Жабра ( / ɡɪl / ) —орган дыханиякоторый многиеводныеорганизмы используют для извлечения растворенногокислородаизводыи выделенияуглекислого газа. Жабры некоторых видов, таких какраки-отшельники, приспособились к дыханию на суше при условии, что они остаются влажными. Микроскопическая структура жабр представляет большуюплощадь поверхностидля внешней среды.Бранхия(мн. ч.: branchiae) — зоологическое название жабр (от древнегреческого βράγχια).
За исключением некоторых водных насекомых , нити и пластинки (складки) содержат кровь или целомическую жидкость , из которой происходит газообмен через тонкие стенки. Кровь переносит кислород в другие части тела. Углекислый газ проходит из крови через тонкую жаберную ткань в воду. Жабры или жаброподобные органы, расположенные в разных частях тела, встречаются у различных групп водных животных, включая моллюсков , ракообразных , насекомых, рыб и амфибий . Полуназемные морские животные, такие как крабы и илистые прыгуны, имеют жаберные камеры, в которых они хранят воду, что позволяет им использовать растворенный кислород, когда они находятся на суше.
Гален заметил, что у рыб есть множество отверстий ( foramina ), достаточно больших, чтобы пропускать газы, но слишком маленьких, чтобы пропускать воду. Плиний Старший считал, что рыбы дышат жабрами, но заметил, что Аристотель придерживался другого мнения. [1] Слово branchia происходит от греческого βράγχια , «жабры», множественное число от βράγχιον (в единственном числе, что означает плавник ). [2]
Многие микроскопические водные животные, а также некоторые более крупные, но неактивные, могут поглощать достаточно кислорода всей поверхностью своего тела, и поэтому могут адекватно дышать без жабр. Однако более сложным или более активным водным организмам обычно требуются жабры или жабры. Многие беспозвоночные и даже амфибии используют как поверхность тела, так и жабры для газообмена. [3]
Жабры обычно состоят из тонких нитей ткани , ламелл (пластин), ветвей или тонких, пучковых отростков , которые имеют сильно складчатую поверхность для увеличения площади поверхности . Нежная природа жабр возможна, поскольку окружающая вода обеспечивает поддержку. Кровь или другая жидкость организма должны находиться в тесном контакте с дыхательной поверхностью для облегчения диффузии. [3]
Большая площадь поверхности имеет решающее значение для газообмена водных организмов, поскольку вода содержит лишь малую долю растворенного кислорода, чем воздух , и диффундирует медленнее. Кубический метр воздуха содержит около 275 граммов кислорода при STP . В пресной воде содержание растворенного кислорода составляет приблизительно 8 см 3 /л по сравнению с воздухом, который составляет 210 см 3 /л. [4] Вода в 777 раз плотнее воздуха и в 100 раз более вязкая. [4] Скорость диффузии кислорода в воздухе в 10 000 раз выше, чем в воде. [4] Использование мешкообразных легких для удаления кислорода из воды было бы недостаточно эффективным для поддержания жизни. [4] Вместо использования легких, «газовый обмен происходит через поверхность сильно васкуляризированных жабр, по которым односторонний ток воды поддерживается специальным насосным механизмом. Плотность воды не позволяет жабрам схлопываться и ложиться друг на друга, что происходит, когда рыбу вытаскивают из воды». [4]
Обычно вода перемещается через жабры в одном направлении течением, движением животного через воду, биением ресничек или других придатков или с помощью насосного механизма. У рыб и некоторых моллюсков эффективность жабр значительно повышается за счет механизма противоточного обмена , при котором вода проходит через жабры в направлении, противоположном потоку крови через них. Этот механизм очень эффективен, и до 90% растворенного в воде кислорода может быть восстановлено. [3]
Жабры позвоночных обычно развиваются в стенках глотки , вдоль ряда жаберных щелей, открывающихся наружу. Большинство видов используют противоточную систему обмена для усиления диффузии веществ в жабры и из них, при этом кровь и вода текут в противоположных направлениях друг к другу. Жабры состоят из гребневидных нитей, жаберных пластинок , которые помогают увеличить их площадь поверхности для обмена кислородом. [5]
Когда рыба дышит, она втягивает в рот воду через регулярные интервалы. Затем она стягивает стороны своего горла вместе, проталкивая воду через жаберные отверстия, так что она проходит через жабры наружу. Жаберные щели рыб могут быть эволюционными предками вилочковой железы , [ 6] паращитовидных желез , а также многих других структур, полученных из эмбриональных жаберных мешочков . [7]
Жабры рыб образуют ряд щелей, соединяющих глотку с внешней частью животного по обе стороны рыбы за головой. Первоначально щелей было много, но в ходе эволюции их число сократилось, и у современных рыб их в основном пять пар, и никогда не больше восьми. [8]
