stringtranslate.com

Коэволюция

Опыляющая оса Dasyscolia ciliata в псевдокопуляции с цветком Ophrys speculum [1]

В биологии коэволюция происходит, когда два или более видов взаимно влияют на эволюцию друг друга посредством процесса естественного отбора. Термин иногда используется для двух признаков одного и того же вида, влияющих на эволюцию друг друга, а также для генно-культурной коэволюции .

Чарльз Дарвин упомянул эволюционные взаимодействия между цветковыми растениями и насекомыми в «Происхождении видов» (1859). Хотя он не использовал слово «коэволюция», он предположил, что растения и насекомые могут эволюционировать посредством взаимных эволюционных изменений. Натуралисты в конце 1800-х годов изучали другие примеры того, как взаимодействия между видами могут приводить к взаимным эволюционным изменениям. Начиная с 1940-х годов фитопатологи разрабатывали программы селекции, которые были примерами антропогенной коэволюции. Разработка новых сортов сельскохозяйственных культур, устойчивых к некоторым заболеваниям, способствовала быстрой эволюции популяций патогенов для преодоления этих защитных механизмов растений. Это, в свою очередь, потребовало разработки еще новых устойчивых сортов сельскохозяйственных культур, что привело к непрерывному циклу взаимной эволюции сельскохозяйственных культур и болезней, который продолжается и по сей день.

Коэволюция как основная тема для изучения в природе быстро расширялась с 1960-х годов, когда Дэниел Х. Джанзен показал коэволюцию между акациями и муравьями (см. ниже), а Пол Р. Эрлих и Питер Х. Равен предположили, как коэволюция между растениями и бабочками могла способствовать диверсификации видов в обеих группах. Теоретические основы коэволюции в настоящее время хорошо разработаны (например, географическая мозаичная теория коэволюции) и демонстрируют, что коэволюция может играть важную роль в управлении крупными эволюционными переходами, такими как эволюция полового размножения или сдвиги в плоидности . [2] [3] Совсем недавно также было продемонстрировано, что коэволюция может влиять на структуру и функцию экологических сообществ, эволюцию групп мутуалистов, таких как растения и их опылители, и динамику инфекционных заболеваний. [2] [4]

Каждая сторона в коэволюционных отношениях оказывает селективное давление на другую, тем самым влияя на эволюцию друг друга. Коэволюция включает в себя множество форм мутуализма , отношений хозяин-паразит и хищник-жертва между видами, а также конкуренцию внутри или между видами . Во многих случаях селективное давление запускает эволюционную гонку вооружений между вовлеченными видами. Парная или специфическая коэволюция , между ровно двумя видами, не является единственной возможностью; в многовидовой коэволюции , которую иногда называют цеховой или диффузной коэволюцией , несколько или многие виды могут развить признак или группу признаков в реципрокности с набором признаков у другого вида, как это произошло между цветковыми растениями и опылителями , такими как пчелы , мухи и жуки . Существует ряд конкретных гипотез о механизмах, с помощью которых группы видов коэволюционируют друг с другом. [5]

Коэволюция — это в первую очередь биологическая концепция, но исследователи применили ее по аналогии к таким областям, как компьютерные науки , социология и астрономия .

Мутуализм

Коэволюция — это эволюция двух или более видов , которые взаимно влияют друг на друга, иногда создавая мутуалистические отношения между видами. Такие отношения могут быть самых разных типов. [6] [7]

Цветковые растения

Цветы появились и разнообразились относительно внезапно в палеонтологической летописи, создав то, что Чарльз Дарвин описал как «отвратительную тайну» того, как они эволюционировали так быстро; он рассматривал, может ли коэволюция быть объяснением. [8] [9] Он впервые упомянул коэволюцию как возможность в «Происхождении видов» и развил эту концепцию далее в «Оплодотворении орхидей» (1862). [7] [10] [11]

Насекомые и насекомоопыляемые цветы

Медоносная пчела получает в награду нектар и собирает пыльцу в свои корзинки с цветков белого донника .

Современные опыляемые насекомыми (энтомофильные) цветы заметно коадаптированы с насекомыми, чтобы обеспечить опыление и взамен вознаградить опылителей нектаром и пыльцой. Две группы коэволюционировали более 100 миллионов лет, создавая сложную сеть взаимодействий. Либо они эволюционировали вместе, либо на более поздних стадиях они сошлись вместе, вероятно, с предварительной адаптацией, и стали взаимно адаптированными. [12] [13]

Несколько весьма успешных групп насекомых , особенно перепончатокрылые (осы, пчелы и муравьи) и чешуекрылые (бабочки и моли), а также многие типы двукрылых (мухи) и жесткокрылых (жуки), эволюционировали вместе с цветковыми растениями в меловой период (от 145 до 66 миллионов лет назад). Самые ранние пчелы, важные опылители сегодня, появились в раннем меловом периоде. [14] Группа ос, сестринских пчел, эволюционировала в то же время, что и цветковые растения, как и чешуекрылые. [14] Кроме того, все основные клады пчел впервые появились между средним и поздним меловым периодом, одновременно с адаптивной радиацией эвдикотовых ( три четверти всех покрытосеменных), и в то время, когда покрытосеменные стали доминирующими растениями мира на суше. [8]

По крайней мере три аспекта цветов, по-видимому, коэволюционировали между цветковыми растениями и насекомыми, поскольку они включают в себя общение между этими организмами. Во-первых, цветы общаются со своими опылителями с помощью запаха; насекомые используют этот запах, чтобы определить, насколько далеко находится цветок, приблизиться к нему и определить, где приземлиться и, наконец, поесть. Во-вторых, цветы привлекают насекомых узорами из полос, ведущими к вознаграждению нектаром и пыльцой, и такими цветами, как синий и ультрафиолетовый, к которым чувствительны их глаза; в отличие от этого, опыляемые птицами цветы, как правило, красные или оранжевые. В-третьих, цветы, такие как некоторые орхидеи, имитируют самок определенных насекомых, обманывая самцов, заставляя их совершать псевдокопуляцию . [14] [1]

Юкка , Yucca whipplei , опыляется исключительно Tegeticula maculata , юкковой молью , выживание которой зависит от юкки. [15] Моль поедает семена растения, собирая пыльцу. Пыльца эволюционировала, став очень липкой, и остается на ротовых частях , когда моль перемещается на следующий цветок. Юкка предоставляет моли место для откладывания яиц, глубоко внутри цветка, вдали от потенциальных хищников. [16]

Птицы и цветы, опыляемые птицами

Пурпурногорлый кариб питается цветком и опыляет его

Колибри и орнитофильные (опыляемые птицами) цветы развили мутуалистические отношения. Цветы имеют нектар, подходящий для рациона птиц, их цвет подходит для зрения птиц, а их форма соответствует форме клювов птиц. Было также обнаружено, что время цветения цветов совпадает с сезонами размножения колибри. Цветочные характеристики орнитофильных растений сильно различаются между собой по сравнению с близкородственными видами, опыляемыми насекомыми. Эти цветы также имеют тенденцию быть более витиеватыми, сложными и яркими, чем их аналоги, опыляемые насекомыми. Общепризнано, что растения сначала сформировали коэволюционные отношения с насекомыми, а орнитофильные виды разошлись позднее. Не так много научных подтверждений случаев обратного этого расхождения: от орнитофилии к опылению насекомыми. Разнообразие цветочного фенотипа у орнитофильных видов и относительная последовательность, наблюдаемая у видов, опыляемых пчелами, могут быть отнесены к направлению сдвига в предпочтениях опылителей. [17]

Цветы сошлись, чтобы воспользоваться преимуществами похожих птиц. [18] Цветы конкурируют за опылителей, и адаптации уменьшают неблагоприятные последствия этой конкуренции. Тот факт, что птицы могут летать в ненастную погоду, делает их более эффективными опылителями, где пчелы и другие насекомые были бы неактивны. Орнитофилия могла возникнуть по этой причине в изолированных средах с плохой колонизацией насекомыми или в районах с растениями, которые цветут зимой. [18] [19] Цветы, опыляемые птицами, обычно имеют более высокие объемы нектара и более высокое производство сахара, чем те, которые опыляются насекомыми. [20] Это соответствует высоким энергетическим потребностям птиц, наиболее важным факторам, определяющим выбор цветов. [20] У Mimulus увеличение красного пигмента в лепестках и объема цветочного нектара заметно снижает долю опыления пчелами по сравнению с колибри; в то время как большая площадь поверхности цветка увеличивает опыление пчелами. Таким образом, красные пигменты в цветах Mimulus cardinalis могут выполнять главную функцию, чтобы отпугивать пчел. [21] У Penstemon черты цветка, которые препятствуют опылению пчелами, могут быть более влиятельными на эволюционные изменения цветов, чем адаптации «в пользу птиц», но адаптация «к» птицам и «от» пчел может происходить одновременно. [22] Однако некоторые цветы, такие как Heliconia angusta, по-видимому, не настолько специфически орнитофильны, как предполагалось: вид иногда (151 посещение за 120 часов наблюдения) посещают безжалые пчелы Trigona . Эти пчелы в данном случае в основном грабители пыльцы, но также могут служить опылителями. [23]

После соответствующих им сезонов размножения несколько видов колибри встречаются в одних и тех же местах в Северной Америке , и несколько цветков колибри цветут одновременно в этих местах обитания. Эти цветы сошлись в общей морфологии и цвете, потому что они эффективны для привлечения птиц. Различная длина и изгибы трубок венчика могут влиять на эффективность извлечения у видов колибри в связи с различиями в морфологии клюва. Трубчатые цветы заставляют птицу ориентировать свой клюв определенным образом при зондировании цветка, особенно когда клюв и венчик оба изогнуты. Это позволяет растению помещать пыльцу на определенную часть тела птицы, допуская различные морфологические коадаптации . [20]

Орнитофильные цветы должны быть заметны для птиц. [20] Птицы имеют наибольшую спектральную чувствительность и самое тонкое различение оттенков в красном конце визуального спектра , [20] поэтому красный цвет для них особенно заметен. Колибри также могут видеть ультрафиолетовые «цвета». Распространенность ультрафиолетовых узоров и нектарных указателей в бедных нектаром энтомофильных (опыляемых насекомыми) цветах предупреждает птицу о необходимости избегать этих цветов. [20] Каждое из двух подсемейств колибри, Phaethornithinae (отшельники) и Trochilinae , эволюционировало в сочетании с определенным набором цветов. Большинство видов Phaethornithinae связаны с крупными однодольными травами, в то время как Trochilinae предпочитают двудольные виды растений. [20]

