Красные кровяные клетки ( эритроциты ), называемые в академических кругах и медицинских публикациях эритроцитами (от древнегреческого erythros «красный» и kytos «полый сосуд», с - cyte, что в современном употреблении переводится как «клетка»), также известные как красные клетки [1] , эритроидные клетки и реже гематиды , являются наиболее распространенным типом клеток крови и основным средством доставки кислорода ( O2 ) позвоночными к тканям организма — через кровоток через кровеносную систему . [2] Эритроциты поглощают кислород в легких или, у рыб, в жабрах , и выделяют его в ткани, продавливаясь через капилляры организма .
Цитоплазма эритроцита богата гемоглобином ( Hb ), железосодержащей биомолекулой , которая может связывать кислород и отвечает за красный цвет клеток и крови. Каждая эритроцита человека содержит приблизительно 270 миллионов молекул гемоглобина. [3] Клеточная мембрана состоит из белков и липидов , и эта структура обеспечивает свойства, необходимые для физиологической функции клетки , такие как деформируемость и стабильность клетки крови при прохождении через кровеносную систему и, в частности, через капиллярную сеть.
У людей зрелые эритроциты представляют собой гибкие двояковогнутые диски . У них нет клеточного ядра (которое вытесняется во время развития ) и органелл , чтобы вместить максимальное пространство для гемоглобина; их можно рассматривать как мешки с гемоглобином, с плазматической мембраной в качестве мешка. Примерно 2,4 миллиона новых эритроцитов производятся в секунду у взрослых людей. [4] Клетки развиваются в костном мозге и циркулируют в течение примерно 100–120 дней в организме, прежде чем их компоненты будут переработаны макрофагами . Каждый круг кровообращения занимает около 60 секунд (одна минута). [5] Примерно 84% клеток в организме человека составляют 20–30 триллионов эритроцитов. [6] [7] [8] [9] Почти половина объема крови ( от 40% до 45% ) — это эритроциты.
Эритроциты — это красные кровяные клетки, которые были сданы, обработаны и сохранены в банке крови для переливания .
Подавляющее большинство позвоночных, включая млекопитающих и людей, имеют красные кровяные клетки. Красные кровяные клетки — это клетки, присутствующие в крови для транспортировки кислорода. Единственные известные позвоночные без красных кровяных клеток — это крокодиловая ледяная рыба (семейство Channichthyidae ); они живут в очень богатой кислородом холодной воде и транспортируют кислород, свободно растворенный в их крови. [11] Хотя они больше не используют гемоглобин, остатки генов гемоглобина можно найти в их геноме . [12]
Эритроциты позвоночных в основном состоят из гемоглобина , сложного металлопротеина, содержащего гемовые группы, атомы железа которых временно связываются с молекулами кислорода (O2 ) в легких или жабрах и выделяют их по всему телу. Кислород может легко диффундировать через клеточную мембрану эритроцита . Гемоглобин в эритроцитах также переносит часть отходов углекислого газа обратно из тканей; большая часть отходов углекислого газа, однако, транспортируется обратно в легочные капилляры легких в виде бикарбоната (HCO3− ) , растворенного в плазме крови . Миоглобин , соединение , родственное гемоглобину, действует как хранилище кислорода в мышечных клетках. [13]
Цвет эритроцитов обусловлен гемовой группой гемоглобина. Плазма крови сама по себе имеет соломенный цвет, но эритроциты меняют цвет в зависимости от состояния гемоглобина: при соединении с кислородом образующийся оксигемоглобин становится алым, а при высвобождении кислорода образующийся дезоксигемоглобин имеет темно-красный бордовый цвет. Однако кровь может казаться синеватой, если смотреть через стенку сосуда и кожу. [14] Пульсоксиметрия использует изменение цвета гемоглобина для непосредственного измерения насыщения артериальной крови кислородом с помощью колориметрических методов. Гемоглобин также имеет очень высокое сродство к оксиду углерода , образуя карбоксигемоглобин, который имеет очень яркий красный цвет. Иногда оказывается, что покрасневшие, спутанные пациенты с показателем насыщения 100% на пульсоксиметре страдают от отравления оксидом углерода. [ необходима цитата ]
Наличие белков, переносящих кислород, внутри специализированных клеток (в отличие от переносчиков кислорода, растворенных в жидкости организма) было важным шагом в эволюции позвоночных, поскольку это позволяет крови быть менее вязкой , иметь более высокую концентрацию кислорода и лучшую диффузию кислорода из крови в ткани. Размер эритроцитов сильно различается среди видов позвоночных; ширина эритроцита в среднем примерно на 25% больше диаметра капилляров , и было высказано предположение, что это улучшает перенос кислорода из эритроцитов в ткани. [15]
Эритроциты млекопитающих обычно имеют форму двояковогнутых дисков: сплющенных и вдавленных в центре, с гантелевидным поперечным сечением и торообразным ободом по краю диска. Такая форма обеспечивает высокое отношение площади поверхности к объему (SA/V), что способствует диффузии газов. [16] Однако существуют некоторые исключения, касающиеся формы в отряде парнокопытных (парнокопытные, включая крупный рогатый скот, оленей и их родственников), которые демонстрируют широкий спектр причудливых морфологий эритроцитов: маленькие и сильно овальные клетки у лам и верблюдов (семейство Camelidae ), крошечные сферические клетки у оленей-мышей (семейство Tragulidae ) и клетки, которые принимают веретенообразную, ланцетную, серповидную и нерегулярно многоугольную и другие угловатые формы у благородных оленей и вапити (семейство Cervidae ). Члены этого отряда явно развили способ развития красных кровяных клеток, существенно отличающийся от нормы млекопитающих. [10] [17] В целом, красные кровяные клетки млекопитающих являются удивительно гибкими и деформируемыми, чтобы протискиваться через крошечные капилляры , а также максимизировать свою прилегающую поверхность, принимая форму сигары, где они эффективно высвобождают свою кислородную нагрузку. [18]
Эритроциты млекопитающих уникальны среди позвоночных, поскольку они не имеют ядер в зрелом возрасте. У них есть ядра на ранних стадиях эритропоэза , но они выталкивают их во время развития по мере созревания; это обеспечивает больше места для гемоглобина. Эритроциты без ядер, называемые ретикулоцитами , впоследствии теряют все другие клеточные органеллы, такие как митохондрии , аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум .
Селезенка действует как резервуар эритроцитов, но этот эффект несколько ограничен у людей. У некоторых других млекопитающих, таких как собаки и лошади, селезенка изолирует большое количество эритроцитов, которые выбрасываются в кровь во время стресса, обеспечивая более высокую способность переноса кислорода .
Типичный человеческий эритроцит имеет диаметр диска приблизительно 6,2–8,2 мкм [19] и максимальную толщину 2–2,5 мкм и минимальную толщину в центре 0,8–1 мкм, будучи намного меньше, чем большинство других человеческих клеток . Эти клетки имеют средний объем около 90 фл [20] с площадью поверхности около 136 мкм 2 и могут набухать до формы сферы, содержащей 150 фл, без растяжения мембраны.
У взрослых людей в любой момент времени насчитывается около 20–30 триллионов эритроцитов, что составляет около 70% всех клеток по количеству. [21] У женщин около 4–5 миллионов эритроцитов на микролитр (кубический миллиметр) крови, а у мужчин около 5–6 миллионов; у людей, живущих на больших высотах с низким напряжением кислорода, их будет больше. Таким образом, эритроциты встречаются гораздо чаще, чем другие частицы крови: на микролитр приходится около 4 000–11 000 лейкоцитов и около 150 000–400 000 тромбоцитов .
Эритроцитам человека требуется в среднем 60 секунд, чтобы завершить один цикл циркуляции. [5] [9] [22]
Красный цвет крови обусловлен спектральными свойствами ионов гемического железа в гемоглобине . Каждая молекула гемоглобина несет четыре гемовые группы; гемоглобин составляет около трети общего объема клетки. Гемоглобин отвечает за транспорт более 98% кислорода в организме (остальной кислород переносится растворенным в плазме крови ). Эритроциты среднего взрослого мужчины хранят в общей сложности около 2,5 граммов железа, что составляет около 65% от общего количества железа, содержащегося в организме. [23] [24]
Эритроциты у млекопитающих являются безъядерными , когда созревают, то есть у них отсутствует клеточное ядро . Для сравнения, эритроциты других позвоночных имеют ядра; единственными известными исключениями являются саламандры семейства Plethodontidae , где пять различных кладов развили различные степени безъядерных эритроцитов (наиболее развитые у некоторых видов рода Batrachoseps ), и рыбы рода Maurolicus . [25] [26] [27]
Устранение ядра в эритроцитах позвоночных было предложено в качестве объяснения последующего накопления некодирующей ДНК в геноме . [17] Аргумент звучит следующим образом: эффективный транспорт газа требует, чтобы эритроциты проходили через очень узкие капилляры, и это ограничивает их размер. При отсутствии устранения ядра накопление повторяющихся последовательностей ограничивается объемом, занимаемым ядром, который увеличивается с размером генома.
Ядросодержащие эритроциты у млекопитающих состоят из двух форм: нормобласты, которые являются нормальными эритропоэтическими предшественниками зрелых эритроцитов, и мегалобласты, которые являются аномально крупными предшественниками, возникающими при мегалобластных анемиях .
Эритроциты деформируемы, гибки, способны прилипать к другим клеткам и способны взаимодействовать с иммунными клетками. Их мембрана играет в этом много ролей. Эти функции в значительной степени зависят от состава мембраны. Мембрана эритроцита состоит из 3 слоев: гликокаликса на внешней стороне, который богат углеводами ; липидного бислоя , который содержит много трансмембранных белков , помимо его основных липидных компонентов; и мембранного скелета, структурной сети белков, расположенных на внутренней поверхности липидного бислоя. Половина массы мембраны в эритроцитах человека и большинства млекопитающих — это белки. Другая половина — липиды, а именно фосфолипиды и холестерин . [28]
Мембрана эритроцита состоит из типичного липидного бислоя , похожего на тот, что можно найти практически во всех клетках человека. Проще говоря, этот липидный бислой состоит из холестерина и фосфолипидов в равных пропорциях по весу. Липидный состав важен, поскольку он определяет многие физические свойства, такие как проницаемость и текучесть мембраны. Кроме того, активность многих мембранных белков регулируется взаимодействием с липидами в бислое.
В отличие от холестерина, который равномерно распределен между внутренними и внешними листками, 5 основных фосфолипидов расположены асимметрично, как показано ниже:
Внешний монослой
Внутренний монослой
Это асимметричное распределение фосфолипидов в бислое является результатом функции нескольких энергозависимых и энергонезависимых белков транспорта фосфолипидов . Белки, называемые « флиппазами », перемещают фосфолипиды из внешнего во внутренний монослой, в то время как другие, называемые « флоппазами », выполняют противоположную операцию, против градиента концентрации энергозависимым образом. Кроме того, существуют также белки « скрамблазы », которые перемещают фосфолипиды в обоих направлениях одновременно, вниз по градиентам концентрации энергонезависимым образом. Все еще ведутся серьезные дебаты относительно идентичности этих белков поддержания мембраны в мембране эритроцита.
Поддержание асимметричного распределения фосфолипидов в бислое (например, исключительная локализация PS и PI во внутреннем монослое) имеет решающее значение для целостности и функционирования клетки по нескольким причинам:
Присутствие специализированных структур, называемых « липидными плотами » в мембране эритроцитов, было описано недавними исследованиями. Это структуры, обогащенные холестерином и сфинголипидами, связанными со специфическими мембранными белками, а именно флотиллинами , СТОМатины (полоса 7), G-белками и β-адренергическими рецепторами . Липидные плоты , которые были вовлечены в клеточные сигнальные события в неэритроидных клетках, были показаны в эритроидных клетках для опосредования сигнализации β2-адрегенных рецепторов и повышения уровня цАМФ , и таким образом регулируя проникновение малярийных паразитов в нормальные эритроциты. [29] [30]
Белки мембранного скелета отвечают за деформируемость, гибкость и прочность эритроцита, позволяя ему протискиваться через капилляры диаметром менее половины диаметра эритроцита (7–8 мкм) и восстанавливать дисковидную форму, как только эти клетки перестают получать сжимающие силы, подобно предмету, сделанному из резины.
В настоящее время известно более 50 мембранных белков, которые могут существовать в количестве от нескольких сотен до миллиона копий на эритроцит. Примерно 25 из этих мембранных белков несут различные антигены групп крови, такие как антигены A, B и Rh, среди многих других. Эти мембранные белки могут выполнять самые разнообразные функции, такие как транспортировка ионов и молекул через мембрану эритроцита, адгезия и взаимодействие с другими клетками, такими как эндотелиальные клетки, в качестве сигнальных рецепторов, а также другие неизвестные в настоящее время функции. Группы крови у людей обусловлены вариациями в поверхностных гликопротеинах эритроцитов. Нарушения белков в этих мембранах связаны со многими нарушениями, такими как наследственный сфероцитоз , наследственный эллиптоцитоз , наследственный стоматоцитоз и пароксизмальная ночная гемоглобинурия . [28] [29]
Белки мембраны эритроцитов, организованные в соответствии с их функцией:
Транспорт
Адгезия клеток
Структурная роль . Следующие мембранные белки устанавливают связи со скелетными белками и могут играть важную роль в регулировании сцепления между липидным бислоем и скелетом мембраны, вероятно, позволяя эритроциту сохранять благоприятную площадь поверхности мембраны, предотвращая ее коллапс (образование пузырьков).
[28] [29]
Дзета -потенциал — это электрохимическое свойство клеточных поверхностей, которое определяется чистым электрическим зарядом молекул, экспонированных на поверхности клеточных мембран клетки. Нормальный дзета-потенциал эритроцита составляет −15,7 милливольт ( мВ). [35] Большая часть этого потенциала, по-видимому, вносится экспонированными остатками сиаловой кислоты в мембране: их удаление приводит к дзета-потенциалу −6,06 мВ.
Вспомним, что дыхание , схематически проиллюстрированное здесь на примере единицы углевода, производит примерно столько же молекул углекислого газа, CO2 , сколько потребляет кислорода, O2 . [ 36]
Таким образом, функция кровеносной системы в равной степени связана с транспортировкой углекислого газа и кислорода. Как уже говорилось в этой статье, большая часть углекислого газа в крови находится в форме иона бикарбоната. Бикарбонат обеспечивает критический буфер pH . [37] Таким образом, в отличие от гемоглобина для транспортировки O 2 , существует физиологическое преимущество в отсутствии специфической молекулы-транспортера CO 2 .
Тем не менее, эритроциты играют ключевую роль в процессе транспортировки CO 2 по двум причинам. Во-первых, потому что, помимо гемоглобина, они содержат большое количество копий фермента карбоангидразы на внутренней стороне своей клеточной мембраны. [38] Карбоангидраза, как следует из ее названия, действует как катализатор обмена между угольной кислотой и диоксидом углерода (который является ангидридом угольной кислоты). Поскольку она является катализатором, она может влиять на многие молекулы CO 2 , поэтому она выполняет свою основную роль, не нуждаясь в таком количестве копий, которое необходимо для транспортировки O 2 гемоглобином. В присутствии этого катализатора диоксид углерода и угольная кислота достигают равновесия очень быстро, в то время как эритроциты все еще движутся по капилляру. Таким образом, именно эритроциты обеспечивают транспортировку большей части CO 2 в виде бикарбоната. [39] [40] При физиологическом pH равновесие в значительной степени благоприятствует угольной кислоте, которая в основном диссоциирует на ион бикарбоната. [41]
Ионы H+, высвобождаемые в ходе этой быстрой реакции внутри эритроцитов, еще находясь в капиллярах, снижают способность гемоглобина связывать кислород — эффект Бора .
Вторым важным вкладом эритроцитов в транспорт углекислого газа является то, что углекислый газ напрямую реагирует с компонентами глобинового белка гемоглобина, образуя соединения карбаминогемоглобина . По мере того, как кислород выделяется в тканях, больше CO 2 связывается с гемоглобином, а поскольку кислород связывается в легких, он вытесняет связанный гемоглобином CO 2 , это называется эффектом Холдейна . Несмотря на то, что только небольшое количество CO 2 в крови связано с гемоглобином в венозной крови, большая часть изменения содержания CO 2 между венозной и артериальной кровью происходит из-за изменения этого связанного CO 2 . [42] То есть, в крови, как венозной, так и артериальной, всегда присутствует избыток бикарбоната из-за его вышеупомянутой роли буфера pH.
Подводя итог, можно сказать, что углекислый газ, вырабатываемый клеточным дыханием, очень быстро диффундирует в области с более низкой концентрацией, в частности, в близлежащие капилляры. [43] [44] Когда он диффундирует в эритроцит, CO2 быстро преобразуется карбоангидразой, находящейся на внутренней стороне мембраны эритроцита, в ион бикарбоната. Ионы бикарбоната, в свою очередь, покидают эритроцит в обмен на ионы хлора из плазмы, чему способствует транспортный белок анионов полосы 3, размещенный в мембране эритроцита. Ион бикарбоната не диффундирует обратно из капилляра, а переносится в легкие. В легких более низкое парциальное давление углекислого газа в альвеолах заставляет углекислый газ быстро диффундировать из капилляра в альвеолы. Карбоангидраза в эритроцитах поддерживает ион бикарбоната в равновесии с углекислым газом. Таким образом, когда углекислый газ покидает капилляр, а CO2 вытесняется O2 на гемоглобине, достаточное количество иона бикарбоната быстро преобразуется в углекислый газ для поддержания равновесия. [38] [45] [46] [47]
Когда эритроциты подвергаются сдвиговому напряжению в суженных сосудах, они высвобождают АТФ , что заставляет стенки сосудов расслабляться и расширяться, способствуя нормальному кровотоку. [48]
Когда молекулы гемоглобина дезоксигенируются, эритроциты выделяют S-нитрозотиолы , которые также расширяют кровеносные сосуды [49] , тем самым направляя больше крови в области тела, обедненные кислородом.
Эритроциты также могут синтезировать оксид азота ферментативным путем, используя L-аргинин в качестве субстрата, как это делают эндотелиальные клетки . [50] Воздействие на эритроциты физиологических уровней напряжения сдвига активирует синтазу оксида азота и экспорт оксида азота, [51] что может способствовать регуляции сосудистого тонуса.
Эритроциты также могут вырабатывать сероводород , сигнальный газ, который расслабляет стенки сосудов. Считается, что кардиопротекторное действие чеснока обусловлено тем, что эритроциты преобразуют его серные соединения в сероводород. [52]
Эритроциты также играют роль в иммунном ответе организма : при лизисе патогенами, такими как бактерии, их гемоглобин высвобождает свободные радикалы , которые разрушают клеточную стенку и мембрану патогена, убивая его. [53] [54]
В результате отсутствия митохондрий эритроциты не используют кислород, который они транспортируют; вместо этого они производят переносчик энергии АТФ путем гликолиза глюкозы и ферментации молочной кислоты на полученном пирувате . [55] [56] Кроме того, пентозофосфатный путь играет важную роль в эритроцитах; для получения дополнительной информации см. дефицит глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы .
Поскольку эритроциты не содержат ядра, в настоящее время предполагается, что биосинтез белка в этих клетках отсутствует.
Из-за отсутствия ядер и органелл зрелые эритроциты не содержат ДНК и не могут синтезировать какую-либо РНК (хотя они содержат РНК), [57] [58] и, следовательно, не могут делиться и имеют ограниченные возможности восстановления. [59] Неспособность осуществлять синтез белка означает, что ни один вирус не может эволюционировать, чтобы поражать эритроциты млекопитающих. [60] Однако заражение парвовирусами ( такими как человеческий парвовирус B19 ) может поражать эритроидные предшественники, пока у них все еще есть ДНК, что подтверждается наличием гигантских пронормобластов с вирусными частицами и тельцами включения , тем самым временно истощая кровь ретикулоцитами и вызывая анемию . [61]
Эритроциты человека производятся в процессе, называемом эритропоэзом , развиваясь из стволовых клеток в зрелые эритроциты примерно за 7 дней. После созревания у здорового человека эти клетки живут в кровообращении около 100–120 дней (и 80–90 дней у доношенного ребенка ). [62] В конце своей жизни они удаляются из кровообращения. При многих хронических заболеваниях продолжительность жизни эритроцитов сокращается.
Эритропоэз — это процесс, посредством которого производятся новые эритроциты; он длится около 7 дней. В ходе этого процесса эритроциты непрерывно производятся в красном костном мозге крупных костей. (У эмбриона печень является основным местом производства эритроцитов.) Производство может стимулироваться гормоном эритропоэтином ( ЭПО), синтезируемым почками. Непосредственно перед и после выхода из костного мозга развивающиеся клетки известны как ретикулоциты ; они составляют около 1% циркулирующих эритроцитов.
Функциональная продолжительность жизни эритроцита составляет около 100–120 дней, в течение которых эритроциты непрерывно перемещаются под действием тока крови (в артериях ), тяги (в венах ) и комбинации этих двух факторов, поскольку они продавливаются через микрососуды, такие как капилляры. Они также перерабатываются в костном мозге. [63]
Стареющий эритроцит претерпевает изменения в своей плазматической мембране , что делает его восприимчивым к избирательному распознаванию макрофагами и последующему фагоцитозу в системе мононуклеарных фагоцитов ( селезенка , печень и лимфатические узлы ), таким образом удаляя старые и дефектные клетки и постоянно очищая кровь. Этот процесс называется эриптозом , запрограммированной смертью эритроцитов. [64] Этот процесс обычно происходит с той же скоростью, что и эритропоэз, уравновешивая общее количество циркулирующих эритроцитов. Эриптоз увеличивается при самых разных заболеваниях, включая сепсис , гемолитико-уремический синдром , малярию , серповидноклеточную анемию , бета- талассемию , дефицит глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы , истощение фосфатов, дефицит железа и болезнь Вильсона . Эриптоз может быть вызван осмотическим шоком, окислительным стрессом и истощением энергии, а также широким спектром эндогенных медиаторов и ксенобиотиков . Чрезмерный эриптоз наблюдается в эритроцитах, в которых отсутствует цГМФ-зависимая протеинкиназа типа I или АМФ-активируемая протеинкиназа AMPK. Ингибиторы эриптоза включают эритропоэтин , оксид азота , катехоламины и высокие концентрации мочевины .
Большая часть полученных продуктов распада рециркулируется в организме. Гемовая составляющая гемоглобина расщепляется на железо (Fe 3+ ) и биливердин . Биливердин восстанавливается до билирубина , который высвобождается в плазму и рециркулируется в печень, связанную с альбумином . Железо высвобождается в плазму для рециркуляции с помощью белка-носителя, называемого трансферрином . Почти все эритроциты удаляются таким образом из кровообращения до того, как они станут достаточно старыми для гемолиза . Гемолизированный гемоглобин связывается с белком в плазме, называемым гаптоглобином , который не выводится почками. [65]
Заболевания крови, поражающие эритроциты, включают:
Эритроциты могут быть даны как часть переливания крови . Кровь может быть сдана от другого человека или сохранена получателем на более раннюю дату. Донированная кровь обычно требует скрининга , чтобы убедиться, что доноры не содержат факторов риска наличия заболеваний, передающихся через кровь, или не пострадают сами, сдавая кровь. Кровь обычно собирается и тестируется на распространенные или серьезные заболевания, передающиеся через кровь, включая гепатит B , гепатит C и ВИЧ. Группа крови (A, B, AB или O) или продукт крови идентифицируется и сопоставляется с кровью реципиента, чтобы свести к минимуму вероятность острой гемолитической реакции переливания , типа реакции переливания . Это связано с наличием антигенов на поверхности клетки. После этого процесса кровь хранится и в течение короткого периода времени используется. Кровь может быть сдана как цельный продукт или эритроциты, отделенные в виде упакованных эритроцитов .
Кровь часто переливают, когда есть известная анемия, активное кровотечение или когда есть ожидание серьезной потери крови, например, перед операцией. Перед тем, как кровь будет перелита, небольшой образец крови реципиента тестируется с переливанием в процессе, известном как перекрестная проверка .
В 2008 году сообщалось, что человеческие эмбриональные стволовые клетки были успешно превращены в эритроциты в лабораторных условиях. Трудным шагом было заставить клетки выбросить свое ядро; это было достигнуто путем выращивания клеток на стромальных клетках костного мозга. Есть надежда, что эти искусственные эритроциты в конечном итоге можно будет использовать для переливания крови. [67]
Испытание на людях будет проводиться в 2022 году с использованием крови, культивированной из стволовых клеток, полученных из донорской крови. [68]
Несколько анализов крови включают эритроциты. Они включают подсчет эритроцитов (количество эритроцитов на объем крови), расчет гематокрита ( процент объема крови, занимаемый эритроцитами) и скорость оседания эритроцитов . Группа крови должна быть определена для подготовки к переливанию крови или трансплантации органов .
Многие заболевания, связанные с эритроцитами, диагностируются с помощью мазка крови (или мазка периферической крови), когда тонкий слой крови размазывается по предметному стеклу микроскопа. Это может выявить пойкилоцитоз , представляющий собой изменения формы эритроцитов. Когда эритроциты иногда располагаются в виде стопки, плоская сторона рядом с плоской стороной. Это известно как образование столбиков , и это происходит чаще, если уровни определенных сывороточных белков повышены, как, например, при воспалении .