Акулы и скаты обычно имеют пять пар жаберных щелей, которые открываются непосредственно наружу тела, хотя некоторые более примитивные акулы имеют шесть пар, а широконосая семижаберная акула является единственной хрящевой рыбой, превышающей это число. Соседние щели разделены хрящевой жаберной дугой, из которой выступает хрящевой жаберный луч . Этот жаберный луч является опорой для листообразной межжаберной перегородки , по обе стороны от которой лежат отдельные пластинки жабр. Основание дуги может также поддерживать жаберные тычинки , выступы в глоточную полость, которые помогают предотвратить повреждение нежных жабр крупными кусками мусора. [9]
Меньшее отверстие, дыхальце , находится в задней части первой жаберной щели . Оно несет небольшую псевдоветвь , которая по структуре напоминает жабру, но получает только кровь, уже насыщенную кислородом настоящими жабрами. [9] Считается, что дыхальце гомологично ушному отверстию у высших позвоночных . [10]
Большинство акул полагаются на таранный тип вентиляции, загоняя воду в рот и через жабры, быстро плывя вперед. У медленно движущихся или донных видов, особенно среди скатов, дыхальце может быть увеличено, и рыба дышит, всасывая воду через это отверстие, а не через рот. [9]
Химеры отличаются от других хрящевых рыб тем, что у них отсутствует как дыхальце, так и пятая жаберная щель. Оставшиеся щели закрыты крышечкой , которая развилась из перегородки жаберной дуги перед первой жаброй. [9]
У костистых рыб жабры находятся в жаберной камере, покрытой костной крышкой. У подавляющего большинства видов костистых рыб пять пар жабр, хотя некоторые утратили некоторые из них в ходе эволюции. Крышка может играть важную роль в регулировании давления воды внутри глотки, чтобы обеспечить надлежащую вентиляцию жабр, поэтому костистым рыбам не приходится полагаться на вентиляцию таранов (и, следовательно, на почти постоянное движение) для дыхания. Клапаны внутри рта не дают воде вытекать. [9]
Жаберные дуги костистых рыб обычно не имеют перегородки, поэтому жабры выступают из дуги, поддерживаемые отдельными жаберными лучами. У некоторых видов сохраняются жаберные тычинки. Хотя у всех, кроме самых примитивных костистых рыб, отсутствуют дыхальца, псевдоветвь, связанная с ними, часто сохраняется, располагаясь у основания жаберной крышки. Однако она часто сильно редуцирована и состоит из небольшой массы клеток без какой-либо остаточной жаброподобной структуры. [9]
Морские костистые рыбы также используют свои жабры для выделения осмолитов (например, Na⁺, Cl− ) . Большая площадь поверхности жабр, как правило, создает проблему для рыб, которые стремятся регулировать осмолярность своих внутренних жидкостей. Морская вода содержит больше осмолитов, чем внутренние жидкости рыб, поэтому морские рыбы естественным образом теряют воду через жабры посредством осмоса. Чтобы восстановить воду, морские рыбы пьют большое количество морской воды , одновременно расходуя энергию на выделение соли через ионоциты Na + /K + -АТФазы (ранее известные как клетки, богатые митохондриями, и хлоридные клетки ). [11] И наоборот, пресная вода содержит меньше осмолитов, чем внутренние жидкости рыб. Поэтому пресноводные рыбы должны использовать свои жаберные ионоциты для получения ионов из окружающей среды для поддержания оптимальной осмолярности крови. [9] [11]
У миног и миксин нет жаберных щелей как таковых. Вместо этого жабры находятся в сферических мешочках с круглым отверстием наружу. Подобно жаберным щелям высших рыб, каждый мешок содержит две жабры. В некоторых случаях отверстия могут быть слиты вместе, эффективно образуя жаберную крышку. У миног семь пар мешочков, в то время как у миксин их может быть от шести до четырнадцати, в зависимости от вида. У миксин мешочки соединяются с глоткой изнутри, а отдельная трубка, не имеющая дыхательной ткани (глоточно-кожный проток), развивается под самой глоткой, выталкивая проглоченные остатки путем закрытия клапана на ее переднем конце. [9] У личинок двоякодышащих рыб также есть внешние жабры , как и у примитивной лучеперой рыбы Polypterus , хотя последняя имеет структуру, отличную от земноводных. [9]
.jpg/1280px-Smooth_Newt_larva_(aka).jpg)
Головастики амфибий имеют от трех до пяти жаберных щелей, которые не содержат настоящих жабр. Обычно нет дыхальца или настоящей жаберной крышки, хотя у многих видов есть структуры, похожие на жабры. Вместо внутренних жабр у них развиваются три перистых внешних жабры, которые растут из внешней поверхности жаберных дуг. Иногда они сохраняются у взрослых особей, но обычно исчезают при метаморфозе . Примерами саламандр, которые сохраняют свои внешние жабры по достижении взрослого возраста, являются олм и мудпуппи .