Размножение инжира и инжирные осы

Фига , выставляющая напоказ свои многочисленные крошечные зрелые, семенные гинецеи . Они опыляются фиговой осой, Blastophaga psenes . У культивируемого инжира есть также бесполые разновидности. [24]

Род Ficus состоит из 800 видов виноградных лоз, кустарников и деревьев, включая культурный инжир, определяемый их сикониями , плодоподобными сосудами, которые либо содержат женские цветы, либо пыльцу внутри. У каждого вида инжира есть своя собственная инжирная оса , которая (в большинстве случаев) опыляет инжир, поэтому тесная взаимная зависимость развилась и сохранилась на протяжении всего рода. [24]

Муравей Pseudomyrmex на акации бычьей колючки ( Vachellia cornigera ) с тельцами Бельта, которые обеспечивают муравьев белком [25]

Муравьи акации и акации

Акациевый муравей ( Pseudomyrmex ferruginea ) является облигатным растительным муравьем, который защищает по крайней мере пять видов «Acacia» ( Vachellia ) [a] от хищных насекомых и от других растений, конкурирующих за солнечный свет, а дерево обеспечивает питание и укрытие для муравья и его личинок. [25] [26] Такой мутуализм не является автоматическим: другие виды муравьев эксплуатируют деревья, не отвечая взаимностью, следуя другим эволюционным стратегиям . Эти муравьи-обманщики налагают значительные издержки на хозяина, повреждая репродуктивные органы дерева, хотя их чистый эффект на приспособленность хозяина не обязательно отрицательный и, таким образом, становится трудно прогнозируемым. [27] [28]

Хозяева и паразиты

Паразиты и хозяева, размножающиеся половым путем

Коэволюция хозяина и паразита — это коэволюция хозяина и паразита . [ 29] Общей характеристикой многих вирусов, как облигатных паразитов , является то, что они коэволюционировали вместе со своими хозяевами. Коррелированные мутации между двумя видами вводят их в эволюционную гонку вооружений. Любой организм, хозяин или паразит, который не может угнаться за другим, будет устранен из своей среды обитания, поскольку выживает вид с более высокой средней приспособленностью популяции. Эта гонка известна как гипотеза Красной Королевы . [30] Гипотеза Красной Королевы предсказывает, что половое размножение позволяет хозяину оставаться немного впереди своего паразита, подобно гонке Красной Королевы в «Сквозь зеркало» : «нужно бежать со всех ног , чтобы оставаться на том же месте». [31] Хозяин размножается половым путем, производя некоторое потомство с иммунитетом против своего паразита, которое затем эволюционирует в ответ. [32]

Отношения паразита и хозяина, вероятно, привели к преобладанию полового размножения над более эффективным бесполым. Кажется, что когда паразит заражает хозяина, половое размножение дает больше шансов на развитие устойчивости (через вариации в следующем поколении), давая половому размножению изменчивость для приспособленности, не наблюдаемую при бесполом размножении, которое производит еще одно поколение организма, восприимчивого к заражению тем же паразитом. [33] [34] [35] Соответственно, коэволюция между хозяином и паразитом может быть ответственна за большую часть генетического разнообразия, наблюдаемого в нормальных популяциях, включая полиморфизм плазмы крови, полиморфизм белков и системы гистосовместимости. [36]

Гнездовой паразит : тростниковая камышевка, воспитывающая обыкновенную кукушку [37]

Паразиты выводка

Паразитизм гнезда демонстрирует тесную коэволюцию хозяина и паразита, например, у некоторых кукушек . Эти птицы не строят собственных гнезд, а откладывают яйца в гнезда других видов, выбрасывая или убивая яйца и детенышей хозяина и, таким образом, оказывая сильное негативное влияние на репродуктивную пригодность хозяина. Их яйца замаскированы под яйца своих хозяев, что подразумевает, что хозяева могут отличать свои собственные яйца от яиц злоумышленников и находятся в эволюционной гонке вооружений с кукушкой между маскировкой и распознаванием. Кукушки контрадаптированы к защите хозяина с такими особенностями, как утолщенная яичная скорлупа, более короткая инкубация (поэтому их детеныши вылупляются первыми) и плоские спины, приспособленные для подъема яиц из гнезда. [37] [38] [39]

Антагонистическая коэволюция

Антагонистическая коэволюция наблюдается у видов муравьев-жнецов Pogonomyrmex barbatus и Pogonomyrmex rugosus , в отношениях как паразитических, так и мутуалистических. Королевы не способны производить рабочих муравьев путем спаривания с представителями своего собственного вида. Они могут производить рабочих только путем скрещивания. Крылатые самки действуют как паразиты для самцов других видов, поскольку их сперма будет производить только бесплодных гибридов. Но поскольку колонии полностью зависят от этих гибридов, чтобы выжить, это также является мутуалистическим. Хотя между видами нет генетического обмена, они не могут эволюционировать в направлении, в котором они станут слишком генетически разными, поскольку это сделает скрещивание невозможным. [40]

Хищники и добыча

Хищник и добыча: леопард убивает антилопу

Хищники и добыча взаимодействуют и коэволюционируют: хищник, чтобы более эффективно поймать добычу, добыча, чтобы убежать. Коэволюция этих двух видов взаимно налагает селективное давление . Это часто приводит к эволюционной гонке вооружений между добычей и хищником, что приводит к антихищным адаптациям . [41]

То же самое относится к травоядным , животным, которые питаются растениями, и растениям, которые они едят. В 1964 году Пол Р. Эрлих и Питер Х. Равен предложили теорию побега и радиационной коэволюции для описания эволюционного разнообразия растений и бабочек. [42] В Скалистых горах рыжие белки и клесты (семенники) конкурируют за семена сосны скрученной широкохвойной . Белки добывают семена сосны, прогрызая чешуйки шишек, тогда как клесты добывают семена, извлекая их своими необычными скрещенными челюстями. В районах, где есть белки, шишки скрученной широкохвойной сосны тяжелее, содержат меньше семян и имеют более тонкие чешуйки, что затрудняет белкам доступ к семенам. Наоборот, там, где есть клесты, но нет белок, шишки легче по конструкции, но имеют более толстые чешуйки, что затрудняет клестам доступ к семенам. Шишки клестов находятся в эволюционной гонке вооружений с двумя видами травоядных. [43]

Половой конфликт изучался у Drosophila melanogaster (показано спаривание, самец справа).

Соревнование

Как внутривидовая конкуренция , с такими чертами, как половой конфликт [44] и половой отбор , [45], так и межвидовая конкуренция , например, между хищниками, могут быть способны стимулировать коэволюцию. [46]

Внутривидовая конкуренция может привести к сексуальной антагонистической коэволюции , эволюционным отношениям, аналогичным гонке вооружений , где эволюционная приспособленность полов противодействует достижению максимального репродуктивного успеха. Например, некоторые насекомые размножаются с помощью травматического осеменения , что невыгодно для здоровья самки. Во время спаривания самцы пытаются максимизировать свою приспособленность, осеменяя как можно больше самок, но чем больше раз прокалывается брюшко самки , тем меньше вероятность того, что она выживет, что снижает ее приспособленность. [47]

Многовидовой

Пчелы с длинными хоботками и цветы с длинными трубками развивались совместно, либо попарно, либо «диффузно» в группах, известных как гильдии. [48]

Перечисленные до сих пор типы коэволюции были описаны так, как если бы они действовали попарно (также называемые специфической коэволюцией), в которых черты одного вида эволюционировали в прямом ответе на черты второго вида, и наоборот. Это не всегда так. Другой эволюционный режим возникает, когда эволюция является взаимной, но происходит среди группы видов, а не ровно двух. Это по-разному называется гильдейской или диффузной коэволюцией. Например, черта у нескольких видов цветковых растений , такая как предложение своего нектара на конце длинной трубки, может коэволюционировать с чертой у одного или нескольких видов опыляющих насекомых, такой как длинный хоботок. В более общем смысле, цветковые растения опыляются насекомыми из разных семейств, включая пчел , мух и жуков , все из которых образуют широкую гильдию опылителей , которые реагируют на нектар или пыльцу, производимую цветами. [48] [49] [50]

Теория географической мозаики

Мозаичная коэволюция — это теория, в которой географическое положение и экология сообщества формируют различную коэволюцию между сильно взаимодействующими видами в нескольких популяциях. Эти популяции могут быть разделены пространством и/или временем. В зависимости от экологических условий межвидовые взаимодействия могут быть мутуалистическими или антагонистическими. [51] При мутуализме оба партнера получают выгоду от взаимодействия, тогда как один партнер обычно испытывает снижение приспособленности при антагонистических взаимодействиях. Гонки вооружений состоят из двух видов, адаптирующихся к тому, чтобы «один превзошел» другого. На эти отношения влияют несколько факторов, включая горячие точки, холодные точки и смешивание признаков. [52] Реципрокный отбор происходит, когда изменение одного партнера оказывает давление на другого партнера, заставляя его измениться в ответ. Горячие точки — это области сильного реципрокного отбора, в то время как холодные точки — это области без реципрокного отбора или где присутствует только один партнер. [52] Три компонента географической структуры, которые способствуют этому конкретному типу коэволюции, это: естественный отбор в форме географической мозаики, горячие точки, часто окруженные холодными точками, и смешивание признаков посредством генетического дрейфа и потока генов . [52] Мозаика, наряду с общей коэволюцией, чаще всего происходит на уровне популяции и обусловлена ​​как биотической, так и абиотической средой. Эти факторы окружающей среды могут ограничивать коэволюцию и влиять на то, насколько далеко она может зайти. [53]

Вне биологии

Коэволюция — это прежде всего биологическая концепция, но по аналогии она применяется и в других областях.

В алгоритмах

Коэволюционные алгоритмы используются для создания искусственной жизни , а также для оптимизации, игрового обучения и машинного обучения . [54] [55] [56] [57] [58] Дэниел Хиллис добавил «совместно эволюционирующих паразитов», чтобы предотвратить застревание процедуры оптимизации в локальных максимумах. [59] Карл Симс совместно эволюционировал виртуальных существ. [60]

В архитектуре

Концепция коэволюции была введена в архитектуру датским архитектором-урбанистом Хенриком Валером как антитеза «звездной архитектуры». [61] Будучи куратором Датского павильона на Венецианской биеннале архитектуры 2006 года, он создал выставочный проект о коэволюции в городском развитии в Китае; он выиграл Золотого льва за лучший национальный павильон. [62] [63] [64] [65]

В Школе архитектуры, планирования и ландшафта Ньюкаслского университета коэволюционный подход к архитектуре был определен как практика проектирования, которая вовлекает студентов, волонтеров и членов местного сообщества в практическую экспериментальную работу, направленную на «установление динамических процессов обучения между пользователями и дизайнерами». [66]

В космологии и астрономии

В своей книге «Самоорганизующаяся Вселенная » Эрих Янч объяснил всю эволюцию космоса коэволюцией .

В астрономии новая теория предполагает, что черные дыры и галактики развиваются взаимозависимым образом, аналогично биологической коэволюции. [67]

В области менеджмента и организационных исследований

Начиная с 2000 года, все больше исследований по управлению и организации обсуждают коэволюцию и коэволюционные процессы. Тем не менее, Abatecola el al. (2020) выявляет преобладающий дефицит в объяснении того, какие процессы в значительной степени характеризуют коэволюцию в этих областях, что означает, что конкретные анализы того, где находится эта перспектива социально-экономических изменений и куда она может двигаться в будущем, по-прежнему отсутствуют. [68]

В социологии

В книге «Преданное развитие: конец прогресса и коэволюционный пересмотр будущего» (1994) [69] Ричард Норгаард предлагает коэволюционную космологию для объяснения того, как социальные и экологические системы влияют друг на друга и изменяют друг друга. [70] В книге «Коэволюционная экономика: экономика, общество и окружающая среда » (1994) Джон Гоуди предполагает, что: «Экономика, общество и окружающая среда связаны между собой коэволюционными отношениями». [71]

В технологии

Компьютерное программное обеспечение и аппаратное обеспечение можно рассматривать как два отдельных компонента, но связанных неразрывно коэволюцией. Аналогично, операционные системы и компьютерные приложения , веб-браузеры и веб-приложения . Все эти системы зависят друг от друга и развиваются посредством своего рода эволюционного процесса. Изменения в оборудовании, операционной системе или веб-браузере могут вводить новые функции, которые затем включаются в соответствующие приложения, работающие параллельно. [72] Идея тесно связана с концепцией «совместной оптимизации» в анализе и проектировании социотехнических систем , где система понимается как состоящая из «технической системы», охватывающей инструменты и аппаратное обеспечение, используемые для производства и обслуживания, и «социальной системы» отношений и процедур, посредством которых технология связана с целями системы и всеми другими человеческими и организационными отношениями внутри и вне системы. Такие системы работают лучше всего, когда технические и социальные системы намеренно разрабатываются вместе. [73]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Акациевый муравей охраняет по меньшей мере 5 видов «Acacia», которые теперь все переименованы в Vachellia : V. chiapensis , V. collinsii , V. cornigera , V. hindsii и V. sphaerocephala .

