stringtranslate.com

Цвет кожи человека

Расширенная цветная семья ( африкаанс : Kleurlinge или Bruinmense ) из Южной Африки, демонстрирующая некоторый спектр окраски человеческой кожи

Цвет кожи человека варьируется от темно-коричневого до самых светлых оттенков. Различия в цвете кожи у разных людей вызваны вариациями пигментации , которые являются результатом генетики (унаследованной от биологических родителей ), воздействия солнца , расстройств или некоторой их комбинации. Различия между популяциями развивались посредством естественного отбора или полового отбора из-за социальных норм и различий в окружающей среде, а также регулирования биохимических эффектов ультрафиолетового излучения, проникающего в кожу. [1]

Фактический цвет кожи разных людей зависит от многих веществ, хотя самым важным веществом является пигмент меланин . Меланин вырабатывается в коже в клетках, называемых меланоцитами , и является основным фактором, определяющим цвет кожи людей с более темной кожей. Цвет кожи людей со светлой кожей определяется в основном голубовато-белой соединительной тканью под дермой и гемоглобином, циркулирующим в венах дермы. Красный цвет под кожей становится более заметным, особенно на лице, когда вследствие физических упражнений или сексуального возбуждения , или стимуляции нервной системы ( гнев , смущение ) артериолы расширяются. [2] Цвет не совсем однороден по всей коже человека; например, кожа ладони и подошвы светлее, чем большая часть другой кожи, и это особенно заметно у людей с более темной кожей. [3]

Существует прямая корреляция между географическим распределением ультрафиолетового излучения (УФИ) и распределением местной пигментации кожи по всему миру. Районы, которые получают большее количество УФИ, как правило, расположенные ближе к экватору, как правило, имеют более смуглокожее население. Районы, которые находятся далеко от тропиков и ближе к полюсам, имеют более низкую интенсивность УФИ, что отражается в более светлокожем населении. [4] К тому времени, когда эволюционировал современный Homo sapiens , все люди были темнокожими. [5] [6] Некоторые исследователи предполагают, что человеческие популяции за последние 50 000 лет изменились с темнокожих на светлокожих и наоборот, поскольку они мигрировали в различные УФ-зоны, [7] и что такие серьезные изменения пигментации могли произойти всего за 100 поколений (≈2500 лет) посредством выборочных зачисток . [7] [8] [9] Естественный цвет кожи также может потемнеть в результате загара из-за воздействия солнечного света . Ведущая теория заключается в том, что цвет кожи адаптируется к интенсивному солнечному облучению, чтобы обеспечить частичную защиту от ультрафиолетовой фракции, которая вызывает повреждения и, таким образом, мутации в ДНК клеток кожи. [6] [10]

В некоторых популяциях женщины значительно светлее мужчин . Однако в других популяциях, особенно европейского происхождения, мужчины значительно светлее женщин. [11] Европейские женщины могут иметь более темную кожу, чем европейские мужчины, из-за женского полового гормона эстрогена , который затемняет светлую кожу. [12] Женщины из популяций с более темной кожей могли эволюционировать до более светлой кожи, чем мужчины, чтобы их организм мог усваивать больше витамина D во время беременности, что улучшает усвоение кальция. [13]

Социальная значимость различий в цвете кожи менялась в зависимости от культуры и времени, что подтверждается на примере социального статуса и дискриминации .

Меланин и гены

Меланин вырабатывается клетками, называемыми меланоцитами , в процессе, называемом меланогенезом . Меланин вырабатывается в небольших мембранных пакетах, называемых меланосомами . Когда они наполняются меланином, они перемещаются в тонкие отростки меланоцитов, откуда переносятся в кератиноциты . В нормальных условиях меланосомы покрывают верхнюю часть кератиноцитов и защищают их от генетических повреждений. Один меланоцит поставляет меланин тридцати шести кератиноцитам в соответствии с сигналами от кератиноцитов. Они также регулируют выработку меланина и репликацию меланоцитов. [9] У людей разный цвет кожи в основном потому, что их меланоциты вырабатывают разное количество и виды меланина.

Генетический механизм, лежащий в основе цвета кожи человека, в основном регулируется ферментом тирозиназой , который создает цвет кожи, глаз и оттенки волос. [14] [15] Различия в цвете кожи также объясняются различиями в размере и распределении меланосом в коже. [9] Меланоциты вырабатывают два типа меланина. Наиболее распространенной формой биологического меланина является эумеланин , коричнево-черный полимер дигидроксииндолкарбоновых кислот и их восстановленные формы. Большинство из них получены из аминокислоты тирозина . Эумеланин содержится в волосах, ареолах и коже, а цвет волос бывает седым, черным, светлым и коричневым. У людей он более распространен у людей с темной кожей. Феомеланин , оттенок от розового до красного, в особенно больших количествах содержится в рыжих волосах , [16] губах, сосках, головке полового члена и влагалище. [17]

Количество и тип вырабатываемого меланина контролируются рядом генов , которые работают в условиях неполного доминирования . [18] Одна копия каждого из различных генов наследуется от каждого родителя. Каждый ген может быть представлен в нескольких аллелях , что приводит к большому разнообразию оттенков кожи человека. Меланин контролирует количество ультрафиолетового (УФ) излучения солнца, которое проникает в кожу путем поглощения. Хотя УФ-излучение может способствовать выработке витамина D, чрезмерное воздействие УФ-излучения может нанести вред здоровью.

Эволюция цвета кожи

Временная шкала эволюции цвета кожи

Самые ранние приматы-предки людей, скорее всего, имели бледную непигментированную кожу, как у нашего ближайшего современного родственника — шимпанзе и других человекообразных обезьян. [19] [20] [21] [22] [23] Потеря волос на теле у Homo связана с терморегуляцией посредством рассеивания тепла через потоотделение, необходимого для активности в жаркой открытой среде [24] и бега на выносливость . [25] Люди как приматы имеют особую потребность в этой терморегуляции, поскольку в отличие от других млекопитающих у них отсутствует сонная артерия , которая позволяет предварительно охлаждать кровь в мозге, органе, чрезвычайно чувствительном к изменениям температуры тела. [26] Учитывая, что бег на выносливость и его потребности в терморегуляции возникли у H. erectus , [27] это связывает отсутствие волосяного покрова с происхождением H. erectus [25] около 2 миллионов лет назад. [28] [29] Поскольку гоминиды постепенно теряли свой мех между 1,2 и 4 миллионами лет назад, чтобы обеспечить лучшее охлаждение посредством потоотделения, их голая кожа подвергалась воздействию солнечного света. В тропиках естественный отбор благоприятствовал темнокожим популяциям людей, поскольку высокий уровень пигментации кожи защищал от вредного воздействия солнечного света. Отражательная способность кожи коренных популяций (количество солнечного света, отражаемого кожей) и фактическое УФ-излучение в определенной географической области тесно связаны, что подтверждает эту идею. Генетические данные также подтверждают эту идею, демонстрируя, что около 1,2 миллиона лет назад существовало сильное эволюционное давление, которое действовало на развитие темной пигментации кожи у ранних членов рода Homo . [30] Отсутствие волос подвергает фолат , циркулирующий подкожно и в дерме , деградации от УФ-излучения . [31] Влияние солнечного света на уровень фолиевой кислоты имеет решающее значение для развития темной кожи и способствует появлению пигментации кожи, чтобы защитить от истощения фолиевой кислоты из-за повышенного воздействия солнечного света. [6] [10] [32] [33]

В 2017 году исследование показало, что как темные, так и светлые аллели пигментации возникли еще до появления современных людей [34] , причем более старая версия вариантов во многих случаях была связана с более светлой кожей. [35]

С развитием безволосой кожи, обильных потовых желез и кожи, богатой меланином, ранние люди могли ходить, бегать и добывать пищу в течение длительного времени под палящим солнцем без повреждения мозга из-за перегрева, что давало им эволюционное преимущество перед другими видами. [9] Исследования аллелей MC1R с использованием предположений о прошлой численности популяции и отсутствии узких мест в популяции предполагают, что аллель темной кожи, присутствующий у современных африканцев, возник по крайней мере 1,2 миллиона лет назад. [36]

Это был генотип, унаследованный анатомически современными людьми , но сохраненный только частью существующих популяций, таким образом, формируя аспект генетической изменчивости человека . Около 100 000–70 000 лет назад некоторые анатомически современные люди ( Homo sapiens ) начали мигрировать из тропиков на север, где они подвергались менее интенсивному солнечному свету. Возможно, это было отчасти связано с необходимостью более широкого использования одежды для защиты от более холодного климата. В этих условиях наблюдалось меньше фотодеструкции фолата, и поэтому эволюционное давление, работающее против выживания вариантов генов со светлой кожей, было снижено. Кроме того, более светлая кожа способна вырабатывать больше витамина D (холекальциферола), чем более темная кожа, поэтому это могло бы представлять пользу для здоровья при уменьшении солнечного света, если бы были ограниченные источники витамина D. [13] Следовательно, ведущая гипотеза эволюции цвета кожи человека предполагает, что:

  1. С момента возникновения безволосости и воздействия УФ-излучения менее чем 100 000 лет назад архаичные люди , включая архаичного Homo sapiens , были темнокожими.
  2. По мере того как некоторые популяции Homo sapiens начали мигрировать, эволюционное ограничение, сохраняющее темный цвет кожи, ослабевало пропорционально расстоянию, на которое мигрировала популяция, что привело к появлению различных оттенков кожи в пределах северных популяций, хотя основная масса людей оставалась темнокожей.
  3. В какой-то момент в некоторых северных популяциях произошел положительный отбор на более светлую кожу из-за повышенной выработки витамина D под воздействием солнечного света, и гены более темной кожи исчезли у этих популяций.
  4. Последующие миграции в различные УФ-среды и смешение популяций привели к появлению разнообразного спектра пигментации кожи, который мы наблюдаем сегодня.

Генетические мутации, приводящие к светлой коже, хотя и частично различаются у жителей Восточной Азии и Западной Европы [37] , позволяют предположить, что эти две группы испытали схожее селективное давление после переселения в северные широты. [38]

Теория частично подтверждается исследованием гена SLC24A5 , которое показало, что аллель, связанный со светлой кожей в Европе, «определил [...], что прошло 18 000 лет с тех пор, как аллель светлой кожи зафиксировался у европейцев», но мог возникнуть совсем недавно, 12 000–6 000 лет назад, «учитывая неточность метода» [39] , что согласуется с самыми ранними свидетельствами земледелия. [40] На основе анализа ДНК было высказано предположение, что палеолитические кроманьонские группы, а также охотники-собиратели Западной и Центральной Европы раннего голоцена ( западные охотники-собиратели ) были темнокожими, [41] [42] [43] при этом ряд наиболее заметных вариантов генов светлого тона кожи, обнаруженных у современных европейцев, были завезены анатолийскими неолитическими земледельцами , которые мигрировали в Европу примерно 9000 лет назад, [44] с давлением отбора в пользу более светлой кожи, усиливающимся с неолитического периода. [44] [45]

Исследования Нины Яблонски показывают, что предполагаемого времени около 10 000–20 000 лет достаточно для того, чтобы человеческая популяция достигла оптимальной пигментации кожи в определенной географической области, но что развитие идеальной окраски кожи может произойти быстрее, если эволюционное давление будет сильнее, даже всего за 100 поколений. [7] Продолжительность времени также зависит от культурных практик, таких как прием пищи, одежда, покрытие тела и использование убежищ, которые могут изменить способы, которыми окружающая среда влияет на популяцию. [9]

Эволюционная модель пигментации человека в трех континентальных популяциях. Цвета ветвей примерно указывают на обобщенный уровень пигментации кожи этих популяций. [46]

Исследования популяции и примесей предполагают трехстороннюю модель эволюции цвета кожи человека, при этом темная кожа развилась у ранних Homo sapiens в Африке , а светлая кожа развилась только недавно, после того, как современные люди расселились из Африки . По большей части, эволюция светлой кожи следовала различным генетическим путям в популяциях Западной и Восточной Евразии; однако, некоторые мутации, связанные с более светлой кожей, имеют предполагаемые даты происхождения после того, как люди расселились из Африки, но до расхождения двух линий. [47]

Согласно Кроуфорду и др. (2017), большинство генетических вариантов, связанных со светлой и темной пигментацией в африканских популяциях, по-видимому, возникли более 300 000 лет назад. [48] Африканские, южноазиатские и австрало-меланезийские популяции также несут производные аллели для темной пигментации кожи, которые не встречаются у европейцев или восточноазиатов. [49] Хуан и др. 2021 обнаружили существование «селективного давления на светлую пигментацию в предковой популяции европейцев и восточноазиатов» до их расхождения друг от друга. Было также обнаружено, что пигментация кожи зависит от направленного отбора в сторону более темной кожи среди африканцев, а также более светлой кожи среди евразийцев. [50] Кроуфорд и др. (2017) аналогичным образом нашли доказательства отбора в сторону светлой пигментации до расхождения западных евразийцев и восточноазиатов. [49]

Функциональные соображения

Элиас и др. в 2010 году показали превосходную барьерную функцию в темной пигментированной коже. Большинство защитных функций кожи, включая барьер проницаемости и антимикробный барьер, находятся в роговом слое , и исследователи предполагают, что роговой слой претерпел наибольшее генетическое изменение с момента потери волос на теле человека. Естественный отбор благоприятствовал мутациям, которые защищают этот важный барьер; одной из таких защитных адаптаций является пигментация межфолликулярного эпидермиса , поскольку она улучшает барьерную функцию по сравнению с непигментированной кожей. Авторы утверждают, что отсутствие существенных различий между современными светлокожими и темнокожими популяциями в дефиците витамина D, ранней смерти от вызванных УФ-излучением раковых заболеваний и врожденных дефектах, а также примеры проживания светлой и темной популяции бок о бок в районах с похожим УФ-излучением, свидетельствуют о том, что стандартная модель недостаточна для объяснения сильного отбора в пользу пигментированной кожи. [51] Яблонски отвергает эту теорию на том основании, что реакция загара у человека обусловлена ​​воздействием УФ-В, а не ксерическим стрессом, и что положительный отбор на выработку витамина D «хорошо установлен». [6]

Генетика

В некоторой степени цвет кожи определяется независимо от цвета глаз и волос, как можно видеть из вариаций окраски кожи в человеческих популяциях. Для эволюции цвета кожи человека см. раздел выше. [37] [52] [53] [47] [54] [55]

Что касается цвета кожи, то его наследуемость очень высока, хотя он может изменяться под воздействием солнечного света.

Недавнее систематическое исследование обнаружило 169 генов, участвующих в окраске кожи человека. Большинство генов были вовлечены в биогенез меланосом , эндосомальный транспорт и регуляцию генов . Примечательно, что функция этих генов была проверена в экспериментах с культурой тканей с использованием нокаутов CRISPR-Cas9 , что показало, что эти гены действительно участвуют в производстве меланина . [56]

Темная кожа

Все современные люди имеют общего предка , который жил около 200 000 лет назад в Африке. [57] Сравнение известных генов пигментации кожи у шимпанзе и современных африканцев показывает, что темная кожа эволюционировала вместе с потерей волос на теле около 1,2 миллиона лет назад, и что этот общий предок имел темную кожу. [58] Исследования темнокожих популяций в Южной Азии и Меланезии показывают, что пигментация кожи в этих популяциях обусловлена ​​сохранением этого предкового состояния, а не новыми вариациями ранее осветленной популяции. [13] [59]

MC1R

MC1R (rs885479)

Ген рецептора меланокортина 1 (MC1R) в первую очередь отвечает за определение того, вырабатываются ли феомеланин и эумеланин в организме человека. Исследования показывают, что существует не менее 10 различий в MC1R между образцами африканцев и шимпанзе, и что этот ген, вероятно, подвергся сильному положительному отбору ( селективной очистке ) у ранних гомининов около 1,2 миллиона лет назад. [60] Это согласуется с положительным отбором для фенотипа с высоким содержанием эумеланин , наблюдаемого в Африке и других средах с высоким уровнем воздействия УФ-излучения. [58] [59]

Светлая кожа

История пигментации кожи человека в Евразии на основе генетики

По большей части эволюция светлой кожи следовала различным генетическим путям в европейских и восточноазиатских популяциях. Однако два гена, KITLG и ASIP , имеют мутации, связанные с более светлой кожей, которые имеют высокую частоту как в европейских, так и в восточноазиатских популяциях. Считается, что они возникли после того, как люди расселились из Африки, но до расхождения европейских и азиатских линий около 30 000 лет назад. [47] Два последующих исследования ассоциаций по всему геному не обнаружили значительной корреляции между этими генами и цветом кожи и предполагают, что более ранние результаты могли быть результатом неправильных методов коррекции и небольших размеров панели, или что гены имеют слишком малый эффект, чтобы быть обнаруженными в более крупных исследованиях. [61] [62]

КИТЛГ

КИTLG (rs1881227)

Ген лиганда KIT (KITLG) участвует в постоянном выживании, пролиферации и миграции меланоцитов. [63] Мутация в этом гене, A326G (rs642742 [64] ), положительно связана с вариациями цвета кожи у афроамериканцев смешанного западноафриканского и европейского происхождения и, по оценкам, составляет 15–20% разницы меланина между африканскими и европейскими популяциями. [65] Этот аллель демонстрирует признаки сильного положительного отбора за пределами Африки [55] [66] и встречается в более чем 80% европейских и азиатских образцов по сравнению с менее чем 10% в африканских образцах. [65]

АСИП

Сигнальный пептид агути (ASIP) действует как обратный агонист , связываясь вместо альфа-МСГ и, таким образом, ингибируя выработку эумеланина. Исследования показали, что два аллеля вблизи ASIP связаны с вариациями цвета кожи у людей. Один, rs2424984, [67] был идентифицирован как индикатор отражательной способности кожи в судебно-медицинском анализе человеческих фенотипов среди кавказской, афроамериканской, южноазиатской, восточноазиатской, латиноамериканской и индейской популяций [68] и примерно в три раза чаще встречается у неафриканских популяций, чем в Африке. [69] Другой аллель, 8188G (rs6058017 [70] ) в значительной степени связан с вариациями цвета кожи у афроамериканцев, а его предковая версия встречается только у 12% европейских и 28% восточноазиатских образцов по сравнению с 80% образцов западноафриканских. [71] [72]

Европа

Ряд генов положительно связаны с разницей в пигментации кожи между европейскими и неевропейскими популяциями. Считается, что мутации в SLC24A5 и SLC45A2 объясняют большую часть этой вариации и демонстрируют очень сильные признаки отбора. Также была выявлена ​​вариация в TYR как фактор.

Исследования показывают, что отбор аллелей светлой кожи этих генов у европейцев произошел сравнительно недавно, он произошел позднее 20 000 лет назад и, возможно, совсем недавно, 12 000–6 000 лет назад. [47] В 1970-х годах Лука Кавалли-Сфорца предположил, что селективный отбор, который сделал светлую кожу повсеместной в Европе, может быть связан с появлением сельского хозяйства и, таким образом, произошел только около 6 000 лет назад; [39] Этот сценарий нашел подтверждение в анализе 2014 года мезолитической (7 000 лет) ДНК охотников-собирателей из Ла-Бранья , Испания, который показал версию этих генов, не соответствующую светлому цвету кожи. [73] В 2015 году исследователи проанализировали гены светлой кожи в ДНК 94 древних скелетов возрастом от 8 000 до 3 000 лет из Европы и России. Они обнаружили около. 8000-летние охотники-собиратели в Испании, Люксембурге и Венгрии были темнокожими, в то время как охотники-собиратели того же возраста в Швеции были светлокожими (имея преимущественно производные аллели SLC24A5, SLC45A2, а также HERC2/OCA2). Неолитические земледельцы, прибывшие в Европу примерно в то же время, были промежуточными, будучи почти фиксированными для производного варианта SLC24A5, но имея производный аллель SLC45A2 только в низких частотах. Вариант SLC24A5 очень быстро распространился по всей центральной и южной Европе примерно с 8000 лет назад, тогда как светлокожий вариант SLC45A2 распространился по всей Европе после 5800 лет назад. [74] [75]

Некоторые авторы выразили осторожность относительно прогнозов пигментации кожи. Согласно Ju et al. (2021), в исследовании, посвященном 40 000 лет современной истории человечества, заявили:

«Относительно темная пигментация кожи в раннем верхнем палеолите Европы могла бы соответствовать тому, что эти популяции были относительно плохо адаптированы к условиям высоких широт в результате недавней миграции из более низких широт. С другой стороны, хотя мы показали, что эти популяции несли мало аллелей светлой пигментации, которые разделяются в современной Европе, они могли нести другие аллели, которые мы сейчас не можем обнаружить». [76]

SLC24A5

Член 5 семейства переносчиков растворенного вещества 24 (SLC24A5) регулирует кальций в меланоцитах и ​​играет важную роль в процессе меланогенеза . [77] Было показано, что производный аллель Ala111Thr гена SLC24A5 (rs1426654 [78] ) является основным фактором светлой пигментации кожи и распространен в Западной Евразии . [68] Недавние исследования показали, что этот вариант составляет до 25–40% средней разницы в тоне кожи между европейцами и западноафриканцами. [37] [79] Этот производный аллель является надежным предиктором фенотипа в ряде популяций. [80] [81] Он был предметом недавнего отбора в Западной Евразии и зафиксирован в европейских популяциях. [47] [82] [83]

SLC45A2

Член 2 семейства переносчиков растворенных веществ 45 (SLC45A2 или MATP) помогает в транспортировке и обработке тирозина, предшественника меланина. Также было показано, что он является одним из важных компонентов цвета кожи современных европейцев через его аллель Phe374Leu ( rs16891982 [84] ), который напрямую коррелирует с вариациями цвета кожи в ряде популяций. [85] [86] [80] [68] [81] Эта вариация повсеместно встречается в европейских популяциях, но чрезвычайно редка в других местах и ​​демонстрирует сильные признаки отбора. [82] [83] [87]

ТИР

Ген TYR кодирует фермент тирозиназу, который участвует в производстве меланина из тирозина. Он имеет аллель Ser192Tyr (rs1042602 [88] ), обнаруженный только у 40–50% европейцев [37] [47] и связанный со светлой кожей в исследованиях южноазиатских [81] и афроамериканских [89] популяций.

Восточная Азия

Ряд генов, известных тем, что влияют на цвет кожи, имеют аллели, которые демонстрируют признаки положительного отбора в популяциях Восточной Азии. Из них только OCA2 был напрямую связан с измерениями цвета кожи, в то время как DCT, MC1R и ATRN отмечены как гены-кандидаты для будущих исследований.

ОКА2
ОСА2 (rs12913832)

Окулокутанный альбинизм II (OCA2) помогает регулировать pH в меланоцитах. Было показано, что аллель His615Arg (rs1800414 [90] ) гена OCA2, полученный из гена OCA2, отвечает за около 8% разницы в тоне кожи между африканскими и восточноазиатскими популяциями в исследованиях восточноазиатской популяции, проживающей в Торонто, и китайской популяции хань . Этот вариант в основном ограничен Восточной Азией, с самыми высокими частотами в Восточной Азии (49–63%), средними частотами в Юго-Восточной Азии и самыми низкими частотами в Западном Китае и некоторых восточноевропейских популяциях. [54] [91]

Гены-кандидаты

В ряде исследований были обнаружены гены, связанные с пигментацией кожи человека, которые имеют аллели со статистически значимыми частотами в популяциях Китая и Восточной Азии. Хотя они не связаны напрямую с измерениями вариации тона кожи, допахром таутомераза (DCT или TYRP2 rs2031526 [92] [93] ), рецептор меланокортина 1 (MC1R) Arg163Gln (rs885479 [94] [95] ) и аттрактин (ATRN [37] ) были указаны как потенциальные факторы, способствующие эволюции светлой кожи в популяциях Восточной Азии.