Тем не менее, некоторые вымершие группы четвероногих сохранили настоящие жабры. Исследование Archegosaurus показывает, что у него были внутренние жабры, как у настоящих рыб. [12]
Ракообразные , моллюски и некоторые водные насекомые имеют пучковые жабры или пластинчатые структуры на поверхности своих тел. Жабры различных типов и конструкций, простые или более сложные, развивались независимо в прошлом, даже среди одного и того же класса животных. Сегменты полихетных червей несут параподии, многие из которых несут жабры. [3] У губок отсутствуют специализированные дыхательные структуры, и все животное действует как жабра, поскольку вода втягивается через его губчатую структуру. [13]
Водные членистоногие обычно имеют жабры, которые в большинстве случаев являются модифицированными придатками. У некоторых ракообразных они находятся непосредственно в воде, в то время как у других они защищены внутри жаберной камеры . [14] Мечехвосты имеют книжные жабры , которые являются внешними лоскутами, каждый из которых имеет множество тонких листовидных мембран. [15]
Многие морские беспозвоночные, такие как двустворчатые моллюски, являются фильтраторами . Ток воды поддерживается через жабры для газообмена, и частицы пищи отфильтровываются в то же время. Они могут быть захвачены слизью и перемещены в рот биением ресничек. [16]
Дыхание у иглокожих (таких как морские звезды и морские ежи ) осуществляется с помощью очень примитивной версии жабр, называемых папулами . Эти тонкие выросты на поверхности тела содержат дивертикулы водно-сосудистой системы .
Жабры водных насекомых трахейные , но воздушные трубки запечатаны, обычно соединены с тонкими внешними пластинами или пучковыми структурами, которые позволяют диффузию. Кислород в этих трубках обновляется через жабры. У личинки стрекозы стенка каудального конца пищеварительного тракта ( прямой кишки ) богато снабжена трахеями в качестве ректальной жабры, и вода, закачиваемая в прямую кишку и из нее, обеспечивает кислородом закрытые трахеи.
Пластрон — это тип структурной адаптации, встречающийся среди некоторых водных членистоногих (в первую очередь насекомых), форма неорганических жабр, которая удерживает тонкую пленку атмосферного кислорода в области с небольшими отверстиями, называемыми дыхальцами , которые соединяются с трахейной системой. Пластрон обычно состоит из плотных участков гидрофобных щетинок на теле, которые предотвращают попадание воды в дыхальца, но также может включать чешуйки или микроскопические гребни, выступающие из кутикулы. Физические свойства интерфейса между пленкой захваченного воздуха и окружающей водой позволяют осуществлять газообмен через дыхальца, почти как если бы насекомое находилось в атмосферном воздухе. Углекислый газ диффундирует в окружающую воду из-за его высокой растворимости , в то время как кислород диффундирует в пленку, поскольку концентрация внутри пленки была снижена за счет дыхания , а азот также диффундирует наружу по мере увеличения его натяжения. Кислород диффундирует в воздушную пленку с большей скоростью, чем азот диффундирует наружу. Однако вода, окружающая насекомое, может стать бедной кислородом, если нет движения воды, поэтому многие такие насекомые в стоячей воде активно направляют поток воды на свое тело.
Неорганический механизм жабр позволяет водным членистоногим с пластронами оставаться постоянно погруженными в воду. Примерами служат многие жуки семейства Elmidae , водные долгоносики и настоящие клопы семейства Aphelocheiridae , а также по крайней мере один вид рицинулеидных паукообразных [17] и различные клещи. [18] [19] Несколько похожий механизм используется пауком -водолазом , который поддерживает подводный пузырь, который обменивается газом как пластрон. Другие ныряющие насекомые (например , гладыши и гидрофильные жуки ) могут переносить захваченные пузырьки воздуха, но быстрее истощают кислород и, таким образом, нуждаются в постоянном пополнении.
В этой статье использован текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии : Chambers, Ephraim , ed. (1728). Cyclopædia, или универсальный словарь искусств и наук (1-е изд.). James and John Knapton, et al. {{cite encyclopedia}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь )