stringtranslate.com

Феромон

Медоносная пчела обмахивается железой Насонова (белой на кончике брюшка), выделяя феромон, чтобы заманить рой в пустой улей.

Феромон (от древнегреческого φέρω ( phérō )  «нести» и гормон ) — это секретируемый или выделяемый химический фактор, который вызывает социальную реакцию у представителей того же вида . Феромоны — это химические вещества, способные действовать как гормоны вне тела выделяющей особи, чтобы влиять на поведение получающих особей. [1] Существуют феромоны тревоги , феромоны пищевого следа , половые феромоны и многие другие, которые влияют на поведение или физиологию. Феромоны используются многими организмами, от простых одноклеточных прокариот до сложных многоклеточных эукариот . [2] Их использование среди насекомых было особенно хорошо задокументировано. Кроме того, некоторые позвоночные , растения и инфузории общаются с помощью феромонов. Экологические функции и эволюция феромонов являются основной темой исследований в области химической экологии . [3]

Фон

Слово -контейнер «феромон» было придумано Питером Карлсоном и Мартином Люшером в 1959 году на основе греческого φέρω phérō («я несу») и ὁρμων hórmōn («стимулирующий»). [4] Феромоны также иногда классифицируются как эктогормоны. Ранее их исследовали различные ученые, включая Жана-Анри Фабра , Джозефа А. Линтнера , Адольфа Бутенандта и этолога Карла фон Фриша , которые называли их разными именами, например, «веществами тревоги». Эти химические посланники транспортируются за пределы тела и влияют на нейроцепи , включая автономную нервную систему с опосредованными гормонами или цитокинами физиологическими изменениями, воспалительной сигнализацией, изменениями иммунной системы и/или изменением поведения у реципиента. [5] Они предложили этот термин для описания химических сигналов от особей своего вида , которые вызывают врожденное поведение, вскоре после того, как немецкий биохимик Адольф Бутенандт охарактеризовал первое такое химическое вещество, бомбикол , химически хорошо изученный феромон, выделяемый самкой шелкопряда для привлечения самцов. [6]

Категоризация по функции

Агрегация

Агрегация нимф клопов
Агрегация водяной ногохвостки Podura aquatica

Агрегационные феромоны выполняют функцию выбора партнера , преодоления сопротивления хозяина путем массового нападения и защиты от хищников. Группа особей в одном месте называется агрегацией, независимо от того, состоит ли она из особей одного пола или обоих полов. Вырабатываемые самцами половые аттрактанты были названы агрегационными феромонами, потому что они обычно приводят к прибытию обоих полов на место призыва и увеличивают плотность конспецификов, окружающих источник феромонов. Большинство половых феромонов вырабатываются самками; только небольшой процент половых аттрактантов вырабатывается самцами. [7] Агрегационные феромоны были обнаружены у представителей Coleoptera , Collembola , [8] Diptera , Hemiptera , Dictyoptera и Orthoptera . В последние десятилетия агрегационные феромоны оказались полезными в борьбе со многими вредителями, такими как долгоносик ( Anthonomus grandis ), гороховый и фасолевой долгоносик ( Sitona lineatus , а также долгоносики запасов (например, Sitophilus zeamais , Sitophilus granarius и Sitophilus oryzae ). Агрегационные феромоны являются одними из наиболее экологически избирательных методов подавления вредителей. Они нетоксичны и эффективны при очень низких концентрациях. [9]

Тревога

Некоторые виды выделяют летучее вещество при нападении хищника, которое может вызвать бегство (у тлей ) или агрессию (у муравьев , пчел , термитов и ос ) [10] [11] [12] [13] [14] у представителей того же вида. Например, Vespula squamosa использует феромоны тревоги, чтобы предупредить других об угрозе. [15] У Polistes exclamans феромоны тревоги также используются в качестве оповещения о приближающихся хищниках. [16] Феромоны также существуют в растениях: некоторые растения выделяют феромоны тревоги, когда их поедают, что приводит к образованию танинов в соседних растениях. [17] Эти танины делают растения менее аппетитными для травоядных животных . [17]

Тревожный феромон был задокументирован у млекопитающих. Встревоженный вилорог , Antilocapra americana, распускает свои белые волосы на крестце и выставляет две очень пахучие железы, которые выделяют соединение, описываемое как имеющее запах, «напоминающий попкорн с маслом». Это посылает другим вилорогам сообщение как через зрение, так и через обоняние о надвигающейся опасности. Этот запах был замечен людьми на расстоянии 20–30 метров по ветру от встревоженных животных. Основным запахом, идентифицированным из этой железы, является 2-пирролидинон . [18]

Эпидейктический

Эпидейктические феромоны отличаются от феромонов территории, когда речь идет о насекомых. Фабр наблюдал и отметил, как «самки, которые откладывают яйца в эти плоды, оставляют эти таинственные вещества вблизи своей кладки, чтобы подать сигнал другим самкам того же вида, что им следует откладывать яйца в другом месте». Может быть полезно отметить, что слово эпидейктический , имеющее отношение к показу или демонстрации (от греческого «deixis»), имеет другое, но связанное значение в риторике, человеческом искусстве убеждения с помощью слов.

Территориальный

Собаки общаются с помощью феромонов и обонятельных сигналов в моче . [19]

Территориальные феромоны, откладываемые в окружающей среде, отмечают границы и идентичность территории организма. Кошки и собаки выделяют эти феромоны, мочась на ориентиры, которые отмечают периметр заявленной территории. У социальных морских птиц железы копчиковой железы используются для маркировки гнезд, брачных подарков и границ территории с поведением, ранее описанным как « активность смещения ». [20]

Тащить

Социальные насекомые обычно используют феромоны следа. Например, муравьи отмечают свои пути феромонами, состоящими из летучих углеводородов . Некоторые муравьи оставляют первоначальный след феромонов, когда возвращаются в гнездо с едой. Этот след привлекает других муравьев и служит в качестве ориентира. [21] Пока источник пищи остается доступным, посещающие муравьи будут постоянно обновлять след феромона. Феромон требует постоянного обновления, поскольку он быстро испаряется. Когда запас пищи начинает истощаться, создание следа прекращается. Фараоновы муравьи ( Monomorium pharaonis ) отмечают тропы, которые больше не ведут к еде, отпугивающим феромоном, который вызывает у муравьев поведение избегания. [22] Отпугивающие маркеры следа могут помочь муравьям проводить более эффективное коллективное исследование. [23] Армейский муравей Eciton burchellii является примером использования феромонов для обозначения и поддержания путей добычи пищи. Когда такие виды ос, как Polybia sericea, находят новые гнезда, они используют феромоны, чтобы привести остальную часть колонии к новому месту гнездования.

Стайные гусеницы, такие как лесная гусеница-колючка , оставляют феромонные следы, которые используются для группового передвижения. [24]

секс

Самец Danaus chrysippus демонстрирует феромонный мешочек и щеткообразный орган в Керале, Индия.

У животных половые феромоны указывают на готовность самки к размножению. Самцы животных также могут выделять феромоны, которые передают информацию об их виде и генотипе .

На микроскопическом уровне ряд видов бактерий (например, Bacillus subtilis , Streptococcus pneumoniae , Bacillus cereus ) выделяют в окружающую среду определенные химические вещества, чтобы вызвать «компетентное» состояние у соседних бактерий. [25] Компетентность — это физиологическое состояние, которое позволяет бактериальным клеткам брать ДНК из других клеток и включать эту ДНК в свой собственный геном, половой процесс, называемый трансформацией.

Среди эукариотических микроорганизмов феромоны способствуют половому взаимодействию у многочисленных видов. [26] К этим видам относятся дрожжи Saccharomyces cerevisiae , нитчатые грибы Neurospora crassa и Mucor mucedo , водная плесень Achlya ambisexualis , водный гриб Allomyces macrogynus , слизевик Dictyostelium discoideum , реснитчатое простейшее Blepharisma japonicum и многоклеточные зеленые водоросли Volvox carteri . Кроме того, самцы веслоногих рачков могут следовать по трехмерному феромонному следу, оставленному плывущей самкой, а мужские гаметы многих животных используют феромон, чтобы помочь найти женскую гамету для оплодотворения . [27]

Многие хорошо изученные виды насекомых, такие как муравей Leptothorax acervorum , моли Helicoverpa zea и Agrotis ipsilon , пчела Xylocopa sonorina , лягушка Pseudophryne bibronii и бабочка Edith's checkerspot выделяют половые феромоны для привлечения партнера, а некоторые чешуекрылые (мотыльки и бабочки) могут обнаружить потенциального партнера на расстоянии до 10 км (6,2 мили). [28] [29] Некоторые насекомые, такие как моли-призраки , используют феромоны во время спаривания на току . [30] Ловушки, содержащие феромоны, используются фермерами для обнаружения и мониторинга популяций насекомых в садах. Кроме того, бабочки Colias eurytheme выделяют феромоны — обонятельный сигнал, важный для выбора партнера. [31] У мучного хрущака Tenebrio molitor предпочтение самками феромонов зависит от состояния питания самцов.

Влияние вирусной инфекции Hz-2V на репродуктивную физиологию и поведение самок моли Helicoverpa zea заключается в том, что в отсутствие самцов они проявляли призывное поведение и кричали так же часто, но в среднем в течение более коротких периодов, чем контрольные самки. Даже после этих контактов инфицированные вирусом самки совершали много частых контактов с самцами и продолжали кричать; было обнаружено, что они производили в пять-семь раз больше феромона и привлекали в два раза больше самцов, чем контрольные самки в экспериментах в полетной трубе. [32]

Феромоны также используются пчелами и осами. Некоторые феромоны могут использоваться для подавления сексуального поведения других особей, что позволяет им иметь репродуктивную монополию — оса R. marginata использует это. [33] Что касается вида Bombus hyperboreus , самцы, также известные как трутни, патрулируют круги запаховых меток (феромонов), чтобы найти королев. [34] В частности, феромоны для Bombus hyperboreus включают октадеценол , 2,3-дигидро-6-трансфарнезол, цитронеллол и геранилцитронеллол. [35]

Морские ежи выделяют феромоны в окружающую воду, посылая химическое сообщение, которое побуждает других ежей в колонии одновременно выбрасывать свои половые клетки.

В растениях некоторые гомоспоровые папоротники выделяют химическое вещество, называемое антеридиогеном , которое влияет на половую экспрессию. Это очень похоже на феромоны.

Другой

Эта классификация, основанная на воздействии на поведение, остается искусственной. Феромоны выполняют множество дополнительных функций.

Категоризация по типу

Выпускник

Высвобождающие феромоны — это феромоны, которые вызывают изменение в поведении реципиента. Например, некоторые организмы используют мощные молекулы-аттрактанты для привлечения партнеров с расстояния в две мили и более. В целом, этот тип феромона вызывает быструю реакцию, но быстро деградирует. Напротив, феромон-праймер имеет более медленное начало и большую продолжительность. Например, кролики (матери) выделяют молочные феромоны, которые вызывают немедленное кормящее поведение у их детенышей. [20]

Праймер

Праймерные феромоны вызывают изменение событий развития (в котором они отличаются от всех других феромонов, которые вызывают изменение поведения). Они были впервые описаны у Schistocerca gregaria Мод Норрис в 1954 году. [38]

Сигнал

Сигнальные феромоны вызывают краткосрочные изменения, такие как высвобождение нейротрансмиттера, который активирует ответ. Например, молекула ГнРГ функционирует как нейротрансмиттер у крыс, вызывая лордозное поведение . [5]

Рецепторы феромонов

В обонятельном эпителии

Рецепторы, ассоциированные с аминогруппами человека, представляют собой группу из шести рецепторов, сопряженных с G-белком (т. е. TAAR1 , TAAR2 , TAAR5 , TAAR6 , TAAR8 и TAAR9 ), которые, за исключением TAAR1, экспрессируются в обонятельном эпителии человека . [39] У людей и других животных TAAR в обонятельном эпителии функционируют как обонятельные рецепторы , которые обнаруживают летучие аминовые запахи , включая определенные феромоны; [39] [40] эти TAAR предположительно функционируют как класс феромонных рецепторов, участвующих в обонятельном обнаружении социальных сигналов. [39] [40]

Обзор исследований с участием животных, не являющихся людьми, показал, что TAAR в обонятельном эпителии могут опосредовать привлекательные или отталкивающие поведенческие реакции на агонист рецептора . [40] В этом обзоре также отмечено, что поведенческая реакция, вызванная TAAR, может различаться у разных видов (например, TAAR5 опосредует влечение к триметиламину у мышей и отвращение к триметиламину у крыс). [40] У людей hTAAR5 предположительно опосредует отвращение к триметиламину, который, как известно, действует как агонист hTAAR5 и обладает неприятным, рыбным запахом, который отвращает людей; [40] [41] однако hTAAR5 не единственный обонятельный рецептор, который отвечает за обоняние триметиламина у людей. [40] [41] По состоянию на декабрь 2015 года отвращение к триметиламину, опосредованное hTAAR5, не изучалось в опубликованных исследованиях. [41]

В вомероназальном органе

У рептилий , амфибий и млекопитающих, не являющихся приматами, феромоны обнаруживаются обычными обонятельными мембранами, а также вомероназальным органом (ВНО) или органом Якобсона, который лежит у основания носовой перегородки между носом и ртом и является первой стадией вспомогательной обонятельной системы . [42] В то время как ВНО присутствует у большинства амфибий, рептилий и млекопитающих, не являющихся приматами, [43] он отсутствует у птиц , взрослых узконосых обезьян (ноздри направлены вниз, а не в стороны) и человекообразных обезьян . [44] Активная роль человеческого ВНО в обнаружении феромонов оспаривается; хотя он явно присутствует у плода, у взрослых он, по-видимому, атрофирован , сморщен или полностью отсутствует. Три различных семейства вомероназальных рецепторов , предположительно феромоновых сенсоров, были идентифицированы в вомероназальном органе, названные V1Rs, V2Rs и V3Rs. Все они являются рецепторами, связанными с G-белком , но только отдаленно связаны с рецепторами основной обонятельной системы, что подчеркивает их различную роль. [42]

Эволюция

Обонятельная обработка химических сигналов, таких как феромоны, существует во всех типах животных и, таким образом, является древнейшим из чувств. [ необходима цитата ] Было высказано предположение, что она служит выживанию, генерируя соответствующие поведенческие реакции на сигналы угрозы, пола и статуса доминирования среди членов одного вида. [45]

Более того, было высказано предположение, что в ходе эволюции одноклеточных прокариот в многоклеточные эукариоты изначальная феромонная сигнализация между особями могла эволюционировать в паракринную и эндокринную сигнализацию внутри отдельных организмов. [46]

Некоторые авторы предполагают, что реакции приближения-избегания у животных, вызванные химическими сигналами, формируют филогенетическую основу для переживания эмоций у людей. [47]

Эволюция половых феромонов

Избежание инбридинга

Мыши могут отличать близких родственников от более дальних особей на основе запаховых сигналов, [48] что позволяет им избегать спаривания с близкими родственниками и сводит к минимуму вредное инбридинг . [49]

Помимо мышей, было замечено, что два вида шмелей, в частности Bombus bifarius и Bombus frigidus , используют феромоны в качестве средства распознавания родственников, чтобы избежать инбридинга. [50] Например, самцы B. bifarius демонстрируют «патрулирующее» поведение, при котором они отмечают определенные пути за пределами своих гнезд феромонами и впоследствии «патрулируют» эти пути. [50] Неродственные репродуктивные самки привлекаются феромонами, откладываемыми самцами на этих путях, и самцы, которые сталкиваются с этими самками во время патрулирования, могут спариваться с ними. [50] Было обнаружено, что другие пчелы вида Bombus испускают феромоны в качестве прекопуляционных сигналов, например, Bombus lapidarius . [51]

Приложения

Феромонная ловушка

Феромоны некоторых видов насекомых-вредителей, таких как японский жук , муравей-акробат и губчатая моль , можно использовать для отлова соответствующих насекомых в целях мониторинга, управления популяцией путем создания путаницы, нарушения спаривания и предотвращения дальнейшей кладки яиц.

Животноводство

Феромоны используются для обнаружения эструса у свиноматок . Феромоны хряка распыляются в свинарнике, и те свиноматки, которые проявляют половое возбуждение, считаются в настоящее время доступными для разведения.

Споры о феромонах человеческого пола

В то время как люди в значительной степени зависят от визуальных сигналов, в непосредственной близости запахи также играют роль в социосексуальном поведении. Неотъемлемой трудностью изучения человеческих феромонов является потребность в чистоте и отсутствии запаха у участников-людей. [52] Хотя различные исследователи изучали возможность их существования, ни одно феромонное вещество никогда не было продемонстрировано для прямого влияния на поведение человека в рецензируемом исследовании. [53] [54] [55] [56] Эксперименты были сосредоточены на трех классах возможных человеческих феромонов: подмышечные стероиды, вагинальные алифатические кислоты и стимуляторы вомероназального органа , включая это исследование 2018 года, в котором утверждается, что феромоны влияют на сексуальное познание мужчин.

Подмышечные стероиды

Подмышечные стероиды вырабатываются яичками , яичниками , апокриновыми железами и надпочечниками . [57] Эти химические вещества не являются биологически активными до полового созревания, когда на их активность влияют половые стероиды. [58] Изменение активности в период полового созревания предполагает, что люди могут общаться посредством запахов. [57] Несколько подмышечных стероидов были описаны как возможные человеческие феромоны: андростадиенол , андростадиенон , андростенол , андростенон и андростерон .

Хотя можно было бы ожидать, исходя из эволюционных соображений, что у людей есть феромоны, эти три молекулы еще не были строго доказаны, чтобы действовать как таковые. Исследования в этой области страдали от малых размеров выборки, предвзятости публикаций , ложных положительных результатов и плохой методологии. [66]

Вагинальные алифатические кислоты

Класс алифатических кислот (летучие жирные кислоты как вид карбоновой кислоты ) был обнаружен у самок макак-резусов , которые производили шесть типов во влагалищных жидкостях. [67] Комбинация этих кислот называется «копулинами». Одна из кислот, уксусная кислота, была обнаружена во всех образцах влагалищной жидкости самок. [67] Даже у людей у ​​трети женщин есть все шесть типов копулин, количество которых увеличивается перед овуляцией. [67] Копулины используются для сигнализации об овуляции; однако, поскольку овуляция у человека скрыта, считается, что они могут использоваться и по другим причинам, нежели сексуальное общение. [57]

Стимуляторы вомероназального органа

Человеческий вомероназальный орган имеет эпителий , который может служить химическим сенсорным органом; однако гены, кодирующие рецепторы VNO, являются нефункциональными псевдогенами у людей. [52] Кроме того, хотя в человеческом VNO есть сенсорные нейроны, по-видимому, нет связей между VNO и центральной нервной системой. Связанная с ними обонятельная луковица присутствует у плода, но регрессирует и исчезает во взрослом мозге. Были некоторые сообщения о том, что человеческий VNO функционирует, но реагирует только на гормоны «специфическим для пола образом». Также были обнаружены гены рецепторов феромонов в обонятельной слизистой оболочке. [52] Не было никаких экспериментов, которые сравнивали бы людей, у которых отсутствует VNO, и людей, у которых он есть. Спорным является вопрос о том, попадают ли химические вещества в мозг через VNO или другие ткани. [57]

В 2006 году было показано, что второй подкласс рецепторов мыши обнаружен в обонятельном эпителии . Называемые рецепторами, ассоциированными со следовыми аминами (TAAR), некоторые из них активируются летучими аминами, обнаруженными в моче мышей, включая один предполагаемый феромон мышей. [68] Ортологичные рецепторы существуют у людей, предоставляя, как предполагают авторы, доказательства механизма обнаружения человеческих феромонов. [69]

Хотя существуют споры о механизмах, посредством которых функционируют феромоны, есть доказательства того, что феромоны действительно влияют на людей. [70] Несмотря на эти доказательства, не было окончательно доказано, что у людей есть функциональные феромоны. Эти эксперименты, предполагающие, что определенные феромоны оказывают положительное влияние на людей, опровергаются другими, показывающими, что они вообще не оказывают никакого влияния. [57]

Возможная теория, изучаемая сейчас, заключается в том, что эти подмышечные запахи используются для предоставления информации об иммунной системе. Милински и коллеги обнаружили, что искусственные запахи, которые выбирают люди, частично определяются их комбинацией главных комплексов гистосовместимости (ГКГС). [71] Информация об иммунной системе человека может быть использована как способ «полового отбора», чтобы самка могла получить хорошие гены для своего потомства. [52] Клаус Ведекинд и коллеги обнаружили, что и мужчины, и женщины предпочитают подмышечные запахи людей, чей ГКГС отличается от их собственного. [72]

Некоторые рекламодатели спреев для тела утверждают, что их продукция содержит человеческие половые феромоны, которые действуют как афродизиак . Несмотря на эти заявления, ни одно феромональное вещество не продемонстрировало прямого влияния на поведение человека в рецензируемом исследовании. [57] [55] [ оспаривается – обсудить ] Таким образом, роль феромонов в поведении человека остается спекулятивной и спорной. [73]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Определение феромона". Medicinenet . MedicineNet Inc. 19 марта 2012 г. Архивировано из оригинала 11 мая 2011 г. Получено 14 февраля 2010 г.
  2. ^ Kleerebezem M, Quadri LE (октябрь 2001 г.). «Пептидная феромонзависимая регуляция продукции антимикробных пептидов у грамположительных бактерий: случай многоклеточного поведения». Peptides . 22 (10): 1579–1596. doi :10.1016/S0196-9781(01)00493-4. PMID  11587786. S2CID  38943224.
  3. ^ Вуд Уильям Ф. (1983). «Химическая экология: химическая коммуникация в природе». Журнал химического образования . 60 (7): 1531–539. Bibcode : 1983JChEd..60..531W. doi : 10.1021/ed060p531.
  4. ^ Карлсон П., Люшер М. (январь 1959 г.). «Феромоны»: новый термин для класса биологически активных веществ. Nature . 183 (4653): 55–56. Bibcode :1959Natur.183...55K. doi :10.1038/183055a0. PMID  13622694. S2CID  4243699.
  5. ^ ab Kohl JV, Atzmueller M, Fink B, Grammer K (октябрь 2001 г.). «Человеческие феромоны: интеграция нейроэндокринологии и этологии». Neuro Endocrinology Letters . 22 (5): 309–321. PMID  11600881.
  6. ^ Бутенандт А. , Бекманн Р., Хеккер Э. (май 1961 г.). «[О секс-аттрактанте шелкопряда. I. Биологическое испытание и выделение чистого полового аттрактанта бомбикола]». Zeitschrift für Physiologische Chemie Хоппе-Зейлера . 324 : 71–83. дои : 10.1515/bchm2.1961.324.1.71. ПМИД  13689417.
  7. ^ "Феромоны агрегации насекомых". www.msu.edu . Получено 19 февраля 2018 г. .
  8. ^ Salmon S, Rebuffat S, Prado S, Sablier M, d'Haese C, Sun JS, Ponge JF (2019-05-20). "Химическая коммуникация у ногохвосток: обзор фактов и перспектив" (PDF) . Biology and Fertility of Soils . 55 (5): 425–438. Bibcode : 2019BioFS..55..425S. doi : 10.1007/s00374-019-01365-8. ISSN  0178-2762. S2CID  159042283.
  9. ^ Ландольт Дж. П. (1997). «Сексуальные аттрактанты и агрегационные феромоны самцов фитофагических насекомых». Американский энтомолог . 43 (1): 12–22. doi : 10.1093/ae/43.1.12 .
  10. ^ Соботник Дж, Ханус Р, Калинова Б, Пискорски Р, Цвачка Дж, Бургиньон Т, Ройзен Ю (апрель 2008 г.). «(E,E)-альфа-фарнезен, тревожный феромон термита Prorhinotermes canalifrons». Журнал химической экологии . 34 (4): 478–486. Бибкод : 2008JCEco..34..478S. CiteSeerX 10.1.1.673.1337 . doi : 10.1007/s10886-008-9450-2. PMID  18386097. S2CID  8755176. 
  11. ^ Вуд, Уильям Ф.; Чонг, Берни (1975). «3-октанон и 3-октанол; феромоны тревоги от восточноафриканских акациевых муравьев». Журнал энтомологического общества Джорджии . 10 : 332–334.
  12. ^ Вуд, Уильям Ф.; Палмер, Тодд М.; Стэнтон, Морин Л. (2002). «Сравнение летучих веществ в нижнечелюстных железах трех симбионтов муравьев Crematogaster акации свистящей». J Biochemical Systematics and Ecology . 30 (3): 217–222. Bibcode : 2002BioSE..30..217W. doi : 10.1016/S0305-1978(01)00099-0.
  13. ^ Вуд, Уильям Ф.; Хоанг, Туй-Тьен; МакГлинн, Терренс П. (2011). «Летучие компоненты из нижнечелюстных желез муравьев-черепах, Cephalotes alfaroi и C. cristatus». Биохимическая систематика и экология . 39 : 135–138. doi :10.1016/j.bse.2011.01.013.
  14. ^ Вуд, Уильям Ф. (2005). «Сравнение летучих веществ нижней челюстной железы муравьев бычьей акации, Acacia collinsii». Биохимическая систематика и экология . 33 (7): 651–658. Bibcode : 2005BioSE..33..651W. doi : 10.1016/j.bse.2004.12.009.
  15. ^ Ландолдт, П. Дж., Рид, Х. К. и Хит, Р. Р. «Феромон тревоги с головы рабочего Vespula squamosa (Hymenoptera: Vespidae)», «Florida Entomologist», июнь 1999 г.
  16. ^ Post DC, Downing HA, Jeanne RL (октябрь 1984 г.). «Тревожная реакция на яд общественных ос Polistes exclamans и P. fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)». Journal of Chemical Ecology . 10 (10): 1425–1433. Bibcode :1984JCEco..10.1425P. doi :10.1007/BF00990313. PMID  24318343. S2CID  38398672.
  17. ^ ab Marcus JB (2019). Старение, питание и вкус питание, наука о продуктах питания и кулинарные перспективы для старения со вкусом. [Место публикации не указано]: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-813528-0. OCLC  1097958893.
  18. ^ Вуд, Уильям Ф. (2002). "2-Пирролидинон, предполагаемый предупреждающий феромон из крестцовых желез вилорога, Antilocapra Americana". Биохимическая систематика и экология . 30 (4): 361–363. Bibcode : 2002BioSE..30..361W. doi : 10.1016/S0305-1978(01)00097-7.
  19. ^ Миклоши, Адам (3 апреля 2018 г.). Собака: естественная история. Издательство Принстонского университета. ISBN 978-1-4008-8999-0.
  20. ^ ab "Kimball, JW Pheromones. Kimball's Biology Pages. Сентябрь 2008". Архивировано из оригинала 21.01.2018 . Получено 01.11.2008 .
  21. ^ "Возбужденные муравьи следуют по феромонному следу того же химического вещества, которое они используют, чтобы парализовать свою добычу" . Получено 14.03.2006 .
  22. ^ Robinson EJ, Green KE, Jenner EA, Holcombe M, Ratnieks FL (2008). «Скорости распада привлекательных и отталкивающих феромонов в сети муравьиных троп» (PDF) . Insectes Sociaux . 55 (3): 246–251. doi :10.1007/s00040-008-0994-5. S2CID  27760894.
  23. ^ Hunt ER, Franks NR, Baddeley RJ (июнь 2020 г.). «Байесовский суперорганизм: внешние воспоминания облегчают распределенную выборку». Журнал Королевского общества, Интерфейс . 17 (167): 20190848. doi : 10.1098/rsif.2019.0848 . PMC 7328406. PMID  32546115 . 
  24. ^ Fitzgerald TD (июль 2008 г.). «Использование феромонного имитатора для разрушения и коллапса колоний гусениц-домоседов (Malacosoma spp.)». Журнал прикладной энтомологии . 132 (6): 451–460. doi :10.1111/j.1439-0418.2008.01286.x. S2CID  83824574.
  25. ^ Бернстайн К, Бернстайн Х (сентябрь 1997). «Сексуальная коммуникация». Журнал теоретической биологии . 188 (1): 69–78. Bibcode : 1997JThBi.188...69B. doi : 10.1006/jtbi.1997.0459. PMID  9299310.
  26. ^ Дэнтон Х. О'Дэй, Пол А. Хорген (1981) Сексуальные взаимодействия у эукариотических микробов Academic Press, Нью-Йорк. ISBN 0125241607 ISBN 978-0125241601   
  27. ^ Дьюзенбери, Дэвид Б. (2009). Жизнь в микромасштабе , главы 19 и 20. Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс ISBN 978-0-674-03116-6 . 
  28. ^ Raina AK, Klun JA (август 1984). «Мозговой фактор контроля продукции половых феромонов у самок кукурузной моли». Science . 225 (4661): 531–533. Bibcode :1984Sci...225..531R. doi :10.1126/science.225.4661.531. PMID  17750856. S2CID  40949867.
  29. ^ Сян И, Ян М, Ли З (2009). «Зововое поведение и ритмы производства половых феромонов у черной совки в Китае». Журнал поведения насекомых . 23 (1): 35–44. doi :10.1007/s10905-009-9193-0. S2CID  45577568.
  30. ^ Schulz S, Francke W, König WA, Schurig V, Mori K, Kittmann R, Schneider D (декабрь 1990 г.). «Самцовый феромон моли-стрижки Hepialus hecta L. (Lepidoptera: Hepialidae)». Journal of Chemical Ecology . 16 (12): 3511–3521. Bibcode :1990JCEco..16.3511S. doi :10.1007/BF00982114. PMID  24263445. S2CID  26903035.
  31. ^ Папке RS, Кемп DJ, Рутовски RL (2007). «Мультимодальная сигнализация: структурное отражение ультрафиолета предсказывает успех спаривания самцов лучше, чем феромоны у бабочки Colias eurytheme L. (Pieridae)». Поведение животных . 73 : 47–54. doi : 10.1016/j.anbehav.2006.07.004. S2CID  40403665.
  32. ^ Burand JP, Tan W, Kim W, Nojima S, Roelofs W (2005). «Инфекция вирусом насекомых Hz-2v изменяет поведение при спаривании и выработку феромонов у самок моли Helicoverpa zea». Journal of Insect Science . 5 : 6. doi :10.1093/jis/5.1.6. PMC 1283887 . PMID  16299596. 
  33. ^ Сен Р., Гадагкар Р. (2010). «Естественная история и поведение примитивно эусоциальной осы (Hymenoptera: Vespidae): сравнение двух полов». Журнал естественной истории . 44 (15–16): 959–968. doi :10.1080/00222931003615703. S2CID  84698285.
  34. ^ "Alpinobombus". Музей естественной истории . Получено 26 сентября 2015 г.
  35. ^ Свенссон Б. Г., Бергстром Г. (1979). «Маркировка феромонов самцов Alpinobornbus». Журнал химической экологии . 5 (4): 603–615. Bibcode : 1979JCEco...5..603S. doi : 10.1007/bf00987845. S2CID  20759942.
  36. ^ Яо М, Розенфельд Дж, Аттридж С, Сидху С, Аксенов В, Ролло КД (2009). «Древняя химия избегания рисков хищничества и болезней». Эволюционная биология . 36 (3): 267–281. Bibcode : 2009EvBio..36..267Y. doi : 10.1007/s11692-009-9069-4. ISSN  0071-3260. S2CID  29901266.
  37. ^ Schaal B, Coureaud G, Langlois D, Giniès C, Sémon E, Perrier G (июль 2003 г.). «Химическая и поведенческая характеристика феромона молочной железы кролика». Nature . 424 (6944): 68–72. Bibcode :2003Natur.424...68S. doi :10.1038/nature01739. PMID  12840760. S2CID  4428155.
  38. ^ Норрис М.Дж. (1954). «Половое созревание пустынной саранчи, Schistocerca gregaria (Forskal), с особым акцентом на эффектах группировки». Anti-Locust Bulletin . 18 : 1–4.
  39. ^ abc "Trace amine receptor: Introduction". Международный союз базовой и клинической фармакологии. Архивировано из оригинала 23 февраля 2014 г. Получено 15 февраля 2014 г. Важно отметить, что три лиганда, идентифицированных для активации мышиных Taar, являются естественными компонентами мышиной мочи, основного источника социальных сигналов у грызунов. Мышиный Taar4 распознает β-фенилэтиламин, соединение, повышение уровня которого в моче коррелирует с увеличением стресса и стрессовых реакций как у грызунов, так и у людей. И мышиные Taar3, и Taar5 обнаруживают соединения (изоамиламин и триметиламин соответственно), которые обогащены в моче самцов по сравнению с самками мышей. Сообщается, что изоамиламин в мужской моче действует как феромон, ускоряя начало полового созревания у самок мышей [34]. Авторы предполагают, что семейство Taar имеет хемосенсорную функцию, которая отличается от обонятельных рецепторов с ролью, связанной с обнаружением социальных сигналов. ... Эволюционная модель семейства генов TAAR характеризуется специфической для линий филогенетической кластеризацией [26,30,35]. Эти характеристики очень похожи на те, которые наблюдаются в обонятельных GPCR и вомероназальных (V1R, V2R) семействах генов GPCR.
  40. ^ abcdef Liberles SD (октябрь 2015 г.). «Trace amine-associated receptors: ligands, neural circuits, and behaviors» ( Текущие мнения в нейробиологии) . 34 : 1–7. doi : 10.1016/j.conb.2015.01.001. PMC 4508243. PMID 25616211.  Кроме того, хотя некоторые TAAR обнаруживают отталкивающие запахи, опосредованное TAAR поведение может различаться у разных видов. ... Способность определенных TAAR опосредовать поведение отвращения и влечения предоставляет захватывающую возможность для механистического раскрытия кодирования валентности запаха. 
    Рисунок 2: Таблица лигандов, паттернов экспрессии и видоспецифичных поведенческих реакций для каждого TAAR
  41. ^ abc Wallrabenstein I, Singer M, Panten J, Hatt H, Gisselmann G (2015). «Timberol® подавляет опосредованные TAAR5 ответы на триметиламин и влияет на обонятельный порог у людей». PLOS ONE . ​​10 (12): e0144704. Bibcode :2015PLoSO..1044704W. doi : 10.1371/journal.pone.0144704 . PMC 4684214 . PMID  26684881. В то время как мыши производят специфичные для пола количества мочевого ТМА и привлекаются ТМА, этот запах отталкивает крыс и вызывает отвращение у людей [19], что указывает на то, что должны быть видоспецифичные функции. ... Более того, гомозиготный нокаут мышиного TAAR5 отменил поведение влечения к TMA [19]. Таким образом, делается вывод, что сам по себе TAAR5 достаточен для опосредования поведенческого ответа, по крайней мере, у мышей. ... Вызывает ли активация TAAR5 TMA специфический поведенческий выход, такой как поведение избегания у людей, все еще необходимо изучить. 
  42. ^ ab Pantages E, Dulac C (декабрь 2000 г.). «Новое семейство кандидатов на феромонные рецепторы у млекопитающих». Neuron . 28 (3): 835–845. doi : 10.1016/S0896-6273(00)00157-4 . PMID  11163270.
  43. ^ Карлсон НР (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Пирсон. стр. 335. ISBN 978-0-205-23939-9.
  44. ^ Keverne EB (октябрь 1999). "Вомероназальный орган". Science . 286 (5440): 716–720. doi :10.1126/science.286.5440.716. PMID  10531049.
  45. ^ Хильдебранд Дж. Г. (январь 1995 г.). «Анализ химических сигналов нервной системой». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (1): 67–74. Bibcode : 1995PNAS ...92...67H. doi : 10.1073/pnas.92.1.67 . PMC 42818. PMID  7816849. 
  46. ^ Stoka AM (июнь 1999). «Филогения и эволюция химической коммуникации: эндокринный подход». Журнал молекулярной эндокринологии . 22 (3): 207–225. doi : 10.1677/jme.0.0220207 . PMID  10343281.
  47. ^ RS Herz, T. Engen, Память о запахах: обзор и анализ, Psychon. Bull. Rev. 3 (1996) 300–313.
  48. ^ Sherborne AL, Thom MD, Paterson S, Jury F, Ollier WE, Stockley P и др. (декабрь 2007 г.). «Генетическая основа избегания инбридинга у домашних мышей». Current Biology . 17 (23): 2061–2066. Bibcode :2007CBio...17.2061S. doi :10.1016/j.cub.2007.10.041. PMC 2148465 . PMID  17997307. 
  49. ^ Хименес JA, Хьюз KA , Алакс G, Грэм L, Лейси RC (октябрь 1994 г.). «Экспериментальное исследование инбридинговой депрессии в естественной среде обитания». Science . 266 (5183): 271–273. Bibcode :1994Sci...266..271J. doi :10.1126/science.7939661. PMID  7939661.
  50. ^ abc Foster RL (1992). «Распознавание соседей по гнезду как механизм избегания инбридинга у шмелей (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 65 (3): 238–243. JSTOR  25085362.
  51. ^ Martin SJ, Carruthers JM, Williams PH, Drijfhout FP (август 2010 г.). «Хост-специфичные социальные паразиты (Psithyrus) указывают на систему химического распознавания у шмелей». Журнал химической экологии . 36 (8): 855–863. Bibcode :2010JCEco..36..855M. doi :10.1007/s10886-010-9805-3. PMID  20509042. S2CID  4794525.
  52. ^ abcde Grammer K, Fink B, Neave N (февраль 2005 г.). «Человеческие феромоны и сексуальное влечение». European Journal of Obstetrics, Gynecology, and Reproductive Biology . 118 (2): 135–142. doi :10.1016/j.ejogrb.2004.08.010. PMID  15653193.
  53. ^ Wyatt, Tristram D. (2003). Феромоны и поведение животных: общение с помощью запаха и вкуса. Кембридж: Cambridge University Press. ISBN 0-521-48526-6 . стр. 298 Цитата из Preti & Weski (1999): «Не было задокументировано никаких рецензируемых данных, подтверждающих наличие ... человеческих ... феромонов, которые вызывают быстрые изменения поведения, такие как влечение и/или совокупление ». 
  54. ^ Hays WS (2003). «Человеческие феромоны: были ли они продемонстрированы?». Поведенческая экология и социобиология . 54 (2): 89–97. doi :10.1007/s00265-003-0613-4. S2CID  37400635.
  55. ^ ab Bear MF, Connors BW, Paradiso MA (2006). Нейронаука: исследование мозга . Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-6003-4. нейронаука изучает мозг.стр. 264 ...до сих пор не было никаких убедительных доказательств того, что человеческие феромоны могут [изменять] сексуальное влечение (для представителей любого пола) [естественным образом]
  56. ^ Райли А. (9 мая 2016 г.). «Феромоны, вероятно, не являются причиной того, что люди считают вас привлекательными». BBC News . Получено 09.05.2016 .
  57. ^ abcdefg Hays WS (2003). «Человеческие феромоны: были ли они продемонстрированы?». Поведенческая экология и социобиология . 54 (2): 89–97. doi :10.1007/s00265-003-0613-4. S2CID  37400635.
  58. ^ abc Mostafa T, El Khouly G, Hassan A (2012). «Феромоны в сексе и воспроизводстве: играют ли они роль у людей?». Journal of Advanced Research . 3 (1): 1–9. doi : 10.1016/j.jare.2011.03.003 .
  59. ^ ab Kirk-Smith M (1978). «Социальные установки человека, затронутые андростенол». Research Communications in Psychology, Psychiatry & Behavior . 3 (4): 379–384. ISSN  0362-2428.
  60. ^ МакКлинток МК (январь 1971). «Менструальная синхронность и подавление». Nature . 229 (5282): 244–245. Bibcode :1971Natur.229..244M. doi :10.1038/229244a0. PMID  4994256. S2CID  4267390.
  61. ^ Stern K, McClintock MK (март 1998). «Регуляция овуляции человеческими феромонами». Nature . 392 (6672): 177–179. Bibcode :1998Natur.392..177S. doi :10.1038/32408. PMID  9515961. S2CID  4426700..
  62. ^ Yang Z, Schank JC (декабрь 2006 г.). «Женщины не синхронизируют свои менструальные циклы». Human Nature . 17 (4): 433–447. doi :10.1007/s12110-006-1005-z. PMID  26181612. S2CID  2316864.[ постоянная мертвая ссылка ]
  63. ^ Strassmann BI (март 1999). «Менструальные синхронные феромоны: причина для сомнений». Human Reproduction . 14 (3): 579–580. doi : 10.1093/humrep/14.3.579 . PMID  10221677.
  64. ^ Ван Толлер К, Кирк-Смит М, Вуд Н, Ломбард Дж, Додд ГХ (1983). «Проводимость кожи и субъективные оценки, связанные с запахом 5-альфа-андростан-3-она». Биологическая психология . 16 (1–2): 85–107. doi :10.1016/0301-0511(83)90056-X. PMID  6682682. S2CID  54325922.
  65. ^ abc Hummer TA, McClintock MK (апрель 2009). «Предполагаемый человеческий феромон андростадиенон настраивает разум специально на эмоциональную информацию». Hormones and Behavior . 55 (4): 548–559. doi :10.1016/j.yhbeh.2009.01.002. PMID  19470369. S2CID  17022112.
  66. ^ Wyatt TD (апрель 2015 г.). «Поиск человеческих феромонов: потерянные десятилетия и необходимость возвращения к первым принципам». Труды. Биологические науки . 282 (1804): 20142994. doi :10.1098/rspb.2014.2994. PMC 4375873. PMID  25740891 . 
  67. ^ abc Michael RP, Bonsall RW, Kutner M (1975). «Летучие жирные кислоты, «копулины», в вагинальных выделениях человека» . Психонейроэндокринология . 1 (2): 153–163. doi :10.1016/0306-4530(75)90007-4. PMID  1234654. S2CID  38274482.
  68. ^ Liberles SD, Buck LB (август 2006 г.). «Второй класс хемосенсорных рецепторов в обонятельном эпителии». Nature . 442 (7103): 645–650. Bibcode :2006Natur.442..645L. doi :10.1038/nature05066. PMID  16878137. S2CID  2864195.
  69. ^ Pearson H (август 2006). «Данные по мышам намекают на человеческие феромоны». Nature . 442 (7102): 495. Bibcode :2006Natur.442..495P. doi : 10.1038/442495a . PMID  16885951.
  70. ^ Wysocki CJ, Preti G (ноябрь 2004 г.). «Факты, заблуждения, страхи и разочарования, связанные с феромонами человека». The Anatomical Record Часть A: Открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 281 (1): 1201–1211. doi : 10.1002/ar.a.20125 . PMID  15470677.
  71. ^ Милински М (2001). «Доказательства парфюмерных предпочтений, коррелирующих с MHC, у людей». Поведенческая экология . 12 (2): 140–9. doi : 10.1093/beheco/12.2.140 .
  72. ^ Wedekind C, Seebeck T, Bettens F, Paepke AJ (июнь 1995 г.). «MHC-зависимые предпочтения в выборе партнера у людей». Труды. Биологические науки . 260 (1359): 245–249. Bibcode : 1995RSPSB.260..245W. doi : 10.1098/rspb.1995.0087. PMID  7630893. S2CID  34971350.
  73. ^ Purves D, Brannon EM, Cabeza R, LaBar KS, Huettel SA, Platt ML, Woldorff M (2008). Принципы когнитивной нейронауки . Sinauer. ISBN 978-0-87893-694-6.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки