_1_Luc_Viatour.jpg/1280px-Kiwi_(Actinidia_chinensis)_1_Luc_Viatour.jpg)
В ботанике ягода — мясистый плод без косточки (косточки), произрастающий из одного цветка , содержащего одну завязь . К ягодам, определенным таким образом, относятся виноград , смородина и помидоры , а также огурцы , баклажаны (баклажаны), хурма и бананы , но исключаются некоторые фрукты, которые соответствуют кулинарному определению ягод , такие как клубника и малина . Ягода — наиболее распространенный тип мясистого плода, в котором весь внешний слой стенки завязи созревает в потенциально съедобный « перикарпий ». Ягоды могут быть образованы из одного или нескольких плодолистиков одного и того же цветка (т. е. из простой или сложной завязи). Семена обычно заключены в мясистую внутреннюю часть завязи, но есть некоторые исключения без мякоти, такие как виды Capsicum , с воздухом, а не мякотью вокруг их семян.
Многие ягоды съедобны, но другие, такие как плоды картофеля и белладонны , ядовиты для человека.
Растение, приносящее ягоды, называется ягодным или баккатином [а] (от латинского bacca ).
В повседневном английском языке « ягода » — это любой небольшой съедобный фрукт. Ягоды обычно сочные, круглые, ярко окрашенные, сладкие или кислые , не имеют косточки или косточки, хотя может присутствовать множество мелких семян. [1]
На ботаническом языке ягода — это простой плод, имеющий семена и мясистую мякоть ( перикарпий ), образующийся из завязи одного цветка. Завязь может быть нижней или верхней . Она нераскрывающаяся , то есть не имеет особой «линии слабости», вдоль которой она расщепляется, чтобы высвободить семена при созревании. [2] Перикарпий делится на три слоя. Внешний слой называется «экзокарпий» или « эпикарпий »; средний слой — « мезокарпий » или «саркокарпий»; внутренний слой — « эндокарпий ». Ботаники не применяли эти термины последовательно. Экзокарпий и эндокарпий могут быть ограничены более или менее однослойной «кожицей» или могут включать ткани, прилегающие к ним; таким образом, с одной точки зрения, экзокарпий простирается внутрь до слоя сосудистых пучков («жилок»). Непоследовательность в использовании была описана как «источник путаницы». [3]
Природа эндокарпия отличает ягоду от костянки , которая имеет твердый или каменистый эндокарпий (см. также ниже). Два вида плодов сменяют друг друга в зависимости от состояния эндокарпия. Некоторые источники пытались количественно оценить разницу, например, требуя, чтобы эндокарпий был менее 2 мм толщиной в ягоде. [4]
Примеры ботанических ягод включают в себя:
«Настоящие ягоды», или «baccae», также могут иметь тонкую внешнюю кожуру, не поддерживающую себя при удалении из ягоды. Это отличает, например, ягоду Vaccinium или Solanum от Adansonia (баобаб) amphisarca, которая имеет сухую, более жесткую и поддерживающую себя кожуру. [11] Плоды цитрусовых , таких как апельсин , кумкват и лимон , представляют собой ягоду с толстой кожурой и очень сочной внутренней частью, разделенной на сегменты перегородками , которым дано специальное название « гесперидий ». [11] Специализированный термин, pepo , также используется для плодов семейства тыквенных, Cucurbitaceae , которые модифицированы так, чтобы иметь твердую внешнюю кожуру, но не разделены внутри перегородками. [11] Плоды Passiflora ( маракуйя ) и Carica (папайя) иногда также считаются pepos. [11]
Ягоды, которые развиваются из нижней завязи, иногда называют эпигинными ягодами или ложными ягодами, в отличие от настоящих ягод, которые развиваются из верхней завязи. В эпигинных ягодах ягода включает ткань, полученную из частей цветка, отличных от завязи. Цветочная трубка, образованная из базальной части чашелистиков, лепестков и тычинок, может стать мясистой при созревании и объединяется с завязью, образуя плод. Обычные фрукты, которые иногда классифицируются как эпигинные ягоды, включают бананы , кофе , представителей рода Vaccinium (например, клюква и черника) и представителей семейства тыквенных (тыква, огурцы , дыни и кабачки ). [12]
Многие фрукты, которые в кулинарном смысле являются ягодами, в ботаническом смысле таковыми не являются, а попадают в одну из следующих категорий:
Костянки по-разному отличаются от ботанических ягод. Костянки — это мясистые плоды, полученные из (обычно) односемянной завязи с твердым древесным слоем (называемым эндокарпием ), окружающим семя. Знакомые примеры включают косточковые плоды рода Prunus ( персики , сливы и вишни ), оливки , кокосы , финики , восковницу и виды Persea . Некоторые определения делают простое наличие внутренне дифференцированного эндокарпия определяющим признаком костянки; [11] другие квалифицируют природу эндокарпия, требуемого для костянки, например, определяя ягоды как имеющие эндокарпий толщиной менее 2 мм. [4] Термин «костянковые» используется для плодов, которые имеют общую структуру и текстуру костянки, [13] не обязательно отвечая полному определению. Другие похожие на костянку плоды с одним семенем, у которых отсутствует каменистый эндокарпий, включают облепиху крушиновидную ( Hippophae rhamnoides , Elaeagnaceae ), которая представляет собой семянку , окруженную раздутым гипантием , обеспечивающим мясистый слой. [14] Плоды видов Coffea описываются либо как костянки, либо как ягоды. [9]
Семечковые плоды, производимые растениями подтрибы Pyrinae семейства Rosaceae , такими как яблоки и груши, имеют структуру (ядро), в которой жесткая ткань четко отделяет семена от внешнего более мягкого перикарпия. [15] Хотя семечковые плоды не являются ботаническими ягодами, семена Amelanchier становятся мягкими при созревании, напоминая чернику , и их обычно называют ягодами Juneberries, иргой или ягодами Saskatoon . [16]
Совокупные или сложные плоды содержат семена из разных завязей одного цветка, при этом отдельные «плодики» соединяются по мере созревания, образуя полный плод. [17] Примерами совокупных плодов, обычно называемых «ягодами», являются представители рода Rubus , такие как ежевика и малина . [18] С ботанической точки зрения, они не являются ягодами. Другие крупные совокупные плоды, такие как сметанное яблоко ( Annona muricata ), [19] обычно не называются «ягодами», хотя некоторые источники используют этот термин. [20]
Множественные плоды не являются ботаническими ягодами. Множественные плоды — это плоды двух или более множественных цветков, которые слиты или плотно упакованы вместе. [21] Шелковица — ягодоподобный пример множественного плода; она развивается из скопления крошечных отдельных цветков, которые сжимаются по мере развития в плоды. [22]
Вспомогательные плоды не являются ботаническими ягодами. В дополнительных плодах съедобная часть не образуется завязью. Примеры ягодоподобных плодов включают:
Женские семенные шишки некоторых хвойных деревьев имеют мясистые и сросшиеся чешуйки, что придает им вид ягод. «Ягоды» можжевельника (семейство Cupressaceae ), в частности, Juniperus communis , используются для ароматизации джина . Семенные шишки видов семейств Podocarpaceae и Taxaceae имеют яркий цвет, когда полностью развиты, что увеличивает сходство с настоящими ягодами. «Ягоды» тиса ( вид Taxus ) состоят из женской семенной шишки, из которой развивается мясистая красная мякоть , частично покрывающая ядовитое семя. [ необходима цитата ]
Латинское слово baca или bacca (множественное число baccae ) изначально использовалось для обозначения «любого маленького круглого плода». [23] Андреа Цезальпин (1519–1603) классифицировал растения на деревья и травы, далее разделяя их по свойствам их цветов и плодов. Он не делал современного различия между «фруктами» и «семенами», называя твердые структуры, такие как орехи, semina или семенами. Мясистый плод назывался перикарпием . Для Цезальпина настоящая бакка или ягода была перикарпием, полученным из цветка с верхней завязью; полученный из цветка с нижней завязью назывался pomum . [ 24]
В 1751 году Карл Линней написал Philosophia Botanica , считающийся первым учебником описательной систематической ботаники. [25] Он использовал восемь различных терминов для фруктов, одним из которых был bacca или ягода, в отличие от других типов фруктов, таких как drupa ( костянка) и pomum (семечковый). [26] Bacca определялась как « pericarpium farctum evalve, semina ceteroquin nuda continens », что означает «не имеющий клапанов твердый перикарпий, содержащий в остальном голые семена». [27] Прилагательное « farctus » здесь имеет значение «твердый с тканью, более мягкой, чем снаружи; набитый». [28] Ягода или bacca отличалась от костянки и семечкового, оба из которых также имели не имеющий клапанов твердый перикарпий; костянка также содержала орех ( nux ), а семечковый — коробочку ( capsula ), а не голые семена ягоды. [27] Таким образом, использование Линнеем bacca и pomum существенно отличалось от использования Цезальпином. Ботаники продолжают расходиться во мнениях о том, как следует классифицировать фрукты. [26]
Джозеф Гертнер опубликовал двухтомный труд De Fructibus et Seminibus Plantarum (о плодах и семенах растений) между 1788 и 1792 годами. В дополнение к восьми терминам Линнея он ввел еще семь, включая pepo для ягодоподобных плодов тыквенных. [26] Pepo отличался тем, что был мясистой ягодой с семенами, удаленными от оси и, таким образом, ближе к стенке плода [29] (т. е. имел « париетальную плацентацию » в современной терминологии). Никез Огюст Дево в 1813 году использовал термины hesperidium и amphisarca как дальнейшие подразделения ягод. [26] Hesperidium, называемый другими bacca corticata (ягода с корой), имел отдельные внутренние отсеки ( « loges » на оригинальном французском языке) и отделяемый мембранозный эпикарпий или кожицу. Амфисарка описывалась как деревянистая снаружи и мясистая внутри. [30] «Гесперидий» остаётся общеупотребительным, но «амфисарка» используется редко. [26]
До сих пор не существует общепринятой системы классификации фруктов, и по-прежнему существует «путаница в классификации типов фруктов и определениях, данных фруктовым терминам». [26]
По определению, ягоды имеют мясистый, нераскрывающийся перикарпий, в отличие от сухого, раскрывающегося перикарпия. Ископаемые остатки показывают, что ранние цветковые растения имели сухие плоды; мясистые плоды, такие как ягоды или костянки, появились только к концу мелового периода или началу палеогенового периода , около 66 миллионов лет назад . Растущая важность распространения семян позвоночными, питающимися фруктами, как млекопитающими, так и птицами, могла способствовать эволюции мясистых плодов. С другой стороны, причинно-следственное направление может быть обратным. Крупные мясистые плоды связаны с влажными местообитаниями с закрытыми кронами деревьев, где ветровое распространение сухих плодов менее эффективно. Такие местообитания были все более распространены в палеогене, и связанное с этим изменение типа плодов могло привести к эволюции поедания плодов у млекопитающих и птиц. [31]
Тип плода считается полезным признаком в классификации и понимании филогении растений. [32] Эволюция плодов с ягодоподобным перикарпием изучалась у широкого спектра семейств цветковых растений. Регулярно демонстрировались повторяющиеся переходы между мясистыми и сухими перикарпиями. Одним из хорошо изученных семейств является Solanaceae из-за коммерческой важности таких фруктов, как томаты, болгарский перец и баклажаны или баклажаны. Коробочки , которые представляют собой сухие раскрывающиеся плоды, по-видимому, являются исходной формой плода у самых ранних расходящихся членов семейства. Затем ягоды эволюционировали по крайней мере трижды: у Cestrum , Duboisia и в подсемействе Solanoideae . Подробные анатомические и онтогенетические исследования показали, что ягоды Cestrum и Solanoideae значительно различаются; например, расширение плода во время развития включает в себя деление клеток в мезокарпии у ягод семейства Solanoideae, но не у ягод семейства Cestrum . [33]
Когда плоды, описанные как ягоды, изучались в семействе Melastomaceae , было обнаружено, что они сильно различаются по структуре: некоторые из них мягкие с эндокарпием, который вскоре разваливается, другие имеют твердый, устойчивый эндокарпий, даже деревянистый у некоторых видов. [32] Таким образом, плоды, классифицируемые как ягоды, не обязательно гомологичны, поскольку мясистая часть происходит из разных частей завязи, а также имеют другие структурные и развивающиеся различия. Наличие или отсутствие ягод не является надежным руководством по филогении. [31] Действительно, тип плода в целом оказался ненадежным руководством по связям цветковых растений. [32]
Ягоды, определяемые в широком смысле, были ценным источником пищи для людей еще до начала сельского хозяйства, [ необходима ссылка ] и остаются одним из основных источников пищи для других приматов. Ботанически определенные ягоды с кулинарным применением включают:
Некоторые ягоды имеют яркую окраску из-за растительных пигментов, таких как антоцианы и другие флавоноиды . Эти пигменты локализуются в основном на внешней поверхности и в семенах . [34] Такие пигменты обладают антиоксидантными свойствами in vitro , [35] но нет никаких надежных доказательств того, что они обладают антиоксидантными или какими-либо другими полезными функциями в организме человека. Следовательно, в Соединенных Штатах или Европе не разрешается утверждать, что продукты, содержащие растительные пигменты, имеют антиоксидантную ценность для здоровья на этикетках продуктов. [36] [37]
Некоторые специи готовятся из ягод. Душистый перец изготавливается из сушеных ягод Pimenta dioica . [38] Плоды (ягоды) различных сортов Capsicum annuum используются для приготовления паприки (умеренно острой), перца чили (острой) и кайенского перца (очень острой). [39]
Pepos, характеризующийся твердой внешней кожурой, также использовался в качестве контейнеров путем удаления внутренней мякоти и семян, а затем сушки оставшегося экзокарпия. Английское название Lagenaria siceraria , «бутылочная тыква», отражает его использование в качестве контейнера для жидкости. [40]
Некоторые настоящие ягоды также использовались в качестве источника красителей . На Гавайях к ним относятся ягоды вида Dianella , используемые для получения синего цвета, и ягоды черного паслена ( Solanum americanum ), используемые для получения зеленого цвета. [41]
Тыквенные ягоды или пепос, особенно из Cucurbita и Lagenaria , являются самыми ранними растениями, которые, как известно, были одомашнены — до 9000–10000 лет до нашей эры в Америке и, вероятно, к 12000–13000 лет до нашей эры в Азии. [40] Перец был одомашнен в Мезоамерике к 8000 году до нашей эры. [42] [43] Многие другие ранние культурные растения также были ягодами по строгому ботаническому определению, включая виноград, одомашненный к 8000 году до нашей эры [44] [45] и, как известно, использовавшийся в производстве вина к 6000 году до нашей эры. [46]
Бананы были впервые одомашнены в Папуа-Новой Гвинее и Юго-Восточной Азии . Археологические и палеоэкологические свидетельства в болоте Кук в провинции Западное нагорье Папуа-Новой Гвинеи свидетельствуют о том, что выращивание бананов там восходит как минимум к 7000 г. до н.э., а возможно, и к 10 000 г. до н.э. [47] [48]
История культивируемых цитрусовых остается неясной, хотя некоторые недавние исследования предполагают возможное происхождение из Папуасии, а не из континентальной Юго-Восточной Азии. Китайские документы показывают, что мандарины и помело были введены в культуру там около 4200 лет до нашей эры. [49]
По данным FAOSTAT , в 2013 году четыре из пяти основных плодовых культур по мировому производству по весу были ботаническими ягодами. Другая была семечковая (яблоки). [Примечание 1]
† Цитрусовые включают, но не ограничиваются, апельсинами, лимонами, лаймами, грейпфрутами (включая помело), танжеринами, мандаринами, клементинами и сатсума. Апельсины составляют 53% от общего количества.
По данным FAOSTAT, в 2001 году бананы (включая плантаны) и цитрусовые составляли более 25% по стоимости экспортируемых в мире фруктов и овощей, причем цитрусовые более ценны, чем бананы. [51] Объемы экспорта фруктов не полностью сопоставимы с объемами производства, поскольку используются немного разные категории. Пять крупнейших экспортируемых фруктов по весу в 2012 году показаны в таблице ниже. Первые два места снова занимают бананы и цитрусовые. [Примечание 2]
† Цитрусовые включают апельсины, лимоны, лаймы, грейпфруты (включая помело), танжерины, мандарины, клементины и сатсума. Апельсины составляют 43% от общего количества.
‡ Подготовленные фрукты здесь понимаются «фрукты, орехи и кожура, включая замороженные, приготовленные или консервированные, джем, пасту, мармелад, пюре и приготовленные фрукты, кроме тех, которые перечислены отдельно». [52]
Pepo, qui vulgo majorem Cucurbitae fructum denotat, nobis Generatim dicitur bacca carnosa, cuius loculamenta ab axi remota, et prope fructus peripheriam ita posita sunt, ut etiam semina, ejus parietibus affigantur.
(мясистая ягода, гнезда которой удалены от оси и так расположены вблизи периферии плода, что наряду с семенами они прикреплены к его стенкам, называется у нас обыкновенно «пепо», что обычно обозначает более крупные плоды тыквенных)
