее всего, будут пойманы очень маленькие молодые кролики и кролики. ^{[167] [169] [170] [174]} Однако иногда ушастым совам очень редко удается поймать исключительно крупных зайцеобразных. Добыча рекордного размера среди млекопитающих, пойманная ушастой совой, была зарегистрирована в случае нападения хищника на предположительно молодого чернохвостого кролика ( Lepus Californicus ), который весил примерно 800 г (1,8 фунта). ^[115] Два случая поедания падали были зарегистрированы в Италии , первый известный случай этого для этого вида, где ушастые совы съели части взрослого хохлатого дикобраза ( Hystrix cristata ) и взрослой европейской куницы ( Martes martes ) . , обе добычи ушастые совы вряд ли могли убить. ^[179]

Птицы

В Европе ушастые совы часто ловят таких птиц, как домашние воробьи, особенно вблизи городов и городских поселений.

Ушастые совы вообще нечастые хищники птиц. Исследования пищевых продуктов в Евразии показывают, что это оппортунистический и случайный хищник птиц, в то время как в Северной Америке они, похоже, обычно не ловят большое количество птиц в каком-либо районе. Зимой иногда эти совы могут питаться в основном мелкими птицами, собравшимися в общих ночлегах, часто вблизи деревень или городов. В частности, снежный покров зимой может повлиять на то, что местные ушастые совы перейдут от млекопитающих к птицам. ^[180] Как и сипухи , ушастые совы, как известно, парят вокруг насестов в кустах, пытаясь потревожить спящих птиц, что может спровоцировать добычу вылететь из своего убежища только для того, чтобы ее поймали. ^{[4] [181]} Ушастые совы, наряду с мигрирующими короткоухими совами , были замечены в Испании, охотясь на ночных мигрирующих воробьинообразных , которых привлекали искусственные источники света. ^[182] Убивая птиц, ушастые совы, скорее всего, будут клевать заднюю часть тела и голову и обезглавливать своих жертв, что приводит к большему повреждению скелета, чем это типично для других сов, и потенциально затрудняет идентификацию добычи. ^[183] ​​Особенно часто ушастые совы в городских районах и/или на окраинах засушливой среды обитания ловят домашних воробьев ( Passer Domesticus ), а иногда и евразийского древесного воробья ( Passer montanus ). Удивительно высокий баланс добычи для зимующих ушастых сов в пустынных районах приходится на птиц. Так было в Алжире , где 37,5% рациона и 40% биомассы составляли птицы, а наиболее идентифицируемым общим видом добычи были виды Passer с 20,7% по численности и 17% биомассы. ^[184] Для зимующих сов в городе Иерусалиме 90,7% рациона (150 объектов добычи) составляли мелкие птицы во главе с домашним воробьем (22%) и черной шапкой ( Sylvia atricapilla ) (16,7%). ^[10] Дальнейшее изучение рациона ушастой совы в израильской пустыне Негев показало, что 28,3% из 3062 объектов добычи составляли птицы. ^[185] В Египте 24,6% объектов добычи составляли птицы, в том числе домашний воробей (15,4%) и европейский щегол ( Carduelis carduelis ) (2,4%). ^[186] В Европе птицы редко портят большую часть продуктов питания, но, тем не менее, в некоторых регионах их добывают в больших количествах. В Центральной ЕвропеПо оценкам, птицы составляют в среднем 8% рациона (из 52 видов). В годы пика численности полевок птицы могли составлять менее 2% пищи, в то время как в годы спада полевок птицы составляли до 33%. ^[118] Аналогичным образом, в Софийском парке, Болгария , количество птиц, составляющее в среднем 9,6% по численности и 7,9% по биомассе, варьировалось в зависимости от численности полевок, но было зарегистрировано большое количество - 44 вида птиц-жертв. ^[187] В Сонийском лесу , Бельгия , 38,3% из 355 объектов добычи составляли птицы, в основном различные виды воробьиных . ^[188] Исследование, проведенное в Баден-Вюртемберге , Германия, показало, что птицы подвергают риску 14,75% из 12 890 объектов добычи, что является относительно высоким балансом, причем наиболее распространенными идентифицируемыми видами птиц являются европейский щегол. ^[189] В целом британские исследования показали, что в выборке из 7161 объекта добычи 1161 были птицами (14,95%), и эти птицы присутствовали в 90% исследованных погадок. Из них 46,9% - воробей домашний, 7,5% - обыкновенный скворец ( Sturnus vulgaris ), 4,65% - обыкновенный дрозд ( Turdus merula ), 3,35% - зеленушка европейская ( Chloris chromis ), 2,92% - певчий дрозд ( Turdus philomelos ), 2,49 % составлял евразийский жаворонок ( Alauda arvensis ) и 2,23 % - коноплянка обыкновенная ( Linaria cannabina ). ^[190] В более локальном районе Пик-Дистрикт Англии птицы составляли 23% добычи по количеству и 31,3% по биомассе. Из исследованных здесь птиц большинство идентифицированных составляли луговые коньки ( Anthus pratensis ), за которыми следовал твит ( Linaria flavirostris ), а идентифицированные птицы варьировались по размеру от вероятной лесной славки ( Phylloscopus sibilatrix ) (средний вес взрослой особи 9,2 г (0,32 унции) )) взрослому северному чибису ( Vanellus vanellus ) (средний вес взрослой особи 219 г (7,7 унции)). При этом 80% по численности и 11 из 25 видов хищных птиц были характерны для открытого местообитания. ^{[42] [129]}

Многие итальянские исследования показывают относительно большое количество охотящихся птиц, главным образом в периоды, когда они не размножаются. Одно из самых маленьких и крупных представлений находилось в Приньяно-Чиленто , где 13,85% составляли в основном неопознанные птицы. ^[135] В региональном парке Десима-Малафеде птицы составляли 31,1% рациона, 13,7% из которых составляли неопознанные воробьиные, в то время как европейские щеглы и европейские зеленушки составляли еще 7,1% и 4,6% объектов добычи. ^[191] В районе Венеции из 642 исследованных объектов добычи и общей массы добычи 15 038 г (33,153 фунта) птицы составляли 38,47% по численности и 41% биомассы. ^[192] На зимних ночлегах Империи 63,43% из 1020 объектов добычи составляли птицы и 36,57% — млекопитающие. Основной идентифицированной добычей была черная шапка (51,6%), тогда как зяблик ( Fringilla coelebs ) был второстепенным среди птиц (6,73%). ^[193] В румынских исследованиях птичья добыча также имела относительно важное значение. В Аджигее 32,71% продуктов питания составляли птицы, при этом виды Carduelis в совокупности составляли 6,04%, а ласточки были второстепенными, например, ласточка обыкновенная ( Delichon urbicum ) (2,52%) и деревенская ласточка ( Hirundo Rustica ) (2,44%). ^[194] Птицы были основным кормом для зимующих ушастых сов в дельте Дуная в Румынии : птицы составляли 59,5% общей добычи по численности и 51,6% по биомассе из 948 объектов добычи против 40,7% по численности и 48,4% по биомассе млекопитающие. Здесь в основном были добыты многочисленные воробьиные, причем наиболее распространенными кормовыми семействами среди птиц были семейство вьюрковых (18,6%), семейство воробьиных (15,7%) и семейство синиц (12,7%). Средний размер добычи птицы составил 22,2 г (0,78 унции), тогда как средний размер добычи млекопитающих составил 24 г (0,85 унции). На долю домовых воробьев приходилось 14,3% биомассы, а на евразийских черных дроздов - 12,3% биомассы Дуная. ^[195] В то время как млекопитающие обычно доминируют в рационе ушастых сов в Испании, в заповеднике Альбуфера страны птицы составляли 53,5% по численности и 48,6% биомассы 864 объектов добычи. Всего отмечено 34 вида птиц, во главе с пеночкой обыкновенной ( Phylloscopus colybita) (12,5% по численности, 4,8% по биомассе), домовой воробей (8,2% по численности, 12,2% по биомассе), ласточка (6,4% по численности, 7% по биомассе) и ласточка ( Riparia riparia ) (3,2% по численности, 2,7% по биомассе). ^[196] Основным зарегистрированным отдельным видом добычи в Пекине был евразийский древесный воробей, составлявший 38% рациона, но другая птичья добыча здесь была незначительной. ^[178]

Хотя большинство воробьинообразных, на которых нападают ушастые совы, находятся в пределах типичных размеров добычи для этого вида, во многих сообщениях отмечается, что при преследовании птичьей добычи могут быть атакованы необычайно крупные жертвы. Нередко добывается птичья добыча весом около 100 г (3,5 унции) или несколько выше, например, более крупные обыкновенные дрозды или сойки . Однако необычно крупная птичья добыча для ушастых сов в Европе включала в себя несколько видов как минимум в два раза более массивных, в том числе имаго следующих видов: чибисы , вяхирь обыкновенный ( Columbus palumbus ), со средней массой взрослой особи 490 г ( 1,08 фунта), камышницы обыкновенные ( Gallinula chromopus ), средней массой взрослой особи 343 г (12,1 унции), красноногие куропатки ( Alectoris rufa ), средней массой взрослой особи 528 г ( 1,164 фунта), галки западные ( Corvus monedula ), со средним весом взрослой особи 246 г (8,7 унции) и евразийские сороки ( Pica pica ), со средней массой взрослой особи 230 г (8,1 унции). Большую часть самой крупной идентифицируемой и доказуемой добычи ушастых сов в Европе в целом оказались птицы. ^{[4] [42] [114] [118] [190] [195] [197]} Несмотря на относительную нехватку птичьей добычи в рационе Северной Америки, там также были зарегистрированы необычно крупные птичьи жертвы. В число таких жертв входили взрослые особи северо-западной вороны ( Corvus caurinus ), средний вес которых составлял 392 г (13,8 унции), два крупных взрослых тетерева ( Bonasa umbellus ), вес которых, по оценкам, составлял чуть более 600 г (1,3 фунта), и даже, очевидно, по крайней мере один раз в год. взрослый острохвостый тетерев ( Tympanuchus phasianellus ), средний вес которого составляет 885 г (1,951 фунта), что в три раза тяжелее средней ушастой совы. ^{[64] [198] [199] [200]}

Другая добыча

За исключением млекопитающих, которые портят большую часть продуктов питания, и птиц, которые ставят под угрозу второстепенную, но локально важную часть продуктов питания, ушастые совы редко где-либо поедают другие виды добычи. Нечасто это рептилии , такие как несколько видов змей и ящериц, и еще меньше земноводных , таких как лягушки и жабы . Обычно эта добыча появляется более чем поодиночке, насколько известно, в слегка засушливых и теплых частях ареала вида, в основном на Канарских островах и иногда на юго-западе Америки . ^{[13] [115] [165] [201] [202]} Рыба почти никогда не встречается в рационе, всего в Европе зарегистрировано два вида кормовых рыб, как карп , так и неопознанный карп. ^[203] Несмотря на довольно высокое разнообразие насекомых (и низкое разнообразие других беспозвоночных , таких как паукообразные ), собранных в целом, особенно в разных частях Евразии , они редко вносят значительный вклад в рацион ушастой совы. Обычно в Европе, если в гранулах обнаруживаются какие-либо насекомые, их доля в численности добычи обычно составляет менее 2%. ^{[4] [118] [204] [205]} Аналогичное присутствие, но небольшое количество насекомых было отмечено и в Израиле. ^[77] В некоторых исследованиях отмечается исключительно большой вклад насекомых, чаще всего различных видов или родов жуков , в число жертв, например, они составляют 6,6% рациона в региональном парке Децима-Малафеде в Италии, 17,5% в северо-восточном регионе. Греции и 13,3% в западной Испании . ^{[139] [206]} Рекордным вкладом насекомых в Европу, несомненно, было исследование в центральной Польше , где было обнаружено, что одиночный жук , обыкновенный майский жук ( Melolontha melolontha ), составляет 25% объектов добычи. ^[207] Согласно нескольким исследованиям, проведенным в Алжире , насекомые являются там распространенным дополнительным продуктом питания, составляя около 17,3% объектов добычи. ^{[184] [208]} На острове Тенерифе на Канарских островах исключительные 33% пищи составляли насекомые, причем как кустовые, так и полевые сверчки.вклад каждого из них составляет 14,8%, хотя в более широких исследованиях Канарских островов значимость насекомых снижается до 10,4%. ^{[11] [209]} Максимальный известный вклад насекомых в рацион питания в Северной Америке составлял всего лишь 4,3% от общего количества пищи для ночевок ушастых сов на юго-востоке Айдахо . ^[90]

Межвидовые хищнические отношения

Более крупные совы, особенно евразийский филин , и дневные хищники могут быть серьезными хищниками ушастых сов, а также конкурентами за пищу.

Ушастая сова встречается во многих конкурентных средах умеренной зоны вместе с другими хищными птицами . Особенно вероятно встретить большое разнообразие сов как с точки зрения общего ночного образа жизни , так и общего предпочтения добычи грызунов, которому отдают предпочтение около 75% сов, обитающих в Северной Америке, и около 85% сов, обитающих в Европе, а иногда и в Европе. его предпочитают почти все совы на обоих континентах. ^{[4] [9] [37]} Много исследований было посвящено сопоставлению экологии ушастых сов с другими совами, а также иногда с дневными хищными птицами, особенно с точки зрения различий в пищевых привычках и предпочтениях среды обитания. В Европе, возможно, самой густонаселенной совой является желто-коричневая сова , что, следовательно, является причиной значительного количества сравнений с ушастыми совами. Хотя предпочтения добычи желтовато-коричневых сов совпадают с предпочтениями ушастой совы, они, как правило, демонстрируют большую гибкость в питании, внося больший вклад второстепенной добычи, такой как птицы, рептилии, амфибии и насекомые. Например, на юге Швеции ширина пищевой ниши коричневых сов была примерно в три раза больше, чем у ушастых сов. Как правило, желто-коричневые совы предпочитают более лесистую среду, чем ушастые совы, но могут адаптироваться так же, как и ушастые, к фрагментации лесов и пригородам , таким образом, часто конкурируя довольно напрямую за пищу. В то время как серая неясыть обычно выбирает немного крупную добычу в среднем, чем ушастые совы, средняя масса добычи часто превышает 30 г (1,1 унции), изученные размеры обыкновенных полевок, на которых охотятся в центральной Литве, показали, что как ушастые, так и серо-коричневые совы выбирали добычу крупнее, чем ушастые совы. средние полевки, средний пойманный вес оценивается в 21,45 г (0,757 унции) по сравнению со средним весом, исследованным людьми, в 16,42 г (0,579 унции). Удивительно, но в этом исследовании, особенно в период отсутствия размножения, ушастые совы в Литве, как правило, в среднем выбирали более крупных полевок (21,56 г (0,761 унции)), чем серо-коричневые совы (19,56 г (0,690 унции)). ^{[113] [210] [211] [212]} Несмотря на потенциал конкуренции и смертности (для ушастых сов) в межвидовых отношениях между коричневыми и ушастыми совами, близость коричневых сов в исследовании, проведенном в Швейцарии, показала не оказывать вредного воздействия на размножение длинноухих видов. ^[213] В нескольких исследованиях изучались повадки маленькой совы., вероятно, следующая по распространенности европейская сова и сразу опережает ушастую сову на третьем месте, а также ушастую сову в районах, где их несколько перекрывающиеся предпочтения среды обитания привлекают их в схожие районы. Тем не менее, ушастая сова в среднем обычно охотится на более крупную добычу, чем маленькие совы, поскольку она больше ориентируется на грызунов, а не на беспозвоночных, таких как насекомые и дождевые черви , и, особенно зимой, меньше меняет состав своей добычи, чем более мелкие виды. Кроме того, ушастой сове требуется несколько деревянных мест для ночлега, в то время как маленькие совы могут адаптироваться как к безлесным, так и к частично засаженным деревьями территориям, а также, по крайней мере в Испании , к более сильно измененным человеком территориям. ^{[81] [146] [184] [214]} Многие дневные хищники в Европе в значительной степени совпадают в пищевых привычках, в основном ловя полевок там, где они доступны, включая большинство видов луней , канюков и некоторых соколов , особенно обыкновенных пустельг ( Falcotinnunculus ). За исключением случайных хищнических взаимодействий, конкуренция с большинством этих дневных хищных птиц ограничена из-за временных различий в их привычках. ^{[4] [37] [215] [216]} В Европе несколько других сов, от тех, которые намного мельче , до нескольких видов, намного крупнее ушастой совы, предпочитают полевок и/или леммингов в качестве добычи, но часто значительно различаются по размеру. их предпочтения в среде обитания, распространение, привычки гнездования и/или охотничьи привычки, поэтому ушастые совы в значительной степени естественным образом отделены от прямой конкуренции с ними. ^{[4] [37]}

В более широком масштабе и ушастые совы , и сипухи потенциально конкурируют за ресурсы с ушастыми совами. Несмотря на значительное совпадение как в ареале, так и в питании, ушастые совы в значительной степени защищены от серьезной конкуренции с короткоухими совами из-за предпочтений среды обитания, поскольку ушастые совы всегда предпочитают более открытые места обитания, обычно устраивая ночевки и гнездясь в высокой траве , а не в высокой траве. древесину и редко, если вообще когда-либо, охотятся в тех же окраинных местообитаниях, что и ушастые виды. ^{[4] [37] [141]} На западе России по сравнению с ушастой совой ушастая сова проявляла меньшую склонность появляться в скоплениях, где была сосредоточена добыча, скорее всего, из-за различий в среде обитания. Как на западе России, так и на востоке Западной Сибири короткоухие, как правило, ловили больше тундровых полевок в дополнение к обыкновенным полевкам, в то время как ушастые совы больше ориентировались исключительно на обыкновенных полевок. ^{[148] [217]} Сравнения сипух и ушастых сов были сделаны во многих областях, где последний вид менее обширен. Среды обитания, используемые сипухой и ушастой совой, не являются взаимоисключающими, как и виды их добычи. Несмотря на то, что сипухи являются похожими воздушными охотниками на открытых пространствах, их жизненный цикл во многих отношениях отличается от ушастых сов, отчасти тем, что они гнездятся в дуплах. Хотя их пищевые привычки могут показаться схожими и демонстрировать схожую зависимость от мелких млекопитающих, сипухи являются несколько более универсальными и католическими в плане кормления, с меньшей зависимостью от полевок. Совы-сипухи могут неплохо жить практически на любом скоплении мелких млекопитающих. В некоторых частях Европы ширина пищевой ниши этих двух видов сопоставима или даже немного выше у длинноухих. Однако в глобальном масштабе сипухи гораздо более широко распространены, более тропически в своем центральном ареале и в глобальном масштабе имеют гораздо более широкий спектр добычи, чем ушастые совы. Совы-сипухи также более широко адаптируются к изолированному образу жизни, чем ушастые совы, и способны умело питаться разнообразными классами добычи даже в условиях полного отсутствия мелких млекопитающих. ^{[129] [138] [184] [185] [215] [218] [219] [ 220]} Американская раса сипух крупнее, чем западная раса сипух из Европы и соответствующих частей Азии, и более сопоставима по телу. по массе, размеру стопы и когтей — коричневой сове, в то время как западная раса в Европе занимает примерно промежуточное положение между коричневой и ушастой совой по размеру тела и размаху стоп. Следовательно, в Америке сипухи, как правило, постоянно ловят немного более крупную добычу, чем ушастые совы, и, как правило, имеют доступ к более широкому общему количеству добычи.кормовая ниша . ^{[4] [108] [164] [167]} Несмотря на большую приспособляемость и ареал сипухи, исследование, проведенное во Франции, показало , что у них более высокая смертность от голода, чем у ушастых и коричневых сов. Это было связано с меньшими запасами липидного жира у сипух, когда они пытаются пережить более прохладные сезоны в умеренном климате , поскольку они лучше приспособлены к выживанию в более теплом климате. ^[221]

В Северной Америке обитает больше видов сов, чем в Европе, и ее можно считать более конкурентной средой для обитающих там ушастых сов. Однако, опять же, в большинстве случаев предпочтения среды обитания, небольшое разделение диетических предпочтений (которые могут касаться видов добычи или размеров тела выбранной добычи) и истории жизни обычно позволяют большинству видов сохраняться, даже когда они живут рядом друг с другом. ^{[4] [9]} Как и во всем своем ареале, ушастые совы, как правило, отличаются от большинства других североамериканских сов тем, что они гораздо более мигрируют по своей природе. Следовательно, циклические изменения в питании влияют на них по-разному и с меньшей вероятностью станут прямой причиной зимней смертности, чем у сов, живущих постоянно. ^{[32] [101] [222]} Как ни странно, среди американских сов ушастые совы наиболее сильно отражают гораздо меньшую северную точильную сову по распространению, миграционным привычкам и, в меньшей степени, пищевым привычкам. Основной пищей совы-пилы, как правило, являются мыши Peromyscus там, где они доступны, и, как и у большинства сов, их выбор пищи для грызунов может во многом совпадать с выбором ушастой совы. ^{[97] [98] [115] [156]} Было высказано предположение, что менее широкое распространение ушастых сов в целом по сравнению с их европейским ареалом отчасти связано с большей конкуренцией за ресурсы между ними и двумя широко распространенными визжащими совами . совы , восточные ( Megascops asio ) и западные визговые совы ( Megascops kennicotti ). ^[4] Тем не менее, кормовая ниша у визжащих сов, как правило, гораздо шире и более оппортунистична, которые часто питаются разнообразными беспозвоночными ( в основном насекомыми , но также и раками ) и альтернативной добычей (например, более высокий баланс птиц и лягушек). и поэтому вряд ли смогут конкурентно ограничить численность грызунов в ущерб ушастым совам. ^{[9] [32] [115] [170]}

Наиболее легко наблюдаемая и наиболее драматичная часть межвидовой экологии сов и хищников — это межвидовое хищничество. В этом плане ушастые совы гораздо чаще оказываются жертвами, чем хищниками. Напротив, их в целом успешная жизненная история часто делает ушастых сов, возможно, более уязвимыми, чем большинство других сов среднего размера, для хищников и даже, возможно, для многих более мелких видов сов. К ним относится гнездование в относительно открытых заброшенных птичьих гнездах, а не в труднодоступных полостях. Кроме того, ушастые совы склонны обитать на довольно открытых участках во время охоты в сочетании с громкими вокалами (включая просьбы их птенцов) и другими слуховыми проявлениями, которые могут привлечь хищников. ^{[4] [37] [41] [79] [223]} В Европе их наиболее серьезными хищниками, как правило, являются евразийский филин и северный ястреб-тетеревятник ( Accipiter gentilis ). В одном отчете зарегистрировано 768 случаев хищничества со стороны филинов и 317 случаев нападения ястребов-тетеревятников (или 55% добычи совы, зарегистрированной для ястребов-тетеревятников в Европе). ^{[4] [37] [79]} Ушастые совы входят в пятерку наиболее часто встречающихся видов птиц, являющихся хищниками со стороны филинов в Европе. ^{[79] [224] [225]} Некоторые биологи считают, что склонность ушастых сов избегать более богатых концентраций добычи в пользу более открытых местообитаний и использования пространства, особенно во время миграции и зимовки, частично продиктована обнаружением филина (и возможно, ястреб-тетеревятник) деятельность, поэтому филин оказывает серьезное влияние на историю жизни ушастой совы. ^{[4] [36] [43]} В целом ушастые совы терпят нападения огромного количества дневных хищных птиц в Европе. Вполне вероятно, что хищники, охотящиеся в основном на окуня, такие как Бутео и большинство орлов, могут либо случайно наткнуться на насест совы во время охотничьего набега, либо встретить ушастую сову, возможно, во время перекрывающейся активности на рассвете или в сумерках, в то время как крупные соколы , скорее всего, нападут только на одну из них. вниз, когда сова краснеет в дневное время. Ястребы-тетеревятники и другие ястребы -ястребы представляют собой особенно смертельную угрозу среди дневных хищников из-за их интенсивных методов поисковой охоты и готовности нырять в лесные заросли, где обитают сови. ^{[37] [79] [226] [227]} Помимо ястребов-тетеревятников, дневные хищники в Европе, известные как хищники ушастых сов потенциально любого возраста, включают беркута ( Aquila chrysaetos ), орла Бонелли ( Aquila fasciata ), восточный могильник (Aquila heliaca ), большой подорлик ( Clanga clanga ), малый подорлик ( Clanga pomarina ), черный коршун ( Milvus migrans ), красный коршун ( Milvus milvus ), орлан-белохвост ( Haliaeetus albicilla ), канюк обыкновенный , канюк-зимняк ( Buteo lagopus ), сапсан ( Falco peregrinus ), балобан ( Falco cherrug ) и даже (в двух случаях) чуть меньший евразийский перепелятник ( Accipiter nisus ). ^{[4] [79] [228] [229] [230] [231] [232] [ 233] [ 234]} Помимо филинов, неясыти и уральские совы ( Strix uralensis ) регулярно убивают ушастых сов там, где их Диапазоны встречаются, хотя в некоторых случаях они могут начаться с территориальных атак совы Стрикс , меньшие длинноухие могут быть съедены в любом случае. ^{[4] [79]}

В Северной Америке ареал хищников ушастой совы не менее устрашающий. Несомненно, самым опасным американским хищником является большая рогатая сова . Как и его европейский аналог филин, рогатые совы убивают ушастых сов независимо от времени года и условий. Однако, несмотря на многочисленные сообщения о хищничестве, ушастые совы, как правило, не занимают столь заметное место в рационе больших рогатых сов, по крайней мере, насколько это документально подтверждено, как в рационе евразийских филинов. Полосатые совы также могут быть серьезными хищниками для ушастых сов. ^{[85] [159] [175] [235]} Более редкие акты нападения на ушастых сов в Северной Америке, как сообщается, совершались пятнистыми совами ( Strix occidentalis ) и даже их двоюродными братьями, ушастой совой . ^{[4] [236]} Дневные хищники ушастых сов, включая некоторые виды, которые также охотятся на них в Европе, такие как беркуты, северные ястребы-тетеревятники и сапсаны, а также белоголовый орлан ( Haliaeetus leucocephalus ), ястреб Купера ( Accipiter cooperii ), краснохвостый ястреб ( Buteo jamaicensis ) и красноплечий ястреб ( Buteo lineatus ). ^{[13] [32] [175] [237] [238] [239] [240]} Хотя ушастые совы менее хорошо документированы на всем ареале, они также уязвимы для хищников-млекопитающих, в основном вблизи гнезда. Подозреваемыми или подтвержденными хищниками в Европе часто являются европейские лесные куницы или каменные куницы ( Martes foina ), которые, вероятно, нападают на птенцов, но также поедают яйца и взрослых особей, если им удастся устроить на них засаду. ^{[213] [241] [242]} Куницы также представляют потенциальную угрозу в Северной Америке, как и североамериканский дикобраз ( Erethizon dorsatum ), бычья змея ( Pituophis catenifer ) и, особенно, енот ( Procyon lotor ) (последний вид может полурегулярно убивают и поедают насиживающих взрослых самок ушастой совы). ^{[13] [32] [175] [240] [243] [244]} Врановые , многие из которых строят гнезда, которые используют ушастые совы, например, сороки и вороны, также полурегулярно совершают набеги на гнезда ушастой совы и съесть яйца или птенцов. ^{[13][37] [32] [241]} С другой стороны уравнения, ушастые совы сами могут нечасто охотиться на более мелких сов. Известно, что этот вид охотится на восточных сов , маленьких сов , евразийских карликовых сов ( Glaucidium passerinum ) и бореальных сов ( Aegolius funereus ), а также на молодь обыкновенной пустельги . ^{[4] [13] [79] [85] [190]}

Разведение

Молодая ушастая сова после того, как перебралась на ветки возле гнезда.

Ушастые совы, как правило, моногамны. Немигрирующие популяции обычно моногамны в течение всего года, связь пары возобновляется ежегодно. ^{[8] [36]} Исследование, проведенное в Айдахо, показало, что ушастые совы были локально чрезвычайно моногамны, при этом у 59 птенцов из 12 гнезд не было обнаружено никаких дополнительных парных оплодотворений. ^[245] В Нидерландах зарегистрирована единственная запись о спаривании самца с двумя самками, что является весьма нетипичным случаем. ^[8] Аналогичным образом, свидетельства полиандрии и аллородительства были обнаружены в гнезде в западной Монтане, где у четырех потомков самки совы было два отца, один из которых был родственником самки. ^[246] Самцы заявляют о своей территории пением и демонстрируют полеты с хлопаньем крыльев. ^[8] Пение обычно начинается в сумерках тихими вечерами и может продолжаться всю ночь, предпочтительны ясные, безветренные, лунные ночи. Песня обычно раздается с насеста, чаще всего на средней высоте на деревьях или с верхней половины у крон, иногда в полете. ^{[8] [9]} Самцы реагируют на воспроизведение в период, предшествующий сезону размножения (особенно во время ухаживания), до такой степени 45% территорий были бы незамеченными в Испании, если бы самцы не реагировали на записи (в отличие от к прослушиванию спонтанных звонков). ^[247] Часто от 8 до 50 пар регистрируются в разных частях ареала на типичной территории в 100 км ² (39 квадратных миль). В Шотландии около 17% из 9–18 пар на 10 км ² (3,9 квадратных миль) не размножались. ^[12] Типичные территории для пар составляют от 50 до 100 га (от 0,19 до 0,39 квадратных миль) в Финляндии, когда полевок много. Тем не менее несколько пар могут гнездиться довольно близко друг к другу. Минимальное расстояние между активными гнездами обычно составляет от 50 до 150 м (от 160 до 490 футов), но в Айдахо было зарегистрировано расстояние до ближайшего гнезда всего 16 м (52 фута). ^{[8] [13] [36]} Когда еды много, около 10-12 пар, редко до 50, могут гнездиться на площади 100 км ² (39 квадратных миль). Пары могут терпеть друг друга на одном и том же участке деревьев во время гнездования, если запасы еды в изобилии. ^{[8] [36]} Исследование 32 территорий, проведенное в провинции Пиза в Италии, выявило 10-15 пар на 100 км ² (39 квадратных миль) со средним расстоянием между гнездами 1727 м (5666 футов). ^[233] В районе исследования на юге и центральной части Айдахо пара встречалась в среднем на расстоянии 0,65 км (0,40 мили) друг от друга. ^[248] Самая высокая плотность может быть в Центральной Европе . Средняя плотность в Центральной Европеобычно составляет около 10-12 пар на 100 км ² (39 квадратных миль). ^[48] ​​Однако в Бранденбурге , Германия , в ходе 24-летнего исследования было обнаружено, что средняя плотность составила 72,7 пар на 100 км ² (39 квадратных миль). ^[249] На основе исследований, проведенных в Мичигане и Вайоминге, было подсчитано от 10 до 100 пар на 100 км ² (39 квадратных миль), при этом средний ареал в прибрежной среде обитания Вайоминга составляет около 55 га (0,21 квадратных миль). ^{[9] [13] [82]} Плотность оказалась ниже в районе реки Снейк (0,28-0,42 пары на квадратный километр), чем в других местах на юге Айдахо (0,64-1,55 пары на квадратный километр). ^{[9] [13]} Во всем мире многие пары ушастой совы занимают одну и ту же территорию круглый год, но большинство предпочитает каждый год использовать другое гнездо, даже если то же гнездо, что и в прошлом году, все еще находится в хорошем состоянии. Самки обычно берут на себя обязанность осматривать потенциальные места гнездования и дуэты со своим партнером; сидя в выбранном гнезде, она поет, чтобы связаться с самцом, позже голосовая активность ограничивается слабыми криками, слышимыми только на близком расстоянии. ^{[8] [13]} Во время демонстраций самки также демонстрировали хлопанье крыльями, но гораздо менее интенсивно, чем самцы. ^[48] ​​Копуляция обычно происходит недалеко от гнезда. В Германии было зарегистрировано, что самец предшествует совокуплению криками и демонстрационными полетами, за которыми следуют сильные взмахи крыльями и наклоны тела, когда они сидят рядом с самкой и / или гнездом. ^[37] Спаривание также наблюдалось как на земле, так и на деревьях, которому часто предшествовал дуэт, воздушная демонстрация самца, которая заканчивалась спуском на землю и полетом самки. ^{[13] [37]} Пограничные бои между самцами у этого вида не зафиксированы. ^[9] Размножение происходит позже в году, чем у симпатрических видов, таких как коричневые совы и сипухи , возможно, из-за их более активных миграций. В регионах с более прохладным умеренным климатом спаривание может происходить в редких случаях уже в феврале, но совокупление пар обычно происходит в марте или апреле. ^{[4] Зимнее размножение обнаружено, поскольку в начале февраля в} Словакии были зарегистрированы новые птенцы в возрасте 14–18 дней . Другие предыдущие сообщения о зимнем размножении известны в двух случаях из Италии, а также из Чехии. ^{[250] [251]}

Старая фотография ушастой совы, сидящей в своем гнезде.

Фотография редкого наземного гнезда в Англии.

Обычно гнездится в гнездах крупных птиц, например, Corvus , Pica , хищников и цапель Ardea . Среди других строителей гнезд в Европе часто могут быть обыкновенные лесные голуби и евразийские перепелятники . ^{[8] [36]} В Великобритании и Финляндии 84% из 239 и 85 гнезд были сделаны падалью ( Corvus corone ) или воронами ( Corvus cornix ) и евразийскими сороками . В Англии и Финляндии 77% и 66% гнезд приходилось на хвойные породы соответственно. ^{[14] [37]} В Бранденбурге, Германия, 90% гнезд были построены воронами-падальщиками, и большинство из них принадлежало Pinus sylvestris . ^[249] В различных исследованиях Айдахо почти все известные гнезда находились в старых гнездах врановых (большинство из которых находились в можжевельнике ). В одном крупном исследовании высота гнезда, которая в среднем составляла 3,2 м (10 футов), и диаметр конструкции гнезда, который в среднем составлял 22,3 см (8,8 дюйма), были признаны наиболее важными критериями выбора гнезда. ^{[13] [167] [248]} В Онтарио обычно использовались хвойные деревья, часто Pinus или Juniperus , в гнездах врановых птиц высотой от 2,5 до 18,5 м (от 8,2 до 60,7 футов), но в основном от 5,5 до 9 м (от 18 до 30 футов). ). ^[83] Высота гнезда в Великобритании составила в среднем 6,7 м (22 фута). ^[14] В Словении ушастые совы предпочитали для размножения хвойные деревья (почти исключительно в гнездах врановых), а те, которые гнездились на лиственных деревьях, имели более высокую смертность в гнездах, особенно в начале сезона, из-за более высокого уровня хищничества. ^[241] Точно так же выбор места для гнезда в значительной степени коррелировал с риском нападения хищников в Испании, где покрытие плющом и древесным пологом менее важно, чем высокий кустарниковый покров снизу, отчасти потому, что наземные хищники были более распространены в конкретной области исследования, чем воздушные. ^[252] На северо-востоке Швейцарии места гнездования выбраны с учетом особенностей защиты от хищников: среди 38 мест гнездования те, которые, по-видимому, предпочитали более густые опушки леса, больший полог и находились в хвойных породах гораздо чаще, чем это было распространено в окружающей среде в целом, в то время как На территории исследования избегались окрестности зданий . ^[213] Необычный случай городского размножения ушастых сов наблюдался в Москве , Россия, где наблюдалось образование рыхлой колонии . Гнездование в Москве считалось результатомсинантропизация сов, отчасти из-за более низкого риска нападения хищников в городских районах по сравнению с сельскими окрестностями (где хищничество было на 6,6% выше). Среднее расстояние гнездования сов в Москве составляло 603 м (1978 футов), тогда как в близлежащих сельских районах оно более чем в два раза превышало расстояние. ^[253] Гнезда на деревьях обычно располагаются на высоте менее 30 м (98 футов) над землей и иногда могут быть настолько маленькими, что снизу могут быть видны крылья и хвост высиживающей самку. ^[36] Реже, чем гнезда на деревьях птиц, можно использовать гнезда из листьев древесных белок , гнезда ястребов в кактусах и гнезда различных птиц на скалах . ^{[13] [14] [32] [254]} Хотя они обычно занимают уже заброшенные места гнездования, иногда ушастые совы способны прогнать предыдущего обитателя гнезда, даже включая других хищников (вплоть до свирепых ястребов , таких как перепелятники, острые ястребы с голыми волосами и даже более крупные ястребы Купера), что указывает на их свирепость и упорство. ^[4] Помимо гнезд других птиц, использовались и альтернативные места гнездования, но они обычно встречаются редко или необычно. Среди них есть неглубокие углубления на земле. ^{[8] [32] [85]} Некоторые зарегистрированные наземные гнезда (в Европе) включают среди вереска , папоротника и ежевики и даже на тростниковых зарослях кроличьи норы . Некоторые гнезда были зафиксированы в плетеных корзинах , установленных на деревьях для уток . ^{[4] [14] [255] [256] [257]} В Северной Америке пары наземных гнезд были обнаружены в каждой западно-центральной Монтане и в Окавагане, Британская Колумбия, во всех случаях между корнями или на земле, непосредственно прилегающей к земле. до основания деревьев или кустов (вместе с двумя другими историческими записями о наземном гнездовании в Северной Америке). ^{[175] [258]} На местном уровне также приняты искусственные гнездовые платформы из веток для сов. В заповеднике Вудвалтон-Фен на востоке Англии было построено 71 гнездо в плетеных корзинах, предназначенных для сов. ^[259] Также в Изреэле в Израиле 6 из 16 корзин-гнезд, подвешенных на эвкалипте , использовались ушастыми совами, и все они были заняты к февралю. На этой территории Израиля было установлено еще как минимум 72 корзины-гнезда для ушастых сов, чтобы поощрить птиц, контролирующих грызунов. ^[260] В исключительных случаях ушастые совы гнездятся в неглубоких дуплах, дуплах ив или дубов, пнях деревьев или дуплах скал, однако, как правило, они не гнездятся в дуплах. ^{[4] [261]} 6,5% из 153 гнезд в Великобритании находились на естественных поверхностях (в основном на земле), а не в гнездах животных. ^[14] Места гнездования, где предыдущие попытки были успешными, с большей вероятностью будут повторно использованы, например, в Айдахо, где 48% предыдущих мест гнездования были повторно использованы после успешных попыток. ^{[9] [13]}

Откладка яиц обычно происходит с конца марта по начало мая на большей части ареала. Даты кладки яиц на северо-востоке США , в выборке из 42 яиц, были между 14 марта и 30 мая. Дополнительные записи на юге Канады показывают, что кладка произошла уже 5 июня. ^{[9] [85]} 43 яйца в Онтарио. были отложены в период с 19 марта по 24 мая, более половины - с 15 апреля по 5 мая. ^[83] В северной Италии средняя дата откладки яиц приходилась на 27 марта. ^[233] Исключительные яйца были зарегистрированы уже с 31 декабря по 3 января. в Испании. ^[262] Повторное гнездование может произойти примерно через 20 дней после потери кладки. ^[85] В Европе в периоды изобилия пищи успешно выращивали до двух выводков. ^{[9] [37]} Обычно самка откладывает 3-5 яиц (иногда больше, если пищи необычно много). Более крупные кладки типичны севернее ареала. ^{[8] [9]} Рекордные по размеру кладки были зарегистрированы в Европе (до 8 яиц) в Швеции в годы «чумы полевок», тогда как кладки рекордного размера во всем мире были зарегистрированы в количестве 10–11 яиц в Казанской области России в аналогичных условиях. ^{[4] [36] [68]} В Великобритании средний размер кладки был зафиксирован как 3,9, в то время как в Германии он был 5,5 и, аналогично, в Словении он был 5,6. ^{[14] [263] [264]} В исследовании, проведенном в Монтане, средний размер кладки составил 5. ^[265] Чисто белые яйца имеют размеры 40,2 мм × 32,5 мм (1,58 дюйма × 1,28 дюйма) в среднем как в Северной Америке, так и в Центральной Америке. Европа и вес около 23 г (0,81 унции). ^{[8] [85] [266]} С интервалом 1-5 дней (в среднем 2) яйца откладываются на дно гнездового участка. Кладка из 7 яиц откладывается от 10 до 11 дней. ^{[8] [9]} Инкубация начинается с первого яйца и продолжается около 27–28 дней (в крайних случаях примерно от 21 до 30 дней). ^{[8] [9] [174]} Самка насиживает в одиночку, а самец доставляет пищу, которую приносят прямо в гнездо. Она может покинуть гнездо на раннем этапе, чтобы кормиться, но в период инкубации делает это гораздо реже. ^{[8] [9]} Исследование, проведенное в Монтане, показало, что уровень кортикостерона был значительно выше у взрослых обоих полов в период размножения, чем в период отсутствия размножения, что позволяет предположить, что сезон размножения является более напряженным для сов. ^[267]

Молодняк вылупляется с двухдневным интервалом в любой момент с конца апреля по июнь. ^{[4] [174]} Средний вес 52 птенцов в Монтане составил 18,4 г (0,65 унции). ^[265] Их глаза открываются на 5–7 день (в среднем 6,4 дня в Монтане), и мать высиживает их около 2 недель, часто в то время как самец сидит рядом и наблюдает за ними. Самка кормит птенцов одна. В Айдахо было зарегистрировано, что самец во время гнездования принес в 2,5 раза больше добычи, чем самка. ^{[8] [99] [265]} На стадии птенца были зафиксированы проявления симуляции травм в качестве меры борьбы с хищниками. ^{[8] [9] [64]} Обычно ушастые совы менее смелы в защите гнезда, чем некоторые другие совы, например, совы Стрикс , но, тем не менее, они способны к яростной защитной атаке. Защита гнезда со стороны родителей усилилась в Италии в период размножения, причем старшие птенцы защищаются более энергично. Самки выполняют большую часть защиты гнезда. Пары сов, подвергающиеся более высокому уровню регулярного беспокойства, с большей вероятностью будут иметь более мягкую защиту гнезда. ^{[4] [99]} Во время защитной демонстрации родитель взъерошивает свое оперение и частично расправляет крылья до полуоткрытого состояния, переступая с одной ноги на другую, шипя и щелкая клювом, и в этой позе может выглядеть на удивление большим. Если предполагаемая угроза сохраняется в сторону сов, они могут вскочить и попытаться схватить угрозу когтями. Даже такие крупные животные, как человек, могут оказаться жертвой защитных атак ушастой совы, если они приблизится или, особенно, если они заберутся к гнезду. ^{[9] [36]} Птенцы покидают гнездо в возрасте 20–27 дней (в среднем около 22 дней), но изначально не летают и часто карабкаются по окружающим ветвям. На этом этапе их можно назвать «ветвями». ^{[8] [264] [265]} Довольно часто молодые особи падают на землю, но обычно им удается подняться обратно, используя когти и клюв, тяжело взмахивая крыльями. В сумерках ветки-попрошайки звонят своим родителям высокими нотами, чтобы указать свое местонахождение. Примерно в 35–37 дней они становятся полностью оперенными и могут хорошо летать, но часто следуют за своими родителями и кормятся ими примерно до 2 месяцев, продолжая издавать пронзительные крики. ^{[8] [9] [265]} В Словении независимость была получена примерно через 50–80 дней после вылупления, а в Айдахо — примерно через 45–56 дней. ^{[99] [268]}

Молодая ушастая сова демонстрирует угрозу.

Обычно в Северной Америке этот вид производит одну кладку в год, но в годы высоких полевок зарегистрировано 2 кладки в год. ^[8] В Айдахо был зарегистрирован исключительный двойной выводок из-за большого количества пищи, что позволило паре успешно вырастить всех 11 птенцов до птенцов, в то время как в том же сезоне 3 другие самки в той же роще смогли произвести в среднем 5,3 птенцов в своем одиночные выводки. ^[269] Как и другие виды, использующие открытые гнезда, а не закрытые полости, этот вид имеет относительно короткий период оперения и быстро уходит от опасной ситуации места гнездования. ^[36] В исследовании 112 гнезд в Айдахо средний успех гнездования составил 46% за два года исследования, причем хищничество енотов считалось наиболее серьезной причиной неудачного гнездования. ^[13] Другое исследование 24 гнезд в Айдахо показало, что совы оперяются в среднем по 3,7 детенышей на гнездо. ^[248] В Монтане среднее число вылупившихся особей на одно гнездо составило 3,8, а среднее число оперившихся особей на одно гнездо составило примерно 2,2. ^[265] 59% из 78 попыток гнездования в Великобритании оказались неудачными, при этом средний размер кладки на успешную пару составлял от 3,91 до 4,53. 41 из 78 особей, находящихся под постоянным наблюдением в этом британском исследовательском гнезде, успешно произвели на свет 1 или более птенцов. ^[14] В другом британском исследовании из 58 пар, за которыми наблюдали в течение 4 лет, 83% отложили яйца, 63% вывели одного или нескольких детенышей и 57% оперились детенышей, при этом в среднем на одно успешное гнездо оперилось 3,2 детеныша. ^[12] В еще одном английском исследовании, на этот раз исключительно сов, использующих плетеные корзины, 50,7% из 71 попытки смогли опериться. Среди пользователей плетеных корзин те, кто раньше гнездился (т. е. в марте – начале апреля), выращивали более крупные выводки и имели больше птенцов, чем позже (конец апреля – начало мая), отчасти из-за повышения уровня грунтовых вод, что делало поимку добычи менее идеальной в конце сезона гнездования. ^[259] Для 6 пар ушастых сов, использующих плетеные корзины в Израиле, средний размер выводка составил 3,6, а среднее количество молодых сов, покинувших гнездо, составило 3. ^[260] На всех стадиях и во всех регионах воспроизводство имеет тенденцию к быть более успешным, когда популяция жертв выше. ^{[12] [14]} В континентальной Европе условия лучше, чем в Англии или Финляндии, возможно, из-за большой популяции обыкновенных полевок, которых нет в более северных странах, а средний успех гнездования выше. ^{[9] [14] [37]} Однако успех размножения по-прежнему зависит от популяции добычи. На территории площадью 15 км ² (5,8 квадратных миль) на юге Германии был один холодный источник с небольшим количеством полевок и не было обнаружено гнездящихся пар. Год спустя, с теплой весной и большим количеством полевок, в районе исследований поселилось 19 гнездящихся пар. ^[263]Смертность ушастых сов в первый год жизни в Германии составила 52% и 31%. ^[73] В Бранденбурге, Германия, из 867 попыток размножения 36,6% (335) пар удалось вырастить 1468 детенышей, что соответствует 1,57 птенцам на все попытки размножения, 4,31 на успешную пару. Данные Бранденбурга показывают, что после 1990 года, когда началась инициатива по сохранению сельского хозяйства, численность значительно возросла. Также в Бранденбурге в одном случае были убиты две последовательные самки одного и того же самца, самец смог спариться с третьей самкой, что привело к позднему успешному окрылению (24 августа). ^[249] В Словении, согласно исследованиям, проведенным в период с 1984 по 1993 год, из 79 гнезд 32 (40%) дали потомство, 37 (47%) полностью погибли и 10 (12%) вышли из строя после вылупления. Среднее количество вылупившихся сов в Словении составило 2,4 на гнездо (5,3 на удачное гнездо), а среднее количество оперившихся сов составило 1,6 на гнездо (3,9 на удачное гнездо). ^[264] В Пизе , Италия , пары ушастых сов дали в среднем 0,95 на территориальную пару и 2,13 на успешную пару. ^[233] В центральной Словении 57 гнезд давали в среднем 5,7 яиц на кладку. Из 51 оперившейся совы 31 погибла в ходе исследования, 22 из которых произошли из-за хищничества млекопитающих и птиц, 6 из-за голода, 2 из-за дорожно-транспортных происшествий и 1 утонула в канаве. ^[264] В Великобритании наиболее распространенной диагностированной причиной разрушения гнезд была кража яиц людьми (28,2% из 46 разрушенных гнезд). ^[14] Исследования по кольцеванию показывают, что ушастая сова обычно имеет короткую продолжительность жизни: более 91% из 105 выловленных в Северной Америке сов определенного возраста составляют 4 года или младше. Самый старый из зарегистрированных в ходе этих усилий особей был окольцован в Нью-Йорке и обнаружен в Онтарио в возрасте 11 лет и 4 месяцев. Однако другому могло быть больше 15 лет. ^[100] Известен один исключительный единичный случай европейской ушастой совы в возрасте чуть менее 28 лет. ^{[8] [48]} Годовая выживаемость в Германии и Швейцарии для взрослых составляет 69%. ^[73]

Яйца, Коллекция музея Висбадена

Положение дел

Ушастая сова на голой ветке дерева , принт Охары Косон . Япония, 1900-1930 гг.

Ушастая сова довольно обычна и широко распространена во многих регионах. Имея ареал в 80 миллионов квадратных километров, это одна из наиболее широко встречающихся сов. По оценкам МСОП , общая популяция составляет от 2 до 5,5 миллионов, что делает ее одной из самых многочисленных сов после широко распространенной сипухи и менее широко распространенной маленькой совы (вероятно, от 5 до 10 миллионов птиц в целом) и примерно равной численности Общая популяция больших рогатых сов. ^{[1] [270]} Ушастая сова более многочисленна, чем ее более редкая, но более широко распространенная родственница, ушастая сова, при этом максимальное возможное количество короткоухих примерно эквивалентно минимальному количеству длинноухих. . ^[1] Диапазон их размножения обычно находится в засушливом жарком климате средиземноморского типа, где наземные насекомые и рептилии могут преобладать над мелкими, общительными грызунами, ушастая неясыть отрезана, тогда как это пиковые районы для сипух. . На севере она почти отсутствует в районах глубокого бореального леса и безлесных северных районах, таких как большие заболоченные болота или нижняя тундра , где ушастая сова имеет тенденцию вытеснять их. ^{[4] [8]} Плотность населения зависит от наличия пищи. Местные угрозы обычно представляют собой пестициды и преследования . Из-за мифов и невежества этот вид долгое время подвергался преследованиям со стороны людей. ^{[8] [36]} Во многих регионах некоторые люди могут неосторожно стрелять в любое похожее на ворону гнездо, чтобы уничтожить его содержимое, из-за негодования по поводу восприятия вороны как вредителя. ^[8] Исторически в Северной Америке охотники часто стреляли в ушастых сов, поскольку все совы подвергались жестоким преследованиям. Несмотря на то, что в начале 20-го века считалось, что этот вид на самом деле полезен для интересов человека, многие охотники продолжали отстреливать их, утверждая, что они представляют собой молодых особей презираемой тогда на национальном уровне большой рогатой совы. ^{[85] [159] [240]} Во многом в связи с преследованиями, ушастые совы были зарегистрированы как ранее многочисленные, а затем редкие в Северной Америке в начале 20 века. ^[271] Ушастые совы потенциально сталкиваются со смертельным загрязнением тяжелыми металлами, такими как ртуть , органическими биоцидами , включая инсектициды , фунгициды , родентициды и ПХД.записано. Пестициды, похоже, влияют на этот вид меньше, чем на хищников с более разнообразным рационом и на тех, кто питается падалью. ^[4] Высокий уровень загрязнения был обнаружен в пометах ушастой совы в Сербии , причем концентрации загрязняющих веществ в добыче были получены в результате промышленной и сельскохозяйственной практики в этом регионе. ^[272] Как и многие птицы, они могут быть уязвимы к гельминтам , которые, вероятно, недооцениваются как потенциальный источник смертности. ^{[273] [274]} Другие паразиты и клещи могут ухудшать здоровье населения. ^{[4] [275]} Вирус Западного Нила и сальмонелла были зарегистрированными источниками смертности некоторых ушастых сов. ^{[276] [277]} Антикоагулянты также могут угрожать этому виду. ^[278] На Канарских островах он становится все более редким из-за утраты среды обитания . ^[4] Многие ушастые совы также погибают в результате дорожного движения . Высокая смертность сов была особенно отмечена вдоль дорог во Франции, особенно из-за большого количества обыкновенных полевок на придорожных территориях. Было высказано предположение, что рост растительности может снизить смертность в некоторых случаях. ^[279] В 1963–1995 годах из 128 мертвых ушастых сов, найденных в Англии, 89 были самками и 34 самцами; 61% обратившихся погибли в результате столкновений (40% из них с транспортными средствами). В этом исследовании, проведенном в Англии, высокие уровни ДДЕ (метаболита ДДТ ) и HEOD , обнаруженные у ушастых сов до 1977 года, уровни, аналогичные тем, которые наблюдались у соколов, снизились в более поздних пробах, но у двух птиц все еще был смертельный уровень загрязнения пестицидами. . ^[280] В таких регионах, как Швейцария, чтобы компенсировать преследования и повысить выживаемость, а также облегчить наблюдателям возможность наблюдать за ними, зимующим совам в городах и поселках ежедневно кормили белых лабораторных мышей. ^[48] ​​Размножению могут способствовать искусственные платформы из веток кустов или деревьев. Кроме того, усиленное кормление может обеспечить выживание в зимние периоды с низким уровнем корма. ^[8] Попытка выпустить выращенных в неволе ушастых сов в дикую природу в Италии оказалась в значительной степени неудачной. Из них 3 из 8 сов, похоже, успешно рассеялись, в то время как остальные умерли или исчезли, а 8 коричневых неясытей выпустили всех, кроме одной, похоже, успешно рассеялись. ^{[281] В} Иране численность этого вида фактически увеличилась., увеличившись с 25 рекордов за 12 десятилетий до 49 рекордов за два десятилетия (с конца 70-х по 1997 год). Гнездование персидской гнездящейся популяции было подтверждено в 12 регионах, а в период с 1997 по 2014 год было зарегистрировано 32 негнездовых и 17 гнездовых записей. ^[282]

Считается, что в южной Калифорнии ( округ Сан-Диего и округ Ориндж ) ушастые совы потеряли более 55% своего ареала из-за изменений среды обитания. ^[240] Тенденция к уменьшению численности зимующих сов наблюдалась в Нью-Джерси : 9 из 58 известных насестов полностью исчезли из-за освоения земель, а остальные 49 показали сокращение или больше не используются в течение 30 лет. Изменения в землепользовании и разрушение среды обитания приводят к снижению качества среды обитания и снижению численности полевок, при этом более адаптируемые хищники, такие как большие рогатые совы и ястребы, эксплуатируют большую часть того, что осталось, в ущерб ушастым совам. ^[283] Аналогичное снижение было отмечено за 20 лет в Пенсильвании . ^[284] Более широкие исследования кольцевания по всей Канаде, собранные в ходе долгосрочного мониторинга на основе ежегодных подсчетов птиц в 1966–1992 годах, показали, что численность ушастых сов относительно значительно сократилась. За время исследования было зафиксировано чистое общее снижение на 0,98%. Это считалось вторым по величине сокращением после ушастой совы и роющей совы ( Athene cuncularia ). Более того, среди 19 хищников, обследованных в Канаде, у этих трех сов наблюдалась наибольшая тенденция к снижению численности. Ушастая сова, по-видимому, была самой редкой из шести обследованных суббореальных видов сов. Подобная тенденция была обнаружена по всей Северной Америке с очень большим чистым сокращением на 1,6% в целом во время рождественского подсчета птиц (CBC), что снова делает это самое серьезное снижение для совы, уступая только ушастой сове и двум родственным видам сов. произошло самое серьезное сокращение среди всех 28 видов хищников, упомянутых в этих исследованиях CBC. ^[18]

В искусстве

Джон Джеймс Одюбон проиллюстрировал «Ушастую сову - Strix otus » на табличке 383 в книге «Птицы Америки» , изданной в Лондоне, 1827–1838 гг. Гравюра была выгравирована Робертом Хавеллом в 1837 году. Оригинальная акварель была куплена Нью-Йоркским историческим обществом у обездоленной вдовы Одюбона.

Рекомендации

1. BirdLife International (2018). «Асио отус». Красный список исчезающих видов МСОП . 2018 : e.T22689507A131922722. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22689507A131922722.en . Проверено 12 ноября 2021 г.
2. «Приложения | СИТЕС». сайт цитирует . Проверено 14 января 2022 г.
3. Олсен, П.Д. и Маркс, Дж.С. (2019). Северная ушастая сова (Asio otus) . В: дель Ойо Дж., Эллиотт А., Саргатал Дж., Кристи Д.А. и де Хуана Э. (ред.). Справочник птиц мира живых. Lynx Edicions, Барселона.
4. Voous, KH (1988). Совы Северного полушария . MIT Press, ISBN 0262220350 . 
5. Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Хелма. Лондон: Кристофер Хелм. стр. 57, 286. ISBN. 978-1-4081-2501-4.
6. Weick, Фридхельм (2007).Совы (Strigiformes): аннотированный и иллюстрированный контрольный список. Спрингер. ISBN 978-3-540-39567-6.
7. Совы мира: Фотопутеводитель Микколы, H. Firefly Books (2012), ISBN 9781770851368 
8. Кениг, Клаус; Вейк, Фридхельм (2008).Совы мира(2-е изд.). Лондон: Кристофер Хелм. ISBN 9781408108840.
9. Джонсгард, Пенсильвания (1988). Североамериканские совы: биология и естественная история . Смитсоновский институт.
10. Киат Ю., Перлман Г., Балабан А., Лешем Ю., Ижаки И. и Чартер М. (2008). Специализация питания городских ушастых сов Asio otus (Linnaeus, 1758) в Иерусалиме, Израиль . Зоология на Ближнем Востоке, 43 (1), 49-54.
11. Трухильо О., Диас Г. и Морено М. (1989). Alimentación del búho chico (Asio otus canariensis) на Гран-Канарии (Канарские острова) . Ардеола, 36 (2), 193–231.
12. Village, А. (1981). Рацион и размножение ушастой совы в зависимости от численности полевок . Исследование птиц, 28(3), 214–224.
13. Marks, JS (1986). Характеристики места гнездования и репродуктивный успех ушастых сов на юго-западе Айдахо . Бюллетень Уилсона, 547–560.
14. Glue, DE (1977). Биология размножения ушастой совы . Британские птицы, 70 (8), 318–331.
15. Хьюстон, CS (1997). Кольцевание сов Азио в южно-центральном Саскачеване . В: Дункан, Джеймс Р.; Джонсон, Дэвид Х.; Николлс, Томас Х., ред. Биология и охрана сов Северного полушария: 2-й Международный симпозиум. Генерал Тех. Представитель NC-190. Сент-Пол, Миннесота: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Северо-Центральная лесная экспериментальная станция. 237-242. (Том 190).
16. Пировано А., Руболини Д. и де Микелис С. (2000). Заселение и поведение городских ушастых сов на зимних ночлегах при вечернем отлете . Итальянский журнал зоологии, 67 (1), 63-66.
17. Босаковски, Т. (1984). Выбор места обитания и поведение ушастой совы (Asio otus), зимующей в Нью-Джерси . Раптор Рес, 18(13), 7-142.
18. Кирк, Д.А., и Хислоп, К. (1998). Состояние популяции и последние тенденции среди канадских хищников: обзор . Биологическая охрана, 83 (1), 91–118.
19. Линней, Карл (1758). Systema Naturae per regna tria naturae, секундум классы, ордины, роды, виды, cum характерибус, дифференциальные, синонимы, locis (на латыни). Том. 1 (10-е изд.). Холмии (Стокгольм): Лаурентий Сальвий. п. 92.
20. Бриссон, Матюрен Жак (1760). Орнитология, или, Méthode contenant la Division des Oiseaux en Ordres, разделы, жанры, особенности и варианты слов (на французском и латыни). Том. 1. Париж: Жан-Батист Бош. п. 28.
21. Гилл, Фрэнк ; Донскер, Дэвид; Расмуссен, Памела , ред. (январь 2021 г.). «Совы». Всемирный список птиц МОК, версия 11.1 . Международный союз орнитологов . Проверено 27 мая 2021 г.
22. Винк, М., Эль-Сайед, А.А., Зауэр-Гюрт, Х., и Гонсалес, Дж. (2009). Молекулярная филогения сов (Strigiformes) установлена ​​на основе последовательностей ДНК митохондриального цитохрома b и ядерного гена RAG-1 . Ардеа, 97(4), 581-592.
23. Рэнди Э., Фуско Г., Лоренцини Р. и Спина Ф. (1991). Дивергенция аллозимов и филогенетические взаимоотношения внутри Strigiformes . Кондор, 93 (2), 295–301.
24. Форд, Н.Л., и Мюррей, Б.Г. (1967). Ископаемые совы из местной фауны Хагермана (верхний плиоцен) Айдахо . Аук, 84 (1), 115–117.
25. Майр, Э., и Шорт, LL (1970). Видовые таксоны птиц Северной Америки: вклад в сравнительную систематику . Орнитологический клуб Наттолла.
26. Вус, К.Х. (1966). Распространение сов в Африке в связи с общими зоогеографическими проблемами . Страус, 37(суп1), 499-506.
27. Сноу, Д.В. (1978). Гнездо как фактор, определяющий размер кладки тропических птиц . Журнал орнитологии, 119 (2), 227–230.
28. Ли, М.Ю., Ли, СМ, Чон, Х.С., Ли, Ш., Пак, Дж.И. и Ан, Дж. (2018). Полный митохондриальный геном северной ушастой совы (Asio otus Linnaeus, 1758), определенный с помощью секвенирования нового поколения . Митохондриальная ДНК, часть B, 3(2), 494-495.
29. Галеотти П., Пиластро А., Тавеккья Г., Бонетти А. и Конджиу Л. (1997). Генетическое сходство в общинных зимних убежищах ушастой совы: исследование по дактилоскопии ДНК . Молекулярная экология, 6(5), 429-435.
30. "Ушастая сова". owlpages.com . Проверено 1 мая 2014 г.
31. "Ушастая сова". АРКив . Дикий экран. Архивировано из оригинала 4 февраля 2013 г. Проверено 23 апреля 2013 г.
32. Маркс, Дж. С., Д. Л. Эванс и Д. В. Холт (1994). Ушастая сова (Asio otus) , версия 2.0. В «Птицах Северной Америки» (А. Ф. Пул и Ф. Б. Гилл, редакторы). Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США.
33. Баэз, М. (1992). Зоогеография и эволюция орнитофауны Канарских островов . Серия научных статей Музея естественной истории округа Лос-Анджелес, 36, 425–431.
34. Годфри, В. Эрл (1947). «Новая ушастая сова». Канадский полевой натуралист . 61 : 196–197.Хотя на титульном листе указан 1947 год, статья была опубликована только в 1948 году.
35. Штайнбах, Г. (1980). Мир Эйлена. Хоффманн У. Кампе.
36. Хьюм, Р. (1991). Совы мира . Бегущая пресса, Филадельфия.
37. Миккола, Х. (1983). Совы Европы . Т. и А.Д. Пойзер.
38. Хьюм Р., Стилл Р., Сваш А., Харроп Х. и Типлинг Д. (2016). Британские птицы: Путеводитель по птицам Британии и Ирландии . Издательство Принстонского университета.
39. Хищные птицы реки Снейк (1985). Бюро землеустройства США, Idaho Power Company, Айдахо. Отдел рыболовства и охоты, типография правительства США.
40. Спрант, А., и Мэй, Дж. Б. (1955). Хищные птицы Северной Америки . Опубликовано Харпером при спонсорской поддержке Национального общества Обубона.
41. Эрхарт, CM, и Джонсон, NK (1970). Размерный диморфизм и пищевые привычки североамериканских сов . Кондор, 72 (3), 251–264.
42. Справочник CRC по массе тела птиц Джона Б. Даннинга-младшего (редактор). CRC Press (1992), ISBN 978-0-8493-4258-5 . 
43. Эрритзо, Дж., и Фуллер, Р. (1999). Половые различия в зимнем распространении ушастой совы (Asio otus) в Дании и соседних странах . Фогельварте, 40, 80-87.
44. Харви, П.В., и Риддифорд, Н. (1990). Неравномерное соотношение полов у перелетных ушастых сов . Звонок и миграция, 11 (3), 132–136.
45. Ульмшнайдер, HM (1992). Использование мест зимовки и гнездования ушастыми совами в районе хищных птиц реки Снейк, 1992 г. Проект исследования хищных птиц реки Снейк. Анну. Представитель Деп. США Интер., Бур. Land Management., Бойсе, штат Айдахо, 362-366.
46. Снайдер, Н.Ф., и Уайли, JW (1976). Половой размерный диморфизм у ястребов и сов Северной Америки (№ 20). Американский союз орнитологов .
47. Риджуэй, Р., и Фридман, Х. (1914). Птицы Северной и Средней Америки: описательный каталог высших групп, родов, видов и подвидов птиц, которые, как известно, встречаются в Северной Америке, от арктических земель до Панамского перешейка, Вест-Индии и других островов Карибского моря. Море и Галапагосский архипелаг (Том 50). Типография правительства США.
48. Судорога, С.; Симмонс, КЕЛ (1980).Птицы Западной Палеарктики. Том. 2. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
49. "Ушастая сова". Все о птицах . Корнеллская лаборатория орнитологии .
50. Шнайдер, Х., и Нидл, В. (1968). Freundschaft mit Waldtieren .
51. Чермели Д., Росси О. и Наси Ф. (2012). Сравнение геометрических характеристик когтей хищных и нехищных птиц . Итальянский журнал зоологии, 79 (3), 410–433.
52. Хауэлл, С.Н., и Уэбб, С. (1995). Путеводитель по птицам Мексики и северной части Центральной Америки . Издательство Оксфордского университета.
53. Дэвис, А.Х., и Притерч, Р. (1976). Полевая идентификация ушастой и ушастой совы . Британские птицы, 69, 281–287.
54. Робертсон, Иэн С. (1982). Полевая идентификация ушастой и ушастой совы . Британские птицы 75 (5): 227-229.
55. Саттон, Пэт; Саттон, Клэй (2006).Птицы и наблюдение за птицами в Кейп-Мэй: что посмотреть, когда и куда идти. Книги Стэкпола. ISBN 978-0811731348.
56. Харрис А., Такер Л. и Виникомб К. (1989). Полевой справочник Макмиллана по идентификации птиц . Макмиллан; стр. 147-149.
57. Кемп, Дж. Б. (1982). Длина хвоста ушастой и ушастой совы . Британские птицы, 75 (5): 230.
58. Эмсли, SD (1982). Остеологическая идентификация ушастой и ушастой совы . Американская античность, 47 (1), 155–157.
59. Норберг, Р.О. (1977). Возникновение и независимая эволюция двусторонней асимметрии ушей у сов и последствия для таксономии сов . Философские труды Лондонского королевского общества. Б. Биологические науки, 280(973), 375-408.
60. Коллетт, Р. (1881). Craniets og øreaabningernes bygning hos de nordeuropæiske arter of familien Strigidae . Брёггер.
61. Шварцкопф, Дж. (1963). Морфофизиологические свойства слуховой системы птиц . Учеб. XIII Интер. Орнитол. Конгресс, 1059-1068.
62. Шварцкопф, Дж. (1962). Zur Frage des Richtungshörens von Eulen (Стригес) . Zeitschrift für vergleichende Physiologie, 45(5), 570-580.
63. ван Дейк, Т. (1973). Сравнительное исследование слуха сов семейства Strigidae . Нет Дж. Зул; 23:131-167.
64. Армстронг, WH (1958). Гнездование и пищевые привычки ушастой совы в Мичигане (Том 1) . Мичиганский государственный университет сельского хозяйства и прикладных наук.
65. Галеотти П., Тавеккья Г. и Бонетти А. (2000). Родительская защита у ушастых сов Asio otus: влияние стадии размножения, пола родителей и преследования со стороны человека . Журнал птичьей биологии, 31 (4), 431–440.
66. Jiguet, Ф., и Одевард, А. (2017). Птицы Европы, Северной Африки и Ближнего Востока: Фотопутеводитель . Издательство Принстонского университета.
67. Кейт, С. (1989). Птицы Ближнего Востока и Северной Африки: Путеводитель . Монографии Пойзера.
68. Дементьев Г.П., Гладков Н.А., Птушенко Е.С., Спангенберг Е.П., Судиловская А.М. (1966). Птицы Советского Союза, т. 1 . Израильская программа научных переводов, Иерусалим.
69. Бразилия, М. (2009). Птицы Восточной Азии: Китая, Тайваня, Кореи, Японии и России. А&С Черный.
70. Вайденсаул, С. (2015). Совы Северной Америки и Карибского бассейна . Хоутон Миффлин Харкорт.
71. Рувалькаба-Ортега, И., Салинас-Родригес, ММ, Крус-Ньето, Дж., и Гонсалес-Рохас, Дж.И. (2014). Первая запись о гнездовании ушастой совы (Asio otus) в Чиуауа, Мексика . Юго-западный натуралист, 59 (1), 135–139.
72. Саттлер, HR (1995). Книга североамериканских сов . Хоутон Миффлин Харкорт.
73. Глуц фон Блотцхайм, ООН, Бауэр, К.М., и Беззель, Э. (1980). Handbuch der Vögel mitteleuropas . Аула, Висбаден.
74. Шелли, СУМКА (1895). Гнездование ушастой совы (Asio otus) в Индии . Дж. Бомбей Нат. Хист. Сок., 10: 149.
75. Шао, М., и Лю, Н. (2006). Рацион ушастой совы Asio otus в пустыне северо-западного Китая . Журнал засушливых сред, 65 (4), 673-676.
76. Котлер, BP (1985). Хищничество сов на пустынных грызунах, различающихся по морфологии и поведению . Журнал маммологии, 66 (4), 824–828.
77. Лидер З., Йом-Тов Ю. и Мотро У. (2008). Рацион ушастой совы в северной и центральной пустыне Негев, Израиль . Орнитологический журнал Уилсона, 120 (3), 641–646.
78. Стофлет, Дж. Дж. (1959). Гнездовая концентрация ушастых сов в округе Кочиз, штат Аризона . Бюллетень Вильсона, 71 (1), 97–99.
79. Миккола, Х. (1976). Совы убивают и убивают другие совы и хищники в Европе . Британские птицы, 69, 144–154.
80. Ашванден Дж., Биррер С. и Дженни Л. (2005). Являются ли экологически компенсационные территории привлекательными местами охоты для обыкновенной пустельги (Falcotinnunculus) и ушастой совы (Asio otus)? Журнал орнитологии, 146 (3), 279–286.
81. Мартинес, Дж. А., и Зуберогойтия, И. (2004). Предпочтения среды обитания ушастых сов Asio otus и маленьких сов Athene noctua в полузасушливых условиях в трех пространственных масштабах . Исследование птиц, 51 (2), 163–169.
82. Крейгхед, Джей-Джей и Крейгхед, ФК (1969). Ястребы, совы и дикая природа . Книги Стэкпола.
83. Пек, Г.К., и Джеймс, Р.Д. (1983). Гнездящиеся птицы Онтарио: нидиология и распространение (Том 1) . ПЗУ.
84. Стюарт, RE (1975). Гнездящиеся птицы Северной Дакоты . Центр экологических исследований Трехколледжа.
85. Бент, AC (1938). Истории жизни хищных птиц Северной Америки, часть 2 . Национальный муз. США. Булл, 170.
86. Вернер, Дж., и Босс, А.С. (1980). Дикая природа Калифорнии и места их обитания: западная Сьерра-Невада . Генерал Тех. Реп. PSW-GTR-37. Беркли, Калифорния: Опыт лесов и ареалов юго-западной части Тихого океана. Stn., Лесная служба Министерства сельского хозяйства США: 439 стр., 37.
87. Холт, Д.В. (1997). УШАЯ СОВА (ASIO OTUS) И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО . Дж. Раптор Рес, 31 (2), 175–186.
88. Нейман, В. (2005). Обзор хищных птиц и сов (Falconiformes и Strigiformes) на морских островах Явы: исправления и дополнения . Зоологический бюллетень Раффлза, 53 (2), 287–288.
89. Рид, Д.Г., Дойл, Ф.И., Кенни, Эй.Дж., и Кребс, СиДжей (2012). Некоторые наблюдения за ушастой совой, Asio flammeus, экология арктической тундры, Юкон, Канада . Канадский полевой натуралист, 125 (4), 307–315.
90. Крейг, Э.Х., Крейг, TH, и Пауэрс, LR (1988). Характер деятельности и использование гнездовых ушастых сов на домашних участках . Бюллетень Уилсона, 204–213.
91. Армстронг, Э.А. (1954). Поведение птиц при непрерывном дневном свете . Ибис, 96(1), 1-30.
92. Анриу, Ф. (2000). Ареал обитания и использование среды обитания ушастой совы на северо-западе Швейцарии . Журнал исследований хищников, 34(2), 93-101.
93. Лёви М. и Ригерт Дж. (2013). Ареал и землепользование городских ушастых сов . Кондор, 115 (3), 551–557.
94. Рассел, Р.В., Данн, П., Саттон, К., и Керлингер, П. (1991). Визуальное исследование мигрирующих сов в Кейп-Мей-Пойнт, штат Нью-Джерси . Кондор, 93 (1), 55–61.
95. Лундберг, А. (1979). Оседлость, миграция и компромисс: адаптация к нехватке мест гнездования и пищевая специализация у трех видов фенноскандинавских сов . Экология, 41(3), 273-281.
96. Оверскауг, К., и Кристиансен, Э. (1994). Соотношение полов случайно убитых ушастых сов Asio otus в Норвегии . Звонок и миграция, 15(2), 104–106.
97. Slack, RS, Slack, CB, Робертс, RN, и Эморд, DE (1987). Весенняя миграция ушастых сов и северных совы-пилы в районе Найн-Майл-Пойнт, штат Нью-Йорк . Бюллетень Уилсона, 480–485.
98. Даффи, К., и Керлингер, П. (1992). Осенняя миграция совы в Кейп-Мей-Пойнт, штат Нью-Джерси . Бюллетень Уилсона, 312–320.
99. Ульмшнайдер, Х. (1990). Постгнездовая экология ушастой совы (Asio otus) на юго-западе Айдахо .
100. Хьюстон, CS (2005). Ушастые совы, Asio otus: обзор кольцевания в Северной Америке . Канадский полевой натуралист, 119 (3), 395–402.
101. Шево М., Драпо П., Имбо Л. и Бержерон Ю. (2004). Зимние набеги сов как индикатор популяционных циклов мелких млекопитающих в бореальных лесах восточной части Северной Америки . Ойкос, 107(1), 190-198.
102. Ньютон, И. (2002). Ограничение численности голарктических сов . Экология и охрана сов, 3-29.
103. Давенпорт, DL (1982). Приток в Великобританию луней, ушастых и ушастых сов зимой 1978/79 г. Британские птицы, 75, 309–316.
104. Сойккели, М. (1964). Uber das Uberwinter und die Nahrung der Waldohreule (Asio otus) в Юго-Западной Финляндии, 1962/63 год . Орнис Фенника, 31, 37–40.
105. Шнайдер, К.Дж. (2003). Статус и экология ушастой совы (Asio flammeus) в штате Нью-Йорк . Королевская птица, 53, 313–330.
106. Шариков А.В., Макарова Т.В., Ганова Е.В. (2014). Многолетняя динамика ушастой совы Asio otus на северных зимовках в европейской части России . Ардеа, 101(2), 171-177.
107. Макарова Т. и Шариков А. (2015). Выбор места зимнего ночлега ушастой совы в европейской части России . Дж. Раптор Рес, 49, 333–336.
108. Марти, компакт-диск (1974). Экология питания четырех симпатрических сов . Кондор, 76 (1), 45–61.
109. Дайс, LR (1945). Минимальная интенсивность освещения, при которой совы могут на глаз найти мертвую добычу . Американский натуралист, 79 (784), 385–416.
110. Гетц, LL (1961) Места охоты ушастой совы . Бюллетень Уилсона, 79–82.
111. Фаулер, Д.В., Фридман, Э.А., и Сканнелла, Дж.Б. (2009). Функциональная морфология хищников у хищников: межпальцевые различия в размере когтей связаны с техникой удержания добычи и иммобилизации . ПЛОС ОДИН, 4(11), е7999.
112. Уорд, AB, Вейгль, PD, и Конрой, RM (2002). Функциональная морфология задних конечностей хищников: значение для разделения ресурсов . Аук, 119 (4), 1052–1063.
113. Рэбер, Х. (1949). Das Verhalten gefangener Waldohreulen (Asio otus otus) и Waldkäuze (Strix aluco aluco) zur Beute . Поведение, 1-95.
114. Биррер, С. (2009). Синтез 312 исследований по питанию ушастой совы Asio otus . Ардеа, 97(4), 615-625.
115. Марти, компакт-диск (1976). Обзор выбора добычи ушастой совы . Кондор, 78 (3), 331–336.
116. Сунделл Дж., Хуиту О., Хенттонен Х., Кайкусало А., Корпимяки Э., Пиетияйнен Х., Саурола П. и Хански И. (2004). Крупномасштабная пространственная динамика популяций полевок в Финляндии, выявленная успехом размножения птиц-хищников, питающихся полевками . Журнал экологии животных, 73 (1), 167–178.
117. Хафнер, DJ и Катцефлис, FM (2000). Североамериканские грызуны. Исследование состояния и План действий по сохранению . Дэвид Дж. Хафнер, Эрик Йенсен и Гордон Л. Киркланд (составители и редакторы); Группа специалистов МСОП/SSC по грызунам. МСОП, Гланд, Швейцария и Кембридж, Великобритания.
118. Уттендорфер, О. (1952). Neue Ergebnisse fibre die Ernährung der Greifvogel und Eulen . Ойген Умер, Штутгарт, Германия.
119. Розенфельд Ф. и Добли А. (2000). Закапывание обыкновенных полевок (Microtus arvalis) в различные социальные среды . Поведение, 137 (11), 1443–1461.
120. Шмидт, Э. (1975). Die Ernährung der Waldohreule (Asio otus) в Европе . Аквила, 80(81), 221-238.
121. Тулис Ф., Балаж М., Обуч Дж. и Шотнар К. (2015). Реакция рациона ушастой совы Asio otus и численности зимующих особей на изменение численности обыкновенной полевки Microtus arvalis . Биология, 70(5), 667-673.
122. Шариков А. и Макарова Т. (2014). Погодные условия объясняют разнообразие рациона ушастой совы на зимних ночлегах в центральной части Европейской России . Орнис Фенника, 91 (2).
123. Шариков, А.В. (2006). Особенности зимнего питания ушастой совы (Asio otus) в населенных пунктах Ставропольского края . Зоологический журнал, 85, 871-877.
124. Нистреану, В. (2007). Значение ушастой совы Asio otus otus (L.) в борьбе с грызунами . Вестник Университета сельскохозяйственных наук и ветеринарной медицины Клуж-Напока. Сельское хозяйство, 63.
125. Джейкоб Дж. И Браун Дж. С. (2000). Использование микросред обитания, отказ от плотности и временная активность как краткосрочное и долгосрочное поведение против хищников у обыкновенных полевок . Ойкос, 91(1), 131-138.
126. Гжендзицка, Э. (2014). Означает ли численность полевок Microtus spp. Все же определить численность зимующих ушастых сов Asio otus? Экология, 33(4), 354-364.
127. Корпимяки, Э. (1992). Состав рациона, выбор добычи и успех размножения ушастых сов: влияние многолетних колебаний изобилия пищи . Канадский журнал зоологии, 70 (12), 2373–2381.
128. Калландер, Х. (1977). Питание ушастой совы Asio otus в Швеции . Орнис Фенника, 54(2), 79–84.
129. Ялден, DW (1985). Диетическое разделение сов в Пик-Дистрикте . Исследование птиц, 32(2), 122–131.
130. Фэрли, Дж. С. (1967). Питание ушастых сов на северо-востоке Ирландии . Британские птицы, 60, 130–135.
131. Араужо Дж., Рей Дж. М., Ландин А. и Морено А. (1974). Вклад в исследование Búho Chico (Asio otus) в Испании . Ардеола, 19, 397–428.
132. Эскала, К., Алонсо, Д., Масуэлас, Д., Мендибуру, А., Вилчес, А., Арисага, Дж., и Схема, АР (2009). Зимний рацион ушастой совы Asio otus в долине Эбро (северо-восток Иберии) . Ревиста Каталана д'Орнитология, 25, 49–53.
133. Бертолино С., Гиберти Э. и Перроне А. (2001). Экология питания ушастой совы (Asio otus) на севере Италии: специалист-диетолог? Канадский журнал зоологии, 79 (12), 2192–2198.
134. Руболини Д., Пировано А. и Борги С. (2003). Влияние сезонности, температуры и количества осадков на зимний рацион ушастой совы Asio otus . FOLIA ZOOLOGICA-PRAHA-, 52(1), 67-76.
135. Cecere, Ф., и Вичини, Г. (2000). Микромлекопитающие в рационе ушастой совы (Asio otus) в оазисе Сан-Джулиано WWF (Матера, Южная Италия) . Хайстрикс, 11(2), 3-13.
136. Масутти Л., Паолуччи П. и Усберти А. (2008). Reperti sull'alimentazione autunno-invernale del Gufo comune, Asio otus (Linnaeus), в окружающей среде della pianura lombarda . УНИВЕРСИТА ДЕЛЬИ СТУДИЯ ДИ ПАДОВА.
137. Пировано А., Руболини Д., Брамбилла С. и Феррари Н. (2000). Зимний рацион городских ночевок Ушастые совы Asio otus в северной Италии: значение бурой крысы Rattus norvegicus . Исследование птиц, 47(2), 242–244.
138. Аливизатос, Х., и Гутнер, В. (1999). Зимний рацион сипухи (Tyto alba) и ушастой совы (Asio otus) на северо-востоке Греции: сравнение . Журнал исследований хищников, 33 (2), 160–163.
139. Кафкалету-Диес А., Цахалидис Е.П. и Пуазидис К. (2008). Сезонные изменения в рационе ушастой совы (Asio otus) в северо-восточной сельскохозяйственной зоне Греции . Дж Биол Рес Салоник, 10, 181–9.
140. Сечкин С. и Джошкун Ю. (2005). Мелкие млекопитающие в рационе ушастой совы Asio otus из Диярбакыра, Турция . Зоология на Ближнем Востоке, 35 (1), 102–103.
141. Сельчук А.Ю., Банкоглу К. и Кефелиоглу Х. (2017). Сравнение зимнего рациона ушастой совы Asio otus (L., 1758) и ушастой совы Asio flammeus (Pontoppidan, 1763) (Aves: Strigidae) в Северной Турции . Acta Zoologica Bulgarica, 69(3), 345-348.
142. Хызал, Э. (2013). Рацион ушастой совы Asio otus в Центральной Анатолии (Aves: Strigidae) . Зоология на Ближнем Востоке, 59 (2), 118–122.
143. Чартер М., Ижаки И., Лешем Ю. и Рулен А. (2012). Рацион питания и успех размножения ушастых сов в полузасушливых условиях . Журнал засушливой среды, 85, 142–144.
144. Халегизаде А., Арбаби Т., Нури Г., Джавидкар М. и Шахриари А. (2009). Рацион зимующей ушастой совы Asio otus в Заболе, юго-восточный Иран . Ардеа, 97(4), 631-634.
145. Лю, Н.Ф., Чжао, JY, Чжао, В., Шао, MQ, и Сун, С. (2010). Сезонные изменения в рационе ушастой совы Asio otus в пустыне Северо-Западного Китая . Биология животных, 60 (2), 115–122.
146. Скотт, Д.М., Гладвин, К., и Бартон, Н. (2005). Сравнение рациона двух пустынных сов: ушастой совы (Asio otus) и маленькой совы (Athene noctua) из южной Монголии . Монгольский журнал биологических наук, 3 (1), 31-37.
147. Стуббе М., Бацайчан Н., Линдеке О., Самджаа Р. и Стуббе А. (2016). Новые данные по экологии питания Bubo bubo и Asio otus (Aves: Strigidae) в Монголии . Исследования биоразнообразия в Монголии, Vol. 13.
148. Dupal, Т. А., и Чернышов, В. М. (2013). Мелкие млекопитающие в рационе ушастой совы (Asio otus) и ушастой совы (A. flammeus) на юге Западной Сибири . Российский экологический журнал, 44(5), 397-401.
149. Чиба А., Онодзима М. и Киносита Т. (2005). Добыча ушастой совы Asio otus в пригороде города Ниигата в центральной Японии, как показал анализ погадок . Орнитологическая наука, 4 (2), 169–172.
150. Мацуока, С. (1974). Добыча, добытая ушастой совой Asio otus в период размножения на Хоккайдо . Журнал Института орнитологии имени Ямашина, 7(3), 324-329.
151. Кавагути С. и Ямамото Т. (2003). Пищевой продукт, обнаруженный в погадках ушастых сов, зимующих в Эхимэ, Япония . Японский журнал орнитологии, 52 (1), 29–31.
152. Манро, Дж. А. (1929). Заметки о пищевых привычках некоторых хищников Британской Колумбии и Альберты . Кондор, 31 (3), 112–116.
153. Холт, Д.В., и Чайлдс, Н.Н. (1991). Диета ушастых сов вне сезона размножения в Массачусетсе . Джей Раптор Рес, 25, 23-4.
154. Спайкер, CJ (1933). Анализ двухсот погадок ушастой совы . Бюллетень Вильсона, 45 (4), 198–198.
155. Кристенсон, Г., и Фуллер, MR (1975). Пищевые привычки двух семей ушастой совы в восточно-центральной Миннесоте . Лун, 47(2), 58-61.
156. Рэндл, В., и Остин, Р. (1952). Экологические заметки об ушастых и точильных совах на юго-западе Огайо . Экология, 33(3), 422-426.
157. Морган, С. и Спайс-младший, К. (1965). Зимний корм ушастой совы . Кингберд, 15: 222.
158. Рейнольдс, RT (1970). Наблюдения за гнездами ушастой совы (Asio otus) в округе Бентон, штат Орегон, с заметками об их пищевых привычках . Мюррелет. 51: 8-9., 51, 8-9.
159. Эррингтон, Польша (1932). Пищевые привычки хищников южного Висконсина. Часть I. Совы . Кондор, 34 (4), 176–186.
160. Рейни, Д.Г., и Робинсон, Т.С. (1954). Еда ушастой совы в округе Дуглас, штат Канзас . Труды Канзасской академии наук, 57 (2), 206–207.
161. Кан, А.Р., и Кемп, Дж.Т. (1930). О еде некоторых сов в восточно-центральном Иллинойсе . Аук, 323–328.
162. Моррисси, TJ (1949). Зимний корм некоторых ушастых сов . Айова Берд Лайф, 19: 70–71.
163. Войт, Дж., и Гленн-Левин, округ Колумбия (1978). Доступность добычи и добыча ушастых сов в Айове . Американский натуралист из Мидленда, 162–171.
164. Барроуз, CW (1989). Рацион пяти видов пустынных сов . Западные птицы, 20 (1), 1–10.
165. Марти, CD, Маркс, Дж.С., Крейг, Т.Х., и Крейг, Э.Х. (1986). Диета ушастой совы на северо-западе Нью-Мексико . Юго-западный натуралист, 31 (3), 416–419.
166. Браун, Нидерланды (1995). Заметки о зимнем ночевке и питании ушастых сов в пустыне Сонора . Журнал исследований хищников, 29 (4), 277–279.
167. Маркс, Дж. С. и Марти, компакт-диск (1984). Экология питания симпатрических сипух и ушастых сов в Айдахо . Орнис скандинавский, 135–143.
168. Крейг, TH, Крейг, EH, и Пауэрс, LR (1985). Пищевые привычки ушастой совы (Asio otus) на коллективном ночлеге в период гнездования . Аук, 102 (1), 193–195.
169. Маркс, JS (1984). Экология питания размножающихся ушастых сов на юго-западе Айдахо . Канадский журнал зоологии, 62 (8), 1528–1533.
170. Маркс, Дж. С., и Маркс, Вирджиния (1981). Сравнительные пищевые привычки визжащей совы и ушастой совы на юго-западе Айдахо . Мюррелет, 62 (3), 80–82.
171. Гонсалес-Рохас, Дж.И., Падилья-Рангель, Х., Рувалькаба-Ортега, И., Крус-Ньето, Массачусетс, Каналес-дель-Кастильо, Р., и Гусман-Веласко, А. (2017). Зимний рацион ушастой совы Asio otus (Strigiformes: Strigidae) на лугах Яноса, Чиуауа, Мексика . Revista Chilena de Historyia Natural, 90 (1), 1.
172. Ноланд, Р.Л., Максвелл, Т.К., и Даулер, Р.К. (2013). Пищевые привычки ушастой совы (Asio otus) на зимнем коллективном ночлеге в Техасе . Юго-западный натуралист, 58 (2), 245–248.
173. Клиппель, МЫ, и Пармали, PW (1982). Добыча зимующей ушастой совы в бассейне Нэшвилла, штат Теннесси . Журнал полевой орнитологии, 53 (4), 418–420.
174. Крейг, TH, и Трост, CH (1979). Биология и плотность гнездования гнездящихся американских пустельг и ушастых сов на реке Биг-Лост, юго-восточный Айдахо . Бюллетень Уилсона, 50–61.
175. Bull, EL, Райт, AL, и Хенджум, MG (1989). Гнездование и рацион ушастой совы в хвойных лесах штата Орегон . Кондор, 91 (4), 908–912.
176. Том, Д. (1994). Состав рациона ушастой совы в центральной Словении: сезонные изменения в использовании добычи . Журнал исследований хищников, 28(4), 253-258.
177. Родригес, А. (2005). Хищничество ушастых сов на летучих мышах в Средиземноморье и регионах с умеренным климатом на юге Европы . Дж. Раптор Рес, 39 (4), 445–453.
178. Тянь Л., Чжоу X., Ши Ю., Го Ю. и Бао В. (2015). Летучие мыши как основная добыча зимующей ушастой совы (Asio otus) в Пекине: интеграция защиты биоразнообразия и городского управления . Интегративная зоология, 10 (2), 216–226.
179. Мори Э., Менчетти М. и Дартора Ф. (2014). Данные о поедании падали ушастой совы Asio otus (Linnaeus, 1758) (Aves: Strigiformes: Strigidae) . Итальянский журнал зоологии, 81 (3), 471–475.
180. Канова, Л. (1989). Влияние снежного покрова на выбор добычи ушастой совы Asio otus . Этология, экология и эволюция, 1 (4), 367–372.
181. Хартли, PHT (1947). Еда ушастой совы в Ираке . Ибис, 89(4), 566-569.
182. Канарио, Ф., Лейтан, А.Х., и Томе, Р. (2012). Попытки хищничества короткоухих и ушастых сов на перелетных певчих птиц привлекали искусственное освещение . Журнал исследований хищников, 46 (2), 232–235.
183. Боченски З.М. и Томек Т. (1994). Характер фрагментации костей птиц в погадках ушастой совы Asio otus и его тафономические последствия . Acta Zoologica Cracoviensia, 37(1).
184. Секур М., Базиз Б., Денис К., Думанджи С., Сутту К. и Гезуль О. (2010). Régime alimentaire de la Chevêche d'Athena Athene noctua, de l'Effraie des Clochers Tyto alba, du Hibou moyen-duc Asio otus et du Grand-duc ascalaphe Bubo ascalaphus: заповедник природы Мергеба (Алжир) . Алауда, 78(2), 103-117.
185. Лидер З., Йом-Тов Ю. и Мотро У. (2010). Сравнение рациона двух симпатрических сов — Tyto alba и Asio otus — в пустыне Негев, Израиль . Израильский журнал экологии и эволюции, 56 (2), 207–216.
186. Хандверк, Дж. (1990). Die Waldohreule (Asio otus) в Египте . Bonner Zoologische Beiträge, 41, 171–179.
187. Мильчев Б., Боев З. и Тотева Т. (2003). Состав рациона ушастой совы (Asio otus) в осенне-зимний период в северном парке Софии . Годишник на Софийский университет «Св. Климент Охридский» Биологический факультет книги, 1, 93-94.
188. Де Ваврин, Х., Уолравенс, М., и Рабози, Д. (1991). Исключительные Nidificationelles du Hibou moyen-duc (Asio otus) и du Faucon crécerelle (Falcotinnunculus) в 1991 году в лесу Суань (Брабант) . Авес, 28, 169-188.
189. Сметтан, Х. (1987). Ergebnisse zwölfjähriger Nahrungskotrollen der Waldohreule (Asio otus L.) в Миттлерене Неккарланде/Баден-Вюртемберге под Berücksichtigung jahreszeitlicher Veränderungen und der Populationsdynamik von Kleinsäugern . Орнитологический район Баден-Вюртемберга. 3:1-52.
190. Glue, DE (1972). Птичья добыча, добытая британскими совами . Исследование птиц, 19(2), 91–96.
191. Тротта, М. (2010). Primi Dati Sulla a Fenologia Riproduttiva e la Dieta Del Gufo Comune Asio otus Nella Riserva Naturale di Decima-Malafede (Рома) . Алула, 17 (1-2): 105-111.
192. Бон, М., Роккафорте, П., Боргони, Н., и Реджиани, П. (1998). Primi dati sull'alimentazione del Gufo comune, Asio otus, в провинции Венеции . Атти 2° Convegno Faunisti Veneti. Доп. Болл. Муз. гражданский Св. Нат. Венеция, 48, 186-189.
193. Галли, Л. (2015). Данные о рационе ушастой совы Asio otus на зимнем насесте в Империале (Западная Лигурия, Северная Италия) и заметки об их суточном цикле активности . Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici, 77.
194. Петреску, А. (1997). Restes de proies de la nourriture d'Asio otus otus L. (Aves: Strigiformes) подвеска l'été dans la Réserve Naturelle Agigea (Румыния) . Travaux du Muséum National d'Histoire Naturelle Grigore Antipa, 37, 305–317.
195. Шандор, AD, и Kiss, BJ (2008). Птицы в рационе зимующих ушастых сов (Asio otus) в дельте Дуная, Румыния . Журнал исследований хищников, 42 (4), 292–295.
196. Гарсиа А. и Сервера Ф. (2001). Notas sobre la Variación estacional и geográfica de la Dieta del búho chico Asio otus . Ардеола, 48(1), 75-80.
197. Вейга, JP (1980). Питание и сложные отношения между lechuza común (Tyto alba) и el búho chico (Asio otus) в Сьерра-де-Гуадаррама (Испания) . Ардеола, 25, 113–142.
198. Робинетт, Р. и Джеймс, К. (2001). Социальные и экологические факторы, влияющие на бдительность северо-западных ворон Corvus caurinus . Поведение животных, 62 (3): 447–452.
199. Саттон, GM (1926). Ушастая сова ловит рябчика . Аук, 43 (2), 236–237.
200. Коннелли, Дж.В., М.В. Гратсон и К.П. Риз (1998). Острохвостый тетерев (Tympanuchus phasianellus) , версия 2.0. В «Птицах Северной Америки» (А. Ф. Пул и Ф. Б. Гилл, редакторы). Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США.
201. Каррильо Дж., Ногалес М., Дельгадо Г. и Марреро М. (1989). Предварительные данные для сравнительного изучения особенностей питания Asio otus canariensis на Эль-Йерро и Гран-Канарии, Канарские острова . В Мейбурге Б.-У. И ред. Канцлера РД. Хищники в современном мире WWGBP: Берлин, Лондон и Париж.
202. Йосеф Р. и Мейром К. (2009). Далее о рационе зимующих ушастых сов Asio otus на севере Израиля . Рябок, 31: 106-108.
203. Шариков А., Шишкина Е.М. и Ковинка Т. (2018). Рыба в рационе ушастой совы Asio otus . Исследование птиц, 65 (2): 266–269.
204. Бохач Д. и Михалкова Д. (1970). Potrava kalouse ušatého (Asio otus) . Сильвия, 18 лет, 63–70.
205. Беззель, Э. (1972). Einige Daten zur Ernährung oberbayerischer Waldohreulen (Asio otus) . Анз. Орнитол. Гес. Бавария, 11, 181–184.
206. Амат, Дж. А., и Соригер, Р. К. (1981). Проанализируйте сравнительный анализ режимов питания в Эффраи Тито альба и дю Мойен-Дюк Азио отус на Западе Испании . Алауда, 49(2), 112-120.
207. Сиах, М. (2006). Жук обыкновенный (Melolontha melolontha; Coleoptera: Scarabaeidae) в рационе ушастой совы Asio otus . Бутео, 15, 23-25.
208. Сутту, К., Манаа, А., Секур, М., Абабса, Л., Гезул, О., Бакрия, М., Думанджи, С. и Денис, К. (2015). Sélection des proies par la chouette effraie Tyto alba et le hibou moyen-duc Asio otus dans un agricole à El Mâalba (Джельфа, Алжир) . Ливанский научный журнал, 16 (2), 3–17.
209. Дельгадо, Г., Куилис, В., Мартин, А., и Эммерсон, К. (1986). Питание бухо-шико (Asio otus) на острове Тенерифе и сравнительный анализ с диетой Тито Альба . Донана Acta Vertebrata, 13, 87–93.
210. Бальчаускас, Л., и Бальчаускене, Л. (2014). Избирательное хищничество серых неясытей и ушастых сов на обыкновенных полевок зимой и весной . Турецкий журнал зоологии, 38(2), 242-249.
211. Бальчаускене Л., Йовайшас А., Нарушявичюс В., Петрашка А. и Скуя С. (2006). Рацион неясыти (Strix aluco) и ушастой совы (Asio otus) в Литве, полученный из гранул . Acta Zoologica Lituanica, 16(1), 37-45.
212. Нильссон, Индиана (1984). Вес добычи, перекрытие пищи и репродуктивная способность потенциально конкурирующих ушастых и коричневых сов . Орнис Скандинавица, 176–182.
213. Анриу, Ф. (2002). Выбор места гнездования ушастой совы Asio otus на северо-западе Швейцарии . Исследование птиц, 49(3), 250–257.
214. Романовский, Дж. (1988). Трофическая экология Asio otus (L.) и Athene noctua (Scop.) в пригороде Варшавы . Пол. Экол. Стад, 14, 223–234.
215. Рулен, А. (1996). Alimentation hivernale de la chouette effraie (Tyto alba), du hibou moyen-duc (Asio otus), du busard Saint-Martin (Circus cyaneus) и du faucon crécerelle (Falcotinnunculus) . Бюллетень водного общества естественных наук, 84 (1), 19–32.
216. Лак, Д. (1946). Конкуренция хищных птиц за пищу . Журнал экологии животных, 123–129.
217. Волков С.В., Шариков А.В., Басова В.Б., Гринченко О.С. (2009). Влияние численности мелких млекопитающих на численность и выбор местообитаний ушастой (Asio otus) и короткоухой (Asio flammeus) сов . Энтомологическое обозрение, 88 (10), 1248–1257.
218. Капицци, Д., и Луиджи Кану, PV (1998). Особенности питания симпатрической ушастой совы Asio otus, неясытии Strix с тех пор и сипухи Tyto alba в прибрежных лесах Средиземноморья .
219. Китовски, И. (2013). Зимний рацион сипухи (Tyto alba) и ушастой совы (Asio otus) в Восточной Польше . Северо-западный зоологический журнал, 9 (1).
220. Петровичи М., Молнар П. и Сандор А.Д. (2013). Перекрытие трофических ниш двух симпатрических видов сов (Asio otus Linnaeus, 1758 и Tyto alba Scopoli, 1769) в северо-западной части Румынии . Северо-Западный зоологический журнал, 9 (2).
221. Массемин, С., и Хандрич, Ю. (1997). Более высокая зимняя смертность сипухи по сравнению с ушастой совой и неясытью: влияние липидных запасов и изоляции? Кондор, 99 (4), 969–971.
222. Кребс, CJ, Бутин, С. и Бунстра, Р. (2001). Экосистемная динамика бореального леса . Нью-Йорк, Проект Клуэйн.
223. Эррера, К.М., и Хиральдо, Ф. (1976). Пищево-нишевые и трофические взаимоотношения европейских сов . Орнис Сканд, 7(1), 29.
224. Бэйл П. и Шаулс Р. (2011). Биология четырех пар великого герцога Европы Bubo bubo au Luxembourg . Бык. Соц. Нат. Люксемб, 112, 51.
225. Фёрстель, А. (1983). Bestandsaufstockung des Uhus Bubo bubo в Баварии . Anzeiger der Ornithologischen Gesellschaft в Баварии, 22, 145–167.
226. Серхио Ф. и Хиральдо Ф. (2008). Внутригильдийное хищничество в сообществах хищников: обзор . Ибис, 150, 132-145.
227. Хаккарайнен, Х., и Корпимаки, Э. (1996). Конкурентные и хищнические взаимодействия среди хищников: наблюдательное и экспериментальное исследование . Экология, 77(4), 1134-1142.
228. Мэр-младший (2014). Исследование экологии питания орла Бонелли: влияние диеты на состояние тела, показатели жизнедеятельности и демографию . Университет Барселоны (Докторская диссертация)
229. Чавко Дж., Данко Ш., Обуч Дж. и Михок Дж. (2007). Питание орла-могильника (Aquila heliaca) в Словакии . Словацкий журнал Raptor, 1, 1-18.
230. Домбровский, В. (2010). Рацион большого подорлика (Aquila clanga) в Белорусском Полесье . Словацкий журнал Raptor, 4, 23–36.
231. Вяли, Ю. (2003). Малый подорлик и его охрана в Эстонии . Хирундо Саппл, 6(1), 66.
232. Ивановский, В.В. (2010). Орлан-белохвост Haliaeetus albicilla в Белорусском Поозерье: материалы по биологии вида в ареале . Русский орнитологический журнал, 19: 1876-1887.
233. Серджио Ф., Маркези Л. и Педрини П. (2008). Плотность, рацион и продуктивность ушастой совы Asio otus в итальянских Альпах: значение полевок Microtus . Исследование птиц, 55(3), 321–328.
234. Чавко Дж., Слободник Р., Дойчова Л., Липтак Дж., Михок Дж., Обух Дж. и Немчек В. (2014). Популяция, рацион и гнездовые ящики балобана (Falco cherrug) в Словакии: отчет проекта LIFE 2011–2014 . Словацкий журнал Raptor, 8(2), 73-86.
235. Холт, Д.В., и Биттер, К. (2007). Зимний рацион полосатой совы и размеры гранул в западной Монтане . Северо-западный натуралист, 88 (1), 7–12.
236. Форсман, ЭД, Энтони, Р.Г., Меслоу, ЕС, и Забель, CJ (2004). Диета и пищевое поведение северных пятнистых сов в Орегоне . Дж. Раптор Рез. 38 (3): 214–230.
237. Шеррод, СК (1978). Рацион североамериканских соколообразных . Раптор Рес, 12(3/4), 49-121.
238. Олендорф, Р.Р. (1976). Пищевые привычки североамериканских беркутов . Американский натуралист из Мидленда, 231–236.
239. Палмер, Р.С. (Ред.). (1988). Справочник птиц Северной Америки, том VI: Дневные хищники (Часть 1) . Издательство Йельского университета.
240. Bloom, PH (1994). Биология и современный статус ушастой совы в прибрежной южной Калифорнии . Бюллетень Академии наук Южной Калифорнии, 93 (1), 1–12.
241. Том, Д. (2003). Выбор места гнездования и деспотическое распространение гнездящихся ушастых сов Asio otus, вызванное хищничеством . Журнал птичьей биологии, 34 (2), 150–154.
242. Шариков А.В., Волков С.В., Иванов М.Н. и Басова В.Б. (2010). Образование агрегированных поселений как выражение синантропизации ушастой совы (Asio otus L.) . Российский экологический журнал, 41(1), 44-50.
243. Хейворд, Г.Д., и Гартон, Э.О. (1984). Выбор места обитания тремя маленькими лесными совами . Бюллетень Уилсона, 96 (4), 690–692.
244. Амструп, SC, и МакЭнини, TP (1980). Змея-бык убивает и пытается съесть птенцов ушастой совы . Бюллетень Уилсона, 92 (3), 402–402.
245. Маркс, Дж. С., Дикинсон, Дж. Л., и Хейдок, Дж. (1999). Генетическая моногамия у ушастых сов . Кондор, 101 (4), 854–859.
246. Маркс, Дж. С., Дикинсон, Дж. Л., и Хейдок, Дж. (2002). Серийная полиандрия и аллородительство у ушастых сов . Кондор, 104 (1), 202–204.
247. Мартинес, Х.А., Зуберогойтия, И., Колас, Дж., и МА-СИА, Дж. (2002). Использование записывающих звонков для обнаружения ушастой совы Asio otus . Ардеола, 49(1), 97-101.
248. Thurow, TL, и Уайт, CM (1984). Успех гнездования и выбор добычи ушастых сов вдоль экотона можжевельника и полыни в южно-центральной части Айдахо . Мюррелет, 10–14.
249. Блок, Б. (2009). Долгосрочные тенденции плотности популяции и репродуктивный успех ушастой совы Asio otus в Бранденбурге, Германия . Ардеа, 97(4), 439-444.
250. Нога, М. (2009). Зимнее размножение ушастой совы (Asio otus) в Юго-Западной Словакии . Словацкий журнал Raptor, 3, 61–62.
251. Гастин М., Провенца Н. и Сорас А. (2006). Первые упоминания о зимнем размножении ушастой совы в Италии . Журнал исследований хищников, 40 (3), 249–251.
252. Родригес А., Гарсия А.М., Сервера Ф. и Паласиос В. (2006). Ландшафт и факторы борьбы с хищничеством, определяющие выбор места для гнезд, распределение гнезд и продуктивность средиземноморской популяции ушастых сов Asio otus . Ибис, 148(1), 133-145.
253. Шариков А.В., Волков С.В., Иванов М.Н. и Басова В.Б. (2010). Образование агрегированных поселений как выражение синантропизации ушастой совы (Asio otus L.) . Российский экологический журнал, 41(1), 44-50.
254. Миллсап, Бакалавр (1998). Ушастая сова (Asio otus) . В книге «Хищники Аризоны» под редакцией Р. Л. Глинского. Тусон: Univ. Аризона Пресс.
255. Грюнвальд, К. (1972). Вальдохреуле ​​(Asio otus) brütet am Boden . Орнитол. Митт. 24: 80–82.
256. Мингоцци, Т. (1980). Nidification terrestre chez le Hibou moyen duc, Asio otus, en Piémont . Нос Уазо 35: 369–371.
257. Хоскинг, Э.Дж., Ньюберри, К.В., и Смит, С.Г. (1945). Птицы Ночи . Коллинз.
258. Мэйплс, МТ, Холт, Д.В., и Кэмпбелл, Р.В. (1995). Наземно-гнездящиеся ушастые совы . Бюллетень Уилсона, 563–565.
259. Гарнер, DJ, и Милн, BS (1998). Исследование ушастой совы Asio otus с использованием плетеных гнездовых корзин . Исследование птиц, 45(1), 62–67.
260. Чартер, М., Лешем, Ю., и Халеви, С. (2009). Использование гнездовых корзин ушастыми совами Asio otus в Израиле . рябок, 31, 36-37.
261. Хавершмидт, Ф. (1946). Заметки о местах гнездования кулика-сорока и ушастой совы как нороковода . Британские птицы, 34, 334–336.
262. Коррал, Дж. Ф., Кортес, Дж. А., и Гил, Дж. М. (1979). Вклад в изучение продуктов питания Asio otus en el sur de España . Доньяна, Acta Vertebrata, 6 (2), 179–190.
263. Рокенбаух, Д. (1978). Brutbiologie und den Bestand steuernde Faktoren bei Waldkauz (Strix aluco) и Waldohreule (Asio otus) в Швебиской Альбе . Журнал für Ornithologie, 119 (4), 429–440.
264. Том, Д. (1997). Биология размножения ушастой совы (Asio otus) в центральной Словении . Folia Zoologica, 46(1), 43-48.
265. Зайденстикер, М.Т., Флокхарт, ДТТ, Холт, Д.В., и Грей, К. (2006). Рост и развитие оперения птенцов ушастой совы . Кондор, 108 (4), 981–985.
266. Макач, В. (1976). Die Eier der Vögel Europas . Лейпциг.
267. Ромеро, Л.М., Холт, Д.В., и Петерсен, Дж.Л. (2009). Эффекты приливов и сезонные изменения уровня кортикостерона у взрослых ушастых сов Asio otus . Ардеа, 97(4), 603-609.
268. Том, Д. (2011). Выживаемость после вылета и динамика расселения ушастой совы Asio otus . Исследование птиц, 58(2), 193–199.
269. Маркс, Дж. С., и Перкинс, А. Е. (1999). Двойное насиживание у ушастой совы . Бюллетень Вильсона, 273–276.
270. Зауэр, младший, Д.К. Нивен, Дж. Э. Хайнс, DJ Циолковски-младший, К. Л. Пардик, Дж. Э. Фэллон и WA Link (2017). Североамериканское обследование гнездящихся птиц, результаты и анализ, 1966–2015 гг . Версия 2.07.2017. Центр исследования дикой природы USGS Патаксент, Лорел, Мэриленд, США.
271. Ветмор, А. (1935). Тенистые птицы ночи . National Geographic, 67 (2), 217–240.
272. Демайо, М.А., Цветичанин, Дж., Стоилькович, М., Трпков, Д., Андрич, В., Ония, А., и Нешкович, О. (2011). Обнаружение элементов и радиоактивности в погадках ушастых сов (Asio otus), населяющих город Белград (Сербия) . Химия и экология, 27(5), 393-400.
273. Бартлетт, CM, и Андерсон, RC (1987). Лемдана вернаарти н. сп. и другие филяриоидные нематоды из Bubo Virginianus и Asio otus (Strigiformes) в Онтарио, Канада, с пересмотренной версией Lemdana и ключом к родам птичьих филяриоидов . Канадский журнал зоологии, 65 (5), 1100–1109.
274. Феррер Д., Молина Р., Кастелла Дж. и Кинселла Дж. М. (2004). Паразитарные гельминты в пищеварительном тракте шести видов сов (Strigiformes) в Испании . Ветеринарный журнал, 167(2), 181-185.
275. Скорацкий М. и Бочков А.В. (2002). Новый вид гусиного клеща Bubophilus asiobius sp. n.(Acari: Syringophilidae) от ушастой совы Asio otus (Strigiformes: Strigidae) . Род, 13(1), 149-152.
276. Комар, Н. (2003). Вирус Западного Нила: эпидемиология и экология в Северной Америке. Достижения в области исследования вирусов, 61, 185–234.
277. Молина-Лопес, Р.А., Вальверду, Н., Мартин, М., Матеу, Э., Обон, Э., Серда-Куэльяр, М., и Дарвич, Л. (2011). Дикие хищники как переносчики устойчивых к противомикробным препаратам штаммов Salmonella и Campylobacter . Ветеринарная запись, vetrecc7123.
278. Стоун, В.Б., Оконьевски, Дж.К., и Стеделин, младший (2003). Родентициды-антикоагулянты и хищники: недавние данные, полученные в Нью-Йорке, 1998–2001 гг . Бюллетень загрязнения окружающей среды и токсикологии, 70(1), 0034-0040.
279. Бодвен, Х. (1997). Смертность сипухи (Tyto alba) и ушастой совы (Asio otus) вдоль автомагистралей в Бургундии-Шампани: отчет и предложения . В: Дункан, Джеймс Р.; Джонсон, Дэвид Х.; Николлс, Томас Х., ред. Биология и охрана сов Северного полушария: 2-й Международный симпозиум. Генерал Тех. Представитель NC-190. Сент-Пол, Миннесота: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Северо-Центральная лесная экспериментальная станция. 58-61. (Том 190).
280. Уилли И., Дейл Л. и Ньютон И. (1996). Неравное соотношение полов, причины смертности и остатки загрязняющих веществ у ушастых сов в Великобритании . Британские птицы, 89 (10), 429–436.
281. Чермели, Д. (2000). Поведение выращенных вручную осиротевших ушастых сов и неясытей после выпуска в дикую природу . Итальянский журнал зоологии, 67 (1), 57-62.
282. Халегизаде А., Тохидифар М., Мусави С.Б., Хашеми А., Хани А. и Омиди М. (2015). Увеличение популяции ушастой совы Asio otus (Linnaeus, 1758) в Иране (Aves: Strigidae) . Зоология на Ближнем Востоке, 61 (3), 215–219.
283. Босаковски Т., Кейн Р. и Смит Д.Г. (1989). Упадок ушастой совы в Нью-Джерси . Бюллетень Уилсона, 101(3), 481-485.
284. Смит, Д.Г. (1981). Верность зимнему месту ушастых сов в центральной Пенсильвании . Американские птицы, 35 (3), 1-339.

Внешние ссылки

• Ушастая сова на сайте owlpages.com включает фотографии и записи разговоров.
• Asio otus в Полевом справочнике: Птицы мира на Flickr
• «Асио отус». Авибаза .
• Перья ушастой совы (Asio otus). Архивировано 3 декабря 2013 г. в Wayback Machine.
• «Северная ушастая сова медиа». Интернет-коллекция птиц .
• Фотогалерея ушастой совы в VIREO (Университет Дрекселя)