Ссылки

  1. ^ ab van der Pijl, Leendert; Dodson, Calaway H. (1966). "Глава 11: Мимикрия и обман" . Цветы орхидеи: их опыление и эволюция . Coral Gables: University of Miami Press. стр. 129–141. ISBN 978-0-87024-069-0.
  2. ^ ab Nuismer, Scott (2017). Введение в коэволюционную теорию. Нью-Йорк: WF Freeman. стр. 395. ISBN 978-1-319-10619-5. Архивировано из оригинала 2019-05-02 . Получено 2019-05-02 .
  3. ^ Томпсон, Джон Н. (2013-04-15). Неумолимая эволюция . Чикаго. ISBN 978-0-226-01861-4. OCLC  808684836.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  4. ^ Гимарайнш, Пауло Р.; Пирес, Матиас М.; Джордано, Педро; Баскомпт, Хорди; Томпсон, Джон Н. (октябрь 2017 г.). «Косвенные эффекты стимулируют коэволюцию в мутуалистических сетях». Природа . 550 (7677): 511–514. Бибкод : 2017Natur.550..511G. дои : 10.1038/nature24273. PMID  29045396. S2CID  205261069.
  5. ^ Томпсон, Джон Н. (2005). Географическая мозаика коэволюции . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-11869-7. OCLC  646854337.
  6. ^ Futuyma, DJ ; Slatkin, M., ред. (1983). Коэволюция . Sinauer Associates . ISBN 978-0-87893-228-3.
  7. ^ ab Томпсон, Джон Н. (1994). Коэволюционный процесс. Чикаго: Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-79760-1. Получено 27.07.2009 .
  8. ^ ab Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (2013). «Пчелы разнообразились в эпоху эвдикотов». Труды Королевского общества B. 280 ( 1755): 20122686. doi :10.1098/rspb.2012.2686. PMC 3574388. PMID  23363629 . 
  9. ^ Фридман, У. Э. (январь 2009 г.). «Значение „отвратительной тайны“ Дарвина". Американский журнал ботаники . 96 (1): 5–21. doi :10.3732/ajb.0800150. PMID  21628174.
  10. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов (1-е изд.). Лондон: Джон Мюррей . Получено 2009-02-07 .
  11. ^ Дарвин, Чарльз (1877). О различных приспособлениях, с помощью которых британские и иностранные орхидеи опыляются насекомыми, и о положительных эффектах скрещивания (2-е изд.). Лондон: Джон Мюррей . Получено 27 июля 2009 г.
  12. ^ Лунау, Клаус (2004). «Адаптивная радиация и коэволюция — примеры биологии опыления». Разнообразие организмов и эволюция . 4 (3): 207–224. Bibcode : 2004ODivE...4..207L. doi : 10.1016/j.ode.2004.02.002.
  13. ^ Поллан, Майкл (2003). Ботаника желания: взгляд на мир глазами растения . Bloomsbury. ISBN 978-0-7475-6300-6.
  14. ^ abc "Коэволюция покрытосеменных и насекомых". Исследовательская группа палеобиологии Университета Бристоля. Архивировано из оригинала 20 декабря 2016 года . Получено 16 января 2017 года .
  15. ^ Хемингуэй, Клэр (2004). "Информационный листок о партнерских опылениях" (PDF) . Флора Северной Америки . стр. 2. Архивировано из оригинала (PDF) 17 августа 2011 г. Юкка и моль юкки
  16. ^ Пеллмир, Олле; Либенс-Мак, Джеймс (август 1999 г.). «Сорок миллионов лет мутуализма: доказательства эоценового происхождения ассоциации юкка-юкковая моль». PNAS . 96 (16): 9178–9183. Bibcode :1999PNAS...96.9178P. doi : 10.1073/pnas.96.16.9178 . PMC 17753 . PMID  10430916. 
  17. ^ Кэй, Кэтлин М.; Ривз, Патрик А.; Олмстед, Ричард Г.; Шемске, Дуглас В. (2005). «Быстрое видообразование и эволюция опыления колибри в неотропическом подроде Costus Costus (Costaceae): доказательства из последовательностей ITS и ETS ядрышкообразной ДНК». Американский журнал ботаники . 92 (11): 1899–1910. doi : 10.3732/ajb.92.11.1899. PMID  21646107. S2CID  2991957.
  18. ^ ab Brown, James H.; Kodric-Brown, Astrid (1979). «Конвергенция, конкуренция и мимикрия в умеренном сообществе цветов, опыляемых колибри». Ecology . 60 (5): 1022–1035. Bibcode :1979Ecol...60.1022B. doi :10.2307/1936870. JSTOR  1936870. S2CID  53604204.
  19. ^ Кронк, Квентин; Охеда, Исидро (2008). «Цветы, опыляемые птицами, в эволюционном и молекулярном контексте». Журнал экспериментальной ботаники . 59 (4): 715–727. doi : 10.1093/jxb/ern009 . PMID  18326865.
  20. ^ abcdefg Стайлз, Ф. Гэри (1981). «Географические аспекты коэволюции птиц и цветов, с особым упором на Центральную Америку». Annals of the Missouri Botanical Garden . 68 (2): 323–351. doi :10.2307/2398801. JSTOR  2398801. S2CID  87692272.
  21. ^ Шемске, Дуглас В.; Брэдшоу, HD (1999). «Предпочтение опылителей и эволюция цветочных признаков у обезьяньих цветов (Mimulus)». Труды Национальной академии наук . 96 (21): 11910–11915. Bibcode : 1999PNAS...9611910S. doi : 10.1073 /pnas.96.21.11910 . PMC 18386. PMID  10518550. 
  22. ^ Кастелланос, М. К.; Уилсон, П.; Томсон, Дж. Д. (2005). «Изменения в пользу «антипчелы» и «проптицы» в ходе эволюции опыления колибри в цветках пенстемона». Журнал эволюционной биологии . 17 (4): 876–885. doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00729.x . PMID  15271088.
  23. ^ Stein, Katharina; Hensen, Isabell (2011). «Потенциальные опылители и грабители: исследование цветочных посетителей Heliconia Angusta (Heliconiaceae) и их поведения». Journal of Pollination Ecology . 4 (6): 39–47. doi : 10.26786/1920-7603(2011)7 .
  24. ^ ab Сулеман, Назия; Сайт, Стив; Комптон, Стивен Г. (2015). «Женские фиги как ловушки: их влияние на динамику экспериментального сообщества фиговых деревьев-опылителей-паразитоидов» (PDF) . Acta Oecologica . 62 : 1–9. Bibcode : 2015AcO....62....1S. doi : 10.1016/j.actao.2014.11.001.
  25. ^ ab Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). Муравьи . Harvard University Press. стр. 532–533. ISBN 978-0-674-04075-5.
  26. ^ "Acacia Ant Video". National Geographic . Архивировано из оригинала 2007-11-07.
  27. ^ Палмер, Тодд М.; Доак, Дэниел Ф.; Стэнтон, Морин Л.; и др. (2010-09-20). «Синергия множественных партнеров, включая нахлебников, повышает приспособленность хозяина в многовидовом мутуализме». Труды Национальной академии наук . 107 (40): 17234–17239. Bibcode : 2010PNAS..10717234P. doi : 10.1073/pnas.1006872107 . ISSN  0027-8424. PMC 2951420. PMID 20855614  . 
  28. ^ Минцер, Алекс; Винсон, СБ (1985). «Родство и несовместимость между колониями муравья акации Pseudomyrex ferruginea ». Поведенческая экология и социобиология . 17 (1): 75–78. doi :10.1007/bf00299432. JSTOR  4599807. S2CID  9538185.
  29. ^ Woolhouse, MEJ; Webster, JP; Domingo, E.; Charlesworth, B.; Levin, BR (декабрь 2002 г.). «Биологические и биомедицинские последствия коэволюции патогенов и их хозяев» (PDF) . Nature Genetics . 32 (4): 569–77. doi :10.1038/ng1202-569. hdl : 1842/689 . PMID  12457190. S2CID  33145462.
  30. ^ Ван Вален, Л. (1973). «Новый эволюционный закон». Эволюционная теория . 1 : 1–30.цитируется в: Принцип Красной Королевы
  31. ^ Кэрролл, Льюис (1875) [1871]. Сквозь зеркало: И что там нашла Алиса. Macmillan. стр. 42. приходится бежать со всех ног , чтобы оставаться на том же месте.
  32. ^ Rabajante, J.; et al. (2015). "Динамика Красной Королевы в системе взаимодействия нескольких хозяев и нескольких паразитов". Scientific Reports . 5 : 10004. Bibcode :2015NatSR...510004R. doi :10.1038/srep10004. PMC 4405699 . PMID  25899168. 
  33. ^ «Половое размножение осуществляется благодаря постоянно развивающимся отношениям хозяина и паразита». PhysOrg . 7 июля 2011 г.
  34. ^ Morran, LT; Schmidt, OG; Gelarden, IA; Parrish, RC II; Lively, CM (8 июля 2011 г.). «Бег с Красной Королевой: коэволюция хозяина и паразита выбирает двуродительский пол». Science . 333 (6039): 216–8. Bibcode :2011Sci...333..216M. doi :10.1126/science.1206360. PMC 3402160 . PMID  21737739. Science.1206360. 
  35. ^ Хоган, К. Майкл (2010). «Вирус». В Катлер Кливленд; Сидни Драгган (ред.). Энциклопедия Земли .
  36. ^ Андерсон, Р.; Мэй, Р. (октябрь 1982 г.). «Коэволюция хозяев и паразитов». Паразитология . 85 (2): 411–426. doi :10.1017/S0031182000055360. PMID  6755367. S2CID  26794986.
  37. ^ ab Weiblen, George D. (май 2003 г.). «Межвидовая коэволюция» (PDF) . Macmillan.
  38. ^ Ротштейн, СИ (1990). «Модельная система для коэволюции: паразитизм птичьего выводка». Annual Review of Ecology and Systematics . 21 : 481–508. doi :10.1146/annurev.ecolsys.21.1.481.
  39. ^ Дэвис, Николас Б. (7 апреля 2015 г.). Кукушка: обман по природе . МакКаллум, Джеймс (художник дикой природы) (первое издание в США). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 978-1-62040-952-7. OCLC  881092849.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  40. ^ Herrmann, M.; Cahan, SH (29 октября 2014 г.). «Межгеномный половой конфликт приводит к антагонистической коэволюции у муравьев-жнецов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1797): 20141771. doi : 10.1098/rspb.2014.1771. PMC 4240986. PMID  25355474. 
  41. ^ "Взаимоотношения хищника и жертвы". New England Complex Systems Institute . Получено 17 января 2017 г.
  42. ^ Эрлих, Пол Р.; Равен , Питер Х. (1964). «Бабочки и растения: исследование коэволюции». Эволюция . 18 (4): 586–608. doi :10.2307/2406212. JSTOR  2406212.
  43. ^ "Коэволюция". Калифорнийский университет в Беркли . Получено 17 января 2017 г.и две последующие страницы веб-статьи.
  44. ^ Паркер, GA (2006). «Сексуальный конфликт из-за спаривания и оплодотворения: обзор». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 361 (1466): 235–59. doi :10.1098/rstb.2005.1785. PMC 1569603. PMID  16612884 . 
  45. ^ "Biol 2007 - Coevolution". University College, London . Получено 19 января 2017 г.
  46. ^ Коннелл, Джозеф Х. (октябрь 1980 г.). «Разнообразие и коэволюция конкурентов, или призрак прошлого соревнования». Oikos . 35 (2): 131–138. Bibcode :1980Oikos..35..131C. doi :10.2307/3544421. JSTOR  3544421. S2CID  5576868.
  47. ^ Siva-Jothy, MT; Stutt, AD (2003). «Дело вкуса: прямое определение статуса спаривания самок у клопов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 270 (1515): 649–652. doi :10.1098/rspb.2002.2260. PMC 1691276. PMID  12769466 . 
  48. ^ ab Юнгер, Томас и Джой Бергельсон . «Парный против диффузного естественного отбора и множественные травоядные алой гилии, Ipomopsis aggregata». Эволюция (1998): 1583–1592.
  49. ^ Гуллан, П. Дж.; Крэнстон, П. С. (2010). Насекомые: Очерк энтомологии (4-е изд.). Wiley. С. 291–293. ISBN 978-1-118-84615-5.
  50. ^ Рейдер, Ромина; Бартомеус, Игнаси; и др. (2016). «Насекомые, не являющиеся пчелами, вносят важный вклад в глобальное опыление сельскохозяйственных культур». PNAS . 113 (1): 146–151. Bibcode :2016PNAS..113..146R. doi : 10.1073/pnas.1517092112 . PMC 4711867 . PMID  26621730. 
  51. ^ Томпсон, Джон Н. (24 декабря 2005 г.). «Коэволюция: географическая мозаика коэволюционных гонок вооружений». Current Biology . 15 (24): R992–R994. Bibcode : 2005CBio...15.R992T. doi : 10.1016/j.cub.2005.11.046 . PMID  16360677. S2CID  16874487.
  52. ^ abc Гомулькевич, Ричард; Томпсон, Джон Н.; Холт, Роберт Д.; Нуйсмер, Скотт Л.; Хохберг, Майкл Э. (1 августа 2000 г.). «Горячие точки, холодные точки и географическая мозаичная теория коэволюции». The American Naturalist . 156 (2): 156–174. doi :10.1086/303382. PMID  10856199. S2CID  4442185.
  53. ^ Андерсон, Брюс; Джонсон, Стивен Д. (2008). «Географическая мозаика коэволюции в мутуализме растений и опылителей». Эволюция . 62 (1): 220–225. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00275.x . PMID  18067570. S2CID  8643749.
  54. ^ Поттер М.; Де Йонг, К. (1995) Развитие сложных структур посредством кооперативной коэволюции, Четвертая ежегодная конференция по эволюционному программированию, Сан-Диего, Калифорния.
  55. ^ Поттер М. (1997) Проектирование и вычислительная модель кооперативной коэволюции, докторская диссертация, Университет Джорджа Мейсона, Фэрфакс, Вирджиния.
  56. ^ Поттер, Митчелл А.; Де Йонг, Кеннет А. (2000). «Кооперативная коэволюция: архитектура для эволюции коадаптированных подкомпонентов». Эволюционные вычисления . 8 (1): 1–29. CiteSeerX 10.1.1.134.2926 . doi :10.1162/106365600568086. PMID  10753229. S2CID  10265380. 
  57. ^ Вайганд, П.; Лайлс, В.; Де Йонг, К. (2001) Эмпирический анализ методов сотрудничества в кооперативных коэволюционных алгоритмах. Труды конференции по генетическим и эволюционным вычислениям.
  58. ^ Вайганд, П. (2003) Анализ кооперативных коэволюционных алгоритмов, докторская диссертация, Университет Джорджа Мейсона, Фэрфакс, Вирджиния, 2003.
  59. ^ Хиллис, У. Д. (1990). «Совместно эволюционирующие паразиты улучшают симулированную эволюцию как процедуру оптимизации». Physica D: Nonlinear Phenomena . 42 (1–3): 228–234. Bibcode : 1990PhyD...42..228H. doi : 10.1016/0167-2789(90)90076-2.
  60. ^ Симс, Карл (1994). «Эволюционировавшие виртуальные существа». Карл Симс . Получено 17 января 2017 г.
  61. ^ "Биография Хенрика Валера" . Получено 29-08-2015 .
  62. ^ "About Co-evolution". Датский архитектурный центр. Архивировано из оригинала 2015-11-20 . Получено 29-08-2015 .
  63. ^ "Интервью с Хенриком Валером". Movingcities. 2007-12-17 . Получено 2015-10-17 .
  64. ^ Valeur, Henrik (2006). Коэволюция: датско-китайское сотрудничество по устойчивому развитию городов в Китае . Копенгаген: Датский архитектурный центр. стр. 12. ISBN 978-87-90668-61-7.
  65. ^ Валер, Хенрик (2014). Индия: городской переход - пример развития урбанизма . Архитектурный издатель B. стр. 22. ISBN 978-87-92700-09-4.
  66. ^ Фармер, Грэм (2017). «От дифференциации к конкретизации: интегративные эксперименты в устойчивой архитектуре». Общества . 3 (35): 18. doi : 10.3390/soc7040035 .
  67. ^ Гнедин, Олег Ю.; и др. (2014). «Коэволюция ядер галактик и систем шаровых скоплений». The Astrophysical Journal . 785 (1): 71. arXiv : 1308.0021 . Bibcode :2014ApJ...785...71G. doi :10.1088/0004-637X/785/1/71. S2CID  118660328.
  68. ^ Абатекола, Джанпаоло; Бреслин, Дермот; Каск, Йохан (2020). «Действительно ли организации коэволюционируют? Проблематизация коэволюционных изменений в исследованиях менеджмента и организаций». Технологическое прогнозирование и социальные изменения . 155 : 119964. doi : 10.1016/j.techfore.2020.119964 . ISSN  0040-1625.
  69. ^ Норгаард, Ричард Б. (1994). Преданное развитие: конец прогресса и коэволюционный пересмотр будущего . Routledge.
  70. ^ Глассер, Гарольд (1996). «Преданное развитие: конец прогресса и коэволюционный пересмотр будущего Ричарда Б. Норгаарда». Экологические ценности . 5 (3): 267–270. doi :10.1177/096327199600500308. JSTOR  30301478. S2CID  259156528.
  71. ^ Gowdy, John (1994). Коэволюционная экономика: экономика, общество и окружающая среда . Springer. С. 1–2.
  72. ^ D'Hondt, Theo; Volder, Kris; Mens, Kim; Wuyts, Roel (2002). "Co-Evolution of Object-Oriented Software Design and Implementation". Архитектура программного обеспечения и компонентная технология . Бостон, Массачусетс: Springer US. стр. 207–224. doi :10.1007/978-1-4615-0883-0_7. ISBN 978-1-4613-5286-0.
  73. ^ Чернс, А. (1976). «Принципы социотехнического проектирования». Human Relations . 29 (8): 8. doi :10.1177/001872677602900806.

Внешние ссылки