Эритроциты можно получить из цельной крови путем центрифугирования , которое отделяет клетки от плазмы крови в процессе, известном как фракционирование крови . Упакованные эритроциты , которые производятся таким образом из цельной крови с удаленной плазмой, используются в трансфузионной медицине . [69] Во время сдачи плазмы эритроциты сразу же закачиваются обратно в организм, и собирается только плазма.
Некоторые спортсмены пытались улучшить свои результаты с помощью кровяного допинга : сначала у них извлекают около 1 литра крови, затем эритроциты изолируют, замораживают и хранят, чтобы повторно ввести незадолго до соревнований. (Эритроциты можно сохранить в течение 5 недель при температуре −79 °C или −110 °F, или более 10 лет с помощью криопротекторов [70] ). Эту практику трудно обнаружить, но она может поставить под угрозу сердечно-сосудистую систему человека , которая не приспособлена для работы с кровью, имеющей повышенную вязкость . Другой метод кровяного допинга заключается в инъекции эритропоэтина для стимуляции выработки эритроцитов. Обе практики запрещены Всемирным антидопинговым агентством .
Первым человеком, описавшим красные кровяные клетки, был молодой голландский биолог Ян Сваммердам , который в 1658 году использовал ранний микроскоп для изучения крови лягушки. [71] Не зная об этой работе, Антон ван Левенгук в 1674 году предоставил еще одно микроскопическое описание, на этот раз предоставив более точное описание красных кровяных клеток, даже приблизительно указав их размер: «в 25 000 раз меньше мелкой песчинки».
В 1740-х годах Винченцо Менгини в Болонье смог продемонстрировать наличие железа, пропуская магниты над порошком или золой, оставшимися от нагретых эритроцитов.
В 1901 году Карл Ландштейнер опубликовал свое открытие трех основных групп крови — A, B и C (которую он позже переименовал в O). Ландштейнер описал регулярные закономерности, по которым происходили реакции при смешивании сыворотки с эритроцитами, таким образом, определив совместимые и конфликтующие комбинации между этими группами крови. Год спустя Альфред фон Декастелло и Адриано Стурли, два коллеги Ландштейнера, определили четвертую группу крови — AB.
В 1959 году с помощью рентгеновской кристаллографии Макс Перуц смог расшифровать структуру гемоглобина — белка эритроцитов, переносящего кислород. [72]
Самые старые из когда-либо обнаруженных целых эритроцитов были найдены у Эци- Ледяного человека, естественной мумии человека, умершего около 3255 г. до н. э. Эти клетки были обнаружены в мае 2012 г. [73]
обмена составляет 1:1 при потреблении углеводов и всего 0,7 при потреблении жиров.
Кислотно-щелочное состояние: Транспортировка CO2 оказывает глубокое влияние на кислотно-щелочное состояние крови и организма в целом. Легкие выделяют более 10 000 мЭкв угольной кислоты в день по сравнению с менее чем 100 мЭкв фиксированных кислот почками.
Реакция углекислого газа с водой в эритроцитах - Эффект карбоангидразы
карбоангидраза катализирует реакцию между углекислым газом и водой.
[угольная ангидраза] ускоряет реакцию вправо примерно в 13000 раз
В плазме около 5% CO2 находится в физическом растворе, 94% в виде бикарбоната и 1% в виде карбаминосоединений; в эритроцитах соответствующие показатели составляют 7%, 82% и 11%.
из рисунка 41-5 Hgb.CO2 составляет около 23%, а бикарбонат — около 70% от общего количества углекислого газа, транспортируемого в легкие.
Несмотря на то, что молекула CO2 тяжелее, относительная скорость диффузии CO2 примерно в 20 раз превышает скорость O2, поскольку она более растворима.
углекислый газ диффундирует из клеток тканей в газообразной форме (но не в существенной степени в форме бикарбоната, поскольку клеточная мембрана гораздо менее проницаема для бикарбоната, чем для растворенного газа).
буферизация произошла в красной клетке
Транспортировка
CO2
Транспорт CO 2 в виде бикарбоната
Группа исследователей во главе с подразделением крови и трансплантации Национальной службы здравоохранения (NHS) недавно начала первое клиническое испытание по переливанию выращенных в лаборатории эритроцитов живому человеку.