Реакция на загар

Реакция загара у людей контролируется различными генами. Варианты MC1R Arg151Sys (rs1805007 [96] ), Arg160Trp (rs1805008 [97] ), Asp294Sys (rs1805009 [98] ), Val60Leu (rs1805005 [99] ) и Val92Met (rs2228479 [100] ) были связаны с пониженной реакцией загара в европейских и/или восточноазиатских популяциях. Эти аллели не показывают признаков положительного отбора и встречаются только в относительно небольших количествах, достигая пика в Европе, где около 28% населения имеют по крайней мере один аллель одной из вариаций. [59] [101] Исследование самооценки способности к загару и типа кожи у американских неиспаноязычных европеоидов показало , что SLC24A5 Phe374Leu в значительной степени связан с пониженной способностью к загару, а также связан с TYR Arg402Gln (rs1126809 [102] ), OCA2 Arg305Trp (rs1800401 [103] ) и гаплотипом 2- SNP в ASIP (rs4911414 [104] и rs1015362 [105] ) с вариацией типа кожи в контексте «светлая/средняя/оливковая». [106]

Альбинизм

Окулокутанный альбинизм (OCA) — это отсутствие пигмента в глазах, коже и иногда волосах, которое встречается у очень небольшой части населения. Четыре известных типа OCA вызваны мутациями в генах TYR , OCA2 , TYRP1 и SLC45A2 . [107]

Возраст

У гоминидов части тела, не покрытые волосами, такие как лицо и тыльная сторона ладоней, изначально бледные у младенцев и темнеют по мере того, как кожа подвергается большему воздействию солнца. Все человеческие младенцы рождаются бледными, независимо от того, каким будет их взрослый цвет. У людей выработка меланина не достигает пика до наступления половой зрелости. [9]

Кожа детей становится темнее по мере того, как они проходят через половое созревание и испытывают воздействие половых гормонов. [108] Это потемнение особенно заметно на коже сосков , ареол сосков , больших половых губ у женщин и мошонки у мужчин. У некоторых людей подмышки становятся немного темнее в период полового созревания. Взаимодействие генетических, гормональных и экологических факторов на окраску кожи с возрастом до сих пор недостаточно изучено, но известно, что мужчины достигают своего самого темного базового цвета кожи около 30 лет, без учета эффектов загара. Примерно в том же возрасте у женщин наблюдается потемнение некоторых участков кожи. [9]

Цвет кожи человека тускнеет с возрастом. У людей старше тридцати лет наблюдается уменьшение количества клеток, вырабатывающих меланин, примерно на 10–20 % за десятилетие, поскольку стволовые клетки меланоцитов постепенно отмирают. [109] Кожа лица и рук содержит примерно в два раза больше пигментных клеток, чем необлученные участки тела, поскольку хроническое воздействие солнца продолжает стимулировать меланоциты. Пятнистый вид цвета кожи на лице и руках у пожилых людей обусловлен неравномерным распределением пигментных клеток и изменениями во взаимодействии между меланоцитами и кератиноцитами . [9]

Половой диморфизм

Было отмечено, что в некоторых изученных популяциях у женщин пигментация кожи более светлая, чем у мужчин . [13] Однако в популяциях со светлой кожей, а именно у лиц европейского происхождения, у женщин кожа (и глаза ) темнее , чем у мужчин. [11] [110]

Неизвестно, почему цвет кожи имеет половой диморфизм в некоторых популяциях. У белых женщин кожа может быть темнее, чем у белых мужчин, поскольку известно, что женский половой гормон эстроген усиливает пигментацию кожи у популяций со светлой кожей. [12] Кожа белых женщин значительно темнее, чем у белых мужчин, до такой степени, что у белых женщин уровень рака кожи намного ниже, чем у белых мужчин. [12]

В популяциях, где у женщин кожа светлее, чем у мужчин, была выдвинута гипотеза, что потребность в большом количестве кальция во время беременности и лактации может быть связана с диморфизмом. Грудным новорожденным, скелеты которых растут, требуется большое количество кальция из материнского молока (примерно в 4 раза больше, чем во время пренатального развития), [111] часть которого поступает из резервов в скелете матери. Для усвоения кальция из рациона необходимы достаточные ресурсы витамина D, и было показано, что дефицит витамина D и кальция увеличивает вероятность различных врожденных дефектов, таких как spina bifida и рахит . Естественный отбор мог привести к тому, что у женщин в некоторых коренных популяциях кожа светлее, чем у мужчин, потому что женщины должны получать достаточно витамина D и кальция для поддержки развития плода и грудных детей, а также для поддержания собственного здоровья. [9] Однако некоторые авторы подвергают сомнению теорию о том, что синтез витамина D связан с половым диморфизмом цвета кожи человека в этих популяциях. [112]

Полы также различаются по тому, как они меняют цвет своей кожи с возрастом. [11] Женщины могут менять пигментацию в определенных частях своего тела, таких как ареолы и соски , во время менструального цикла и беременности. От 50 до 70% беременных женщин развивают « маску беременности », которая относится к потемнению и пожелтению щек, верхних губ и лба, что происходит во время беременности. [9] Это вызвано увеличением женского полового гормона эстрогена , и это может развиться у женщин, которые принимают противозачаточные таблетки или участвуют в заместительной гормональной терапии. [113]

Нарушения пигментации

Неравномерная пигментация того или иного рода затрагивает большинство людей, независимо от биоэтнического происхождения или цвета кожи. Кожа может казаться светлее или темнее нормы, или вообще не иметь пигментации; могут быть пятнистые, неровные участки, пятна коричневого или серого цвета или веснушки. Помимо заболеваний, связанных с кровью, таких как желтуха , каротиноз или аргирия , нарушения пигментации кожи обычно возникают из-за того, что организм вырабатывает либо слишком много, либо слишком мало меланина.

Депигментация

Альбинизм

Некоторые типы альбинизма поражают только кожу и волосы, в то время как другие типы поражают кожу, волосы и глаза, а в редких случаях только глаза. Все они вызваны различными генетическими мутациями. Альбинизм — это рецессивно наследуемая черта у людей, когда оба пигментированных родителя могут быть носителями гена и передавать его своим детям. У каждого ребенка есть 25% шанс стать альбиносом и 75% шанс иметь нормально пигментированную кожу. [114] Одним из распространенных типов альбинизма является окулокутанный альбинизм или ОКА, который имеет много подтипов, вызванных различными генетическими мутациями. Альбинизм является серьезной проблемой в районах с высокой интенсивностью солнечного света, что приводит к чрезвычайной чувствительности к солнцу, раку кожи и повреждению глаз. [9]

Альбинизм более распространен в некоторых частях мира, чем в других, но, по оценкам, 1 из 70 человек является носителем гена OCA. Наиболее тяжелым типом альбинизма является OCA1A, который характеризуется полной пожизненной потерей выработки меланина, другие формы OCA1B, OCA2, OCA3, OCA4 показывают некоторую форму накопления меланина и являются менее тяжелыми. [9] Четыре известных типа OCA вызваны мутациями в генах TYR , OCA2 , TYRP1 и SLC45A2 . [107]

Альбиносы часто сталкиваются с социальными и культурными проблемами (даже угрозами), поскольку это состояние часто является источником насмешек, расизма, страха и насилия. Во многих культурах мира сложились убеждения относительно людей с альбинизмом. Альбиносы преследуются в Танзании колдунами , которые используют части тела альбиносов в качестве ингредиентов в ритуалах и зельях, поскольку считается, что они обладают магической силой. [ 115]

Витилиго

Бывший главный судья Индии П. Сатхасивам страдает витилиго.

Витилиго — это состояние, вызывающее депигментацию участков кожи. Это происходит, когда меланоциты умирают или неспособны функционировать. Причина витилиго неизвестна, но исследования показывают, что оно может возникать из-за аутоиммунных , генетических, окислительных стрессовых , неврологических или вирусных причин. [116] Заболеваемость во всем мире составляет менее 1%. [117] Люди, страдающие витилиго, иногда испытывают психологический дискомфорт из-за своей внешности. [9]

Гиперпигментация

Повышенная выработка меланина, также известная как гиперпигментация , может быть вызвана несколькими различными явлениями:

Помимо воздействия солнца и гормонов, гиперпигментация может быть вызвана повреждениями кожи, такими как остатки пятен, ран или сыпи. [118] Это особенно актуально для людей с более темным тоном кожи.

Наиболее типичной причиной потемневших участков кожи, коричневых пятен или участков обесцвечивания является незащищенное воздействие солнца. Когда-то неправильно называемые печеночными пятнами , эти пигментные проблемы не связаны с печенью.

На коже от светлого до среднего тона солнечные лентиго проявляются как небольшие или средние коричневые пятна веснушек, которые могут расти и накапливаться со временем на участках тела, которые получают наибольшее количество незащищенного солнечного воздействия, таких как тыльная сторона рук, предплечья, грудь и лицо. У людей с более темным цветом кожи эти изменения цвета могут проявляться как пятна или области пепельно-серой кожи.

Воздействие солнца

Загорелая рука, показывающая более темную кожу там, где она была открыта. Этот тип загара часто называют фермерским загаром .

Меланин в коже защищает тело, поглощая солнечное излучение. В целом, чем больше меланина в коже, тем больше солнечного излучения она может поглотить. Избыточное солнечное излучение вызывает прямое и косвенное повреждение ДНК кожи, и организм естественным образом борется и стремится восстановить повреждение и защитить кожу, создавая и высвобождая больше меланина в клетки кожи. С выработкой меланина цвет кожи темнеет, но также может вызвать солнечный ожог. Процесс загара также может быть вызван искусственным УФ-излучением.

Здесь задействованы два различных механизма. Во-первых, UVA-излучение создает окислительный стресс, который, в свою очередь, окисляет существующий меланин и приводит к быстрому потемнению меланина, также известному как IPD (немедленное пигментное потемнение). Во-вторых, происходит увеличение выработки меланина, известное как меланогенез . [119] Меланогенез приводит к замедленному загару и впервые становится видимым примерно через 72 часа после воздействия. Загар, который создается за счет повышенного меланогенеза, сохраняется намного дольше, чем тот, который вызван окислением существующего меланина. Загар включает не только повышенную выработку меланина в ответ на УФ-излучение, но и утолщение верхнего слоя эпидермиса, рогового слоя. [9]

Естественный цвет кожи человека влияет на его реакцию на воздействие солнца. Как правило, те, кто изначально имеет более темный цвет кожи и больше меланина, имеют лучшую способность загорать. Люди с очень светлой кожей и альбиносы не имеют способности загорать. [120] Самые большие различия, вызванные воздействием солнца, видны у людей, которые изначально имеют умеренно пигментированную смуглую кожу: изменение резко видно в виде линий загара, где части кожи, которые загорели, отделены от необлученной кожи. [9]

Современный образ жизни и мобильность создали несоответствие между цветом кожи и окружающей средой для многих людей. Дефицит витамина D и чрезмерное воздействие УФ-излучения вызывают беспокойство у многих людей. Для этих людей важно индивидуально корректировать свою диету и образ жизни в соответствии с цветом кожи, окружающей средой, в которой они живут, и временем года. [9] Для практических целей, таких как время воздействия для загара, выделяют шесть типов кожи по Фицпатрику (1975), перечисленных в порядке убывания светлости:

шкала Фицпатрика

В следующем списке показаны шесть категорий шкалы Фицпатрика по отношению к 36 категориям более старой шкалы фон Лушана : [121] [122]

Темная кожа с большой концентрацией меланина защищает от ультрафиолетового света и рака кожи; у светлокожих людей риск умереть от рака кожи примерно в десять раз выше, чем у темнокожих людей при равном воздействии солнечного света. Кроме того, считается , что УФ-А- лучи от солнечного света взаимодействуют с фолиевой кислотой способами, которые могут нанести вред здоровью. [123] В ряде традиционных обществ солнце избегали, насколько это было возможно, особенно около полудня, когда ультрафиолетовое излучение солнечного света наиболее интенсивно. Полдень был временем, когда люди оставались в тени и принимали основную пищу, после чего следовал сон, практика, похожая на современную сиесту .

Географическое разнообразие

Примерно 10% различий в цвете кожи происходит внутри регионов, и примерно 90% происходит между регионами. [124] Поскольку цвет кожи находился под сильным селективным давлением, схожие цвета кожи могут быть результатом конвергентной адаптации, а не генетического родства; популяции со схожей пигментацией могут быть генетически не более схожи, чем другие широко разделенные группы. Более того, в некоторых частях мира, где люди из разных регионов интенсивно смешивались, связь между цветом кожи и происхождением существенно ослабла. [125] Например, в Бразилии цвет кожи не тесно связан с процентом недавних африканских предков человека, как было подсчитано на основе анализа генетических вариантов, различающихся по частоте среди континентальных групп. [126]

В целом, люди, живущие близко к экватору, имеют очень темную пигментацию, а те, кто живет около полюсов, имеют очень светлую пигментацию. У остального человечества наблюдается высокая степень вариации цвета кожи между этими двумя крайностями, что обычно коррелирует с воздействием ультрафиолета. Главное исключение из этого правила — Новый Свет, где люди живут всего около 10 000–15 000 лет и демонстрируют менее выраженную степень пигментации кожи. [9]

В последнее время люди стали более мобильными в результате усовершенствованных технологий, одомашнивания, изменения окружающей среды, сильного любопытства и принятия риска. Миграции за последние 4000 лет, и особенно за последние 400 лет, были самыми быстрыми в истории человечества и привели к тому, что многие люди селились в местах, далеких от их исконных земель. Это означает, что цвет кожи сегодня не так ограничен географическим положением, как это было раньше. [9]

Социальный статус, колоризм и расизм

Цвета кожи по хроматической шкале фон Люшана

По мнению классического ученого Фрэнка Сноудена, цвет кожи не определял социальный статус в Древнем Египте , Греции или Риме . Эти древние цивилизации считали отношения между главной державой и подчиненным государством более значимыми для статуса человека, чем цвет его кожи. [127] [ нужна страница ]

Тем не менее, некоторые социальные группы предпочитают определенный цвет кожи. Предпочтительный тон кожи зависит от культуры и менялся с течением времени. Ряд коренных африканских групп, таких как масаи , связывали бледную кожу с проклятием или вызванными злыми духами, связанными с колдовством. Они отказывались от своих детей, рожденных с такими состояниями, как альбинизм, и демонстрировали сексуальное предпочтение более темной коже. [128]

Во многих культурах исторически отдавалось предпочтение более светлой коже у женщин. До промышленной революции жители континентальной Европы предпочитали бледную кожу, которую они интерпретировали как признак высокого социального статуса. Бедные классы работали на открытом воздухе и получали более темную кожу от воздействия солнца, в то время как высший класс оставался в помещении и имел светлую кожу. Поэтому светлая кожа стала ассоциироваться с богатством и высоким положением. [129] Женщины наносили на кожу косметику на основе свинца, чтобы искусственно отбелить тон кожи. [130] Однако, если за ней не следили строго, эта косметика вызывала отравление свинцом . Другие методы также были направлены на достижение светлой кожи, включая использование мышьяка для отбеливания кожи и пудры. Женщины носили одежду в пол на открытом воздухе и использовали перчатки и зонтики, чтобы обеспечить тень от солнца.

Колонизация и порабощение, осуществляемые европейскими странами, стали связаны с колоризмом и расизмом , связанными с убеждением, что люди с темной кожей были нецивилизованными, неполноценными и должны подчиняться более светлокожим захватчикам. Это убеждение существует в некоторой степени и в наше время. [131] Институционализированное рабство в Северной Америке привело к тому, что люди стали воспринимать светлокожих афроамериканцев как более умных, общительных и красивых. [132] Такие светлокожие люди имели большую вероятность работать в качестве домашних рабов и получать преференциальное отношение от владельцев плантаций и надсмотрщиков. Например, у них был шанс получить образование. [133] Предпочтение светлой коже оставалось заметным до конца Позолоченного века , но расовые стереотипы о ценности и красоте сохранялись во второй половине 20-го века и продолжают существовать в наши дни. Афроамериканская журналистка Джилл Нельсон писала, что «быть одновременно самой красивой и черной было невозможно» [134] и поясняла:

Мы узнаем, как девочки, что и в тонком, и в очевидном, личном и политическом смысле наша ценность как женщин во многом определяется тем, как мы выглядим. ... Для чернокожих женщин доминирование физических аспектов красоты в определении и ценности женщин делает нас невидимыми, частично стертыми или одержимыми, иногда на всю жизнь, поскольку у большинства из нас нет главных талисманов западной красоты. Чернокожие женщины оказываются вовлеченными в пожизненные усилия по самоопределению в культуре, которая не дает им никакого позитивного отражения. [134]

Предпочтение светлой или светлой коже сохраняется в некоторых странах, включая страны Латинской Америки, где белые составляют меньшинство. [135] В Бразилии темнокожий человек с большей вероятностью подвергнется дискриминации. [136] Многие актеры и актрисы в Латинской Америке имеют европейские черты лица — светлые волосы , голубые глаза и бледную кожу. [137] [138] Светлокожий человек более привилегирован и имеет более высокий социальный статус; [138] человек со светлой кожей считается более красивым [138] , а более светлая кожа предполагает, что у человека больше богатства. [138] Цвет кожи является такой одержимостью в некоторых странах, что для описания различных тонов кожи используются специальные слова — от (например) « jincha », что на пуэрториканском сленге означает «стакан молока», до « morena », что буквально означает «коричневый». [138]

В Южной Азии общество считает светлую кожу более привлекательной и ассоциирует темную кожу с более низким классовым статусом; это приводит к огромному рынку кремов для отбеливания кожи . [139] Более светлые тона кожи также коррелируют с более высоким кастовым статусом в индуистском социальном порядке — хотя система не основана на тоне кожи. [140] Актеры и актрисы в индийском кино, как правило, имеют светлые тона кожи, и индийские кинематографисты использовали графику и интенсивное освещение, чтобы добиться более «желательных» тонов кожи. [141] Светлые тона кожи рекламируются как актив в индийском маркетинге. [142]

Средства для отбеливания кожи остаются популярными с течением времени, часто из-за исторических убеждений и представлений о светлой коже. Продажи средств для отбеливания кожи по всему миру выросли с 40 миллиардов долларов до 43 миллиардов долларов в 2008 году. [143] В странах Южной и Восточной Азии люди традиционно считали светлую кожу более привлекательной, и предпочтение более светлой кожи остается распространенным. Например, в Древнем Китае и Японии бледная кожа может быть прослежена до древних рисунков, изображающих женщин и богинь со светлыми тонами кожи. [ необходима цитата ] В Древнем Китае, Японии и Юго-Восточной Азии бледная кожа считалась признаком богатства. Таким образом, косметические средства для отбеливания кожи популярны в Восточной Азии. [144] Четыре из десяти женщин, опрошенных в Гонконге , Малайзии , на Филиппинах и в Южной Корее, использовали крем для отбеливания кожи, и более 60 компаний по всему миру конкурируют за азиатский рынок, оцениваемый в 18 миллиардов долларов. [145] Изменения в правилах в косметической промышленности привели к тому, что компании по уходу за кожей начали выпускать безвредные осветлители кожи. В Японии гейши имеют репутацию за свои белые лица, и привлекательность bihaku (美白) , или «красивого белого», идеала заставляет многих японских женщин избегать любой формы загара. [146] Есть исключения из этого правила, с японскими модными тенденциями, такими как гангуро , подчеркивающими загорелую кожу. Отбеливание кожи также не редкость в Африке , [147] [148] и несколько исследовательских проектов предположили общее предпочтение более светлой кожи в афроамериканском сообществе. [149] Напротив, одно исследование мужчин племени бикоссо в Камеруне не обнаружило никаких предпочтений в привлекательности женщин на основе более светлого цвета кожи, что ставит под сомнение универсальность более ранних исследований, которые были сосредоточены исключительно на предпочтениях цвета кожи среди неафриканского населения. [150]

Значительные исключения из предпочтения более светлой кожи начали появляться в западной культуре в середине 20-го века. [151] Однако исследование 2010 года обнаружило предпочтение более светлой кожи женщинам в Новой Зеландии и Калифорнии. [152] Хотя загорелая кожа когда-то ассоциировалась с ручным трудом низшего класса, подвергавшимся воздействию солнца, в это время ассоциации резко изменились — изменение, которое обычно приписывают законодательнице моды француженке Коко Шанель (1883–1971), представлявшей загорелую кожу как модную, здоровую и роскошную. [153] По состоянию на 2017 год , хотя общее предпочтение более светлой кожи остается преобладающим в Соединенных Штатах, многие в стране считают загорелую кожу и более привлекательной, и более здоровой, чем бледная или очень темная кожа. [154] [155] [156] Западные средства массовой информации и популярная культура продолжали [ когда? ] для укрепления негативных стереотипов о темной коже, [157] но в некоторых кругах бледная кожа стала ассоциироваться с работой в офисе, в то время как загорелая кожа стала ассоциироваться с большим количеством свободного времени, спортивностью и хорошим здоровьем, которое приходит с богатством и более высоким социальным статусом. [129] Также появились исследования, указывающие на то, что степень загара напрямую связана с привлекательностью молодой женщины. [158] [159]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Мюленбейн, Майкл (2010). Эволюционная биология человека . Cambridge University Press. С. 192–213.
  2. ^ Яблонски, НГ (2006). Кожа: Естественная история . Беркли: Издательство Калифорнийского университета.
  3. ^ Милберн, Питер Б.; Сиан, Корасон С.; Сильверс, Дэвид Н. (1982). «Цвет кожи ладоней и подошв как возможный ключ к патогенезу акрально-лентигинозной меланомы». Американский журнал дерматопатологии . 4 (5): 429–33. doi :10.1097/00000372-198210000-00009. PMID  7149195.
  4. ^ Вебб, AR (2006). «Кто, что, где и когда: влияние на синтез витамина D в коже». Прогресс в биофизике и молекулярной биологии . 92 (1): 17–25. doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2006.02.004 . PMID  16766240.
  5. ^ Мюленбейн, Майкл (2010). Эволюционная биология человека . Cambridge University Press. С. 192–213.
  6. ^ abcd Яблонски, Нина ; Чаплин, Джордж (май 2017 г.). «Цвета человечества: эволюция пигментации в человеческой линии». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 372 ( 1724): 20160349. doi :10.1098/rstb.2016.0349. PMC 5444068. PMID  28533464 . 
  7. ^ abc Яблонски, Нина Г. (весна 2011 г.). "Почему человеческая кожа бывает разных цветов" (PDF) . AnthroNotes . 32 (1). Архивировано (PDF) из оригинала 2014-02-25 . Получено 2013-07-20 .
  8. ^ "Факты о генеалогическом древе человека". National Geographic . Архивировано из оригинала 2013-08-05 . Получено 2013-07-20 .
  9. ^ abcdefghijklmnopqr Яблонски, Нина (2012). Living Color . Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: University of California Press. ISBN 978-0-520-25153-3.
  10. ^ ab Jablonski, NG; Chaplin, G. (2010). «Доклад на коллоквиуме: Пигментация кожи человека как адаптация к УФ-излучению». Труды Национальной академии наук . 107 (Suppl 2): ​​8962–8. Bibcode : 2010PNAS..107.8962J. doi : 10.1073 /pnas.0914628107 . PMC 3024016. PMID  20445093. 
  11. ^ abc Frost, Peter (2007). «Половой диморфизм цвета кожи человека: проверка гипотезы полового отбора». American Journal of Physical Anthropology . 133 (1): 779–780. doi :10.1002/ajpa.20555. ISSN  0002-9483.стр. 779: «Возможно, важно, что это половое различие исчезает или даже обращается вспять, когда отражательная способность кожи близка к физиологическому максимуму, особенно у голландцев и бельгийцев (Leguebe, 1961; van Rijn-Tournel, 1966; Rigters-Aris, 1973)... Даже после подросткового возраста шум, связанный с возрастом, продолжает искажать данные. Кожа человека может меняться медленнее в зрелом возрасте, но она меняется. В частности, есть некоторые свидетельства того, что цвет кожи становится менее половым диморфным после 40 лет, при этом в некоторых работах обнаружено, что женщины становятся незначительно темнее мужчин (Chamla and De´moulin, 1978; Mori and Tokuhashi, 1956; Rigters-Aris, 1973)».
  12. ^ abc "Исследователи обнаружили генетические причины повышенного риска меланомы у мужчин". ScienceDaily . 21 июля 2016 г. Получено 15 февраля 2021 г.«Между тем, несколько исследований показали, что женские гормоны способствуют выработке меланина, пигмента, который защищает кожу от солнца. Действительно, «эстроген может быть причиной того, что у женщин более темный оттенок кожи, даже если генотипы обоих полов одинаковы, а это означает, что риск развития рака кожи у них ниже. Настолько, что рак кожи гораздо более распространен среди мужчин», — объясняет Барбара Эрнандо, научный сотрудник исследовательской группы Melanogen и соавтор исследования».
  13. ^ abcd Яблонски, Нина; Чаплин, Джордж (2000). "Эволюция окраски человеческой кожи" (PDF) . Журнал эволюции человека . 39 (1): 57–106. doi :10.1006/jhev.2000.0403. PMID  10896812. Архивировано из оригинала (PDF) 5 января 2015 г.
  14. ^ Sturm, RA (2006). «Золотой век генетики пигментации человека». Trends in Genetics . 22 (9): 464–469. doi :10.1016/j.tig.2006.06.010. PMID  16857289.
  15. ^ Sturm, RA; Teasdale, RD; Box, NF (2001). «Гены пигментации человека: идентификация, структура и последствия полиморфной изменчивости». Gene . 277 (1–2): 49–62. doi :10.1016/s0378-1119(01)00694-1. PMID  11602344.
  16. ^ Ито, С.; Вакамацу, К. (декабрь 2011 г.). «Разнообразие пигментации человеческих волос, изученное с помощью химического анализа эумеланина и феомеланина». J Eur Acad Dermatol Venereol . 25 (12): 1369–1380. doi :10.1111/j.1468-3083.2011.04278.x. PMID  22077870. S2CID  5121042.
  17. ^ "феомеланин". MetaCyc . Архивировано из оригинала 2015-01-21 . Получено 2012-02-17 .
  18. ^ Шнайдер, Патрисия (2003). «Генетика и эволюция цвета кожи: случай ребенка Дезире». RACE—The Power of an Illusion . Public Broadcasting Service. Архивировано из оригинала 6 мая 2015 года . Получено 14 апреля 2015 года .
  19. ^ Яблонски, НГ; Чаплин, Г. (2000). «Эволюция окраски человеческой кожи». Журнал эволюции человека . 39 (1): 57–106. doi :10.1006/jhev.2000.0403. ISSN  0047-2484. PMID  10896812.
  20. ^ Уэйд, Николас (2003-08-19). «Почему люди и их мех разошлись». The New York Times . ISSN  0362-4331 . Получено 2024-01-13 .
  21. ^ Элиас, Питер М.; Менон, Гопинатан; Ветцель, Брюс К.; Уильямс, Джон (Джек) В. (2009). «Доказательства того, что стресс эпидермального барьера повлиял на развитие пигментации у людей». Pigment Cell & Melanoma Research . 22 (4): 420–434. doi :10.1111/j.1755-148X.2009.00588.x. ISSN  1755-1471. PMC 2843517. PMID 19508412  . 
  22. ^ Гривз, Мел (2014-04-22). «Был ли рак кожи селективной силой для черной пигментации в ранней эволюции гомининов?». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1781): 20132955. doi :10.1098/rspb.2013.2955. ISSN  0962-8452. PMC 3953838. PMID 24573849  . 
  23. ^ Алекс, Бриджит (28.01.2019). «Почему эволюционировали более темные и более светлые цвета кожи человека?». Журнал Discover . Получено 16.04.2024 .
  24. ^ Ракстон, Грэм Д.; Уилкинсон, Дэвид М. (2011-12-12). «Избегание перегрева и отбор как для потери волос, так и для двуногости у гомининов». Труды Национальной академии наук . 108 (52): 20965–20969. Bibcode : 2011PNAS..10820965R. doi : 10.1073/pnas.1113915108 . ISSN  0027-8424. PMC 3248486. PMID 22160694  . 
  25. ^ ab Ruxton, Graeme D.; Wilkinson, David M. (2011). «Терморегуляция и бег на выносливость у вымерших гомининов: пересмотр моделей Уиллера». Журнал эволюции человека . 61 (2): 169–175. doi :10.1016/j.jhevol.2011.02.012. ISSN  0047-2484. PMID  21489604.
  26. ^ Брунер, Эмилиано; Мантини, Симоне; Муссо, Фабио; Де Ла Куэтара, Хосе Мануэль; Рипани, Маурицио; Шеркат, Шахрам (2010-11-30). «Эволюция менингеальной сосудистой системы у человека: от формы мозга к терморегуляции». Американский журнал биологии человека . 23 (1): 35–43. doi :10.1002/ajhb.21123. ISSN  1042-0533. PMID  21120884. S2CID  24603018.
  27. ^ Bramble, Dennis M.; Lieberman, Daniel E. (2004). «Бег на выносливость и эволюция Homo» (PDF) . Nature . 432 (7015): 345–352. Bibcode : 2004Natur.432..345B. doi : 10.1038/nature03052. ISSN  0028-0836. PMID  15549097. S2CID  2470602.
  28. ^ Брэнда, Ричард Ф.; Итон, Джон У. (1978-08-18). «Цвет кожи и фотолиз питательных веществ: эволюционная гипотеза». Science . 201 (4356): 625–626. Bibcode :1978Sci...201..625B. doi :10.1126/science.675247. ISSN  0036-8075. PMID  675247.
  29. ^ Херрис, Энди ИР; Мартин, Джесси М.; Лис, АБ; Адамс, Джастин В.; Бошиан, Джованни; Джоаннес-Бойо, Рено; Эдвардс, Тара Р.; Маллетт, Том; Мэсси, Джейсон; Муршевски, Эшли; Нойбауэр, Саймон; Пикеринг, Робин; Стрейт, Дэвид С.; Армстронг, Брайан Дж.; Бейкер, Стефани; Каруана, Мэтью В.; Денхэм, Тим; Хеллстром, Джон; Моджи-Чекки, Якопо; Мокобане, Саймон; Пензо-Каевски, Пол; Ровински, Дуглас С.; Шварц, Гэри Т.; Стаммерс, Рианнон К.; Уилсон, Коэн; Вудхед, Джон; Ментер, Колин (03.04.2020). «Современность австралопитека, парантропа и раннего Homo erectus в Южной Африке». Science . 368 (6486). doi : 10.1126/science.aaw7293 . ISSN  0036-8075. PMID  32241925.
  30. ^ Нина, Яблонски (2004). «Эволюция человеческой кожи и цвета кожи». Annual Review of Anthropology . 33 : 585–623. doi : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955. S2CID  53481281.
  31. ^ Роча, Хорхе (2019-07-30). «Эволюционная история пигментации кожи человека». Journal of Molecular Evolution LLC . 88 (1): 77–87. doi :10.1007/s00239-019-09902-7. ISSN  0022-2844. PMID  31363820. S2CID  198998060.
  32. ^ Мюленбейн, Майкл (2010). Эволюционная биология человека . Cambridge University Press. С. 192–213.
  33. ^ Джина, Кирхвегер. «Биология цвета кожи: черное и белое». Evolution Library . PBS. Архивировано из оригинала 16 февраля 2013 года . Получено 10 декабря 2012 года .
  34. ^ Кроуфорд, Николас Г.; Келли, Дерек Э.; Хансен, Мэтью Э.Б.; Бельтраме, Марсия Х.; Фань, Шаохуа; Боуман, Шанна Л.; Джуэтт, Итан; Ранчиаро, Алессия; Томпсон, Саймон; Ло, Янси; Пфайфер, Сюзанна П.; Дженсен, Джеффри Д.; Кэмпбелл, Майкл К.; Беггс, Уильям; Хормоздиари, Фархад (17 ноября 2017 г.). «Локусы, связанные с пигментацией кожи, выявлены в африканских популяциях». Science . 358 (6365). doi :10.1126/science.aan8433. ISSN  0036-8075. PMC 5759959 . PMID  29025994. 
  35. ^ "Исследование, проведенное Пенном, выявило гены, ответственные за разнообразие цветов кожи человека". Penn Today . 2017-10-12 . Получено 2024-04-16 .
  36. ^ Роджерс, Илтис и Вудинг 2004b, стр. 107.
  37. ^ abcde Norton, HL; Kittles, RA; Parra, E.; McKeigue, P.; Mao, X.; Cheng, K.; Canfield, VA; Bradley, DG; McEvoy, B.; Shriver, MD (2006). «Генетические доказательства конвергентной эволюции светлой кожи у европейцев и жителей Восточной Азии». Молекулярная биология и эволюция . 24 (3): 710–22. doi : 10.1093/molbev/msl203 . PMID  17182896.
  38. ^ Juzeniene, Asta; Setlow, Richard; Porojnicu, Alina; Steindal, Arnfinn Hykkerud; Moan, Johan (2009). «Развитие различных цветов кожи человека: обзор, освещающий фотобиологические и фотобиофизические аспекты». Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology . 96 (2): 93–100. doi :10.1016/j.jphotobiol.2009.04.009. PMID  19481954.
  39. ^ ab Gibbons, A. (2007). "European Skin Turned Pale Only Recently, Gene Suggests" (PDF) . Science . 316 (5823): 364a. doi :10.1126/science.316.5823.364a. PMID  17446367. S2CID  43290419. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-11-03 . Получено 2011-01-26 .«30 лет назад генетик Стэнфордского университета Л. Лука Кавалли-Сфорца высказал предположение, что первые иммигранты в Европе выживали за счет готовых источников витамина D в своем рационе. Но с распространением сельского хозяйства в последние 6000 лет, утверждал он, у европейцев стало меньше источников витамина D в пище, и им нужно было поглощать больше солнечного света для выработки витамина в коже».
  40. ^ Телье, Люк-Норман (2009). История городского мира: экономическая и географическая перспектива. стр. 26. ISBN 978-2-7605-1588-8.
  41. ^ Пост, Козимо; Ю, Хэ; Галичи, Айшин; Ружье, Элен; Кревкер, Изабель; Хуан, Илей; Рингбауэр, Харальд; Рорлах, Адам Б.; Нэгеле, Катрин; Вильяльба-Моуко, Ванесса; Радзевичюте, Рита; Феррас, Тьяго; Стессель, Александр; Тухбатова, Резеда; Друкер, Дороти Г. (2 марта 2023 г.). «Палеогеномика от верхнего палеолита до неолита европейских охотников-собирателей». Природа . 615 (7950): 117–126. дои : 10.1038/s41586-023-05726-0. ISSN  0028-0836. PMC 9977688. PMID  36859578 . 
  42. ^ Брейс, Селина; Дикманн, Йоан; Бут, Томас Дж.; Фалтыскова, Зузана; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Ферри, Мэтью; Мишель, Меган; Оппенгеймер, Йонас; Брумандхошбахт, Насрин; Стюардсон, Кристин; Уолш, Сьюзен; Кайзер, Манфред; Шультинг, Рик; Крейг, Оливер Э.; Шеридан, Элисон; Пирсон, Майк Паркер; Стрингер, Крис; Райх, Дэвид; Томас, Марк Г.; Барнс, Ян (2019), «Древние геномы указывают на замещение населения в ранней неолитической Британии», Nature Ecology & Evolution , 3 (5): 765–771, Bibcode : 2019NatEE...3..765B, doi : 10.1038/s41559-019-0871-9, PMC 6520225 , PMID  30988490 Дополнительный материал (стр. 18–19): «У этого человека светлые или голубые/зеленые глаза, они не светло-голубые, в глазах есть элементы коричневого/желтого, которые дают предполагаемый воспринимаемый зеленый цвет. Лучшее покрытие на низком секвенированном маркере прояснило бы это, но голубой/ореховый цвет исключать нельзя. Это определенно не кареглазый или чисто голубоглазый человек... Пигментация кожи [предположения об отсутствующей информации опущены] Следующий диапазон прогнозирования пигментации кожи возможен для этого человека со следующими параметрами:... Промежуточный 0,152–0,038 Темно-черный 0,848–0,962 Окончательный прогноз: темная/темно-черная кожа Если мы опустим три отсутствующих аллеля, наш инструмент выдаст вероятности 0,752 и 0,248 для промежуточной и темно-черной категории соответственно, изменив диапазоны прогнозирования до 0,752–0,038 и 0,248–0,962. Однако, Обратите внимание, что это полностью удаляет локус из модели прогнозирования; следовательно, прогноз не будет работать оптимально (как была сделана модель прогнозирования). Поэтому лучше всего иметь некоторый аллель, чтобы вывести наиболее вероятный диапазон для Чеддерского человека, и мы выводим диапазоны выше только из крайних аллельных созвездий. Объяснение: отсутствующие локусы, безусловно, влияют на этот прогноз; однако использование ввода всех предковых аллелей является предпочтительным вариантом по сравнению с использованием производных аллелей в этих локусах – следовательно, 0,152 для промежуточного и 0,848 для темного-черного будет наиболее вероятным профилем. При этом широкий диапазон присутствует как в промежуточной, так и в темно-черной категориях из-за отсутствующих локусов. Кроме того, этот эффект пропуска категории прогнозирования пигментации кожи в отношении значений вероятности, как правило, чаще наблюдается у смешанных особей. Важно отметить, что ввод прогноза темно-черный является значимым для промежуточной категории, и поэтому приемлемо предлагать человека с темным цветом лица вместо прогноза промежуточный/светлый, даже если промежуточный диапазон присутствует. Маловероятно, что у этого человека самая темная возможная пигментация, но это нельзя исключать. Лучшее покрытие последовательностей прояснит, в какой степени у этого человека темный цвет лица.
  43. ^ Гонсалес-Фортес, Глория; Джонс, Эппи Р.; Лайтфут, Эмма; Бонсолл, Клайв; Лазарь, Каталин; Грандаль-д'Англад, Аврора; Гарральда, Мария Долорес; Драк, Лабиб; Сиска, Вероника; Симальчик, Анджела; Боронеанц, Адина; Видаль Романи, Хуан Рамон; Вакейро Родригес, Маркос; Ариас, Пабло; Пинхаси, Рон (июнь 2017 г.). «Палеогеномные доказательства смешения нескольких поколений неолитических фермеров и мезолитических охотников-собирателей в бассейне Нижнего Дуная». Современная биология . 27 (12): 1801–1810.e10. doi : 10.1016/j.cub.2017.05.023. PMC 5483232. PMID 28552360  . 
  44. ^ ab Ju, Dan; Mathieson, Iain (2021-01-05). "Эволюция вариаций, связанных с пигментацией кожи, в Западной Евразии". Труды Национальной академии наук . 118 (1). doi :10.1073/pnas.2009227118. ISSN  0027-8424. PMC 7817156. PMID 33443182  . 
  45. ^ Лазаридис, Иосиф; Альпаслан-Рооденберг, Сонгюль; Акар, Айше; Ачиккол, Айшен; Агеларакис, Анагностис; Агикян, Левон; Акюз, Угур; Андреева, Десислава; Андрияшевич, Гойко; Антонович, Драгана; Армит, Ян; Атмаджа, Альпер; Аветисян, Павел; Айтек, Ахмет Ихсан; Бачваров, Крум (2022-08-26). «Генетическое исследование древней и средневековой истории Южной Европы и Западной Азии». Science . 377 (6609): 940–951. doi :10.1126/science.abq0755. ISSN  0036-8075. PMC 10019558. PMID  36007020 . 
  46. ^ Дэн, Лянь; Сюй, Шухуа (15 июня 2017 г.). «Адаптация цвета кожи человека в различных популяциях». Hereditas . 155 (1): 1. doi : 10.1186/s41065-017-0036-2 . ISSN  1601-5223. PMC 5502412. PMID 28701907  . 
  47. ^ abcdef Belezal, Sandra; Santos, AM; McEvoy, B.; Alves, I.; Martinho, C.; Cameron, E.; Shriver, MD; Parra, EJ; Rocha, J. (2012). «Время осветления пигментации у европейцев». Молекулярная биология и эволюция . 30 (1): 24–35. doi :10.1093/molbev/mss207. PMC 3525146. PMID 22923467.  Архивировано из оригинала 29.08.2012. 
  48. ^ «Идентифицированы гены, ответственные за разнообразие цветов кожи человека». ScienceDaily . 2017.
  49. ^ ab Crawford, Nicholas (2017). «Локусы, связанные с пигментацией кожи, выявленные в африканских популяциях». Science . 358 (6365): eaan8433. doi :10.1126/science.aan8433. PMC 5759959 . PMID  29025994. 
  50. ^ Хуан, Синь (2021). «Диссекционная динамика и различия селективных давлений в эволюции пигментации человека». Biology Open . 10 (2). doi :10.1242/bio.056523. PMC 7888712. PMID  33495209. 
  51. ^ Элиас, П. М.; Менон, Г.; Ветцель, Б. К.; Уильямс, Дж. (2010). «Требования к барьерам как эволюционный «драйвер» эпидермальной пигментации у людей». Американский журнал биологии человека . 22 (4): 526–537. doi :10.1002/ajhb.21043. PMC 3071612. PMID  20209486 . 
  52. ^ МакЭвой, Б. (2006). «Генетическая архитектура нормальной вариации пигментации человека: эволюционная перспектива и модель». Молекулярная генетика человека . 15 (2): 176–181. doi : 10.1093/hmg/ddl217 . PMID  16987881.
  53. ^ Sturm, RA (2009). «Молекулярная генетика разнообразия пигментации человека». Human Molecular Genetics . 18 (R1): 9–17. doi : 10.1093/hmg/ddp003 . PMID  19297406.
  54. ^ ab Эдвардс, Мелисса; Бигхэм, Эбигейл; Тан, Джинзе; Ли, Шилин; Гоздзик, Агнес; Росс, Кендра; Джин, Ли; Парра, Эстебан Дж. (2010). МакВин, Джил (ред.). «Связь полиморфизма His615Arg гена OCA2 с содержанием меланина в популяциях Восточной Азии: дальнейшее доказательство конвергентной эволюции пигментации кожи». PLOS Genetics . 6 (3): e1000867. doi : 10.1371/journal.pgen.1000867 . PMC 2832666. PMID  20221248 . 
  55. ^ ab Lao, O.; De Gruijter, JM; Van Duijn, K.; Navarro, A.; Kayser, M. (май 2007 г.). «Признаки положительного отбора в генах, связанных с пигментацией кожи человека, выявленные в результате анализа полиморфизмов отдельных нуклеотидов». Annals of Human Genetics . 71 (3): 354–369. doi :10.1111/j.1469-1809.2006.00341.x. PMID  17233754. S2CID  20657917.
  56. ^ Баджпай, Вивек К.; Свигут, Томек; Мохаммед, Джавед; Накви, Сахин; Арреола, Мартин; Тайко, Джош; Ким, Тейн К.; Притчард, Джонатан К.; Бассик, Майкл К.; Высоцка, Джоанна (2023-08-11). «Генетический скрининг по всему геному раскрывает детерминанты пигментации человека». Science . 381 (6658): eade6289. doi :10.1126/science.ade6289. ISSN  0036-8075. PMC 10901463 . PMID  37561850. S2CID  260776374. 
  57. ^ Soares, P; Ermini, L; Thomson, N; Mormina, M; Rito, T; Röhl, A; Salas, A; Oppenheimer, S; MacAulay, V; Richards, MB (июнь 2009 г.). «Коррекция очищающего отбора: улучшенные молекулярные часы митохондрий человека». Am. J. Hum. Genet . 84 (6): 740–59. doi :10.1016/j.ajhg.2009.05.001. PMC 2694979. PMID  19500773 . 
  58. ^ ab Роджерс, Алан Р.; Илтис, Дэвид; Вудинг, Стивен (2004b). «Генетическая изменчивость в локусе MC1R и время с момента потери волос на теле человека». Current Anthropology . 45 (6): 105–108. doi :10.1086/381006. JSTOR  381006. S2CID  224795768.
  59. ^ abc Harding, R; Healy, E; Ray, A; Ellis, N; Flanagan, N; Todd, C; Dixon, C; Sajantila, A; Jackson, I; Birch-Machin, Mark A.; Rees, Jonathan L. (2000). «Доказательства переменного селективного давления в MC1R». Американский журнал генетики человека . 66 (4): 1351–61. doi :10.1086/302863. PMC 1288200. PMID  10733465 . 
  60. ^ Роджерс, Алан Р.; Илтис, Дэвид; Вудинг, Стивен (2004a). «Генетическая изменчивость в локусе MC1R и время с момента потери волос на теле человека». Current Anthropology . 45 (1): 105–124. doi :10.1086/381006. S2CID  224795768.
  61. ^ Белеза, Сандра; Джонсон, Николас А.; Кандилль, Софи И.; Абшер, Девин М.; Корам, Марк А.; Лопес, Джейлсон; Кампос, Хоана; Араужо, Исабель Инес; Андерсон, Тови М.; Вильялмссон, Бьярни Дж.; Нордборг, Магнус; Коррейя и Силва, Антониу; Шрайвер, Марк Д.; Роча, Хорхе; Барш, Грегори С.; Тан, Хуа (март 2013 г.). «Генетическая архитектура цвета кожи и глаз в афро-европейском смешанном населении». ПЛОС Генетика . 9 (3): e1003372. дои : 10.1371/journal.pgen.1003372 . ПМК 3605137 . PMID  23555287. 
  62. ^ Кандилл, Софи И.; Абшер, Девин М.; Белеза, Сандра; Боше, Марк; МакЭвой, Брайан; Гаррисон, Наниба' А.; Ли, Джун З.; Майерс, Ричард М.; Барш, Грегори С.; Тан, Хуа; Шрайвер, Марк Д. (31 октября 2012 г.). "Исследования ассоциаций по всему геному количественно измеренной пигментации кожи, волос и глаз в четырех европейских популяциях". PLOS ONE . 7 (10): e48294. Bibcode : 2012PLoSO...748294C. doi : 10.1371/journal.pone.0048294 . PMC 3485197. PMID  23118974 . 
  63. ^ Верле-Халлер, Бернхард (2003). «Роль Kit-лиганда в развитии меланоцитов и эпидермальном гомеостазе». Pigment Cell Research . 16 (3): 287–96. doi :10.1034/j.1600-0749.2003.00055.x. PMID  12753403.
  64. ^ Отчет о кластере референтного SNP(refSNP): rs642742 **клинически ассоциирован** Архивировано 28.03.2018 на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30.12.2008). Получено 27.02.2011.
  65. ^ ab Miller, Craig T.; Beleza, Sandra; Pollen, Alex A.; Schluter, Dolph; Kittles, Rick A.; Shriver, Mark D.; Kingsley, David M. (2007). "цис-регуляторные изменения в экспрессии лиганда Kit и параллельная эволюция пигментации у колюшек и людей". Cell . 131 (6): 1179–89. doi :10.1016/j.cell.2007.10.055. PMC 2900316 . PMID  18083106. 
  66. ^ Пикрелл, Дж. К.; Куп, Г.; Новембре, Дж.; Кударавалли, С.; Ли, Дж. З.; Абшер, Д.; Шринивасан, Б. С.; Барш, Г. С.; Майерс, Р. М.; Фельдман, М. В.; Притчард, Дж. К. (2009). «Сигналы недавнего положительного отбора в выборке человеческих популяций по всему миру». Genome Research . 19 (5): 826–837. doi :10.1101/gr.087577.108. PMC 2675971 . PMID  19307593. 
  67. ^ Отчет о кластере ссылочного SNP(refSNP): rs2424984 Архивировано 01.05.2016 на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30.12.2008). Получено 27.02.2011.
  68. ^ abc Валенсуэла, Роберт К.; Хендерсон, Микия С.; Уолш, Моника Х.; Гаррисон, Наниба' А.; Кельч, Джессика Т.; Коэн-Барак, Орит; Эриксон, Дрю Т.; Джон Мини, Ф.; Брюс Уолш, Дж.; Ченг, Кит К.; Ито, Сёсукэ; Вакамацу, Казумаса; Фрудакис, Тони; Томас, Мэтью; Бриллиант, Мюррей Х. (2010). «Предсказание фенотипа по генотипу: нормальная пигментация». Журнал судебной экспертизы . 55 (2): 315–22. doi :10.1111/j.1556-4029.2009.01317.x. PMC 3626268 . PMID  20158590. Архивировано из оригинала 2013-06-13. 
  69. ^ HapMap: отчет SNP для rs2424984. Hapmap.ncbi.nlm.nih.gov (19.10.2009). Получено 27.02.2011.
  70. ^ "Reference SNP (refSNP) Cluster Report: rs6058017 ** With Pathogenic allele **". Ncbi.nlm.nih.gov. 2006-01-28. Архивировано из оригинала 2015-02-03 . Получено 2015-02-03 .
  71. ^ Бонилла, C; Боксилл, LA; Дональд, SA; Уильямс, T; Сильвестр, N; Парра, EJ; Диос, S; Нортон, HL; Шрайвер, MD; Киттлз, RA (2005). «Аллель 8818G гена сигнального белка агути (ASIP) является предковым и связан с более темным цветом кожи у афроамериканцев». Генетика человека . 116 (5): 402–6. doi :10.1007/s00439-004-1251-2. PMID  15726415. S2CID  12910408.
  72. ^ Zeigler-Johnson, C; Panossian, S; Gueye, SM; Jalloh, M; Ofori-Adjei, D; Kanetsky, PA (2004). "Популяционные различия в частоте полиморфизма сигнального белка Agouti g.8818A>G". Pigment Cell Research . 17 (2): 185–187. doi :10.1111/j.1600-0749.2004.00134.x. PMID  15016309.
  73. ^ Олальде, Иньиго; Аллентофт, Мортен Э.; Санчес-Кинто, Федерико; Санпере, Габриэль; Чан, Чарльстон, штат Вашингтон; Деджорджио, Майкл; Прадо-Мартинес, Хавьер; Родригес, Хуан Антонио; Расмуссен, Саймон; Килес, Хавьер; Рамирес, Оскар; Маригорта, Урко М.; Фернандес-Кальехо, Маркос; Прада, Мария Энсина; Энсинас, Хулио Мануэль Видаль; Нильсен, Расмус; Нетя, Михай Г.; Новембре, Джон; Штурм, Ричард А.; Сабети, Пардис ; Маркес-Боне, Томас; Наварро, Аркади; Виллерслев, Эске; Лалуэса-Фокс, Карлес (2014). «Производные иммунные и предковые пигментационные аллели у 7000-летнего мезолитического европейца». Nature . 507 (7491): 225–228. Bibcode :2014Natur.507..225O. doi :10.1038/nature12960. PMC 4269527 . PMID  24463515. Индивид из Ла-Бранья несет в себе предковые аллели в нескольких генах пигментации кожи, что позволяет предположить, что светлая кожа современных европейцев еще не была повсеместно распространена во времена мезолита. 
  74. ^ Гиббонс, Энн (2 апреля 2015 г.). «Как у европейцев развилась белая кожа». Science . doi :10.1126/science.aab2435. Архивировано из оригинала 2015-04-14 . Получено 13 апреля 2015 г.
  75. ^ Mathieson, I.; Lazaridis, I.; Rohland, N.; Mallick, S.; Llamas, B.; Pickrell, J.; Meller, H.; Rojo Guerra, MA; Krause, J.; Anthony, D.; Brown, D.; Lalueza Fox, C.; Cooper, A.; Alt, KW; Haak, W.; Patterson, N.; Reich, D. (2015). «Восемь тысяч лет естественного отбора в Европе». bioRxiv 10.1101/016477 . 
  76. ^ Ju, Dan; Mathieson, Ian (2021). "Эволюция вариаций, связанных с пигментацией кожи, в Западной Евразии". PNAS . 118 (1): e2009227118. Bibcode :2021PNAS..11809227J. doi : 10.1073/pnas.2009227118 . PMC 7817156 . PMID  33443182. Относительно темная пигментация кожи в Европе раннего верхнего палеолита соответствовала бы тому, что эти популяции были относительно плохо адаптированы к условиям высоких широт в результате недавней миграции из более низких широт. С другой стороны, хотя мы показали, что эти популяции несли мало аллелей светлой пигментации, которые сегрегируют в современной Европе, они могли нести другие аллели, которые мы сейчас не можем обнаружить. 
  77. ^ Ginger, RS; Askew, SE; Ogborne, RM; Wilson, S.; Ferdinando, D.; Dadd, T.; Smith, AM; Kazi, S.; Szerencsei, RT; Winkfein, RJ; Schnetkamp, ​​PPM; Green, MR (2007). "SLC24A5 кодирует транс-белок сети Гольджи с калийзависимой натрий-кальциевой обменной активностью, которая регулирует эпидермальный меланогенез человека". Журнал биологической химии . 283 (9): 5486–95. doi : 10.1074/jbc.M707521200 . PMID  18166528.
  78. ^ "rs1426654 RefSNP Report". ncbi.nlm.nih.gov . Получено 15 февраля 2021 г. .
  79. ^ Lamason, RL; Mohideen, MA; Mest, JR; Wong, AC; Norton, HL; Aros, MC; Jurynec, MJ; Mao, X; Humphreville, VR; Humbert, JE; Sinha, S; Moore, JL; Jagadeeswaran, P; Zhao, W; Ning, G; Makalowska, I; McKeigue, PM; O'Donnell, D; Kittles, R; Parra, EJ; Mangini, NJ; Grunwald, DJ; Shriver, MD; Canfield, VA; Cheng, KC (2005). "SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у данио-рерио и людей". Science . 310 (5755): 1782–6. Bibcode : 2005Sci...310.1782L. doi : 10.1126/science.1116238. PMID  16357253. S2CID  2245002.
  80. ^ ab López, Saioa (5 августа 2014 г.). «Взаимодействие естественного отбора и восприимчивости к меланоме на аллеле 374F гена SLC45A2 в южноевропейской популяции». PLOS ONE . 9 (8): e104367. Bibcode : 2014PLoSO...9j4367L. doi : 10.1371/journal.pone.0104367 . PMC 4122405. PMID  25093503 . 
  81. ^ abc Stokowski, R; Pant, P; Dadd, T; Fereday, A; Hinds, D; Jarman, C; Filsell, W; Ginger, R; Green, M; Van Der Ouderaa, Frans J.; Cox, David R. (2007). "Исследование геномной ассоциации пигментации кожи в популяции Южной Азии". The American Journal of Human Genetics . 81 (6): 1119–32. doi :10.1086/522235. PMC 2276347 . PMID  17999355. 
  82. ^ ab Soejima, Mikiko; Koda, Yoshiro (2006). «Популяционные различия двух кодирующих SNP в генах, связанных с пигментацией SLC24A5 и SLC45A2». Международный журнал юридической медицины . 121 (1): 36–9. doi :10.1007/s00414-006-0112-z. PMID  16847698. S2CID  11192076.
  83. ^ ab Ang, KC; Ngu, MS; Reid, KP; Teh, MS; Aida, ZS; Koh, DX; Berg, A; Oppenheimer, S; Salleh, H; Clyde, MM; Md-Zain, BM; Canfield, VA; Cheng, KC (2012). "Изменение цвета кожи в племенах оранг-асли полуостровной Малайзии". PLOS ONE . 7 (8): e42752. Bibcode : 2012PLoSO...742752A. doi : 10.1371/journal.pone.0042752 . PMC 3418284. PMID  22912732 . 
  84. ^ "rs16891982 RefSNP Report - dbSNP - NCBI". www.ncbi.nlm.nih.gov . Получено 2022-10-02 .
  85. ^ Адхикари, Каустубх (21 января 2019 г.). «GWAS у латиноамериканцев подчеркивает конвергентную эволюцию более светлой пигментации кожи в Евразии». Nature Communications . 10 (1): 358. Bibcode :2019NatCo..10..358A. doi :10.1038/s41467-018-08147-0. PMC 6341102 . PMID  30664655. 
  86. ^ Дэн, Лянь (15 июня 2017 г.). «Адаптация цвета кожи человека в различных популяциях». Наследственность . 155 : 1. doi : 10.1186/s41065-017-0036-2 . PMC 5502412. PMID  28701907 . 
  87. ^ Soejima, M; Tachida, H; Ishida, T; Sano, A; Koda, Y (январь 2006 г.). «Доказательства недавнего положительного отбора в локусе AIM1 человека в европейской популяции». Молекулярная биология и эволюция . 23 (1): 179–188. doi :10.1093/molbev/msj018. PMID  16162863.
  88. ^ Отчет о кластере референтного SNP(refSNP): rs1042602 **клинически ассоциирован** Архивировано 16.04.2016 на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30.12.2008). Получено 27.02.2011.
  89. ^ Shriver, MD; Parra, EJ; Dios, S; Bonilla, C; Norton, H; Jovel, C; Pfaff, C; Jones, C; Massac, A; Cameron, N; Baron, A; Jackson, T; Argyropoulos, G; Jin, L; Hoggart, CJ; McKeigue, PM; Kittles, RA (2003). "Пигментация кожи, биогеографическое происхождение и картирование примесей" (PDF) . Генетика человека . 112 (4): 387–399. doi :10.1007/s00439-002-0896-y. PMID  12579416. S2CID  7877572. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-04-15.
  90. ^ "rs1800414 RefSNP Report". ncbi.nlm.nih.gov . Получено 15 февраля 2021 г. .
  91. ^ Доннелли, Майкл П.; Пашу, Перистера; Григоренко, Елена; Гурвиц, Дэвид; Барта, Чаба; Лу, Ру-Бэнд; Жукова, Ольга В.; Ким, Чон-Джин; Синискалко, Марчелло; Нью, Мария; Ли, Хуэй; Каджуна, Сильвестр Л. Б.; Манолопулос, Вангелис Г.; Спид, Уильям К.; Пакстис, Эндрю Дж.; Кидд, Джудит Р.; Кидд, Кеннет К. (2012). "Глобальный взгляд на область OCA2-HERC2 и пигментацию" (PDF) . Генетика человека . 131 (5): 683–696. doi :10.1007/s00439-011-1110-x. PMC 3325407 . PMID  22065085. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-11-03. 
  92. ^ "rs2031526 RefSNP Report". ncbi.nlm.nih.gov . Получено 15 февраля 2021 г. .
  93. ^ Майлз, С.; Сомел, М.; Танг, К.; Келсо, Дж.; Стоункинг, М. (2006). «Определение генов, лежащих в основе различий в пигментации кожи среди человеческих популяций». Генетика человека . 120 (5): 613–621. doi :10.1007/s00439-006-0256-4. PMID  16977434. S2CID  32371450.
  94. ^ Отчет о кластере SNP(refSNP): rs885479 Архивировано 19.09.2016 на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30.12.2008). Получено 27.02.2011.
  95. ^ Ши, Пэн; Лу, Сюэ Мэй; Ло, Хуай Ронг; Сян-Ю, Цзинь-Гун; Чжан, Я Пин (2001). «Варианты гена рецептора меланокортина-1 в четырех китайских этнических популяциях». Cell Research . 11 (1): 81–4. doi : 10.1038/sj.cr.7290070 . PMID  11305330.
  96. ^ Отчет о кластере эталонного SNP(refSNP): rs1805007 Архивировано 08.11.2016 на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30.12.2008).
  97. ^ Отчет о кластере эталонного SNP(refSNP): rs1805008 Архивировано 08.11.2016 на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30.12.2008).
  98. ^ Отчет о кластере эталонного SNP(refSNP): rs1805009 Архивировано 08.11.2016 на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30.12.2008).
  99. ^ Отчет о кластере эталонного SNP(refSNP): rs1805005 Архивировано 28.03.2018 на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30.12.2008).
  100. ^ Отчет о кластере эталонного SNP(refSNP): rs2228479 Архивировано 28.03.2018 на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30.12.2008).
  101. ^ Вальверде, П.; Хили, Э.; Джексон, И.; Риз, Дж. Л.; Тоди, А. Дж. (1995). «Варианты гена рецептора меланоцит-стимулирующего гормона связаны с рыжими волосами и светлой кожей у людей». Nature Genetics . 11 (3): 328–30. doi :10.1038/ng1195-328. PMID  7581459. S2CID  7980311.
  102. ^ "Reference SNP (refSNP) Cluster Report: rs1126809 ** With Pathogenic allele **". Ncbi.nlm.nih.gov. 2006-01-28. Архивировано из оригинала 2015-07-22 . Получено 2015-02-03 .
  103. ^ "Reference SNP (refSNP) Cluster Report: rs1800401 ** With Pathogenic allele **". Ncbi.nlm.nih.gov. 2006-01-28. Архивировано из оригинала 2015-02-03 . Получено 2015-02-03 .
  104. ^ Отчет о кластере референтного SNP(refSNP): rs4911414 **клинически ассоциирован** Архивировано 28.03.2018 на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30.12.2008). Получено 27.02.2011.
  105. ^ Отчет о кластере референтного SNP(refSNP): rs1015362 **клинически ассоциирован** Архивировано 28.03.2018 на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30.12.2008). Получено 27.02.2011.
  106. ^ Нан, Хонгмей; Крафт, Питер; Хантер, Дэвид Дж.; Хан, Джиали (2009). «Генетические варианты генов пигментации, пигментные фенотипы и риск рака кожи у европеоидов». Международный журнал рака . 125 (4): 909–17. doi :10.1002/ijc.24327. PMC 2700213. PMID 19384953  . 
  107. ^ ab Альбинизм, глазокожный, тип IA; OCA1A Архивировано 03.08.2010 в Wayback Machine , Университет Джонса Хопкинса
  108. ^ «Все, что вы хотели знать о половом созревании (для подростков) — Nemours KidsHealth». kidshealth.org . Получено 24.05.2022 .
  109. ^ Тобин, DJ (2009). «Старение системы пигментации волосяных фолликулов». Международный журнал трихологии . 1 (2): 83–93. doi : 10.4103/0974-7753.58550 . PMC 2938584. PMID  20927229 . 
  110. ^ Кандилл, Софи И.; Абшер, Девин М.; Белеза, Сандра; Боше, Марк; МакЭвой, Брайан; Гаррисон, Наниба А.; Ли, Джун З.; Майерс, Ричард М.; Барш, Грегори С.; Тан, Хуа; Шрайвер, Марк Д. (2012). «Исследования ассоциаций по всему геному количественно измеренной пигментации кожи, волос и глаз в четырех европейских популяциях». PLOS ONE . 7 (10): e48294. Bibcode : 2012PLoSO...748294C. doi : 10.1371 /journal.pone.0048294 . PMC 3485197. PMID  23118974. 
  111. ^ Ковач, Кристин (2008). «Витамин D во время беременности и лактации: материнские, фетальные и неонатальные результаты исследований на людях и животных». Американский журнал клинического питания . 88 (2): 520S–528S. doi : 10.1093/ajcn/88.2.520S . PMID  18689394.
  112. ^ Мадригал, Лорена; Келли, Уильям (2007). «Половой диморфизм цвета кожи человека: проверка гипотезы полового отбора». Американский журнал физической антропологии . 132 (3): 470–482. doi :10.1002/ajpa.20453. ISSN  0002-9483.«Хотя Яблонски (2004) и Яблонски и Чаплин (2000) утверждали, что выработка витамина D является основным эволюционным объяснением происхождения светлой кожи в областях солнечного излучения, другие, такие как Аоки (2002), были менее убеждены, по-прежнему указывая на отсутствие палеопатологических доказательств рахита (Уэбб и Холик, 1988)...»
  113. ^ Костин, GE; Хеаринг, VJ (2007). «Пигментация кожи человека: меланоциты модулируют цвет кожи в ответ на стресс». FASEB Journal . 21 (4): 976–994. doi : 10.1096/fj.06-6649rev . PMID  17242160. S2CID  10713500.
  114. ^ Каммингс (2011). Принципы и проблемы человеческой наследственности. Cengage 9-е издание. Получено 16.02.2014.
  115. ↑ BBC (27 июля 2008 г.). «Танзанийские альбиносы снова под прицелом». BBC News (онлайн-издание). Получено 03.01.2010.
  116. ^ Halder, RM; Chappell, JL (2009). «Витилиго обновление». Семинары по кожной медицине и хирургии . 28 (2): 86–92. doi :10.1016/j.sder.2009.04.008. PMID  19608058.
  117. ^ Nath, SK; Majumder, PP; Nordlund, JJ (1994). «Генетическая эпидемиология витилиго: перекрестная проверка мультилокусной рецессивности». American Journal of Human Genetics . 55 (5): 981–90. PMC 1918341. PMID  7977362 . 
  118. ^ Кутис, август 2005 г., стр. 19–23.
  119. ^ Агар, Н; Янг, А. Р. (2005). «Меланогенез: фотозащитный ответ на повреждение ДНК?». Mutation Research/Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis . 571 (1–2): 121–132. doi :10.1016/j.mrfmmm.2004.11.016. PMID  15748643.
  120. ^ Фицпатрик, ТБ (2003). «Нормальный цвет кожи и общие соображения о пигментных нарушениях». Дерматология Фицпатрика в общей медицине . Нью-Йорк: McGraw-Hill. С. 819–825.
  121. ^ Яблонски, Нина (2010). Мюленбейн, Майкл П. (ред.). Эволюционная биология человека. Cambridge University Press. стр. 177. ISBN 978-0-521-87948-4. Получено 24 мая 2016 г.
  122. ^ "Тип кожи по Фицпатрику" (PDF) . Австралийское агентство по радиационной защите и ядерной безопасности. Архивировано из оригинала (PDF) 31 марта 2016 года . Получено 24 мая 2016 года .
  123. ^ Vorobey, P; Steindal, AE; Off, MK; Vorobey, A; Moan, J (2006). «Влияние человеческого сывороточного альбумина на фотодеградацию фолиевой кислоты в растворе». Фотохимия и фотобиология . 82 (3): 817–22. doi :10.1562/2005-11-23-RA-739. PMID  16454580. S2CID  36351333.
  124. ^ Relethford, JH (2002). «Распределение глобального генетического разнообразия человека на основе краниометрии и цвета кожи». American Journal of Physical Anthropology . 118 (4): 393–8. CiteSeerX 10.1.1.473.5972 . doi :10.1002/ajpa.10079. PMID  12124919. S2CID  8717358. 
  125. ^ Парра, Э. Дж.; Киттлз, Р. А.; Шрайвер, М. Д. (2004). «Значение корреляций между цветом кожи и генетическим происхождением для биомедицинских исследований». Nature Genetics . 36 (11): S54–S60. doi : 10.1038/ng1440 . PMID  15508005. S2CID  13712615.
  126. ^ Parra, FC; Amado, RC; Lambertucci, JR; Rocha, J.; Antunes, CM; Pena, SDJ (2003). «Цвет и геномное происхождение у бразильцев». Труды Национальной академии наук . 100 (1): 177–182. Bibcode : 2003PNAS..100..177P. doi : 10.1073 /pnas.0126614100 . PMC 140919. PMID  12509516. 
  127. ^ Сноуден, Фрэнк М. (1970). Черные в древности: эфиопы в греко-римском опыте. Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-07626-6.
  128. ^ Африка: Развенчание мифов об альбинизме Архивировано 22 июня 2011 г. в Wayback Machine , Pambazuka News, 10 сентября 2009 г.
  129. ^ ab Kruszelnicki, Karl (1 марта 2001 г.). "News in Science: Skin Colour 1". abc.net.au. Архивировано из оригинала 28 декабря 2013 г. Получено 25 мая 2014 г.
  130. ^ Agredano (февраль 2006 г.). «Доступность авиаперелетов тесно связана с ростом заболеваемости меланомой». Melanoma Research . 16 (1): 77–81. doi :10.1097/01.cmr.0000195696.50390.23. PMID  16432460. S2CID  6462810.
  131. ^ Холл, Рон (1997). "Психогенез расизма на основе цвета: последствия проекции для темнокожих пуэрториканцев" (PDF) . Исследовательский институт Джулиана Саморы, Мичиганский государственный университет . Архивировано из оригинала (PDF) 6 января 2011 г. . Получено 25 сентября 2012 г.
  132. ^ "Что такое "хорошая внешность"?". Kenyon College. Архивировано из оригинала 2014-10-13 . Получено 2014-03-23 ​​.
  133. ^ "The Paper Bag Test". St. Petersburg Times . 2003-08-31. Архивировано из оригинала 2013-08-06 . Получено 2014-03-23 .
  134. ^ ab Nelson, Jill (1997). "Straight, No Chaser — How I Became a Grown-Up Black Woman — WHO'S THE MAIRE OF THE ALL?" (PDF) . The New York Times . Архивировано (PDF) из оригинала 2011-05-10 . Получено 2009-11-06 . В детстве и юности волосы, тело и цвет были триадой общества, определяющей женскую красоту и идентичность... Мы узнаем, как девочки, что способами, как тонкими, так и очевидными, личными и политическими, наша ценность как женщин во многом определяется тем, как мы выглядим.
  135. ^ «Документальный фильм, исследования возобновляют дебаты о влиянии цвета кожи». Pittsburgh Post-Gazette . 2006-12-26. Архивировано из оригинала 2014-01-30 . Получено 2014-03-23 .
  136. ^ "Расизм принимает множество оттенков". Miami Herald . 2007-08-24. Архивировано из оригинала 2013-02-23 . Получено 2014-03-23 .
  137. ^ Кинонес, Эрнесто (2003-06-19). "Y Tu Black Mama Tambien". Архивировано из оригинала 2008-10-27 . Получено 2008-05-02 .; Флетчер, Майкл А. (2000-08-03). «Блондинистое голубоглазое лицо испанского телевидения». Washington Post . Получено 2012-08-18 .; "Блондинистые, голубоглазые европейские милашки-латиноамериканки на испанском ТВ". Latinola.com. 2010-10-24. Архивировано из оригинала 2017-09-02 . Получено 2012-08-18 .; "Латиноамериканцы не отражены на испанском телевидении". Vidadeoro.com. 2010-10-25. Архивировано из оригинала 2017-09-09 . Получено 2012-08-18 .; "Что такое теленовеллы?—Испанская культура". Bellaonline.com. Архивировано из оригинала 2017-06-22 . Получено 2012-08-18 .; Флетчер, Майкл А. (2000-08-06). «Расовая предвзятость на испаноязычном телевидении». Sun-Sentinel . Архивировано из оригинала 2011-09-13 . Получено 2012-08-18 .; "Черный электорат". Черный электорат. 2 января 2001 г. Архивировано из оригинала 20 июня 2017 г. Получено 18 августа 2012 г.
  138. ^ abcde Джонс, Ванесса Э. (2004-08-19). "Гордость или предубеждение?". Boston Globe . Архивировано из оригинала 2011-05-12 . Получено 2014-03-23 .
  139. ^ Сиднер, Сара (9 сентября 2009 г.). «Реклама отбеливателя кожи помечена как расистская». CNN. Архивировано из оригинала 12 сентября 2009 г. Получено 11 сентября 2009 г.«У нас всегда есть комплекс по поводу белой кожи, чужой кожи или чужих волос», — говорит Джавед Хабиб. Хабиб должен знать. Он владеет сетью из 140 салонов, расположенных в Индии и по всему миру. «Мы, индийцы, мы, азиаты, более смуглые, поэтому мы хотим выглядеть более светлыми». … Маркетинговое исследование показало, что продажи кремов для отбеливания кожи выросли более чем на 100 процентов в сельской Индии, а продажи средств по уходу за мужской кожей ежегодно увеличиваются на 20 процентов.
  140. ^ Саксена, Шобхан (26 апреля 2009 г.). «Каста: расизм во всем, кроме названия?». The Times of India . Нью-Дели. Архивировано из оригинала 22 мая 2013 г. Получено 20 сентября 2012 г.
  141. ^ Vaidyanathan, Rajini (5 июня 2012 г.). «Неужели отбеливание кожи в Индии зашло слишком далеко?». BBC News . Лондон. Архивировано из оригинала 6 сентября 2012 г. Получено 20 сентября 2012 г.
  142. ^ Лакшми, Рама (27 января 2008 г.). «На огромном рынке Индии рекламодатели находят, что светлая кожа продается». Washington Post . Вашингтон, округ Колумбия. Архивировано из оригинала 10 октября 2013 г. Получено 20 сентября 2012 г.
  143. ^ "Отбеливающие кремы: от выцветания к красоте?". Северо-Западный университет. 2010-03-10. Архивировано из оригинала 20 июля 2011 г. Получено 2014-03-23 .
  144. ^ "Skin Deep: Dying to be White". CNN. 2002-05-15. Архивировано из оригинала 2010-04-08 . Получено 2014-03-23 .
  145. ^ Отбеливание кожи — крупный бизнес в Азии. Архивировано 26 июля 2010 г. на Wayback Machine . Pri.Org. Получено 27 февраля 2011 г.
  146. ^ Моубрей, Николь (4 апреля 2004 г.). «Японские девушки выбирают более белый оттенок бледного». Guardian Unlimited . Лондон . Получено 24.05.2010 .
  147. ^ "The Heavy Cost of Light Skin". BBC News . 2000-04-18. Архивировано из оригинала 2014-03-23 . Получено 2014-03-23 .
  148. ^ «Зеркало, зеркало на стене, кто из них всех ПРЕКРАСНЕЙ?» Осветление кожи Архивировано 10 сентября 2010 г. на Wayback Machine . Scienceinafrica.co.za. Получено 27 февраля 2011 г.
  149. ^ Color Counts: «... очевидно, что различие в цвете кожи имеет большое значение в черном сообществе и заметно влияет на самооценку, престиж и семейное положение». |USA Today (Общество содействия развитию образования) Архивировано 30 марта 2014 г. на Wayback Machine . Получено 25 сентября 2012 г.
  150. ^ Диксон, Барнаби Дж.; Диксон, Алан Ф.; Морган, Бетан; Андерсон, Мэтью Дж. (2006). «Телосложение человека и сексуальная привлекательность: сексуальные предпочтения мужчин и женщин в Бакоссиленде, Камерун». Архивы сексуального поведения . 36 (3): 369–75. doi :10.1007/s10508-006-9093-8. PMID  17136587. S2CID  40115821.
  151. ^ Singer, Merrill ; Beyer, Hans (28 июля 2008 г.). Смертельные товары: общественное здравоохранение и корпоративное производство вреда. AltaMira Press . стр. 151. ISBN 978-0-7591-0979-7. Получено 11.09.2009 . Харрис исследовал историю зонтика... везде, где простым людям запрещалось защищать себя такими приспособлениями, "бледная кожа стала признаком принадлежности к высшему классу". В начале 20-го века в Соединенных Штатах люди со светлой кожей избегали солнца... Загорелая кожа считалась низшим классом.
  152. ^ Диксон, Барнаби Дж.; Диксон, Алан Ф.; Бишоп, Фил Дж.; Пэриш, Эми (июнь 2010 г.). «Телосложение человека и сексуальная привлекательность мужчин и женщин: сравнительное исследование Новой Зеландии и США». Архивы сексуального поведения . 39 (3): 798–806. doi :10.1007/s10508-008-9441-y. PMID  19139985. S2CID  33112678. мужчины отдавали предпочтение более светлокожим женским фигурам в Новой Зеландии и Калифорнии
  153. ^ Коскофф, Шарон (28 мая 2007 г.). Ар-деко Палм-Бич. Arcadia Publishing . стр. 2. ISBN 978-0-7385-4415-1. Получено 11.09.2009 . В 1920-х годах во Франции карамельнокожая артистка Жозефина Бейкер стала парижским идолом. В то же время модельер Коко Шанель «загорела» во время круиза на яхте. Зимний загар стал символом праздного класса и показал, что вы можете позволить себе путешествовать в экзотические страны.
  154. ^ Геллер, AC; Колдитц, G.; Оливерия, S.; Эммонс, K.; Йоргенсен, C.; Авех, GN; Фрейзер, AL (1 июня 2002 г.). «Использование солнцезащитного крема, уровень солнечных ожогов и использование соляриев среди более чем 10 000 детей и подростков в США». Педиатрия . 109 (6): 1009–1014. doi :10.1542/peds.109.6.1009. PMID  12042536.
  155. ^ Бродсток, Марита; Борланд, Рон; Гасон, Робин (2006-07-31). «Влияние загара на суждения подростков о здоровье и привлекательности». Журнал прикладной социальной психологии . 22 (2): 157–172. doi :10.1111/j.1559-1816.1992.tb01527.x. Архивировано из оригинала 2013-01-05.
  156. ^ Лири, Марк Р.; Джонс, Джоди Л. (2006-07-31). «Социальная психология загара и использования солнцезащитного крема: мотивы самопрезентации как предиктор риска для здоровья». Журнал прикладной социальной психологии . 23 (17): 1390–1406. doi :10.1111/j.1559-1816.1993.tb01039.x. Архивировано из оригинала 2013-01-05.
  157. ^ Балкаран, Стивен (1999). "Средства массовой информации и расизм". Архивировано из оригинала 24.11.2011.
  158. ^ Лири, Марк Р.; Джонс, Джоди Л. (1993). «Социальная психология загара и использования солнцезащитного крема: мотивы самопрезентации как предиктор риска для здоровья». Журнал прикладной социальной психологии . 23 (17): 1390–406. doi :10.1111/j.1559-1816.1993.tb01039.x.
  159. ^ Баннерджи, SC; Кампо, S; Грин, K (2008). «Факт или желаемое за действительное? Предвзятые ожидания в «Я думаю, что выгляжу лучше, когда загорел»». Американский журнал поведения в области здоровья . 32 (3): 243–52. doi :10.5993/AJHB.32.3.2. PMID  18067464. Архивировано из оригинала 24.03.2014.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме « Цвет кожи человека» .