stringtranslate.com

Орлан-белохвост

Орлан -белохвост ( Haliaeetus albicilla ), иногда известный как « орлан », [4] — крупная хищная птица, широко распространенная в Евразии с умеренным климатом . Как и все орлы, он является членом семейства Accipitridae (или Accipitrids), в которое входят и другие дневные хищники, такие как ястребы , коршуны и луни . Один из одиннадцати представителей рода Haliaeetus , которых обычно называют орланами, его также называют орланом-белохвостом . [5] Иногда его называют ерном или эрном (в зависимости от написания в источниках), [6] серым орланом [7] и евразийским орланом . [8]

Хотя они встречаются в широком ареале и сегодня гнездятся на западе, вплоть до Гренландии и Исландии, и на востоке, до Хоккайдо , Япония , они часто редки и неравномерно распространены как гнездящийся вид, в основном из-за деятельности человека. К ним относятся изменение среды обитания и разрушение водно-болотных угодий , около ста лет систематических преследований со стороны людей (с начала 1800-х годов до начала Второй мировой войны ), за которыми следовали непреднамеренные отравления и эпидемии неудачного гнездования из-за различных искусственных химических пестицидов и органических соединений , которые угрожают орлам примерно с 1950-х годов и продолжают вызывать потенциальную угрозу. Из-за этого орлан-белохвост считался находящимся под угрозой исчезновения или вымершим в ряде стран. [6] [9] [10] [11] Тем не менее, некоторые популяции хорошо восстановились благодаря некоторым правительственным мерам защиты и преданным защитникам природы и натуралистам, защищающим среду обитания и места гнездования и частичному регулированию браконьерства и использования пестицидов, а также осторожной реинтродукции в некоторые части их прежний ареал. [12] [13] [14]

Орланы-белохвосты обычно большую часть года живут возле крупных водоемов, включая прибрежные районы с соленой водой и внутренние пресноводные озера , водно-болотные угодья, болота и реки . Для гнездования ему требуются старые деревья или обширные морские скалы, [6] [12] , а также обильный запас пищи в виде рыбы и птиц (в основном водоплавающих птиц ) среди практически любой другой доступной добычи. [6] [12] Будучи мощным высшим хищником и оппортунистическим падальщиком , он образует пару видов с белоголовым орланом ( Haliaeetus leucocephalus ), который занимает аналогичную нишу в Северной Америке. [15]

Таксономия

Первое официальное описание орлана-белохвоста было сделано шведским натуралистом Карлом Линнеем в 1758 году в десятом издании его «Системы природы» под биномиальным названием Falco albicilla . [16] [17] Род Haliaeetus был введен в 1809 году французским натуралистом Мари Жюлем Сезаром Савиньи в « Описании Египта» . [18] Имя Haliaeetus на нео-латинском языке означает «морской орел», от древнегреческого hali- , «море», и aetos , «орел». Конкретный вид albicilla , «белохвостый», происходит от неолатинского albi- , «белый», и cilla , «хвост». [ 19 ] Англосаксонское имя erne означает «парящий» и является родственным шведскому örn и финскому aarni . [6] У него много гэльских названий, в том числе iolar sùil na grèine или «орел солнечного ока». [20]

Систематика

Зимовка взрослого орлана-белохвоста на Хоккайдо , Япония.
Два взрослых орлана-белохвоста в снегу в национальном парке Фернебофьерден , Швеция.

Орлан-белохвост является членом рода Haliaeetus , монофильной группы , состоящей из 11 ныне живущих видов, включая близкородственных орланов-рыб ихтиофагов , которые могут быть, а могут и не быть частью отдельного рода. Последняя группа, в которую входят малый ( Haliaeetus humilis ) и седоголовый орлан-рыбовидный ( Haliaeetus ichthyaetus ), различаются главным образом жизненным циклом, более полно поедая рыбу и осваивая лесные местности, особенно в горных районах. По внешнему виду два ихтиэта более стройные, с более длинным хвостом, более однородные и серые по цвету, чем типичные орланы. Эта пара видов может быть недостаточно генетически различна, чтобы можно было разделить ее на отдельные роды. [21] [22] Помимо этих видов типа Ichthyophaga , обитающих дальше на север в Азии, орлан Сэнфорда ( Haliaeetus sanfordi ) с Соломоновых островов является наиболее нетипичным Haliaeetus , сохраняющим рыжевато-коричневое оперение и во взрослом возрасте (это особенно напоминает бело-коричневое оперение). молодь пузатого орлана , вероятно, близкородственный вид) более типична для молоди других видов, а также обитает в большей степени в густых прибрежных лесах, где питается в основном птицами и млекопитающими , а не рыбой и водоплавающими птицами . [6] [23]

За пределами рода Haliaeetus , среди других существующих форм, они, по-видимому, наиболее тесно связаны с коршунами-милвинами и стервятниками Старого Света , основываясь на современных формах из этих подсемейств, которые в целом имеют общие морфологические и жизненные черты с морскими орланами: коршун-брамин ( Haliastur) . indus ) (исторически иногда называемый «красноспинным орланом») и пальмовый гриф ( Gypohierax angolensis ) (которого когда-то широко называли «стервятником-рыбоорлом»). Родство этих видов с орланами частично подтверждается их генетической последовательностью. [6] [24] [25] Другие группы современных ястребиных, помимо коршунов Старого Света и стервятников Старого Света, которые, по-видимому, каким-то образом связаны, хотя и отдаленно, с орланами, включают ястребы , луни , певчие тетеревятники и бутеонины . Примечательно, что из их родственных связей исключены большинство других видов, называемых «орлами», в том числе орлы-карлики , а также орлы-змеи и змееяды . [12] [15] [25] [26]

Сам орлан-белохвост образует видовую пару с белоголовым орланом . Они отделились от других орланов в начале раннего миоцена (около 10  млн лет назад ), самое позднее, возможно (если самая древняя летопись окаменелостей правильно отнесена к этому роду), уже в раннем или среднем олигоцене , около 28  млн лет назад. . [15] Недавнее генетическое исследование митохондриальной ДНК [27] согласуется с этой идеей. Гренландские орланы-белохвосты (предлагаемые как H. a. groenlandicus ) образуют в эволюционных временных масштабах относительно недавно образовавшуюся популяцию, которая еще не накопила многих уникальных генетических характеристик и не может строго соответствовать различению подвидов. Однако население оказывается демографически изолированным и заслуживает особой защиты. Одно время был также предложен восточный подвид ( H. a. brooksi ), но существует мало доказательств, подтверждающих это, как нечто большее, чем просто случай клинальной вариации окраски и размера (т. е. средний восточный подвид немного темнее и меньше, чем более западный). . [28] Как и в других парах видов орланов, эта состоит из белоголового орлана и желтоголового вида. Вероятно, они разошлись в северной части Тихого океана , распространившись на запад в Евразию и на восток в Северную Америку . Как и у третьего крупного северного вида, белоплечего орлана ( Haliaeetus pelagicus ), взрослые особи имеют желтые ноги, клюв и глаза. Другой вид, вероятно, промежуточный между белохвостом, белоголовым орланом и белоплечим орланом и орланом-рыбофагом типа Ichthyophaga , — это орлан-манул ( Haliaeetus leucoryphus ), который в своей истории жизни, по-видимому, обитает дальше от воды и поднимается на более высокие высоты, чем три вида. северные виды обычно так делают. Из-за схожего питания и гнездования орланов они в основном аллопатрические по распространению, поскольку между этими орлами может быть значительная конкуренция. [6] [21]

В настоящее время орлы встречаются на Гавайских островах только как бродяги, но кости четвертичного вида Haliaeetus были обнаружены на трех крупных островах. Исследование древней ДНК, опубликованное в 2015 году, охарактеризовало быстро развивающуюся митохондриальную контрольную область одного из этих образцов. [29] Была секвенирована ДНК скелета орлана возрастом около 3500 лет, найденного в лавовой пещере на острове Мауи . Филогенетический анализ показал, что гавайский орел представляет собой отдельную (дивергенцию> 3%) линию мтДНК, которая наиболее тесно связана с современными орланами-белохвостами. Судя по калибровке окаменелостей, линия гавайской мтДНК, вероятно, разошлась примерно в среднем плейстоцене. Таким образом, хотя гавайский орел и не отличается четко по морфологии от своих сородичей, он, вероятно, представлял собой изолированную, постоянно проживающую популяцию на Гавайском архипелаге на протяжении более 100 000 лет, где он был крупнейшим наземным хищником. Причины его исчезновения неизвестны. [30]

Описание

Размер

Орлан-белохвост — самый крупный орел, обитающий в Европе и на большей части азиатского ареала.

Орлан-белохвост – одна из крупнейших ныне живущих хищных птиц. Это самый крупный из дюжины видов орлов, обитающих в Европе, и самый крупный орел во всем его ареале, за исключением Дальнего Востока России и (зимой) Хоккайдо, Япония, где он сосуществует со своим более крупным родственником, белоплечим орланом. Орлана-белохвоста иногда считают четвертым по величине орлом в мире [20] и в среднем четвертым по весу орлом в мире. Единственные существующие виды орлов, которые, как известно, имеют более массивный средний размер, - это белоплечий орлан ( Haliaeetus pelagicus ), орел-гарпия ( Harpia harpyja ) и филиппинский орел ( Pithecophaga jefferyi ). [12] [31] Орлан-белохвост имеет общую длину от 66 до 94 см (от 26 до 37 дюймов) с типичным размахом крыльев от 1,78 до 2,45 м (от 5 футов 10 дюймов до 8 футов 0 дюймов). [12] [32] Этот вид может иметь самый большой размах крыльев среди всех ныне живущих орлов. [12] [31] Белоплечий орлан, который больше по весу, общей длине и стандартным размерам, не имеющим крыльев, может быть ближайшим конкурентом по среднему размаху крыльев среди ныне живущих орлов. [12] Орлан-белохвост, по-видимому, превосходит средний размах крыльев клинохвоста ( Aquila audax ), которого иногда также называют самым крупным из ныне живущих крылатых орлов из-за исключительно большого индивидуального выстрела в 1931 году, [33] хотя белоплечий орлан может соперничать с ним в этом отношении.

В одной выборке из Норвегии пять самцов орлана-белохвоста имели средний рост 2,26 м (7 футов 5 дюймов), а восемь самок - 2,37 м (7 футов 9 дюймов). [34] В другой выборке диких птиц неустановленного происхождения было обнаружено, что пять самцов имели средний рост 2,1 м (6 футов 11 дюймов), а семь самок - 2,3 м (7 футов 7 дюймов). [35] Рекордный размах крыльев включает экземпляр из Гренландии, размер которого составлял 2,53 м (8 футов 4 дюйма), а размах другого экземпляра, по-видимому, составлял 2,6 м (8 футов 6 дюймов). [36] [37] Белоголовый орлан во многом совпадает по размеру с орланом-белохвостом. При прямом сравнении орлан-белохвост в среднем несколько больше по массе тела, чем белоголовый орлан, и может быть немного больше по размеру клюва и когтей, хотя эти линейные аспекты могут быть весьма схожими у этих двух видов. Орлан-белохвост действительно имеет значительно большую хорду крыла и средний размах крыльев, чем белоголовый орлан, но последний обычно обладает более длинным хвостом, что приводит к большей общей длине, чем у орлана-белохвоста, и большей средней длине предплюсны. [6] [12] [38] [39]

Изменение размера, как правило, является клинальной тенденцией и обычно определяется количественно с использованием стандартных измерений, таких как длина крыльев, хвоста и предплюсны или масса тела, а не размах крыльев или общая длина. Как и ожидалось для многих широко распространенных животных различных линий, орлан-белохвост соответствует правилу Бергмана в том смысле, что более северные птицы имеют тенденцию превосходить по размеру птиц, обитающих относительно ближе к экватору . Средний размер также уменьшается с запада на восток по всему ареалу. [6] [27] [40] Самые крупные орланы-белохвосты, по-видимому, обитают в Гренландии , они немного крупнее, чем орлы из Ирландии , Шотландии и Скандинавии , и заметно крупнее, чем орлы из Центральной Европы , особенно по пропорциям площади крыльев. . Популяции из южных частей гнездового ареала, таких как Малая Азия (в основном Турция ), южный Казахстан и Корейский залив , по-видимому, являются самой маленькой популяцией, но измерения и опубликованные веса этих чрезвычайно спорадических и редких особей ограничены. Азиатские популяции орла. Более того, вес взрослых орлов из Гренландии неизвестен. [6] [12] [35] В отличие от многих ястребиных, молодые орланы-белохвосты (и, по-видимому, также другие орланы) часто имеют такой же вес, как и взрослые особи, хотя у молодых особей средняя длина крыльев и хвоста обычно несколько больше, чем у других орланов-белохвостов. взрослые. [6] [41] У орлана-белохвоста масса тела обычно может варьироваться от 4 до 6,9 кг (от 8,8 до 15,2 фунта) у самок. Самец немного меньшего размера обычно может весить от 3,1 до 5,4 кг (от 6,8 до 11,9 фунтов). [12]

Средний вес европейских орланов-белохвостов может варьироваться от 4,02 кг (8,9 фунта) у пяти самцов и 5,11 кг (11,3 фунта) у девяти самок до (от реинтродуцированных в Шотландию птиц норвежского поголовья) 4,98 кг (11,0 фунтов) у 39 мужчины и 6,06 кг (13,4 фунта) у 43 женщин. [14] [35] Для сравнения, диапазон веса орланов-белохвостов из Северо-Восточного Китая составляет всего от 2,8 до 3,78 кг (от 6,2 до 8,3 фунтов) у самцов и от 3,75 до 4,6 кг (от 8,3 до 10,1 фунтов) у самок. . [40] Самые тяжелые самки орланов-белохвостов, очевидно, могут весить от 7,5 до 8 кг (от 17 до 18 фунтов), а даже самцы иногда могут весить до 6,5 кг (14 фунтов), что делает самых крупных самцов, пожалуй, самыми тяжелыми. зарегистрированный современный орлан-самец, поскольку самцы гарпий и филиппинских орлов (которые имеют более половой диморфизм в пользу самки), как известно, не превышают 5 кг (11 фунтов) (максимальный вес самцов белоплечего орлана неизвестен). [6] [33] [42] [43] Глобальная средняя масса тела орланов-белохвостов оценивается примерно в 5 кг (11 фунтов). [42] [44] [45] Средняя самка белоплечего орлана может весить чуть менее 25% больше, чем средняя самка орлана-белохвоста (средний вес самца белоплечего орлана неизвестен), в то время как средний европейский беркут может весить около на 11–12% меньше, чем у среднего орлана-белохвоста, а вид белоголового орлана в целом примерно на 10% меньше, чем у орлана-белохвоста. [42] [46] [47]

Стандартные размеры и половой диморфизм

Иллюстрация большого клюва и резко изогнутых когтей молодого орлана-белохвоста.

Самый надежный метод определения пола птиц - это определение ширины и глубины предплюсны, а также глубины клюва, но их измеряют нечасто. [6] [48] [49] В некоторых случаях самки на целых 25% тяжелее и на 15% больше по линейным размерам, хотя полы редко настолько различаются в стандартных измерениях. [12] Среди стандартных размеров хорда крыла составляет от 552 до 695 мм (от 21,7 до 27,4 дюйма) у самцов, в среднем 606 и 645 мм (23,9 и 25,4 дюйма) у взрослых и молодых европейцев соответственно, и 646,5 мм (25,45 дюйма). в Гренландии самцы. [35] [41] У самок хорда крыла может составлять от 605 до 740 мм (от 23,8 до 29,1 дюйма), что в среднем составляет 668 и 685 мм (26,3 и 27,0 дюйма) у взрослых и молодых особей Европы соответственно и 691,3 мм (27,22 дюйма). ) у самок Гренландии. [35] [41] Длина хвоста взрослой особи составляет от 250 до 331 мм (от 9,8 до 13,0 дюймов) у самцов, в среднем 280 мм (11 дюймов), и от 276 до 330 мм (от 10,9 до 13,0 дюймов) у самок, в среднем 305 мм (12,0 дюйма). в). Однако длина хвоста молодых особей может достигать примерно 380 мм (15 дюймов) у обоих полов. [41] Размер предплюсны составляет от 90 до 101 мм (от 3,5 до 4,0 дюйма), в среднем 95,5 мм (3,76 дюйма). [40] [41]

Что касается орудий убийства, их коготь большого пальца руки , самый большой коготь среди всех ястребиных, имеет длину от 37 до 46 мм (от 1,5 до 1,8 дюйма), что в среднем составляет 40,9 мм (1,61 дюйма). [41] Коготь большого пальца пальца в среднем примерно на сантиметр меньше, чем у беркута, и более резко изогнут, что позволяет предотвратить ускользание скользкой добычи, такой как рыба, в то время как у белоголового орлана его длина аналогична примерно 40,4 мм (1,59 дюйма). и такой же кривизны. [50] [51] Обнаженная стебелька обычно большая, как и у всех Haliaeetus , от 45 до 65 мм (от 1,8 до 2,6 дюйма), в среднем 56,1 мм (2,21 дюйма). [6] [12] [40] [41] [52] Средняя длина стебля белоголового орлана составляет 54,3 мм (2,14 дюйма), то есть в среднем немного меньше. Однако средняя длина стебля у крупных белоголовых орланов Аляски значительно больше, чем у других белоголовых орланов, а также у большинства орланов-белохвостов, до 75 мм (3,0 дюйма) и может даже соперничать по длине (но, возможно, не по обхвату). поистине массивного клюва белоплечего орлана. [38] [39] [51]

Окраска и внешний вид на поле

Взрослый орлан-белохвост в целом имеет серовато-коричневый цвет. Оперение довольно однородное на большей части тела и крыльев, но верхние кроющие крыла обычно несколько светлее. У взрослой особи голова, шея и верхняя часть груди заметно бледнее остального оперения и чаще всего имеют охристо-желтую окраску. В потертом или обесцвеченном оперении эти светлые участки иногда могут быть еще бледнее, вплоть до почти беловатого, что может придавать таким орлам сходство с выцветшим белоголовым орланом. Некоторые из самых бледных птиц могут иметь цвет от кремово-желтого до светло-сероватого. Считается, что в некоторых популяциях бледность, возможно, увеличивается с возрастом, хотя возможно, что эти бледные вариации имеют исторический генетический фактор. Напротив, некоторые взрослые особи также могут иметь более насыщенный, более глубокий темно-коричневый цвет (или несколько рыжеватый ), чем средний, с, возможно, небольшим увеличением средней темноты оттенка к востоку от ареала вида. [6] [12] [27] Когда многие перья недавно линьки, они могут приобретать легкий пурпурный блеск. [35] Коричневый оттенок взрослой особи выделяет на контрасте несколько клиновидный белый хвост. [12] Все голые части тела взрослой особи желтого цвета, включая клюв, восковицу , ноги и глаза. [6] Молодые и неполовозрелые орланы-белохвосты имеют гораздо более темный коричневый цвет, чем взрослые особи, и имеют более неравномерные пятна, с различно выступающими беловатыми краями перьев, в основном проявляющимися на некоторых небольших участках нижней стороны и под крылом, с узкой белой подмышечной впадиной . полоска обычно очевидна.

Взрослый орел из Свольвера , Норвегия, демонстрирует характерные длинные, широкие крылья с пальцами, тяжелый клюв и короткий клиновидный хвост.
Пример более темного и ярко окрашенного взрослого человека, чем в среднем.

Верхняя сторона обычно темно-коричневая, но варьируется в зависимости от степени черновато-коричневых кончиков до охристо-коричневых перьев спины, спины и верхнего крыла. Голова молодых особей обычно черновато-коричневого оттенка, несколько темнее и всегда более однородная, чем у большинства других перьев. Хвост молоди имеет тенденцию быть размытым серовато-кремовым цветом с неряшливым черноватым оттенком по краям перьев и на кончиках. У некоторых молодых особей на хвосте может быть слабая полоса, в то время как у других хвост может выглядеть грязно-беловатым. Клюв молодых особей обычно почти наполовину темно-коричневый от кончика и наполовину грязный, тускло-желтоватый или серый у основания, лапы обычно грязно-желтые, а глаза темно-коричневые. Молодые самцы могут иметь немного более темное коричневое оперение с меньшим количеством крапинок на верхней части тела, чем самки того же возраста; их перья на голове и шее также могут казаться короче, что может подчеркнуть более тонкий и угловатый череп, которым обладают самцы. Говорят, что по характеру молодые самцы более нервные и более звонкие, чем их сверстницы-самки. [6] [12] [35]

Голова постепенно бледнеет в течение нескольких лет. Беловатые пятна могут увеличиться на верхней части тела, брюхе и особенно в области подкрыльев позже, на третьем году жизни (считается первым полувзрослым оперением), и полувзрослые птицы могут выглядеть довольно покрытыми белыми пятнами, но в этом возрасте известно множество индивидуальных различий в окраске. Однако к концу четвертого года эти белые пятна исчезают, и оперение становится менее контрастным. [6] [12] Хотя считается, что половая зрелость достигается в возрасте от пяти до шести лет, обычно полностью белый хвост и равномерная бледная голова и шея появляются только к восьмому году жизни. [6] [12] [35] Молодые особи впервые линяют в мае/июне до октября/ноября в возрасте чуть старше одного года. Их вторая линька состоится в марте или апреле следующего года, и примерно в это же время обычно начинаются еще две последующие линьки в течение следующих нескольких лет. Как и у других крупных хищников, перья линяют через медленные промежутки времени, чтобы не препятствовать захвату пищи. Ежегодно линяет лишь относительно небольшая часть маховых перьев. Линька происходит более или менее непрерывно, хотя зимой она может приостанавливаться, если не хватает пищи. [53]

Орланы-белохвосты всех возрастов обычно садятся в довольно вертикальном положении на открытой ветке, камне или другой точке обзора, но, как правило, сидят более горизонтально на земле или других ровных поверхностях. У них обширный клюв с относительно высоким стеблем, что помогает придать лицу довольно узкий вид с высокой короной, особенно по сравнению с орлами Орла . [12] [54] Шея иногда выглядит необычайно длинной, больше, чем у белоголового орлана, что может придавать верхней части тела вид грифа. Хвост относительно короткий, а у некоторых взрослых особей он может казаться непропорционально коротким по сравнению с массивным телом и иметь слегка клиновидную форму. Все возрасты имеют хорошо оперенные голени , но голые лапки . В полете крылья чрезвычайно широкие и с глубокими пальцами, обычно видно не менее шести пальцев. У молодых особей хвост длиннее, чем у взрослых, что обычно более заметно у летающих, чем у сидящих птиц, иногда на второстепенных крыльях проявляется слегка выпуклая часть перьев . Этот вид имеет тенденцию летать с неглубокими взмахами крыльев; временами взмахи крыльев могут быть довольно быстрыми для птицы такого размера, но иногда перемежаются планированием. На большом расстоянии такой стиль полета может напоминать большую бурую цаплю . Крылья в полете держат плоскими или слегка приподнятыми на концах, а орлан-белохвост, как известно, широко парит. Этот вид может быть удивительно маневренным на крыле, обычно во время воздушных боев или воздушных боев с другими птицами. Эти орлы также могут маневрировать, полузакрыв оба крыла или полностью закрыв одно крыло. [6] [12] [55]

Вокализации

Орлан-белохвост считается вокальной хищной птицей в период размножения, хотя некоторые авторы считают его голос «не громким и не впечатляющим для размеров птицы». [12] [35] Мужской призыв часто транскрибируется как гри-гри-гри или крик-крик-крик , тогда как женский - более глубокий гра-гра-гра-гра или крау-крау-крау-крау . Их темп и высота звука будут увеличиваться, примерно до 15–30 звуков подряд. Часто пары образуют дуэт ранней весной, в полете или на насесте. Сидя, самец кричит кый-кьи-кьи-кли-клик-як с запрокинутой назад и вверх головой, последний крик заканчивался нижним ко-ко-ко , сидячий крик самок аналогичен, но глубже, крау. -крау-крау-уик-ик . Как правило, их крики, когда они сидят, обычно более пронзительные и высокие, чем те, что издаются в полете. [12] [35]

Во время ухаживания самец кричит крау-крау-крау-уик-ик-ик, на что самки отвечают более низким ра-рак-рак-рак-рак . Птенцы в гнезде пронзительно кричат ​​пие-пие , а самка, получая пищу от самца, издает звуки чи-чи или вуе-вуе . Одиночные или повторные крлее или подобные им компоненты призывов, используемые в других обстоятельствах, могут быть переменными. Сигналы тревоги, как правило, состоят из 3–4 коротких громких нот кле или клек . Иногда при приближении к гнезду издается и другой крик тревоги или гнева, глубокий гах-га-га или джок-джок-джок , похожий на тревожные крики большой чайки (обычно записываемый, когда он направлен на человека). Когда птенцы голодны (или им «скучно») , они издают монотонное « ви-ви-и», которое усиливается, если орлятам не кормить или не высиживать немедленно. [6] [12] [35] [56]

Идентификация

При разумном взгляде взрослых орланов-белохвостов трудно спутать с какой-либо другой птицей. В их ареале нет других орланов с полностью белыми хвостами, за исключением самых восточных пределов их ареала, их родственников - белоголового орлана и белоплечего орлана, которые у взрослых особей отличаются во всех других отношениях оперения. [12] Даже при плохом освещении у лысых видов наблюдается резкая граница от белого до темно-коричневого, тогда как у орланов-белохвостов цветовой контраст гораздо тоньше между их коричневым телом (более бледного оттенка, чем у белоголового орлана) и желтовато-коричневым. -цветная голова. На большом расстоянии взрослую особь потенциально можно спутать с белоголовым сипом ( Gys fulvus ), поскольку окраска этих двух видов отдаленно схожа, и они могут несколько перекрываться по размеру, хотя в среднем гриф может быть довольно тяжелее и иметь более длинные крылья. Однако даже на большом расстоянии относительно маленькая голова, отчетливо изогнутые задние края крыльев и более приподнятые крылья отличают грифа от орлана-белохвоста. [12] [55]

Типичный молодой орлан-белохвост.
Оперение неполовозрелого орлана-белохвоста

Молодых особей труднее отличить, в основном от других орланов на немногих участках перекрытия. В северной Монголии (возможно, переходящей в южную Сибирь ), северной части Каспийского моря и некоторых центральных и южных частях Казахстана орлан-белохвост может (а может и не быть) обитать рядом с более редкой, относительно малоизвестной рыбой-манулом. орел . [6] [57] [58] Молодые особи манула имеют более отчетливые беловатые пятна на нижнем крыле. В полете или сидя манул обычно заметно меньше и тоньше, чем орланы-белохвосты, с более длинным и по-разному обозначенным хвостом. В любом возрасте орлан-белохвост в среднем имеет более тусклый, немного более темный и коричневый цвет, чем орлан-рыбохвост. Рыбоорлы-манулы в молодом оперении имеют средне-коричневую окраску тела без более светлой каймы перьев, как это наблюдается у молодых особей и особенно полувзрослых особей более крупных видов. Взрослые рыбные орланы-манулы сразу же имеют характерный рыжий оттенок с более ограниченной, но более резко выраженной и бледно-охристой головой. [12] [59] Молодь белоголового орлана может быть найдена вместе с орланами-белохвостами на Алеутских островах (где орлан-белохвост раньше гнездился примерно 30 лет назад) и когда бродячие белохвосты встречаются на Аляске. Молодые особи белоголовых орланов и орланов-белохвостов часто очень похожи друг на друга, но у белоголовых орланов более короткая шея, относительно более длинный и квадратный хвост и несколько менее широкие крылья. По окраске лысая молодь сверху так же темно- или даже темно-коричневая, как и молодые орлана-белохвоста, но на нижней стороне часто имеет более обширные беловатые крапинки, особенно на нижнем крыле. [12] [60]

Белоплечие орланы обычно заметно крупнее и длиннее с хвостом, а у орлов, стоящих на земле или сидящих на земле, они выглядят более высокими и громоздкими. Молодые белоплечие особи имеют иную форму крыльев (примерно весловидную) и значительно более массивный и бледный клюв, который даже у молодых особей имеет желтый цвет, в отличие от белоголовых орланов и орланов-белохвостов. Молодые белоплечие орланы имеют заметно более темный цвет сажи, чем молодые орланы-белохвосты, с еще менее беловатыми пятнами на теле, чем у последнего вида, но, с другой стороны, нижнее крыло часто такое же белое, как у молодых белоголовых орланов (в отличие от молодых белоплечих орланов). -хвосты), хотя и с другим рисунком. У всех трех крупных северных орланов цвет хвоста на разных стадиях развития одинаков, но форма более характерна, особенно более смелая клиновидная форма у белоплечего орлана. [12] [60]

Черный стервятник ( Aegypius monachus ) также может считаться внешне похожим на молодого орлана-белохвоста, но он значительно крупнее, с более длинными крыльями, имеет более равномерный и темный оттенок, с заметно более светлыми ногами и относительно меньшей головой. Молодых орланов-белохвостов также потенциально можно спутать с каким-либо Орлом , но они должны быть очевидны даже по силуэту огромных крыльев, относительно усеченному и слегка клиновидному хвосту и явному выступу шеи и головы. У всех Aquila отсутствует бледная подмышечная полоса, часто видимая у молодых и полувзрослых орланов-белохвостов. Некоторые крупные подорлики ( Clanga clanga ) могут напоминать форму крыльев орлана-белохвоста, но они намного меньше, имеют более короткие крылья и никогда не имеют выступающей головы. [12] [54] Точно так же восточный могильник ( Aquila heliaca ) может напоминать орлана-белохвоста своим плоским профилем крыла и относительно большой головой и шеей, но он также заметно меньше, с гораздо менее широкими крыльями и относительно более длинным хвостом. Как и все кланги и аквилы , как большие подорлики, так и восточные могильники должны явно отличаться от орланов-белохвостов по характеристикам оперения. [54] [61] [62] Беркут обычно выглядит немного меньше, чем орлан-белохвост, и имеет тенденцию быть более стремительным в полете, что обычно достигается с отчетливым двугранником. В сидячем положении беркут выглядит более гладким и компактным, чем орлан-белохвост, и имеет тенденцию иметь более темный и насыщенный оттенок коричневого. У беркутов гораздо более короткая шея, меньшие голова и клюв, а также более длинный и квадратный хвост. Белые пятна на крыльях у молодых орланов-белохвостов также распределены по-разному у золотистых и молодых орланов-белохвостов. [6]

Распространение и среда обитания

Крупным планом зов орлана-белохвоста
Взрослый орел на маяке Литтл-Айленд в Норвегии.
Молодой орел над своим гнездом на маяке Литтл-Айленда

Ареал разведения

Этот орел гнездится в Северной Европе и Северной Азии. Их ареал простирается на запад до южной Гренландии (невозможно размножаться дальше на север из-за короткого лета [63] ), северной и западной Исландии , а также повторно интродуцированных популяций в некоторых районах Англии (восстановленных в 2019 году [64] ). , Ирландия и Шотландия, особенно сохранившиеся прибрежные места. В материковой Европе ареал расширяется: самая большая в Европе популяция гнездится в прибрежной Норвегии (в целом), [65] северной и юго-западной Финляндии , [66] в восточной Швеции , в основном в Дании , [67] [68] на островах Балтийского моря , западная Австрия , северо-восточная Германия , северная и восточная Польша , [69] Чехия, большая часть восточно-балтийских стран , негорные районы Украины , восточная Словения , центральная и южная Венгрия (и прилегающая северо-восточная Хорватия ), спорадически в Греции , [70] Дунайские участки Румынии и Болгарии до Черного моря [71] и западной и восточной Молдавии . [1] [12] [5] [72] Птица вернулась в Нидерланды в 2006 году, а в 2020 году количество гнездящихся пар увеличилось до 20. [73] Возможно, она гнездилась на Фарерских островах вплоть до 17 века. но доказательства отсутствуют; с 1800 года на архипелаге зарегистрировано всего около десятка находок бродячих орланов-белохвостов. [74]

В Анатолии он остается гнездящимся только в редких и небольших районах Турции и Грузии ; если рассматривать его как регион, то в этом регионе, вероятно, будет менее 30 гнездящихся пар. [1] [12] На Ближнем Востоке орлан-белохвост все еще можно встретить гнездящимся только вдоль южного побережья Каспийского моря в северном Иране и юго-западном Туркменистане . [1] [75] Периодически они встречаются в качестве резидентов в Казахстане, где они живут на длинной полосе южной части страны, начиная с Аральского моря и северо-западной части (но, насколько известно, не гнездятся в казахстанская часть побережья Каспийского моря). [1] [12] Единственная страна, в которой орлан-белохвост встречается на сплошной и чрезвычайно большой территории, — это Россия . Этот вид встречается повсеместно в России, от европейской части России на западе до Берингова моря на востоке, и, насколько известно, полностью отсутствует в качестве гнездового гнезда только в высоких арктических регионах и на участке, граничащем с самой западной частью Казахстана, хотя он размножается в южнее этого в российской прибрежной части Каспийского моря. [1] [12] [76] Их северные пределы приходятся в России до реки Обь до 70 градусов северной широты в устье реки Енисей и на полуостровах Гыда и Ямал , до рек Колыма , Индигирка и Лена до выше 72 градусов. севернее, даже до 75 градусов северной широты на полуострове Таймыр . Говорят, что они распространены в районе Белого моря и являются самой многочисленной хищной птицей в этом районе и встречаются как на побережьях, так и во внутренних озерах, хотя темпы размножения низкие из-за холодной погоды. [6] [76] [77] Из России гнездящиеся популяции в некоторой степени проникают в самую северную Монголию, крайний северо-западный Китай и северную часть Северной Кореи . Орлан-белохвост также гнездится на острове Сахалин , Курильских островах и Хоккайдо, самом северном острове Японии. [1] [12]

Зимовка

Различные зимовки орланов-белохвостов в Нидерландах.

Ареал зимовки орлана-белохвоста менее изучен, учитывая резкое сокращение и колебания северных гнездящихся популяций за последние несколько столетий, поэтому трудно определить границы регулярных районов зимовки и зон просто бродяжничества. Известно, что небольшое количество зимует на Этанг-де-Линдре в Лотарингии , Франция , а также на территории на границе Франции и Германии вокруг Страсбурга , с бродягами в другие места Франции, а также в Испанию , Португалию и Мальту . [6] [72] [5] [78] Четко определенная зимующая популяция может встречаться на большей части территории Нидерландов, даже при нечастом современном размножении в северных прибрежных районах. [79] Зимующая популяция известна в западной Германии от Северного Рейна-Вестфалии до Бонна , а также на крайнем севере Германии. [1] [5] В Дании они размножаются и зимуют на большей части территории страны, но, в частности, регион Ваттового моря зимой привлекает множество орланов-белохвостов, в основном неполовозрелых, из других мест Дании и соседних стран. [80] [81] [82] Другие установленные районы зимовки известны в Европе в западно-центральной Италии , северной Австрии, довольно широко в южной Словакии и северной Венгрии, а также в нескольких защищенных районах Юго-Восточной Европы, за исключением частей на севере и севере. на восток, где они до сих пор размножаются. [1] [5]

Периодические формы бродяжничества и миграции (в основном от орлов, которые гнездятся в России или рассеиваются из России), как известно, встречаются в нескольких районах Турции, странах Леванта , Азербайджана и Ирана вплоть до даже Персидского залива , хотя эти виды встречаются редко. обычно или надежно где-либо в этих регионах. Дальше на восток известны редкие места зимовки в нескольких небольших и малочисленных районах Туркменистана, Афганистана , Узбекистана , Таджикистана и Пакистана . [1] [12] [75] Это редкий зимний гость в Индии , а именно на крайнем северо-западе и вдоль границы Непала с Бутаном и крайнем севере Бангладеш . [83] [84] Известно, что разбросанные очаги зимующих птиц встречаются также в центральном и южном Китае , на северо-востоке Мьянмы , а также в более широком и регулярном масштабе на большей части северо-восточного Китая. [85] [86] Хорошее количество зимует также на большей части территории Южной Кореи и Японии, вплоть до Хонсю . [1] [86] Известно, что орланы-белохвосты, расселяющиеся из мест гнездования или родных мест на Дальнем Востоке России, время от времени расселяются через Берингово море в Северную Америку в некоторых частях Алеутских островов , островов Прибылова и некоторых частей материка. прибрежная Аляска вплоть до острова Кадьяк . [60] [87] Некоторые орланы-белохвосты даже гнездились на Аляске , на острове Атту в конце 1970-х - начале 1980-х годов (до 1984 года, когда были зарегистрированы последние попытки), но не было ясно, оперились ли когда-либо молодые особи. [88]

Естественная среда

Орланы-белохвосты обычно ассоциируются с лесными массивами, но обычно находятся недалеко от воды.

Орланы-белохвосты встречаются в самых разных средах обитания, но обычно они тесно связаны с водой и обычно встречаются в низинных районах. [12] Хотя в основном это равнинный вид, известно, что этот вид обитает на высоте от 1500 до 2300 м (от 4900 до 7500 футов), пока есть доступ к воде в некоторых частях Центральной Азии и Сибири . [35] В прибрежных районах этот вид может варьироваться от высоких морских скал до низменных островов и архипелагов . Многие орланы-белохвосты, особенно зимой, часто посещают низкие прибрежные места, устья рек и прибрежные болота . Несколько исследований подтвердили, что прибрежные районы предпочтительнее, если они доступны зимой. [12] [5] [89] Во многих районах орланы-белохвосты могут свободно переключаться между обычно скалистыми местами обитания и лесными местами для гнездования и центром своей среды обитания. [90] В некоторых регионах, например в Японии, этот вид может встречаться в регионах с интенсивной рыболовной деятельностью человека, и они могут необычно частично привыкнуть к присутствию человека. [12] [91] Орланам-белохвостам обычно требуются уединенные леса, лесные массивы или группы деревьев с высокими зрелыми деревьями и доступ к пресноводным водно -болотным угодьям , таким как озера , речные системы , болота или обширные сельскохозяйственные угодья, не вызывающие беспокойства . [12] В аллювиальных водно-болотных угодьях Хорватии 95% гнезд были обнаружены в пределах 4 км (2,5 миль) от глубокой пресной воды. [92]

В некоторых районах орланы-белохвосты охотно посещают коммерческие рыбные фермы , пруды с карпами и подобные места с легкодоступной пищей, но они обычно избегают мест, где обычно наблюдается вмешательство человека (особенно шумные места, такие как строительство , водные виды спорта , катание на тяжелых лодках и охота ). происходить. [6] [12] [5] Однако было обнаружено, что лесная деятельность и, как следствие, уменьшение количества высоких взрослых деревьев и больших древостоев в Эстонии меньше влияют на размножение орланов-белохвостов, чем на размножение черных аистов ( Ciconia nigra ). . [93] С другой стороны, изучение зимующих орланов-белохвостов на частично или сильно нарушенных водно-болотных угодьях в некоторых частях Нидерландов показывает, что такие территории не могут поддерживать орланов в течение какого-либо длительного периода и их можно посещать только на день или два. отдельными орлами. [79] И наоборот, обзоры быстро растущей популяции Дании показали, что при хорошей защите они могут регулярно добывать корм в местах обитания вблизи значительных популяций людей, даже на окраинах городов, [94] и они также могут успешно размножаться в таких местах. . [95] [96]

Поведение

Гренландский орел

Орланы-белохвосты проводят большую часть своего дня, сидя на деревьях или скалах, и часто могут часами не двигаться. Возможно, до 90% дня можно провести сидя, особенно в плохую погоду. [6] [35] Кроме того, они чередуют периоды парения с сидением на насесте, особенно полеты над водой или хорошо орошаемыми участками, но в среднем парят значительно меньше, чем беркуты. Пары регулярно ночуют вместе, часто недалеко от своего гнезда, либо на скале, либо на дереве, либо в расщелинах, нависающих уступах или на небольших изолированных деревьях на скале. [35]

Миграция и расселение

Орлана-белохвоста можно считать довольно непостоянным и частичным мигрантом. [6] [97] Этот вид редко мигрирует в западной части своего ареала, причем орлы даже гнездятся на севере, вплоть до Гренландии, Исландии и прибрежной Норвегии, вообще не перемещаясь на зиму, а совершают некоторые перемещения молодых особей на юг после расселения. Молодые особи в целом более мигрируют и рассредоточены и покидают родовые районы раньше, то есть к августу-сентябрю в северо-западной Европе, и возвращаются позже, к марту/апрелю, чем взрослые особи. [12] [35] Согласно исследованиям по кольцеванию, немногие норвежские молодые особи преодолевали значительные расстояния. Крайние случаи включают один, который был обнаружен в 720 км (450 миль) к югу от его гнезда недалеко от Карлстада , Швеция, еще одна группа из четырех отмеченных цветом птенцов первого года жизни также была зарегистрирована на юге Швеции, но один был обнаружен вплоть до Ваддена. Море в Нидерландах, и вполне вероятно, что уменьшающееся количество норвежской молоди после расселения превратилось в большую часть известной голландской популяции орлана-белохвоста. [79] [98] Напротив, молодняк из Финляндии и Швеции, как правило, распространяется в юго-западном направлении к берегам Балтийского моря. Один из Финляндии был обнаружен в 520 км (320 миль) к западу на севере Норвегии, а другой - на юге, в Болгарии. [99] [66] В более южных районах зимние перемещения затяжные и нерегулярные, причем большинство зрелых пар, вероятно, никогда не покидают свои места гнездования круглый год. [35] Те, которые размножаются на внутренних водных путях, могут мигрировать на морское побережье. [35] Немецкие молодые особи обычно не улетают далеко, причем большинство из них, как зарегистрировано, путешествуют менее чем на 50 км (31 милю) от своих гнезд, а большинство остается вблизи побережья Балтийского моря. Однако некоторые орлы, вылупившиеся из гнезд в Германии, были обнаружены даже на юге, в Италии, в 1030 км (640 миль) к юго-востоку, или в Жиронде , Франция , в 1520 км (940 миль) к юго-западу. [100] В некоторых частях России, в отличие от многих европейских популяций, орлан-белохвост, по-видимому, в основном мигрирует. [12]

На Дальнем Востоке этот вид, по-видимому, осенью и весной выбирает разные миграционные маршруты: осенью он путешествует от северо-центральной Камчатки через Курильские острова до Хоккайдо, а весной эти орлы путешествуют на север через Сахалин и Охотское побережье . [101] В районе Белого моря моменты движения на юг начинаются в сентябре, при этом большая часть орланов-белохвостов исчезает к ноябрю, но в мягкие зимы некоторые взрослые особи могут остаться. Некоторые орланы-белохвосты из Белого моря были обнаружены на расстоянии более 2000 км (1200 миль) к западу, в таких странах, как Венгрия и Италия. Возвратная весенняя миграция в Белое море приходится на февраль-март. [77] Зимой орланы-белохвосты, как мигранты на дальние расстояния, так и распространители на короткие расстояния, как правило, становятся стадными, особенно молодые неполовозрелые птицы. Многие такие группы могут содержать до 10, а в районах вблизи крупных гнездящихся популяций, таких как скандинавские страны, - как минимум до 30–50 особей. [6] [34] [81] [82] Зимующие общины на побережье Балтийского моря и на реке Эльбе, начиная с 37 зим, показывают, что прибытие начинается в ноябре, с пиком численности в январе, а затем снижается в марте и начале апреля. [100] Хотя молодые особи обычно возвращаются в свою родную зону, некоторые, очевидно, выходят за пределы этих территорий, например, те, которые возвращаются в Румынию или на Черное море, которые были зарегистрированы в 330 км (210 миль) к северу от их родного места и в 510 км (320 миль) к северо-востоку от места своего рождения. [100]

Территориальность

Размер территории орланов-белохвостов может варьироваться от 52 до 415 км 2 (от 20 до 160 квадратных миль), обычно менее 130 км 2 (50 квадратных миль), по одной оценке. [35] Однако домашние ареалы на северо-востоке Германии были намного меньше, от 2,25 до 19,16 км 2 (от 0,87 до 7,40 квадратных миль). [102] Хотя территориальное поведение известно более чем половине всех современных птиц, по существу все хищные птицы разных линий особенно сильно территориальны, потому что живая добыча необходима для кормления семьи, включая самку пары (которая должна оставаться рядом). молодёжь, чтобы они выжили) и сама молодёжь, как правило, встречаются реже. Кроме того, необходима соответствующая среда обитания, в которой можно вести эту охоту, а также, конечно же, построить достаточно безопасное гнездо. [103] Хотя хищные птицы относительно стадны, особенно среди зимующих птиц, а также молодых и неполовозрелых птиц, они территориальны, и вторжение самца во взрослое оперение часто провоцирует ожесточенные бои, в которых любой из бойцов может даже умереть. В некоторых случаях эти жестокие драки могут привести к повреждению гнезда, поскольку два боевых орла падают вниз, пытаясь нанести удар друг другу. [6] [35]

Диетическая биология

Собираюсь поймать рыбу возле острова Малл , Шотландия.

Рацион орлана-белохвоста разнообразен, оппортунистичен и сезонен. Образцами добычи часто могут быть рыбы, птицы и, в основном во второстепенном качестве, млекопитающие. [6] [12] Орланы-белохвосты — сильные хищники и способны атаковать крупную добычу значительных размеров, но, как и большинство хищников, предпочитают добычу, которая уязвима и которую им легко поймать. [6] [104] Многие птицы этого вида, особенно зимой (и иногда в любое время года), живут в основном как падальщики, обычно натыкаясь на доступную падаль или наблюдая за активностью врановых , стервятников или других хищников. [6] Было показано, что орланы-белохвосты на северо-востоке Германии охотятся в основном с насестов, в стиле «сиди и жди», обычно с видных древесных насестов. Как и другие орланы, они обычно могут ловить рыбу только в прибрежной зоне и редко охотятся на рыбу, когда глубина воды превышает 1,5–2 м (от 4,9 до 6,6 футов). [104] [105] Помимо деревьев, они также могут использовать скалы , холмы или высокие травянистые кочки в качестве охотничьих насестов, если с насестов обеспечивается хороший общий вид на окружающую среду. [6] [34] Рыбу, как правило, ловят при неглубоком нырянии после полета на небольшое расстояние от окуня, обычно орлы только промокают ноги. [6] [12] Однако иногда орланы-белохвосты ныряют прямо в воду, обычно во время охоты на крыле на высоте не менее 200 м (660 футов). В Норвегии погружения с погружением считаются редкостью. [34] [100] Иногда они также ловят рыбу, забираясь на мелководье, часто с берегов или гравийных островов. [6]

Иногда этот вид по-разному следует за рыбацкими лодками , охотно эксплуатирует коммерческое рыболовство , зарыбленные озера , пруды с карпами и тому подобное, а также собирает мертвую рыбу или рыбные отходы в самых разных ситуациях. [12] Когда дело доходит до добычи, не являющейся рыбой, говорят, что орланы-белохвосты часто охотятся, низко пролетая над морским побережьем или берегом озера , и пытаются застать жертву врасплох. [35] Однако показатели успешности охоты на здоровых птиц могут быть низкими, как показало изучение зимующих орлов в Швеции, пытающихся охотиться на крякв ( Anas platyrhynchos ). [106] Орланы-белохвосты также регулярно отнимают пищу у выдр и других птиц, включая бакланов , чаек , скоп , врановых и других хищников . [6] [100] Падаль часто является основным источником пищи в неурожайные зимние месяцы, при этом предпочтение отдается рыбе и копытным , но после смерти едят все, от китообразных до домашнего скота и даже людей . [12] [107] Согласно исследованиям орланов-белохвостов в неволе, ежедневная потребность в пище оценивалась в 500–600 г (от 1,1 до 1,3 фунта), что эквивалентно примерно 10% массы тела птиц, при этом содержание урожая обычно составляет 190–560 г (0,42–1,23 фунта). [35] [108] Некоторые подростки, находящиеся в полу-неволе на острове Ром в Шотландии, могли съесть до 1,4 кг (3,1 фунта) за один присест. [6] [14] Однако в Норвегии было подсчитано, что семья диких орланов-белохвостов, включая каждого взрослого и трех птенцов, потребляла в среднем до 625 г (1,378 фунта) на птицу каждый день. Более того, один самец съел примерно 2 кг (4,4 фунта) за один прием пищи, поймав большую рыбу. После обильного приема пищи урожай может вырасти до размеров небольшого грейпфрута . [6] [34]

Зимой орланы-белохвосты часто питаются падалью.

Многие исследования показали, что основной пищей орланов-белохвостов являются рыба и водоплавающие птицы. Это основная пища и для других видов орланов. Однако в отличие от большинства Haliaeetus , в том числе белоголового орлана и белоплечего орлана, водоплавающие птицы склонны занимать в рационе первостепенное положение. [6] [12] [109] Из 26 накопленных исследований пищевых продуктов этого вида, остатков добычи и погадок, показано, что около 48,5% рациона составляют птицы, 39,95% - рыба, 9,95% - млекопитающие и 1,6% - другие виды. продукты питания. Всего на всем ареале птицы известно более 300 видов добычи. [6] [110] Однако на основании исследований останков добычи и погадок в лабораториях гренландских орланов-белохвостов было показано, что птицы предвзято относятся к обоим видам останков (погадкам и остаткам добычи), тогда как исследования in situ и прямое наблюдение за гнездом отдавайте предпочтение рыбе. Если здесь, в Гренландии, использовать только гранулы/остатки из 557 продуктов в исследовании 1979 года, то 68% рациона будет представлено птицами и только 20% - рыбой, но комплексное наблюдение изменило ситуацию и показало, что рыба была основной пищей для 58% и птицы были второстепенными - 30%. В этом исследовании утверждается, что это часто происходит потому, что кости рыбы растворяются в большом пищеварительном тракте орлов при употреблении в пищу и, таким образом, почти ничего не оставляют в виде остатков и, в некоторой степени, в виде гранул. Последующие исследования здесь показали гораздо большее предпочтение рыбы в Гренландии к 1983 году, поскольку рыба составляла 91,8% из 660 наименований. [111] [112] Однако такое прямое непрерывное наблюдение за доставкой пищи в гнезда не всегда возможно. [6] Кроме того, несмотря на аналогичную предвзятость в отношении крупной добычи, оставляющей заметные останки (включая любую более крупную рыбу, птицу или млекопитающее), у белоголового орлана было обнаружено, что рыба обычно обнаруживалась и доминировала в останках и погадках. Большинству современных биологов, возможно, придется оставить некоторых рыб неопознанными, но они будут учитывать различные методологии изучения добычи, чтобы получить наиболее полную картину. [104] [113]

Зимой добыча млекопитающих может стать более важной в продуктах питания на местном уровне, как показано в Шотландии, а также в Норвегии и восточной Германии. [6] До 41% рациона могут составлять млекопитающие, как это было на Кольском полуострове . [77] Имеются свидетельства сильных сезонных изменений в пищевых привычках в нескольких частях ареала: обычно большая часть рыбы вылавливается в теплые месяцы, тогда как птицы и млекопитающие более важны в холодные месяцы, особенно в прибрежных районах, таких как Норвегия. когда предпочтительная добыча рыбы часто зимой перемещается на более глубокие воды. [34] [114] Считается, что большинство пойманных рыб и птиц весят от 0,5 до 3 кг (от 1,1 до 6,6 фунтов). [6] Иногда говорят, что «большая часть» добычи орланов-белохвостов весит всего от 0,5 до 1 кг (от 1,1 до 2,2 фунта). [115] Однако средние размеры пойманной добычи могут отличаться большей изменчивостью. Три исследования показали, что средний размер добычи варьировался от 578 г (1,274 фунта) в Национальном парке Вигры , Польша, 1062,1 г (2,342 фунта) в Рыбинском водохранилище , Россия, и 1,72 кг (3,8 фунта) в Волжско-Камском заповеднике . Россия. [116] [117] [118] Таким образом, средний размер добычи лишь немного отстает от средней массы добычи беркута, которая в среднем составляет от 1,35 до 1,63 кг (от 3,0 до 3,6 фунта). [46]

Рыба

Орлан-белохвост с пойманной рыбой

Всего известно около 70 видов рыб, пойманных со всего ареала орлана-белохвоста. [6] [110] Орланы-белохвосты могут охотиться на рыбу в пресной или соленой воде, а также на тех, кто предпочитает солоноватую воду. Однако они ограничены ловлей рыбы на очень мелководье, часто предпочтительно на глубине менее 1 м (3,3 фута). [6] Идеальные места для рыбалки можно найти в таких районах, как Балтийское море, где низкие побережья и архипелаги часто имеют относительно мелководье. [119] Хотя здоровую и крупную рыбу часто ловят, орланы-белохвосты часто вылавливают больную, травмированную или уже мертвую рыбу. В некоторых случаях добыча рыбы всплывает на поверхность при заражении рыбным цепнем , как это часто бывает с некоторыми семействами рыб, такими как карповые . [6] [120] Рыбу также ловят после того, как ее избили, ранили или убили на электростанциях, из крупномасштабных рыболовных сетей или забрали непосредственно у рыбаков-людей. [6] Бентические рыбы , которые склонны цепляться за камни или песчаный грунт на мелководье, могут быть более уязвимыми, поскольку они склонны смотреть вниз, а не вверх, и менее компетентны в спасении от хищников, появляющихся над поверхностью воды. Поэтому затаившиеся донные рыбы, такие как куски, более уязвимы, чем многие. [34]

Помимо уязвимости, среды обитания и поведения добычи, размер тела рыбы может влиять на пищевые предпочтения рыбоядных животных. Орланы-белохвосты обычно могут ловить различную рыбу от 0,1 до 8 кг (от 0,22 до 17,64 фунта), но обычно предпочтительнее рыба весом от 0,5 до 3 кг (от 1,1 до 6,6 фунта). [6] [121] Аналогичным образом, исследования показали, что рыбу размером менее 20 см (7,9 дюйма) ловят нечасто, поскольку она имеет меньший улов, рыбу размером до 30 см (12 дюймов) ловят вторично, а рыбу от 30 до 12 дюймов. Предпочтительны размеры 60 см (0,98 и 1,97 фута), поскольку они имеют наибольшую пищевую ценность. Выловленная рыба может превышать размер от 0,9 до 1 м (от 3,0 до 3,3 футов), но, поскольку она может значительно превышать вес самого орла, она может оказаться слишком тяжелой для переноски. [6] [104] [105] У одного большого атлантического палтуса ( Hippoglossus hippoglossus ) были найдены оторванные от тела ноги орлана-белохвоста, все еще застрявшие в его спине. Предполагается, что орел утонул после того, как его побили и накачали наркотиками, только чтобы сгнить. оставив только ноги. [122] Поскольку у них нет водонепроницаемых масел на оперении, как у более опытных хищных ныряльщиков, скопы ( Pandion haliaetus ), орланы-белохвосты предпочитают не мочить свои перья, поскольку для их высыхания может потребоваться много времени. . Это также может сделать их уязвимыми перед потерей улова из-за других орланов-белохвостов, поскольку их полет может быть затруднен, пока крылья не высохнут. Поэтому при охоте на рыбу они большую часть времени как можно скорее прилетают к кормушке или гнезду. [6] [105] Другой вариант ловли особенно крупной рыбы — орел остается в воде и гребет, плывя на крыльях, через воду к ближайшему берегу или берегу. Хотя это, конечно, приведет к их затоплению, урожай пищи от такого улова явно привлекательный. Орланы-белохвосты были успешно сфотографированы, делающими это с крупной рыбой в Гренландии, и только в Норвегии было зарегистрировано 35 таких случаев. [34] [123]

Наиболее часто регистрируемым видом добычи в 18 исследованиях пищевых продуктов со всего ареала является северная щука ( Esox lucius ), присутствующая как минимум в 16 из этих исследований. Было обнаружено, что щука является основным видом добычи как в Балтийском море, так и в Лапландии в Швеции, в трех местах гнездования в Финляндии, в двух исследованиях в Германии и в Беларуси . Максимальная известная численность щуки наблюдалась в Лапландии, где она составляла 38,2% из 809 кормовых позиций. [110] [115] [124] [125] Хотя средний взрослый вес щуки составляет около 1,4 кг (3,1 фунта), орланы-белохвосты часто нападают на щуку большего размера, средний вес которой составляет от 2 до 5 кг. кг (от 4,4 до 11,0 фунтов). [6] [77] [126] [127] По оценкам, самая крупная щука, пойманная орланами-белохвостами, весила от 12 до 15 кг (от 26 до 33 фунтов). [128] Следующим наиболее широко известным видом добычи рыбы является обыкновенный лещ ( Abramis brama ). Об этом леще сообщалось в 10 из 18 диетических исследований, и он был основной добычей в Полесском государственном радиоэкологическом заповеднике (Беларусь), в Уральских горах (Россия) и в Костомукшском заповеднике (Россия). [126] [129] [130] Вес лещей, пойманных камышовыми орлами в Августовской пуще , Польша, колебался от 0,2 до 2 кг (от 0,44 до 4,41 фунта). [131]

Многие виды рыбы вылавливаются случайным образом и случайным образом, в отличие от щуки и леща, выбор которых на местном уровне может оказаться непропорциональным их региональной популяции. [104] [105] Особенно разнообразным в спектре добычи орлана-белохвоста является семейство карповых , из которых, как известно, более 20 видов являются хищниками, включая обыкновенного леща. [6] [110] Другие, взятые с некоторым предпочтением, могут включать лососевых рыб и треску и их союзников , оба семейства, как известно, имеют относительно большие размеры тела и время от времени обитают на мелководье, а также комаров, потому что они донные. [6] В Гренландии ведущим видом добычи является лосось, арктический голец ( Salvelinus alpinus ), на долю которого приходится 27,2% из 660 объектов добычи. Вторичной добычей в Гренландии были отмечены два вида трески . Хотя средний вес пойманной здесь трески оценивался всего в 420–640 г (от 0,93 до 1,41 фунта), а средний вес гольца - от 660 до 740 г (от 1,46 до 1,63 фунта), орлы иногда приносили более крупных особей до 2,2 кг (4,9 фунта). фунтов) для трески и до 3,2 кг (7,1 фунта) для гольцов соответственно. [111] [132] В Норвегии из 524 видов рыбной добычи обыкновенный кусун ( Cyclopteruslumpus ), вес которого в среднем достигает 1,43 кг (3,2 фунта), но обычно меньше, составляет 24% выловленной рыбы и 2,13 кг ( 4,7 фунта) Атлантический волк ( Anarhichas lupus ) составлял 17% выловленной рыбы. [34] [133] [134] Однако в Норвегии рыба в целом была второстепенной по сравнению с птицами. [34] Согласно двум исследованиям, проведенным в Швеции, рыба обычно была основной пищей, в отличие от Норвегии и Финляндии, и могла составлять 51–60% рациона. [110] [115] [125] Рыба также в некоторой степени преобладала в продуктах питания в двух исследованиях, проведенных в Беларуси, составляя 48,1–53,7% рациона. [129] [135] Рыба также была важна для гнездящихся орлов на Хоккайдо, Япония, где 54% из 533 объектов добычи составляли рыбы, во главе с 800-граммовым (1,8 фунта) минтаем ( Gadus chalcogrammus ) с 18,4%. [136] [137] В различных исследованиях дельты Дуная в Румынии от 44,6% до 79% рациона составляла рыба, во главе с обыкновенным карпом ( Cyprinus carpio ) и прусским карпом ( Carassius gibelio ). [6] [138] [139] Аналогично, в Подляском воеводстве., Польша 55% всех выявленных видов рыб, принесенных в гнездо, составили обыкновенные карпы весом до 2,1 кг (4,6 фунта) при средней массе 493 г (1,087 фунта). [140]

Птицы

Взрослый орлан-белохвост с очевидной долей птицы неопознанного вида. Он отпугивает ворон , желающих его съесть.

Известно, что орланы-белохвосты охотятся примерно на 170 видов птиц, что является самой разнообразной группой в их спектре добычи. [6] [34] [110] Во время охоты на птиц этому массивному, относительно медленно летящему орлу требуется элемент неожиданности, часто с тактичным использованием укрытия или яркого солнечного света при приближении с ближайшего насеста. [6] [105] Например, серые цапли ( Ardea cinerea ) были пойманы после того, как орел использовал низкий полет над бурной водой, чтобы устроить им засаду. [34] Однако даже при скрытом нападении водоплавающие птицы , предпочитаемые в птичьем рационе, как правило, очень осторожны и чаще всего убегают. [106] Орланы-белохвосты затем должны атаковать птиц в моменты уязвимости или травмы или часто используют против них тактику побега добычи. [6] Ныряющих уток и других ныряющих водоплавающих птиц следует ловить преимущественно там, где они есть. При охоте на ныряющих птиц они используют технику, заставляющую птиц неоднократно нырять, чтобы избежать нападения, до тех пор, пока жертва не устанет от усилий и ее можно будет поймать. Обычно во время такой охоты орлан-белохвост склонен кружить низко, чтобы оставаться ближе к предполагаемой жертве, при этом птицы предпочитают нырять на мелководье. Уток с заметным оперением, таких как самцы обыкновенной гаги ( Somateria mollissima ), с их бледным оперением, легче увидеть под водой, и поэтому этим методом охоты их можно поймать несколько чаще. [6] [34] Помимо водоплавающих птиц, таким способом успешно охотились как гагары , так и поганки . [6]

Зарегистрировано, что орлы совершили до 12 нападений на гаг в России и обычно успешно добывали добычу. Менее чем за 45 минут было зафиксировано даже 65 пасов, но более чем несколько атак также начинают утомлять орла, поскольку один неполовозрелый особь сдался после 15–28 попыток поймать маленькую поганку ( Tachybaptus ruficollis ). [100] [77] Хотя белоголовые орланы могут нападать на ныряющих уток таким же образом, они, похоже, делают это несколько менее регулярно и успешно. [141] [142] Орланы-белохвосты обычно менее успешны в охоте на речных уток, потому что их обычная реакция хищника — это бегство. В одном случае кряква была поймана во время полета в воздухе, но обычно гораздо более крупный орел не может поймать уток в полете. Хотя здоровые гуси несколько менее быстры в полете, они обычно могут опередить и более тяжелого орла, и было даже зарегистрировано, что один гуменник ( Anser fabalis ) успешно защищался от нападения орла, даже несмотря на то, что этот гусь был ранен. [106] Орланы-белохвосты часто наиболее успешно охотятся на речных уток и гусей, когда они линяют в оперение затмения , что делает их временно нелетающими. [6] Зимой лебеди могут оказаться вынуждены приземлиться из-за своего большого размера на ледяной покров над водой, если они не смогут найти открытую воду, из-за чего их ноги могут прилипнуть ко льду. Было зарегистрировано, что орланы-белохвосты использовали эту инвалидность для нападения и убийства лебедей. [143] Также было замечено, что они нападали на многочисленных водоплавающих птиц, когда птицы были ранены картечью охотников на уток. [143] Из-за того, что они являются врагами других крупных птиц, они часто подвергаются нападениям с их стороны, и были зарегистрированы случаи, когда орланы-белохвосты использовали жестокие нападения, чтобы внезапно перевернуться в полете и хищнически схватить одну из преследующих их птиц, включая крупных чаек. и даже ястреб-тетеревятник ( Accipiter gentilis ). [6] [144] Как оппортунистический хищник, он часто свободно поедает молодых птиц, а также взрослых и оперившихся молодых птиц. В целом, из-за различных ситуаций гнездования орланы-белохвосты вместо того, чтобы плескаться или нырять водоплавающих птиц, обычно нападают на более заметные или открытые гнезда чаек, некоторых других видов морских птиц , крупных врановых или других ястребиных. [108] В Германии и Шотландии до 86% выловленных чаек были птенцами и молодью. [124] [145]Случаи поедания орланами-белохвостами яиц вместо птенцов или старых птиц считаются редкими. Тем не менее, было зарегистрировано, что они поедают несколько яиц некоторых морских птиц, таких как моевки , гаги , бакланы и чайки, которые они могут нести в клюве, а не в ногах. [100] [143]

Наиболее широко регистрируемым видом добычи птиц и вторым наиболее широко регистрируемым видом добычи после щуки является кряква весом 1,14 кг (2,5 фунта) из-за ее циркумполярного ареала и распространенности во многих водно-болотных угодьях. [6] [42] [110] Однако, как уже упоминалось, здоровые кряквы являются трудными для орланов-белохвостов из-за их склонности летать при первых признаках опасности. Однако использование нелетания кряквы во время оперения затмения может привести к тому, что орлы будут интенсивно охотиться на них только в конце лета. [6] [106] Из-за этого кряквы обычно круглый год являются второстепенным видом добычи. Наибольшее известное представительство кряквы в рационе было в национальном парке Мюриц в Германии, где кряквы были третьим наиболее представленным видом добычи (10,1% из 247 объектов), а также в Августовском первобытном лесу в Польше, где кряквы были второй по численности добычей и производили до 9,84% из 803 позиций. [110] [124] Предпочтительнее выбирать обыкновенную гагу там, где она встречается. Во время охоты на гагу, возможно, самую крупную из ныряющих уток со средним весом 2,06 кг (4,5 фунта), орланы-белохвосты часто заставляют гагу неоднократно нырять, пока она не устанет и не сможет быть поймана. [34] [42] [77] Сидя в гнезде, самка обыкновенной гаги пытается убежать в полете, но она относительно слаба и тяжеловесна в полете и поэтому тоже может часто становиться жертвой орлов. [100] [146] В противном случае, как сообщается, бледное оперение взрослых самцов обыкновенной гаги во время ныряния делает их более уязвимыми для атак орлов. [6] [34] Гаги были ведущим видом добычи в Норвегии, составляя 18,8% из 1612 объектов добычи, а также на Аландских островах в Финляндии, где гага составляла 18,63% из 5161 объекта добычи (таким образом, здесь было поймано около тысячи гаг). [34] [110] [125] Гаги также оказались основным видом добычи в Исландии. [147] Есть свидетельства того, что растущая популяция орланов-белохвостов оказывает негативное влияние на численность гаги в некоторых районах, а на местах гаги перешли к частичному ночному кормлению, по-видимому, чтобы избежать охоты на орлов. [148] [149] Во внутренних регионах орланы-белохвосты предпочитают лысуху ( Fulica atra ) весом 836 г ( 1,843 фунта ) . Лысуха является вторым наиболее широко представленным видом хищных птиц (и четвертым видом из всех известных в целом классов) в 18 диетических исследованиях. [6] [42] [110]Лысухи собираются в болотистые места, когда к ним приближается летящий орел, и было зарегистрировано, что до пяти орлов одновременно нападали на большие стаи на воде. [6] Поведение лысух часто подвергает их опасности для крупных хищников: они редко ныряют, летают слабее и медленнее, чем большинство водоплавающих птиц, а в целом часто менее осторожны и более доступны, чем большинство водоплавающих птиц. [106] [104] [105] Лысуха была доминирующей пищей в Национальном парке Вигры, Польша, где они составляли 44,1% из 299 экземпляров, а также была основной добычей в Августовском первобытном лесу (Польша), где они составляли 11,59%. продуктов. В целом в Виграх и Августове птицы в общей сложности составляли 66,2% и 47,83% рациона соответственно. [110] [116] В дельте Дуная, Румыния, важность рациона птиц выросла с 21% в 1970 году до 50% к 2015 году, во многом благодаря увеличению количества лысух. [143] [138]

Плавающие самцы обыкновенной гаги являются частой добычей орланов-белохвостов.

Всего известно, что промышляют около 38 видов водоплавающих птиц, а также все доступные виды гагар и поганок, несколько видов рельсов , трубконосов , а также цапель , аистов и других крупных куликов. Известно также, что орланы-белохвосты охотятся примерно на 42 вида куликов , в первую очередь на чаек и куликов . [6] [110] [125] Даже кулики весом всего 21,1 г (0,74 унции) маленького песочника ( Calidris minuta ), 62,6 г (2,21 унции) лесного кулика ( Tringa glareola ) и 64 г (2,3 унции) зуйки обыкновенной ( Charadrius hiaticula ), как известно, подвергаются охоте, хотя и довольно редко. [42] [115] [150] В спектре добычи известно более дюжины чаек, от самых маленьких до всех четырех крупнейших современных видов. [111] [115] [109] [151] В Соединенном Королевстве глупыш ( Fulmarus glacialis ) отмечен как распространенный вид добычи и, как таковой, может способствовать локальному повышению уровня химических веществ ДДТ и ПХД в гнездящихся орлах. [107] Однако глупыши защищаются, отрыгивая вонючее, похожее на смолу маслянистое вещество, которое может затруднить полет хищников и даже убить некоторых намеченных хищников, когда оно находится в большом количестве, а молодые молодые орлы, будучи менее осторожными и опытными, наиболее склонны к тому, чтобы их сильно «смазали». [6] [152] Альциды, такие как кайры, как правило, становятся особенно важными в рационе орлов в прибрежных районах Норвегии зимой, особенно вблизи прибрежных островов, когда прибрежная рыба имеет тенденцию перемещаться в более глубокие воды. [34] [149] В спектре добычи известны по крайней мере восемь видов речных уток. Из-за социальной склонности ревущих уток, они, возможно, имеют наибольший успех в охоте на изолированных птиц, но их также ловят и из охваченных паникой стад. [6] [143] Несмотря на сложность их добычи, речные утки неустановленных видов оказались основным кормом орланов-белохвостов в озере Байкал , где они составляли 51,8% из 199 объектов добычи. [109] [153] В Фенноскандии зимой их привлекают прибрежные воды, чтобы атаковать большое количество ныряющих уток, в том числе гаг, обыкновенного гоголя ( Bucephala clangula ), гусарки (Mergus serrator ) и краснозобый крохаль ( Mergus serrator ), хохлатые утки ( Aythya fuligula ) и турпаны . В течение всего года на Аландских островах 66,2% из 5161 продукта питания составляли птицы, в то время как в трех местах в разных частях Финляндии птицы составляли 51,1% из 3152 продуктов питания. [115] [119] [125] В Германии 52,4% из 1637 объектов добычи составляли птицы, в основном лысухи и неопознанные водоплавающие птицы. Более локально в Германии, в национальном парке Мюриц, процент птиц в рационе возрастает до 65,73% [124] [110] Птицы сильно доминировали в пищевых записях из Шотландии, составляя 73,53% объектов добычи 1930 года, а также в Кандалакшском заповеднике. , где они составляли 75% из 523 объектов добычи. [6] [77]

Молодой орлан-белохвост преследует двух северных чибисов

Хотя большинство вышеупомянутых водоплавающих птиц имеют скромные размеры и их ловят в основном из-за легкости (ныряющие водоплавающие птицы, здоровые или немощные, а также обычно немощные или линящие водоплавающие птицы), орланы-белохвосты регулярно нападают и на более крупных водоплавающих птиц. Во многих районах отлавливается большое количество серых гусей ( Anser anser ), крупнейших местных диких гусей Европы. Например, они были основной добычей, составляя 28,2% из 192 объектов добычи, для зимующих орлов в Оостваардерсплассене , Нидерланды, и вторым наиболее часто регистрируемым видом добычи в обоих национальных парках Мюриц (Германия), где они составляли 16,42% 247 объектов добычи, а также в Австрии, где они составляли 9,5% от 349 объектов. [42] [79] [110] [154] Летом они ловят много гусят, так как одни только серые гусята могут составлять до 23% сезонной добычи птиц. В другие сезоны отлавливают и взрослых серых гусей массой до 4 кг (8,8 фунта), особенно немощных особей. [6] [143] [155] [156] Также известно, что орланы-белохвосты нападают и охотятся на других гусей, размер которых варьируется от краснозобой гусыни ( Branta ruficollis ) весом 1,23 кг (2,7 фунта) до не- аборигенный канадский гусь ( Branta canadensis ) весом 3,69 кг (8,1 фунта) . [42] [157] [158] [159] [160] Обычно объектом охоты являются гусята и молодь, но отлавливают и взрослых гусей, особенно во время инкубации или ослабленных по разным причинам. [155] [157] Еще одна крупная водоплавающая птица, пойманная во взрослом возрасте, — это обыкновенная гагара весом 4,98 кг (11,0 фунта) ( Gavia immer ). [6] [42] По возможности отбирают крупных куликов, в том числе серых цапель и больших выпь ( Botaurus stellaris ), вес которых составляет от 1 до 2 кг ( 2+1 ⁄ 4 и 4+1 ⁄ 2  фунта). [110] [34] На более крупного черного аиста весом 2,93 кг (6,5 фунта) и белого аиста ( Ciconia ciconia ) всех возрастов весом 3,44 кг (7,6 фунта)можно охотиться. Черные и белые аисты являются основным видом добычи в Полесском государственном радиоэкологическом заповеднике в Беларуси, где они составляют 12,6% (второй по регулярности вид добычи) и 6,3% (четвертый по регулярности) рациона соответственно. Большое количество черных аистов было также добыто в Августовской пуще, где около 50 особей были найдены возле орлиных гнезд. [6] [110] [115] [129] Орланы-белохвосты даже нападают и охотятся как на молодых, так и на взрослых 5,1-килограммовых (11 фунтов) обыкновенных журавлей ( Grus grus ). [140] Крупнейшими видами водоплавающих птиц, на которых охотятся, являются лебеди, в том числе немой ( Cygnus olor ), кликун ( Cygnus cygnus ) и лебеди Бьюика ( Cygnus columbianus bewickii ). В то время как лебеди и птицы-инвалиды (либо из-за естественных условий, таких как лед, либо из-за охотников-людей) подвергаются наибольшему риску нападения орлов, орланы-белохвосты охотятся даже на здоровых взрослых лебедей весом не менее 10 кг (22 фунта). [6] [110] [116] [161] [162]

Сообщается, что они нападали и поедали самых крупных морских птиц, с которыми встречались, таких как большие бакланы ( Phalacrocorax carbo ), а в некоторых случаях, например, в Балтийском море, почти уничтожали целые колонии, от яиц до взрослых особей, средняя численность которых составляет около 2,57 особей. кг (5,7 фунта). [42] [163] На эстонском острове Хийумаа , где обитает не менее 25 пар орланов, было замечено, что 26 особей одновременно уничтожали одну колонию бакланов. [164] Столь же большое количество было добыто у японского баклана ( Phalacrocorax capillatus ) массой 2,82 кг (6,2 фунта), который был вторым по численности видом добычи, составляя 11,63% из 533 объектов добычи на Хоккайдо, и оппортунистически, когда их североатлантический Доступны колонии, большое количество северных олуш ( Morus bassanus ) массой 3 кг (6,6 фунта). [42] [136] [165] Зарегистрировано, что бродячие орланы-белохвосты на Гавайях охотятся на нескольких лайсанских альбатросов ( Phoebastria immutabilis ) и предположительно охотятся на черноногих альбатросов ( Phoebastria nigripes ), оба весом около 3,17 кг (7,0). фунт). [42] [166]

Хотя наземные птицы реже входят в рацион, в спектре добычи орланов-белохвостов зарегистрировано не менее 60 видов. [6] [110] По большей части наземных птиц ловят настолько редко, что не заслуживают особого упоминания. Однако различное количество диких птиц ловится оппортунистически, а в Беларуси и России, особенно в районе Белого моря , где куропатки являются нередкой добычей, они ловят несколько тетеревов . Известно, что орланы-белохвосты охотятся на некоторое количество кольчатого фазана ( Phasianus colchicus ) в Австрии. [77] [135] [154] Иногда они нападают на взрослых самцов западного глухаря ( Tetrao urogallus ), примечательного своим крупным размером - 4,2 кг (9,3 фунта). [126] Однако это затмевается самой крупной птичьей добычей, приписываемой орлану-белохвосту, взрослому самцу большой дрофы ( Otis tarda ), который весил примерно 15 кг (33 фунта) (что очень похоже на исключительно крупную рыбу, пойманную , должно быть, сгорел на месте убийства или впоследствии был разобран как слишком большой, чтобы на нем можно было летать). [6] Среди пойманных наземных птиц в спектр добычи входят более 20 воробьиных , но большинство из них явно слишком малы и быстры, чтобы быть чем-то иным, кроме случайной добычи. [6] Самой маленькой птичьей добычей, известной орланам-белохвостам, была большая синица ( Parus major ), вид, средний вес которого составляет 16,4 г (0,58 унции). [42] [167] С одной стороны, мелкие птицы могут быть недостаточно учтены, поскольку они оставляют мало заметных останков, но, с другой стороны, вряд ли они достойны особого преследования, поскольку не имеют большой пищевой ценности. Однако в одном случае было замечено, как орлан-белохвост налетел на ропот евразийских скворцов ( Sturnus vulgaris ) и улетел со скворцом в руке. [6] [34] Единственным семейством воробьиных, взятым в большом количестве, являются более крупные врановые, восемь видов которых известны в спектре добычи. [115] [138] [130] На Хоккайдо, Япония, в рационе были хорошо представлены два вида врановых: крупноклювая ворона весом 519,5 г (1,145 фунта) ( Corvus macrorhynchos ) и падаль весом 570 г (1,26 фунта). ворона ( Corvus corone ), которые вместе составляли 14,8% из 533 объектов добычи. [42] [136]

Млекопитающие и другая добыча

1896 г.: изображение орлана-белохвоста с добычей кролика.

Млекопитающие обычно являются второстепенным компонентом рациона. Хотя обычно они представлены лучше, чем другие виды добычи, кроме рыб и птиц, их региональное значение варьируется. [6] В известных диетических исследованиях вклад млекопитающих может варьироваться от 0,49% до 41% добычи по количеству. [6] [77] [110] Когда млекопитающие играют наиболее важную роль в рационе, это обычно связано с тем, что местные орланы-белохвосты с некоторой регулярностью охотятся на кроликов и зайцев . [165] В то время как зайцы-беляки ( Lepus timidus ) составляют лишь 1,4% от общей добычи в Финляндии , доля зайцев-беляков в рационе орланов-белохвостов, доставленных из Норвегии в Шотландию , составляет около 20,3%, что указывает на то, что орланы-белохвосты при необходимости вполне способны охотиться на суше и ловить зайцев. [115] Другие исследования, проведенные в Шотландии, показывают, что зайцы-беляки вместе с европейским кроликом ( Oryctolagus cuniculus ) иногда составляют от 20% до 40% рациона. [165] [168] [169] [170] [171] Аналогичный вклад европейских зайцев ( Lepus europaeus ) был обнаружен в рационе Австрии, где зайцы были ведущим видом добычи, составляя 24,35% из 349 объектов добычи (с млекопитающие составляют 34,67% общего рациона). [154] В исследованиях, проведенных в Германии, зайцы-зайцы ловились довольно часто, но были второстепенной по численности добычей. [110] [124] Эти кролики и зайцы имеют средний взрослый вес от 1,8 кг (4,0 фунта) у кроликов, 2,7 кг (6,0 фунта) у зайцев-беляков, 3,8 кг (8,4 фунта) у европейских зайцев. [172] [173] Будучи крупной добычей, они могут внести существенный вклад в биомассу добычи, когда имеющиеся молодые особи подвергаются нападению так же, если не больше, чем взрослые кролики и зайцы. [169] [174]

Наиболее широко известной добычей среди млекопитающих, обычно известной как дополнительный вид добычи, являются грызуны , особенно чужеродная ондатра ( Ondatra zibethicus ), вес которой в среднем составляет около 1,1 кг (2,4 фунта), и ее можно поймать с «ондатровых ферм» или из диких популяций водно-болотных угодий. . Хотя они в основном являются дополнительным объектом добычи, в рационе финнов было зарегистрировано приличное количество - 137 особей. [6] [115] [175] Кроме того, исследование в дельте Или в Казахстане показало, что до 30–43% остатков добычи в гнездах состоят из ондатры весной и осенью, но только 14% летом (по неизвестным причинам ). [100] Всего в спектре добычи орлана-белохвоста известно около 20 видов грызунов . В некоторых из самых холодных регионов России, таких как Уральские горы или Кольский полуостров, орланы-белохвосты, как было зарегистрировано, питаются удивительно большим количеством мелких грызунов, составляющих 13,8% и более 21% всех останков добычи. соответственно. [77] [130] В некоторых случаях даже ловких рыжих белок ( Sciurus vulgaris ) можно поймать с деревьев. [176] Самыми маленькими грызунами, известными в спектре добычи, являются обыкновенная полевка (Microtus arvalis) весом 27,4 г (0,97 унции) и лесная мышь ( Apodemus sylvaticus ) весом 23,4 г (0,83 унции ), но добыча из млекопитающих может достигать размера 8,1 г ( 0,29 унции) были зарегистрированы обыкновенные землеройки ( Sorex araneus ), действительно самые маленькие позвоночные, на которых, как известно, охотились. [6] [130] [177] Крупнейшими грызунами, пойманными орланами-белохвостами, являются нутрии ( Myocastor coypus ) и наборы евразийских ( Castor Fibre ) и интродуцированных североамериканских бобров ( Castor canadensis ). [129] [178] [179]

Орланы-белохвосты, хотя и нечасто, иногда охотятся на хищников-млекопитающих. Американская норка ( Neogale vison ) была завезена в Финляндию как пушной зверь, но затем стала инвазивным вредителем, быстро размножающимся убийцей, угрожающим многим местным видам. В свою очередь, финские орланы-белохвосты стали основным естественным контролем и могут препятствовать размножению норок из-за сильного нападения хищников. И наоборот, орлан-белохвост, как известно, не охотился на находящуюся под угрозой исчезновения местную европейскую норку ( Mustela lutreola ) (возможно, из-за ее более пугливых повадок), которую американская норка, как известно, превосходит в некоторых областях (но европейская норка в основном сократилась из-за массовой чрезмерной охоты со стороны людей как пушных зверей). [180] [181] Можно поймать несколько видов местных куньих , в том числе горностаев ( mustel erminea ), европейских хорьков ( mustel putorius ), куниц ( Martes martes ), соболей ( Martes zibellina ) и даже европейских выдр ( Lutra lutra ). не часто. [6] [182] [183] ​​[184] [185] [186] Среди псовых детеныши песцов ( Vulpes lagopus ) являются шестым наиболее частым видом добычи в Гренландии , [111] В то время как взрослые корсаки ( Vulpes corsac ) время от времени их принимают в России . [187] Несколько рыжих лисиц ( Vulpes vulpes ) были пойманы или отловлены в Норвегии и Финляндии , а нападения на рыжих лисиц были зарегистрированы в Беларуси и Словении . [34] [188] [183] ​​[189] Орланы-белохвосты также считаются хищниками енотовидных собак всех возрастов, а также поедают их трупы. [184] [190] [183] ​​Домашних хищников, в том числе кошек ( Felis catus ) и маленьких собак ( Canis familiris ), как известно, ловят в редких случаях. [110] [136] Кроме того, однажды было замечено, что орлан-белохвост убивал и питался живым взрослым золотистым шакалом ( Canis aureus), попавший в ловушку пушного зверя. [191] Орланы-белохвосты, как известно, охотятся на детенышей тюленей, но большинство из них, вероятно, болезненны, и, возможно, как взрослые особи, так и детеныши тюленей, скорее всего, будут съедены как падаль. Четыре детеныша байкальской нерпы ( Pusa sibirica ) были пойманы в озере Байкал. [109] Они считаются хищниками даже для живых детенышей серого тюленя ( Halichoerus grypus ), которые при рождении весят 11,75 кг (25,9 фунта). [192] Были отмечены успешные нападения на молодых тюленей ( Phoca vitulina ) весом до 18–20 кг (40–44 фунтов). [121] В одном случае орлан-белохвост, как сообщается, пытался напасть на взрослую особь обыкновенного тюленя , но был немедленно утащен в воду и вскоре всплыл на поверхность, умирая со сломанным крылом. [191] Точно так же в одном анекдоте орел утонул, очевидно, напав на взрослую морскую свинью ( Phocoena phocoena ). [34]

Взрослая особь орлана-белохвоста на острове Хийумаа в Эстонии.

В пище орланов-белохвостов было обнаружено более дюжины видов копытных, но большая часть из них, вероятно, происходит из уже мертвой падали. [115] Крупные источники пищи, такие как лошади ( Equusferus caballus ), лоси ( Alces alces ), крупный рогатый скот ( Bos taurus ) и европейский бизон ( Bison bonasus ), безусловно, всегда посещаются как падаль. [6] [79] [115] [193] Виды диких копытных, на детенышей которых в разном количестве нападают орланы-белохвосты, могут включать таких оленей, как северный олень ( Rangifer tarandus ), благородный олень ( Cervus elaphus ) и европейская косуля. ( Capreolus capreolus ) и кабан ( Sus scrofa ). Кабан составлял 7,1% останков добычи в Полесском заповеднике в Беларуси. [6] [34] [129] Сообщалось как минимум о двух нападениях на взрослых косуль, которые потенциально могли весить около 25,4 кг (56 фунтов) (их средний взрослый вес), а также о нескольких случаях нападения хищников на молодых косуль. . [34] [194] [195] [196] Годовалый молодой орел-самец весом 5 кг (11 фунтов), недавно вновь выпущенный в дикую природу на острове Ром, убил здорового теленка благородного оленя весом 7 кг (15 фунтов) в пару дней. [6] Одной из основных причин преследования орланов-белохвостов со стороны человека является то, что орланы-белохвосты часто питаются домашними овцами ( Ovis aries ) и козами ( Capra aegagrus hircus ), особенно ягнятами и козлятами. Однако они не обязательно берут здоровые особи и вместо этого часто питаются ими после смерти. Из 36 случаев кормления ягнят и детенышей орланами-белохвостами в Норвегии удалось доказать, что только 12 были захвачены орланами живыми. [34] [197] [198]

Добычу других классов животных орланы-белохвосты добывают редко. В частности, разнообразие рептилий , известных в спектре добычи, составляющее всего шесть видов, довольно ничтожно по сравнению со многими видами, на которых, как известно, охотится белоголовый орлан. Далее среди земноводных известно только два вида жаб. [6] [136] [130] [199] Уральские горы — единственный регион, где в их рационе зарегистрировано некоторое разнообразие видов рептилий и амфибий. [130] Известно, что только орланы-белохвосты, гнездящиеся на Хоккайдо, охотятся на крупных головоногих моллюсков , таких как крепкий косолапый кальмар ( Onykia Robusta ) и гигантский тихоокеанский осьминог ( Enteroctopus dofleini ), хотя, вероятно, в основном это более молодые экземпляры и те, которые были собраны и возможно, они пострадали в результате крупномасштабных рыболовных операций. [136] Молодые особи орлана-белохвоста редко наблюдались в поисках неопознанных моллюсков и мидий на Рейне . [200] Однако различные раковины морских мидий и улиток, найденные в Норвегии, вероятно, обычно потребляются вторично из желудков гаг. [34] В пище орланов-белохвостов в Августовской Первобытной пуще, почти полностью Odonata , обнаружено исключительное количество насекомых , составляющих 24% пищевых объектов по численности. Источник этой пищи не ясен, поскольку орлан-белохвост слишком крупный и громоздкий хищник, чтобы тратить много времени на погоню за насекомыми. [110]

Межвидовые хищнические отношения

Подросток (справа) подвергается нападению пары обыкновенных канюков над островом Канна.

Орлан-белохвост, самый крупный орел на большей части своего ареала, является высшим хищником своего ареала. [6] [180] В некоторых районах он может конкурировать с другими крупными хищниками, особенно с беркутами . Отношения между этими двумя видами сложны и изменчивы. [165] [168] [46] В Шотландии, где оба орла были вновь завезены или восстановлены, конкуренция значительна. Частично это связано с тем, что их диеты здесь более схожи, чем где-либо еще в их ареале: оба вида активно охотятся на кроликов и зайцев и круглый год полагаются на падаль, тогда как в большинстве других районов оба вида предпочитают падаль в основном только зимой. . До 90% их рационов в Шотландии могут пересекаться. В других местах орлан-белохвост обычно предпочитает рыбу и водоплавающих птиц. [168] [46] Еще одним фактором является реинтродукция орланов-белохвостов, произошедшая после того, как беркуты были восстановлены в Шотландии, и что некоторые из беркутов начали гнездиться за пределами своих обычно скалистых, горных мест обитания, на деревьях или рядом с ними. прибрежные или близлежащие равнинные влажные территории, исторически населенные орланами-белохвостами. За последние несколько десятилетий зарегистрировано больше территориальных конфликтов между видами. [6] [168] Учитывая соответствующие здоровые популяции и обширную среду обитания, как в Норвегии, беркуты и орланы-белохвосты значительно разделены в регионах гнездования, и прямая конкуренция гораздо мягче. Несмотря на преимущество орлана-белохвоста в размерах, беркут, как сообщается, «сильно доминирует» над белохвостом в пищевых конфликтах и, возможно, в прямой конкуренции за гнездование. Частично это связано с более быстрым и проворным полетом беркутов, а также с их большей общей агрессией по отношению к другим хищникам и, возможно, с их несколько более длинными пальцами ног и более крупными когтями, хотя существует мало свидетельств того, что беркуты и белохвостые орлы орлы заметно отличаются по силе. [6] [168] [201]

Во многих внутригильдийных скоплениях дневных хищников немного меньшие по размеру и более быстро летающие виды часто доминируют над более тяжелыми конкурентами, если только различия в размерах не становятся крайними, [202] [203] в отличие от сов и некоторых других хищников, которые часто довольно строго придерживаются размера. основанная на иерархии доминирования. [204] [205] Беркуты выиграли все пищевые конфликты из-за падали, наблюдавшиеся одним автором в течение двух зим в Норвегии, при этом орланы-белохвосты вытеснили беркутов только после того, как беркуты уже накормились в течение некоторого времени. [168] [201] Однако сообщалось также о случаях, когда орланы-белохвосты выигрывали в пищевых конфликтах, и, возможно, более уверенные, что зрелые орланы-белохвосты могут добиться большего успеха в таких конфликтах. [206] [207] [208] Некоторые территориальные конфликты в Шотландии перерастали, хотя и редко, в то, что оба вида орлов убивали друг друга. [46] Орланы-белохвосты, однако, считаются «доминирующими» в популяционной экологии, поскольку они могут существовать при более высокой плотности популяции и обычно превосходят численностью беркутов из-за их более длинного кишечника и более эффективной пищеварительной системы, способных лучше жить с меньше еды. [165] [168] [201] Примечательно, что в соревнованиях в Северной Америке ни беркут, ни белоголовый орлан не считаются доминирующими, и любой из видов может выиграть конфликты. Кроме того, белоголовые орланы могут добыть до 25% свежих добытых беркутов зимой, а беркуты, как сообщается, решительно избегают активных мест гнездования белоголовых орланов. [142] [209] [210] [211]

Орланы-белохвосты часто оппортунистически крадут пищу у других птиц, особенно рыбу у скоп .

Помимо беркутов, орланы-белохвосты могут жить вместе со многими другими крупными хищниками, но другие орлы значительно отличаются по предпочтениям в питании и среде обитания, поэтому конкурентного эффекта практически нет. [6] Например, в Казахстане орланы-белохвосты гнездились по соседству с беркутами, могильниками ( Aquila heliaca ) и степными орлами ( Aquila nipalensis ), и все четыре орла кажутся почти совершенно безразличными к присутствию другие виды, учитывая их значительное разделение по предпочтениям в питании и среде обитания. Что еще более важно, чем вид Aquila , у орлана-белохвоста, похоже, не было проблем с гнездованием в пределах нескольких сотен метров от других орлов. [212] Более прямой эффект может быть обнаружен и на других рыбоядных птицах: например, считалось, что восстановление численности орланов-белохвостов в Литве ограничивает местные популяции скопы. Однако в аналогичных местообитаниях белые аисты и малые подорлики ( Clanga pomarina ), по-видимому, не подвергались конкурентному воздействию. [213] Помимо конкурентных эффектов, орланы-белохвосты могут отрицательно влиять на скоп, привычно отбирая у них улов. [34] Помимо плохо изученных отношений между манулом и орланом-белохвостом в южных пределах азиатского распространения последнего, единственным другим Haliaeetus , который широко живет рядом с орланами-белохвостами, являются белоплечие орланы. Будучи крупнее и тяжелее, стеллера часто характеризуют как более сильного хищника. [6] [35] Тем не менее, исследования экологии видов показывают, что белоплечие являются более ограниченным кормом лососевых рыб и что белоплечие имеют тенденцию защищать меньшую территорию обитания, чем орланы-белохвосты на Дальнем Востоке России. Однако белоплечие оказались более гибкими в смене мест гнездования между деревьями и скалистыми участками, тогда как орланы-белохвосты в этом районе гнездятся исключительно на деревьях. Оба вида, по-видимому, избегали активных территорий другого, но прямых конфликтов во время размножения обнаружено не было. [214] [215] Хотя белоплечий орлан может иметь определенное преимущество в зимних пищевых конфликтах, учитывая его иногда значительно больший размер, и он, и орланы-белохвосты, как было замечено, побеждали в конфликтах с рыбой, причем иногда в драку вступали беркуты. а иногда проигрывать или выигрывать в конфликтах. [216] [217] [218]Учитывая их большую популяцию и более дальний ареал в более теплые районы (тогда как современный орлан-белохвост распространен только в холодном северном климате), белоголовые орланы (экологический эквивалент орлана-белохвоста в Северной Америке) имеют значительно более широкую добычу. спектр, чем у орланов-белохвостов, который насчитывает более 400 видов, причем зарегистрировано больше видов почти из всех таксонов животных. Хотя около 56% рациона белоголового орлана составляет рыба, белоголовые орланы часто используют более разнообразную и более разнообразную добычу, такую ​​​​как млекопитающие, рептилии и земноводные, чем орланы-белохвосты. [199] [219] [220]

Хотя других хищных птиц ловят редко, учитывая, что они осторожны, быстры и хорошо защищаются, орлана-белохвоста можно охарактеризовать как оппортунистического хищника таких птиц. [6] На то, что они считаются угрозой для хищников, указывает то, что во время активных полетов они часто подвергаются нападкам со стороны самых разных видов хищников, что аналогично тому, как, возможно, более агрессивно хищный беркут. [6] [221] [222] Учитывая сложность этого типа добычи, орланы-белохвосты могут нападать на других хищных птиц, когда жертвы отвлекаются, будь то миграция в ветреные дни, гнездовые обязанности или попытка поймать их. собственная добыча, ранее были ранены или даже могут схватить ее, пока хищник пытается напасть на орла. Конечно, птенцы и слетки могут составлять значительную часть пойманных хищных птиц, как и взрослых. [6] [144] [213] Другие ястребы, на которых они, как известно, охотились, в порядке возрастания размера: евразийский перепелятник ( Accipiter nisus ), [115] западный болотный лунь ( Circus aeruginosus ), [154] черный коршун ( Milvus migrans ), [136] европейский осох ( Pernis apivorus ), [115] канюк обыкновенный ( Buteo Buteo ), ястреб-тетеревятник , [115] красный коршун ( Milvus milvus ), [223] малый подорлик ( Clanga pomarina ) [ 224] и восточный могильник, [223] помимо скопы. [115] Хищные птицы, не являющиеся ястребиными, которые, скорее всего, относятся к полностью независимым птицам из-за их менее заметных гнезд, которые, как известно, становятся добычей орланов-белохвостов, включают евразийскую карликовую сову ( Glaucidium passerinum ), [204] бореальную сову ( Aegolius funereus ). ), [115] Евразийская сова ( Falco subbuteo ), [182] Ушастая сова (Asio otus), [135] Ястребиная сова ( Surnia ulula ), [115] Ушастая сова ( Asio flammeus ), [115] сапсан ( Falco peregrinus ), [115] полярная сова ( Bubo scandiacus )[225] и евразийский филин ( Bubo bubo ). [205] Размер добычи ястреба варьируется в зависимости от массы тела: от 237 г (8,4 унции) для перепелятника до 3,13 кг (6,9 фунта) у могильника, а у хищников, не являющихся ястребиными, - от 58,5 г (2,06 унции) для пигмея. сова до 2,68 кг (5,9 фунта) для филина, и, по-видимому, пойманные как могильники, так и филины были взрослыми особями. [42] [223] [204] [226] Как настоящие высшие хищники, здоровые взрослые орланы-белохвосты не имеют известных естественных хищников. [6] [213]

Разведение

Ухаживание и спаривание

Пара орланов-белохвостов вокруг своего гнезда.

Сезон размножения длится с января по июль на юге ареала орлана-белохвоста и с апреля по сентябрь в северной части ареала. [12] Они создают пары на всю жизнь, хотя, если один из них умирает, замена может произойти быстро. Связь образуется, когда выбирается постоянный участок дома. Ранней весной орланы-белохвосты часто участвуют в различных парах, танцах в небе и других воздушных представлениях, все с очень громкими криками, часто исполняемыми членами пар вместе, включая впечатляющее взаимное перекатывание вниз, где когти соприкасаются или сцепляются. [12] [227] В некоторых частях ареала брачные проявления могут происходить почти круглый год, увеличиваясь после расселения молодняка осенью, а затем с редкими интервалами до весны, когда такое поведение, конечно, достигает пика. [35] Ухаживание часто начинается с того, что птица, часто самец, «указывает на небо» или «долго зовет», запрокидывая голову назад. Далее следует парное парение, при этом любой партнер опережает на 1–6 м (от 3,3 до 19,7 футов) или парит в противоположных направлениях. Один может наброситься на другого, который в ответ наклонится в одну сторону, или может перевернуться, чтобы на мгновение коснуться когтей, прежде чем отделиться. Это может повторяться или усиливаться до тех пор, пока они не перейдут в схватку когтями или «взаимное переворачивание телеги», состоящее из пары сцепленных когтей в воздухе и кружения к земле серией эффектных колес. При этом пара может остановиться всего в нескольких футах над землей. [6] [100] [227]

Борьба когтями обычно связана с территориальными столкновениями у большинства ястребиных, особенно между самцами, но у Haliaeetus такое поведение, по-видимому, также связано с ухаживанием и осуществляется парами, а также самцами, атакующими вторгшихся самцов. [6] [228] [229] При локальном распространении можно увидеть 2–3 пары, отображающиеся в небе довольно близко друг к другу, но на самом деле каждая пара находится в пределах четко определенной территории. [35] В Гренландии зарегистрированная плотность пар составила 0,3–0,6 оккупированной территории на 100 км 2 (39 квадратных миль). [230] В восточной Германии плотность составила 1,6–2 пары на 100 км 2 (39 квадратных миль). Норвежские гнезда появляются не ближе, чем на расстоянии 1–2 км (0,62–1,24 мили); Сообщалось, что размер территории на норвежском побережье составляет примерно от 6 до 9 км 2 (от 2,3 до 3,5 квадратных миль). [34] Фишер заметил 8–9 пар на небольшом норвежском острове Норд-Фуглёйя из-за его огромных колоний морских птиц, причем в конце лета численность орлов увеличилась до 75, и все это на площади всего 22 км 2 (8,5 квадратных миль). [143] Пять занятых гнезд были отмечены на участке реки Енисей длиной 80 км (50 миль) . [143] Спаривание в основном происходит между серединой марта и серединой апреля в большинстве частей ареала. Пара может совокупляться примерно раз в 20 минут в течение нескольких часов. Перед спариванием самец может совершить более умелый и грациозный полет, чем обычно, в качестве заключительного этапа ухаживания. [35] После его последнего показа самка низко приседает, почти плашмя, с вытянутой головой и шеей, полуоткрытыми крыльями и хвостом, удерживаемым на уровне остального тела. Было зарегистрировано, что у орланов-белохвостов спаривание происходит практически где угодно, в том числе на невысоком насесте, в гнезде, на земле или даже на замерзшей поверхности озера, обычно по крайней мере близко к гнезду, но также и на расстоянии до 3 метров от гнезда. км (1,9 мили) в Норвегии. Иногда оба члена пары одновременно принимают типичную брачную позу самки, бок о бок, пока он не запрыгнет ей на спину. Когда самец садится на лошадь, он часто громко кричит и машет обоими крыльями, чтобы сохранить равновесие. Примерно через 12 секунд он спешивается и спокойно садится, в конечном итоге сделает это примерно 5–6 раз за 1,5 часа и практически в любое время суток. [6] [34] [100]

Характеристики гнезда

Необитаемое гнездо орлана-белохвоста в Норвегии . Несмотря на предпочтительное расположение, скорее всего, это альтернативное гнездо.

Орланы-белохвосты чаще всего гнездятся на больших деревьях, возможно, предпочтительнее хвойные деревья, а гнезда могут располагаться на высокой главной развилке, на кроне или большой боковой ветке. [35] Доступ к пище является ключевым фактором при выборе места гнезда орланов-белохвостов. В Германии 75% орлов находились в пределах 3 км (1,9 миль) от озера, хотя одно из них находилось на расстоянии 11 км (6,8 миль) от любого озера, хотя и было несколько ближе к Балтийскому морю. [231] 80% немецких гнезд были описаны как находящиеся в лесах, но орлы отдавали предпочтение лесистым островам или мысам, а большинство гнезд обычно располагалось на краю открытого пространства: на поляне, болотистой местности или даже сельскохозяйственных угодьях. Среди немногих гнезд на открытой местности они никогда не находились на расстоянии более 150 м (490 футов) от леса. Лишь одно скальное гнездо зарегистрировано в Германии, на балтийском острове Рюген . Более старые записи указывают на то, что наземные гнезда также зарегистрированы в Балтийском регионе Германии. Большинство немецких гнезд располагалось на высоте от 2 до 10 м (от 6,6 до 32,8 футов) над землей в главной развилке деревьев, редко на широких горизонтальных ветвях деревьев. [143] [231]

Высота гнезда на деревьях частично зависит от породы деревьев, например, в Румынии на черных тополях ( Populus nigra ) и ивах высота гнезда была зарегистрирована на высоте от 15 до 25 м (от 49 до 82 футов) от земли, но одно гнездо было на сломанном дереве на всего в 7 м (23 фута) от земли. Там, в нижнем течении Дуная в Румынии, за пределами преимущественно используемых черных тополей и ив, один был на «слабом саженце дуба», шесть — на высоких, толстых дубах , пять — на белых тополях ( Populus alba ), два — на буках и один — на диких дубах. грушевое дерево. [191] Другая цитата о высоте орлиного гнезда на Дунае составляла от 19 до 33 м (от 62 до 108 футов) над землей. [100] Деревья, используемые для гнезд на Хоккайдо, часто были самыми высокими в древостоях, в среднем на 2,8 м (9,2 фута) выше, чем средняя высота деревьев в их древостоях. Предпочтительными здесь видами деревьев были Picea glehnii и Alnus japonica . [232] Высота гнезда на Хоккайдо была такой же, как и в Европе, от 16,5 до 25 м (от 54 до 82 футов) над землей. [136] В восточной Германии среди 177 гнезд 65% приходилось на зрелые сосны, 22% на медные буки ( Fagus sylvatica ), 8% на дуб , а остальные на ольху , вяз , тополь и березу . Немецкие гнезда имели высоту от 8 до 30 м (от 26 до 98 футов), в среднем 20 м (66 футов), обычно на самых высоких доступных деревьях. [231] Гнезда могут располагаться на скалах независимо от наличия деревьев, в зависимости от региональной среды обитания. [35] Из 98 норвежских гнезд только восемь находились на деревьях, остальные - на скалах. Для сравнения, против 86% гнезд, которые находились на скалах в Норвегии, 79% известных гнезд также были в Шотландии, 77% в Исландии, а все известные гренландские гнезда находились на скалах или других скалистых местах. [6] [34] [147] [233] Высота гнезда на скалах может превышать 75 м (246 футов) над ближайшей ровной поверхностью. [12] Редко они могут гнездиться на земле или невысокой кочке, а также на небольших деревьях, невысоких кустах, на песчаных отмелях или среди тростниковых зарослей. [35] Продемонстрировав свою приспособляемость, одна пара даже гнездилась на буе на норвежском судоходном маршруте. [34]

Гнезда обычно огромные, построенные из палочек и ветвей, в среднем примерно 1 м (3,3 фута) в поперечнике и до 2 м (6,6 фута) в глубину, но могут достигать нескольких метров в ширину и глубину, выстланные по-разному мхом, зеленью, морскими водорослями или шерсть. [12] Гнездо должно иметь легкий доступ для орлов с хорошим обзором окружающей среды, укрытие от непогоды и защиту от гнездовых хищников. Подсчитано, что в лесах Финляндии только одно дерево из тысячи окажется привлекательным для орланов-белохвостов. [6] Гнезда на скалах часто включают в себя меньшие материалы, некоторые из них могут представлять собой только выкопанные неглубокие углубления в почве или кучу стеблей вереска или можжевельника с ножками сушеной ламинарии , но также могут быть палки длиной до 1,5 м (4,9 футов) и толщиной в несколько см. быть включенным; Гнезда могут быть покрыты практически любым доступным материалом, например морскими водорослями, корягами, даже стеклянными или металлическими поплавками и, в одном-двух случаях, высушенным скелетом овцы. [34] В гнездах на деревьях средний диаметр гнезда составляет около 1,5 м (4,9 фута), причем гнезда на деревьях, как правило, больше, жестче и прочнее. Относительно новое четырехлетнее гнездо весило 240 кг (530 фунтов), а масса гнезда примерно вдвое старше может превышать 600 кг (1300 фунтов). Некоторые гнезда на деревьях могут легко достигать 2 м (6,6 футов) в диаметре и 3 м (9,8 футов) в глубину после многих ремонтов в течение многих лет, с крайними размерами, возможно, еще один метр в диаметре и глубине, или «в два раза выше человеческого роста». ". [35] [34] [100] [234] Гнезда на деревьях могут быть выложены лишайником , мхом , морскими водорослями , папоротниками , травой , камышом , вереском или эмпетрумом ; многие гнезда на деревьях могут быть выстланы овечьей шерстью. [6] [34] [233]

Самец пары чаще приносит гнездовые ветки, а самка берет на себя основную роль в строительстве. [6] Местная пара может добавить гнездо уже в декабре, но обычно в высоких широтах это делается начиная с марта. Строительство нового гнезда может занять несколько месяцев, но если старое гнездо потеряно в конце зимы, известно, что пары строят новое гнездо быстрее, чем в среднем, менее чем за месяц, однако в таких случаях откладка яиц может быть затруднена. [35] Ремонт существующего гнезда может занять около 18 дней. [6] Орланы-белохвосты также использовали гнезда, построенные другими видами: черным коршуном , обыкновенным канюком , обыкновенным вороном ( Corvus corax ), а после выселения их орлами - скопами и красными коршунами . Орлы-могильники , балобаны ( Falco cherrug ) и сапсаны использовали старые гнезда орланов-белохвостов, у двух быстрых видов соколов они были зарегистрированы при выселении пар орланов-белохвостов из их гнезд постоянными бомбардировками с пикирования. [124] [100] В одном случае, после того как люди были вытеснены людьми из гнезда, где в течение 30 лет использовались орланы-белохвосты, пара орлов вернулась и обнаружила гнездо, занятое сапсанами. Несмотря на многочисленные воздушные бои, орлы построили гнездо выше на том же дереве. Хотя бои продолжались, обоим видам удалось вырастить по одному птенцу. [235] Известно, что в Норвегии пары ворон, сапсанов и орланов-белохвостов успешно гнездятся на одной и той же скале. [34] Многие мелкие виды птиц могут гнездиться в непосредственной близости от гнезд орлана-белохвоста, предположительно из-за случайной защиты: древесный воробей ( Passer montanus ), белая трясогузка ( Motacilla alba ), евразийские древолазки ( Certhia familiis ), обыкновенные горихвостки ( Phoenicurus phoenicurus ), европейская хохлатая синица ( Lophophanes cristatus ), евразийские скворцы и голуби ( Columba oenas ). [124] [143]Как и в случае с беркутом, пары орланов-белохвостов часто с течением времени строят несколько гнезд на своем участке обитания и используют их случайным образом в разные годы (иногда используя одно в течение нескольких лет подряд или меняя гнезда каждый год в течение нескольких лет). Этот вид может строить от 1 до 11 гнезд, в среднем 2,5 в Норвегии, причем пары до пяти гнезд нередки в этой стране. [35] [34]

Яйца и инкубация

Яйцо, Коллекция музея Висбадена
яйцо, Haliaeetus albicilla groenlandicus - MHNT

Отдельные орланы-белохвосты, как правило, имеют удивительно стабильное время откладки яиц из года в год, по-видимому, независимо от окружающих погодных условий. [6] [34] Откладка яиц, конечно, зависит от широты. Сообщается , что исторические заводчики из Израиля и Ирана (где они до сих пор обычно размножаются) откладывают яйца в январе, тогда как в Греции и нижнем течении Волги это происходит в феврале, в Германии - в основном в марте, а в субарктических регионах Лапландии, Финляндии и северной России. , вплоть до конца апреля - начала мая. [78] [77] [147] Орланы-белохвосты в Шотландии, похоже, откладывают яйца в среднем примерно на три недели позже, с конца марта до начала апреля, чем у орланов в прибрежной Норвегии. [6] [34] [191] Даже вблизи Арктики в Финляндии яйца были обнаружены уже 5 марта, несмотря на то, что они часто встречались вплоть до мая. [6] Молодые пары могут гнездиться в среднем позже, чем старшие. [35] У орланов-белохвостов многие (возможно, большинство) кладки состоят из двух яиц, особенно в ирландских и шотландских гнездах, причем кладки из трех яиц там считаются редкостью или редкостью. Четыре кладки яиц были зарегистрированы на острове Скай , а также, по крайней мере, в Польше, Румынии и Норвегии. [34] [143] [236] Размер кладки в Шотландии составляет в среднем 1,56, а в Норвегии — 2,16. [6] [34] Яйца широкоовальной формы, тускло-белого цвета, иногда с глянцевым блеском, обычно без пятен, за исключением редких желтоватых пятен. [35] Свежее яйцо весит от 120 до 148 г (от 4,2 до 5,2 унции), в среднем около 135 г (4,8 унции) для первого яйца и 124 г (4,4 унции) для второго. При кладке новой кладки обычно откладывается одно яйцо, которое может весить всего 112 г (4,0 унции). [100] [191] [237]

Средний размер яиц, похоже, соответствует размеру тела самки: наименьший известный средний размер был зафиксирован в Турции, где средние размеры составляли от 71,8 мм × 56,2 мм (2,83 дюйма × 2,21 дюйма), до самого большого в трех исследованиях в Гренландии, где они были 78 × 59,3 мм (3,07 × 2,33 дюйма). В 54 яйцах из Шотландии они варьировались от 67,5 до 84,2 мм (от 2,66 до 3,31 дюйма), в среднем 75,8 мм (2,98 дюйма), в высоту от 53,4 до 64 мм (от 2,10 до 2,52 дюйма), в среднем 58,7 мм (2,31 дюйма), в ширина. [124] [78] Для сравнения, 90 яиц из материковой Европы имели диаметр от 66 до 88,2 мм (от 2,60 до 3,47 дюйма), в среднем 73,4 мм (2,89 дюйма), на 54–63,5 мм (от 2,13 до 2,50 дюйма), в среднем 57,6 мм. (2,27 дюйма). [35] В относительно ранних кладках яйца могут быстро испортиться из-за мороза и снега. [35] Инкубация начинается с момента откладки первого яйца. У вида отмечается 2–3-дневный интервал между откладкой первого и второго яйца (а также вылуплением). [6] [35] Самка осуществляет до 80–90% инкубации, включая все известные ночные инкубации. [35] Однако в Норвегии самец пары может способствовать примерно 27% инкубации в дневное время. В течение суток может произойти до 11 смен насиживающей особи. Самый длительный зарегистрированный период нахождения кладки без присмотра составил 20 минут, хотя одна пара сидела рядом с гнездом и не насиживала 48 минут. Кладки в Норвегии оставляли в покое лишь 2–4% времени. [34] Однако в некоторых случаях самка может выполнять всю инкубацию в одиночку. [35] Когда самка покидает гнездо, она иногда убивает добычу и возвращается с полным урожаем, но захват добычи во время инкубации часто зависит от самца. В конце инкубации количество смен смен уменьшается, и самка будет сидеть спокойно и приседать при приближении человека, а не покидать гнездо. Во время инкубации количество криков и показов сокращается, но иногда оба могут покинуть кладку и оставаться неподвижными. [35] Временной диапазон инкубации может варьироваться от 34 до 46 дней, но обычно составляет от 38 до 42 дней. Расчетный средний интервал времени инкубации составляет 38,3 дня. [124] [143]

Вылупление, развитие и птенцы

Большой птенец в Бранденбурге , Германия.

В 1983 г. в восьми исследованиях из разных частей ареала было указано, что размер выводка составляет один в 56,5% случаев и два в 40,8% случаев; только в 2,5% этих исследований размер выводка составлял три, и только в одном из Норвегии был зарегистрирован размер выводка, равный четырем. По данным 14 исследований, среднее количество цыплят в выводке может варьироваться от 1,1 в западной Германии до 1,9 в южном Казахстане, при этом средний общий размер выводка составляет 1,52. Однако эти наборы данных могут быть меньше естественного размера выводка, поскольку большинство из них относятся к середине-концу 20-го века, когда использование пестицидов значительно снизило среднее количество вылупившихся птенцов во многих частях ареала. [6] [5] [34] [100] Новые птенцы будут весить от 90 до 100 г (от 3,2 до 3,5 унций), но на Хоккайдо новые птенцы были на удивление заметно тяжелее - от 110 до 115 г (от 3,9 до 4,1 унции). [35] [136] Пол птенцов можно определить с помощью полевых методов или с помощью ДНК . [48] ​​Первоначально у детенышей есть кремово-белый пух, самый длинный и белый на голове и часто грязно-сероватый на крыльях и крупе. Прежде чем они начнут ходить по гнезду, на их нижней стороне может быть несколько голых участков. [6]

Птенцы впервые начинают слышать звук примерно через 2–3 дня, а к 10 дням становятся достаточно активными, чтобы передвигаться по гнезду и испражняться через край гнезда. [35] Первоначальный пух заменяется толстым шерстяным слоем более длинного и грубого сероватого пуха, который обычно темнее на макушке, нижней части тела и боках. Ноги и восковица в этом возрасте птенцов могут иметь цвет от розоватого до бледно-желтого. [6] Примерно через 30 дней из пуха появляются первые перья. [6] Орлята могут питаться самостоятельно начиная с 35–40 дней. [35] Через шесть недель (40 дней) они становятся более твердыми на ногах, и между этой и следующей неделями пух покрывается перьями, при этом участки пуха остаются, но обычно исчезают к седьмой неделе. [6] Взмахи крыльями начинаются только тогда, когда крылья частично оперены на 42-й день. [35] Примерно в семинедельном возрасте орленок становится более внимательным и сильным, чаще манипулирует палками и ходит. [6] К восьми неделям только длинные перья на крыльях и хвосте еще не полностью развились, и орлята начинают исследовать окружающие ветки. [6] [35] Орлята совершают свой первый полет примерно в 70-дневном возрасте и обычно начинают хорошо летать примерно к 90-дневному возрасту. [35] [136] Птенец появляется примерно в середине-конце июля в Норвегии и примерно через 3–4 недели в российском Белом море. [34] [77]

Молодые орланы-белохвосты быстро становятся настоящими хищниками рыбы.

Самка пары орланов-белохвостов, похоже, с самого начала берет на себя всю заботу о насиживании и к тому же будет особенно неохотно покидать гнездо. [34] [143] После этого, через 14–28 дней, насиживающее поведение самки постепенно снижается. [35] Примерно в этот период самец может время от времени начинать высиживать потомство, но не ночью. [34] [143] Самки могут сидеть в гнезде или укрывать птенцов от дождя даже через 28 дней после оперения, но обычно такое поведение значительно снижается. [35] Самка может кормить птенцов до 11 раз в 24 часа, которая обычно разбирает добычу, принесенную самцом. [6] [34] До 28 дней самец продолжает ловить большую часть добычи, но после этого большую часть этого делает самка, и оба родителя начинают оставлять добычу в гнезде для потребления орланами. [35] По мере того, как птенцы подрастают, их любимая пища часто переключается с рыбы на птиц, чтобы удовлетворить их растущие потребности в пище, а также поведение добычи, поскольку водоплавающие птицы могут быть нелетающими во время затмения . [6] [34] Тайники часто быстро истощаются на поздних стадиях развития птенца. [34] В начале птенца в неделю можно принести 4–5 туш, но к концу птенца обычно приносят только одну или две, вероятно, чтобы побудить молодняк начать собственный отлов добычи. [35] После выхода из гнезда птенцы обычно остаются поблизости еще на 35–40 дней, и их все еще могут в основном кормить родители, но постепенно они учатся ловить свою добычу. [35] [136] В континентальной Европе молодые орланы покидают гнездо уже в начале июля примерно до 10 августа и полностью независимы к концу августа. В конце лета они могут быстро научиться питаться выброшенной на берег рыбой или ловить нелетающих уток во время затмения. Молодые орланы могут долгое время оставаться на территории своих родителей и, по-видимому, не вызывают обиды или отвращения даже в возрасте 1–3 лет. Однако обычно к первой зиме они собираются вместе с другими неродственными молодыми особями. [6] [35] В регионах, где многие собираются зимой и весной, например, в некоторых частях Скандинавии, общие насесты неполовозрелых особей могут содержать как минимум 30–50 орланов-белохвостов, обычно на деревьях или крутых склонах прибрежных островов; летом неполовозрелые особи чаще встречаются поодиночке. [34] [81] [82] Половой зрелости достигают в 5–6 лет. [6] [34]

Неудачи при гнездовании и долговечность

Борьба взрослого и молодого орлана-белохвоста

Обычно орланам-белохвостам удается вырастить одного или двух детенышей из кладки из двух человек и двоих из кладки из трех человек. [35] Средний успех размножения, по-видимому, составляет около 1,1–1,6 детенышей в год (т.е. 45–48 детенышей из 40 наблюдаемых случаев с 16 неудачами) (1,6 детенышей на пару в 93 зарегистрированных норвежских гнездах). [35] [34] Около 33% попыток гнездования не приносят потомства, а иногда это достигает 75% (во времена сильного преследования или использования пестицидов). [6] Помимо антропогенных угроз птенцам орлана-белохвоста, существенными причинами гибели птенцов являются голод и разрушение гнезд. [6] [35] Естественные угрозы в гнезде могут также включать сиблицид (или «каинизм»), при котором самый крупный птенец ведет себя агрессивно и постепенно убивает своего меньшего брата, которого часто съедают. [238] Несмотря на утверждения об обратном, [35] сиблицид у орланов-белохвостов действительно встречается в некоторых частях ареала, от Германии до Хоккайдо, хотя это, безусловно, редкое и весьма необычное явление. [6] [136] [239] [240] Единичные случаи были зарегистрированы в Белом море и Исландии, и это может произойти ситуативно, как и у многих хищных птиц, когда популяция добычи невелика или ее отлов затруднен из-за плохой погоды. [77] [241] Сиблицида у орланов-белохвостов можно избежать с помощью манипулятивных методов, которые могут включать в себя вынимание и выращивание коротышки вручную, помещение птенца в гнездо с немного более молодым выводком, который примерно такого же размера, как и или вынуть первое яйцо и положить его обратно позже, чтобы оно развивалось равномерно со своим младшим братом. Излишних птенцов иногда удаляют из гнезд для использования в программах реинтродукции в районах, где этот вид вымер. Если их оставить в гнезде, они часто рано или поздно умирают, как и большинство крупных орлов. В таких программах птиц выращивают в ящиках на платформах в кронах деревьев и кормят таким образом, чтобы они не могли видеть, как человек доставляет им еду, пока они не станут достаточно взрослыми, чтобы летать и, таким образом, находить себе еду. [227] [242]

К известным естественным хищникам яиц и птенцов орлана-белохвоста относятся рыжие лисицы , куницы и медведи , особенно если они гнездятся в слишком доступных скальных образованиях, в то время как зарегистрированы случаи, когда кабаны поедали яйца и птенцов, которые слишком рано выпали из гнезда. Сообщалось о птичьем хищничестве яиц и птенцов орлана-белохвоста, которое в целом является, по-видимому, редким явлением: вороны , обыкновенные вороны и западные болотные луни , которые, вероятно, добьются успеха в тех случаях, когда посещаемость гнезда низкая или если им удастся отогнать птиц. родителей через жестокий моббинг. [6] [77] [143] Кроме того, сообщалось, что евразийские филины охотятся на «довольно крупных» птенцов орлана-белохвоста в ночных засадах. [205] Многие несовершеннолетние не доживают до первых лет после обретения независимости, но их число значительно увеличивается при хорошей защите. В 1970-е годы в Норвегии, Швеции и Гренландии в среднем 56% окольцованных орланов-первохвостов находили мертвыми, чаще всего застреленными. [98] [243] [244] После лучшей защиты в странах Северной Европы и других регионах исследования указывают на значительно более высокую выживаемость после оперения. Например, в Норвегии и Финляндии исследования показали, что в 1990-е годы около 80% и более пережили первые два года жизни. [245] [246] В восточной Германии из 194 орланов-белохвостов, найденных мертвыми в период с 1946 по 1972 год, из тех, причина смерти которых удалось установить, 39% были застрелены, несчастные случаи (особенно на линиях электропередачи) составили 6%, территориальные споры 7,5% и, по консервативным оценкам, 13% были связаны с отравлениями. [231] По оценкам, выживаемость тех, кто достигает совершеннолетия, составляет 70%. [41]

Средняя продолжительность жизни часто основывается на оценках, а не на точных данных, но значительно варьируется в зависимости от защиты от преследований со стороны человека. В 1968 году было подсчитано, что средняя продолжительность жизни тех, кто достигает совершеннолетия, составляет чуть более 12 лет. [35] Другая, более поздняя оценка средней продолжительности жизни (предположительно без преследований) составляет 21 год. [20] Орланы-белохвосты в неволе живут более 40 лет, хотя точный рекорд продолжительности жизни в неволе неизвестен. [6] [243] [247] Самец орлана-белохвоста, окольцованный птенцом на острове Скай в 1994 году, был зарегистрирован на острове Малл в начале 2022 года в возрасте 28 лет. [248] Его партнерше, самке орлана-белохвоста, вылупившейся в 1992 году на Малле, сейчас исполнится 30 лет, хотя ее личность не подтверждена. [249] Всеобъемлющие записи кольцевания в Германии, начиная с 1980-х годов, показали, что типичная продолжительность жизни в дикой природе составляет примерно до 30 лет, в исключительных случаях — примерно до 35 лет . Она родилась в 1985 году и была частью очень успешной размножающейся пары на юге Дании, по крайней мере, с 2006 года. В 2022 году она все еще находилась в паре с тем же самцом в том же месте, и в том же году у них также вылупился детеныш; в свои 37 лет она проявляет некоторые признаки своего возраста как в окрасе, так и в оперении. [250]

Отношения с людьми

Скелет орлана-белохвоста

Искоренение

Орлан-белохвост раньше гнездился на гораздо более обширной территории, простираясь на запад до большей части Западной Европы и, возможно, почти непрерывно на юг в этом регионе до Средиземного моря . С 19 века этот вид претерпел огромное, хорошо документированное сокращение. В конечном итоге орлан-белохвост почти вымер в Европе, истребленный во всей Фенноскандии (в основном оставшейся в Норвегии) ​​и некоторых редких участках Восточной Европы . К началу 1900-х годов они вымерли на всех Британских островах . [6] В свое время орлан-белохвост гнездился в Египте в Африке, особенно в районе озера Манзала , а особи редко блуждали в Алжире и Тунисе . Вполне вероятно, что деградация среды обитания и засыхание условий привели к исчезновению этого вида как почти бродячего в Египте. [251] Две пары, гнездившиеся в долине реки Иордан , прекратили размножаться, по-видимому, из-за сельскохозяйственных химикатов , в начале 1950-х годов. [6] Этот вид также когда-то гнездился на севере Сирии, но в настоящее время там не встречается даже зимой. [41]

Причины упадка

В Британии отношение к орланам-белохвостам стало негативным одновременно с созданием сельскохозяйственных угодий и коммерческим рыболовством, поскольку быстро стало понятно, что они являются конкурентами за ресурсы и могут истощить средства к существованию стад пастухов (несмотря на то, что это по большей части неверно). и охотничьи животные для егерей. Поэтому были приняты законы, способствующие их уничтожению. [6] [252] Уже к концу 18-го века, отказавшись от размножения во всех подходящих средах обитания, английская популяция ограничилась лишь локализованным размножением, а именно на островах Уайт , Ланди , острове Мэн и (вероятно) вблизи Плимут ; в течение нескольких десятилетий этот вид остался только в Озерном крае . [191] До появления огнестрельного оружия мало кто в Англии и Шотландии был сильно мотивирован убивать орлов, поскольку это мог быть трудоемкий и опасный процесс, поэтому британское правительство к началу 2000-х годов подняло награду за орлов до 5 шиллингов за голову. 18 век. [6] Гнезда на многих прибрежных участках оказались легкодоступными, поэтому уничтожение или продажа яиц раньше было обычным явлением. После систематических преследований в Гренландии 62% гнезд оказались «легкодоступными», и только 13% пресекли все попытки добраться до них. Подобные находки были обнаружены в гнездах на морских скалах в Исландии, Норвегии и Шотландии. [6] [34] [233]

Орланы-белохвосты более уязвимы для прямого преследования, чем беркуты, поскольку большинство гнезд легко доступны для орлана-белохвоста, но не для беркутов, которые обычно гнездятся в гористой, крутой каменистой местности, в отличие от гнезд на морских скалах, из которых 67–87 гнезд. % оказались доступными. [6] [147] [233] До того, как огнестрельное оружие стало широко доступно в Шотландии и Норвегии, использовались автоматические ловушки, в которых раскладывали падаль, чтобы заманить орла, а человек, спрятавшийся в ближайшей подземной ловушке, ждал, пока орел не отвлечется, в этот момент схватив орла за ногу. Окаменевшие от темноты орланы-белохвосты, однажды пойманные, очевидно, не оказывают никакого сопротивления. Однако среда обитания должна была быть благоприятной, и даже при подходящих условиях успех отлова как таковой был низким. [6] [34] [191] Основным фактором снижения численности до появления огнестрельного оружия и промышленных ядов было изменение среды обитания. [6] Примерно после 1840-х годов огнестрельное оружие стало доступным, и сокращение значительно ускорилось, к 1916 году последняя гнездящаяся пара во всей Британии попыталась вырастить выводок на острове Скай . Хотя в этом упадке учитывались и другие экологические факторы, строгие исследования показали, что истребление здесь полностью коррелирует с преднамеренным хищническим хищничеством человека. [6] [191] Многие егеря травили и стреляли в орлов и уничтожали почти все гнезда, с которыми встречались. Еще несколько просвещенных землевладельцев запретили убийство орлов, но есть свидетельства того, что егеря иногда предпочитали уничтожать орлов, несмотря на верховенство закона. В оленьих лесах орлы стали допускаться позже, чем в других районах Великобритании, но к концу 1800-х годов разрушения там ускорились. [6] Также многие орланы-белохвосты были отравлены пастухами, которые считали их врагами стада. [253] В других странах Европы уровень преследований в 19 и 20 веках был столь же резким. В Румынии за два десятилетия одним охотником было убито более 400 орланов-белохвостов. [72] В Норвегии между 1959 и 1968 годами ежегодно убивали в среднем 169 орлов; максимум - 221 в 1961 году. [34] Примерно в 1860 году, по оценкам автора, ежегодно по всей Германии убивали около 400 человек. [72] В период с 1946 по 1972 год в восточной Германии было обнаружено в общей сложности 194 мертвых орлана-белохвоста, около половины из них застрелены после того, как там была введена государственная охрана этого вида. [231]

Высшие хищники, особенно водные и прибрежные, почти сразу же становятся уязвимыми при воздействии ДДТ . Поэтому орланы-белохвосты очень восприимчивы к этому пестициду, как и подобные им рыбоядные, например, выдры , и птицеяды, например, сапсаны . Распространенный человеком почти по всему развитому миру в качестве инсектицида в 1950-х годах, к началу 1970-х годов авторы обнаружили, что у многих видов птиц толщина яичной скорлупы уменьшилась. Таким образом, насиживающие родители случайно раздавили свои обычно выносливые яйца, и, в свою очередь, успех гнездования многих водоплавающих птиц и хищников резко упал. [254] Фактически, у этого вида была самая высокая концентрация ДДТ среди всех европейских хищников. [255] Толщина яичной скорлупы снизилась с 0,62 мм (0,024 дюйма) до 1935 года, с 1969 по 1975 год, до всего лишь 0,52 мм (0,020 дюйма), то есть снижение на 16%. [256] В Швеции прибрежные птицы подверглись значительно большему воздействию ДДТ, чем птицы, обитающие во внутренних водоемах Лапландии, Швеция. [243] В восточной Германии, где широко применялись пестициды, в 1976 году было известно, что только одна из 28 попыток гнездования была успешной. [6] В целом, около 75% попыток гнездования оказались неудачными в западной Германии, Финляндии и шведской Прибалтике. [6] Другие загрязнители окружающей среды, влияющие на этот вид, включают тяжелые металлы, которые поражают людей посредством биоаккумуляции . Количество орланов-белохвостов, погибших от отравления ртутью, в Германии выросло с 6,4% в 1946–1957 гг. до 24,6% в 1958–1965 гг. [257] [258] Было подсчитано, что пестициды и загрязнение металлами сократили популяцию орлана-белохвоста в Венгрии с 1957 по 1967 год примерно на 50–60%. [72] Отравление свинцом, вызванное свинцовыми пулями, оставшимися в тушах, которые орланы-белохвосты будут есть зимой, также является еще одной проблемой, с которой сталкивается этот вид. Смертельные и почти смертельные уровни воздействия свинца продолжают оставаться серьезной проблемой 21 века во многих частях ареала, по крайней мере, от Польши до Хоккайдо. [259] [260] [261] Несмотря на правила их использования, отравление свинцом и ртутью оказалось причиной смерти 61 орлана-белохвоста, обнаруженного в Германии с 1993 по 2000 год. [262]

Меры по сохранению

Молодь темного цвета питается тушкой крупной рыбы, вероятно, крупного карпа.

Чтобы компенсировать многочисленные отравления химическими веществами и металлами, которым люди непреднамеренно подвергали этот вид, в Швеции была проведена широкомасштабная операция по кормлению орланов-белохвостов незагрязненными продуктами. Здесь трупы со скотобоен размещают в местах, свободных от вмешательства человека, обычно в полях, болотах, топях или замерзших озерах, с октября по март (после этих месяцев орлы будут игнорировать падаль, предпочитая ловлю живой добычи). Судя по всему, к началу программы успех размножения увеличился с 29% до 44%. На юге Швеции после кормления 5 из 11 гнездящихся пар оказались успешными, а две ранее незанятые территории были заняты новыми парами, таким образом, зимнее кормление, по-видимому, было очень полезным для местных орлов. [243] [263] Подобные станции зимнего кормления были созданы в Финляндии с 1972 по 1978 год. [264] В Швеции размер выводка варьировался от 1,3 на гнездо до 1950 года до 0,3 в 1965–1985 годах. Теперь размеры выводка увеличились, в среднем несколько меньше одного размера выводка, но продуктивность все еще несколько ниже исторических цифр. [265]

В некоторых частях европейского ареала, особенно в южной Скандинавии и Центральной Европе, меры защиты позволили орланам-белохвостам повторно заселить прежние части своего ареала. [6] После повторной колонизации земли Шлезвиг-Гольштейн (Германия) в 1947 году их численность медленно увеличивалась; с 1975 по 2008 год прирост населения составлял 6,7% в год, а производительность была гораздо выше. [13] Возможно, особенно важным было сохранение среды обитания орлана-белохвоста. В 1970-х годах 75% потенциальных и нынешних территорий орлана-белохвоста оказались под охраной в земле Шлезвиг-Гольштейн. [72] В Польше 78% лесов находятся в государственной собственности, и вокруг каждого гнезда орлана-белохвоста сохранились группы из 10 и более деревьев. [69] Шведская лесная служба ограничивает лесозаготовки на расстоянии до 200 м (660 футов) от гнездового дерева, которое во время сезона размножения расширяется до 1000 м (3300 футов); однако это действует не как закон, а только как рекомендация, если гнезда расположены на частной земле. [243] Были установлены ограничения на рекреационную деятельность, поскольку она может потревожить гнезда орлана-белохвоста, особенно в хорошо проходимых странах, таких как Германия и Швеция, но даже в отдаленной российской Кандалакше . [6] [77] В северной Финляндии для их использования были построены искусственные гнезда. Из 19 14 посетил орлан-белохвост, не менее девяти отложили яйца, а двое в конечном итоге оперились. [66] Были установлены правила прямого использования пестицидов, наносящих вред орланам-белохвостам, таких как ДДТ, однако из-за политических разногласий, несмотря на широкомасштабный мониторинг, не все территории строго охраняются. [266] [267] Точно так же правила использования свинца в охоте были непоследовательными по сравнению с более решительными усилиями по запрету фрагментов свинцовых пуль в Северной Америке . [268] Остатки ртути из различных фунгицидов (ныне запрещенных), частицы воздуха и загрязняющие сточные воды стали причиной огромных концентраций ртути в рыбе во многих различных районах, что продолжает оказывать воздействие на людей, а также на целые экосистемы дикой природы. К сожалению, с метилртутью по-прежнему трудно бороться в Европе, как и в других странах. [254] [266] [269]

Реинтродукция

Взрослая особь в полете на острове Скай , Шотландия, из популяции реинтродуцированных птиц норвежского стада.

Первые попытки реинтродукции в Шотландии были предприняты в 1959 году в Глен Этив , Аргайл , после чего последовала более информированная, но также в конечном итоге неудачная попытка на Фэйр -Айле в 1968 году. Рим на Внутренних Гебридских островах выбран из-за его большого размера (10 600 га (26 000 акров)) с выходом на остров Скай (где последняя известная в Британии местная пара в последний раз гнездилась в 1916 году) , и это всего лишь 24 км (15 миль). ) с материка. Также в Роме находятся большие колонии морских птиц, которые являются жизнеспособной добычей, включая гагу ( Somateria mollissima ), баклана ( Phalacrocorax aristotelis ), чистых птиц и чаек ; а также один из немногих в Британии мэнских буревестников ( Puffinus puffinus ). Кроме того, в основном источником падали служила популяция численностью около 1500 благородных оленей и 200 диких коз ; Выдры и чайки также были многочисленны и доступны для клептопаразитирования . [6] [14] Птицы, которые будут использоваться для реинтродукции, были собраны птенцами из западной Норвегии, так как это ближайшая местная гнездящаяся популяция. Молодых орлов либо содержали в клетках для птиц высокого класса, либо привязывали на привязи в пределах досягаемости от искусственного гнезда, укрытия и станций кормления. Прямой контакт с человеком, которого дикие молодые орланы в любом случае склонны избегать, минимален, если не считать ветеринарной помощи. Выпуск осуществлялся путем вытаскивания птицы на привязи, в кожаном капюшоне для предотвращения отпечатков , а затем выпускания с помощью радиомонитора. Большинство орлов, несмотря на отсутствие прямого воспитания, в течение нескольких недель оказались компетентными охотниками или преуспели в краже еды, в том числе у других выпущенных орлов. Несмотря на то, что некоторые умерли до освобождения из-за болезни, а некоторые были найдены мертвыми после освобождения, большинство выжило. Всего для реинтродукции в Ром было получено в общей сложности 95 птиц, а в период с 1975 по 1987 год было успешно выпущено 82 птицы. [6] [14] Орлан-белохвост в настоящее время гнездится на Западных островах и на материковом побережье Вестер-Росс . Однако в 1996 году была зарегистрирована низкая репродуктивная способность повторно интродуцированных шотландских орлов, и высказывалось мнение, что необходимы дополнительные выпуски. [270] В августе 2008 года еще пятнадцать цыплят, выращенных в Норвегии, были выпущены в секретное место в Файфе., в ожидании повторной интродукции этого вида на восточное побережье Шотландии. [271] Успех размножения реинтродуцированных птиц в Шотландии (в 1975–1985 и 1993–1998 годах) умеренный по сравнению с общими видами, в 1982–1992 годах: продуктивность составила 0,38, средняя численность птенцов 1,61. Для сравнения, в период с 1993 по 2000 год продуктивность составляла 0,61, а количество птенцов - 1,48, тогда как в 2000–2007 годах продуктивность составляла 0,7, а средняя численность птенцов - 1,44. [272] Всего в Британии насчитывалось 36 гнездящихся пар в 2006 году и 40 в 2008 году. [20] [273] [274] Показатели выживаемости молоди в целом несколько низкие по сравнению с другими регионами. [272] Усилия по реинтродукции увенчались успехом и в районе Богемии в Чешской Республике, где биологи аналогичным образом следовали рекомендациям по охране оккупированных гнезд и обеспечению безопасной пищей. [12] [275] [276]

Орлан-белохвост также вновь интродуцируется в Ирландию, где его ирландское название Иолар Мара (морской орел) отражает его историческую связь с длинным побережьем острова. Ирландская программа стартовала летом 2007 года. Каждую весну от пятнадцати до двадцати молодых орланов из Норвегии выпускают в национальный парк Килларни на юго-западе Ирландии. Этот комплексный проект продлится несколько лет, в результате чего будет выпущено еще больше орлов. Этот вид имеет богатую историю на острове, но вымер в Ирландии в 1900-х годах из-за преследований со стороны землевладельцев. [277] Последняя пара размножилась на побережье Мейо в 1912 году. [278] В 2007 году сто местных овцеводов собрались в аэропорту Керри, чтобы протестовать против прибытия орлов. Председатель комитета Хилла Ирландской фермерской ассоциации г-н О'Лири сказал, что не сомневается, что орлы поймают ягнят. [279] С момента их реинтродукции в графстве Керри было подтверждено отравление семи орлов, двое подозреваемых в отравлении и один застрелен. 13-й орел, выпущенный в Керри, был застрелен в Северной Ирландии . Еще двадцать орланов должны были быть выпущены в 2010 году. Однако доктор Аллан Ми, отвечающий за проект по орланам, заявил, что «продолжающаяся гибель орлов из-за отравления бросила тень на будущее амбициозной программы». [280] Первая гнездящаяся пара орланов-белохвостов с 1912 года гнездилась сто лет спустя на озере Лох-Дерг (Лох-Дейргейрт), что стало большим успехом ирландской программы реинтродукции. [281] В начале мая 2013 г. в Ирландии родились первые орлята после начала программы реинтродукции; один в национальном парке Килларни и два в графстве Клэр. [282] Весной 2015 года в пяти гнездах вылупились птенцы в четырех графствах Ирландии – Клэр, Корк, Голуэй и Керри. [283]

Орлан-белохвост был застрелен зимой 1857 года в Столфорде в заливе Бриджуотер и впоследствии сохранен для демонстрации. Его можно увидеть в Центре наследия Сомерсета (TA2 6SF). Он был подарен окружному музею мисс Бейли, исполнительницей воли владельца, в 1881 году. [284]

В 2019 году проект реинтродукции на острове Уайт был одобрен британским правительством. Есть надежда, что создание гнездовой популяции в прибрежном округе приведет к повторной колонизации этого вида на Южном побережье. [285] После освобождения на острове в 2019 году шести несовершеннолетних, [64] особи были замечены по всей Южной Англии, и один из шести, самец по имени Калвер (в честь Калвер Даун , местной достопримечательности на острове Уайт недалеко от город Сэндаун) вскоре после освобождения отправился в турне по Юго-Восточной Англии и был замечен в центре Лондона, пройдя через Хэмпшир, Восточный Суссекс и Суррей, а затем пройдя через Эссекс, Кент и Западный Суссекс. [286]

В мае 2021 года группа, возглавляющая проект по реинтродукции острова Уайт, Фонд дикой природы Роя Денниса, получила разрешение от Natural England начать второй проект по реинтродукции, на этот раз в Норфолке , таким образом повторно интродукцию орлана-белохвоста в Восточную Англию . До 60 птиц будут выпущены в течение 10 лет в Wild Ken Hill в Западном Норфолке. [287]

Текущее состояние

Плотность орланов-белохвостов в некоторых частях ареала значительно увеличилась из-за усилий по сохранению. Некоторые угрозы все еще сохраняются, в частности, незаконное преследование, связанное с отстрелом диких птиц и воровством яиц в Шотландии. [274] В лучших местах обитания на севере Европы расстояние между гнездящимися парами может составлять всего 4 км (2,5 мили) (даже всего 1–2 км [0,6–1,2 мили] на местном уровне), как, например, в Норвегии, плотность в одном польском лесу сообщалось даже о 6–7 на каждый квадратный километр. [12] По оценкам, в конце 1990-х годов в России насчитывалось от 5000 до 7000 пар, из них около 175 пар в Гренландии и почти 3500 пар в Европе , во главе с Норвегией (1500+ пар), европейской частью России (900–1100 пар). ), Польша (180–240), Германия (140–150) и Швеция (100–150). [12] Самая большая популяция в Европе проживает вдоль побережья Норвегии. [1] [288] Утверждалось, что в 2008 году норвежская популяция насчитывала 9 000–11 000 пар, что намного больше, чем предыдущие оценки, и на самом деле это может относиться к общему количеству особей, а не к общему количеству гнездящихся пар. [6] [12] [20] Даже в начале 1980-х годов в Норвегии сохранялась популяция, превышающая численность всех других европейских популяций орлана-белохвоста вместе взятых. [6] В изоляции Турция имеет всего 10–30 пар. [12] Более 500 зимуют в Японии, в основном на Хоккайдо, но на этом острове гнездятся только 20 пар. [12] Значительный рост был зарегистрирован в Хорватии: по оценкам, к 2009 году в Хорватии было не менее 135 гнездящихся пар по сравнению с 25–30 в 2007 году. [92] [289]

Помимо угрозы химических отравлений, возникает новая угроза со стороны ветряных турбин со значительной смертностью (значительно превышающей производительность населения региона), происходящей на ветряной электростанции Смёла в Норвегии. [290] [291] С 2005 по 2010 год на ветряной электростанции на острове Смёла погибло 36 птиц , в том числе четыре из 45 недавно помеченных радиометкой птенцов. Попытки размножения в пределах 500–1000 м (1600–3300 футов) от ветряной электростанции оказались значительно менее успешными. Орланы-белохвосты этого региона, похоже, не обладают способностью к поведенческому избеганию, как многие хищники, поскольку лопасти не видны с близкого расстояния. [292] [293] [294] В восстанавливающейся популяции на северо-востоке Германии был обнаружен компромисс между расстоянием до соседних гнездящихся пар и до ближайшего водоема (излюбленной среды обитания птиц). Это указывает на то, что пары могут все чаще выбирать неоптимальные места обитания, чтобы уменьшить конкуренцию по мере увеличения популяции, и это имеет последствия для управления такими популяциями. [295]

Орлан-белохвост погиб от ветряной турбины в Венгрии

Орланы-белохвосты вновь утвердились в качестве местного гнездящегося вида во многих странах: Австрии (в настоящее время гнездящиеся в крайних северо-западных частях), Дании (где широко восстановлены гнездящиеся виды), Чехии и Словакии (в настоящее время в обеих странах разбросаны пары). с реинтродукцией с учетом Чехии), Венгрии и Болгарии. [1] [6] В Дании (за исключением Гренландии, где этот вид никогда не был истреблен в качестве размножителя, а на юге насчитывается 150–200 пар), [63] [296] гнездовая популяция увеличилась с нуля в 1995 году до как минимум 37 особей. пар к 2011 году. [67] В 2021 году в Дании насчитывалось более 150 гнездящихся пар, что намного превышает первоначальные цели программы восстановления вида в стране, которая была сосредоточена на лучшей защите и восстановлении среды обитания (она не включала реинтродукцию вида). ). С 1996 года, когда оплодотворилась первая пара, до 2021 года всего вылетело более 1350 детенышей. [68] [94] В Венгрии восстановление (начиная с нуля в 1970-х годах) также было успешным: к 2007 году 114 из 166 гнездящихся пар успешно произвели в общей сложности 182 оперившихся детеныша. Зимующая венгерская популяция сейчас может достигать около тысячи орлов. [297] Еще в 1985 году в Литве не было известно о размножающихся парах, но к 2007 году их число составило 90, а к 2011 году их число увеличилось до 120. [298] 22 мая 2006 года было объявлено, что пара орланов-белохвостов размножается. в заповедник Оостваардерсплассен в Нидерландах прибыли самостоятельно, а не в качестве реинтродукции. Это был первый раз, когда птица размножалась в Нидерландах. В 2007, 2008 и 2009 годах орлы вернулись в свое гнездо. Голландское национальное лесное хозяйство, которому принадлежит заповедник, установило веб-камеру, направленную на гнездование орлов. [299] В 2010 году выяснилось, что орлан-белохвост также гнездится в природном районе Зварте-Меер и в районе Лауэрсмеера. [300] Также подтвержден случай размножения орланов-белохвостов в Бисбоше . В настоящее время (2023 г.) в Нидерландах гнездится более двадцати пар.

Исследования микросателлитной и митохондриальной ДНК орланов-белохвостов из северо-центральной Европы показали, что восстанавливающаяся европейская популяция сохранила значительное генетическое разнообразие , что предполагает низкий риск инбридинговой депрессии (серьезная проблема для видов с низкой плотностью популяции ). Таким образом, восстановление этого ранее находившегося под угрозой исчезновения вида является настоящим успехом для охраны природы. Эта история также показывает, как местная защита вида может быть успешной и важной для сохранения эволюционного потенциала вида. [301] [302] [10] По оценкам МСОП на 2013 год, общая популяция половозрелых гнездящихся орланов-белохвостов составляет 20 000–49 999 особей. [1]

геральдика

Орлан-белохвост на гербе Кумлинге , Аландские острова.

Орлан-белохвост занимает видное место в древнем саксонском фольклоре и произведениях искусства, многие достопримечательности названы в честь этого вида. Считается, что это Белый орел, изображенный на гербе Германии , Польши и Сербии . [288] Орлан часто изображается схватывающим рыбу (обычно щуку ) в когтях, что отличает его от обычного орла.

Предыстория

На Оркнейских островах , Шотландия, кости орланов были найдены в курганах возрастом 6000 лет, в том числе в Гробнице Орлов , что позволяет предположить, что птицы почитались доисторическими людьми, и эта вера подкрепляется пиктскими каменными резными изображениями моря. орлы с Оркнейских островов. [20] В когтях орлана-белохвоста в Крапине были обнаружены порезы , что позволяет предположить использование неандертальцами украшений . [303]

Фольклор

На Шетландских островах в Шотландии рыбаки верили, что как только появится орлан, рыба поднимется на поверхность брюшком вверх; это привело к тому, что некоторые рыбаки стали использовать орлиный жир, намазанный на наживку, чтобы увеличить улов. [20]

Рекомендации

Цитаты

  1. ^ abcdefghijklmn BirdLife International (2020). «Haliaeetus albicilla». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2020 : e.T22695137A181768148. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22695137A181768148.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ «Приложения | СИТЕС». сайт цитирует . Проверено 14 января 2022 г.
  3. ^ Гилл Ф., Д. Донскер и П. Расмуссен (ред.). 2020. Всемирный список птиц МОК (версия 10.2). doi: 10.14344/IOC.ML.10.2.
  4. ^ "Орлан-белохвост | Фонд дикой природы" . www.wildlifetrusts.org .
  5. ^ abcdefgh Хеландер Б. и Стьернберг Т. (2003). План действий по сохранению орлана-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ) . В Конвенции по сохранению европейской дикой природы и естественной среды обитания, Страсбург, Франция.
  6. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df dg dh di dj dk dl dm dn do dp dq dr s dt du dv dw dx dy dz ea eb ec ed ee ef eg eh ei ej ek el em en eo ep eq Love, JA (1983). Возвращение Орлана . Издательство Кембриджского университета, ISBN 0-521-25513-9 . 
  7. ^ Амадон, Дин (1963). «Сравнение ископаемых и современных видов: некоторые трудности». Кондор . 65 (5): 407–409. дои : 10.2307/1365146. JSTOR  1365146. S2CID  73710353.
  8. ^ Риджуэй, Р., и Фридман, Х. (1919). Птицы Северной и Средней Америки: описательный каталог высших групп, родов, видов и подвидов птиц, которые, как известно, встречаются в Северной Америке, от арктических земель до Панамского перешейка, Вест-Индии и других островов Карибского моря. море и Галапагосский архипелаг (Том 50, № 8). Правительство Распечатать. Выключенный.
  9. ^ Кинг, ВБ, и Винсент, Дж. (1978). Исчезающие птицы мира, Красная книга МЦБП по птицам (Том 2) . Смитсоновский институт прессы.
  10. ^ аб Хейлер, Фрэнк; Гаучи, Барбара; Хеландер, Бьорн (2005). «Разработка и мультиплексная ПЦР-амплификация новых микросателлитных маркеров у орлана-белохвоста, Haliaeetus albicilla (Aves: Falconiformes, Accipitridae)». Ресурсы молекулярной экологии . 5 (4): 938–940. дои : 10.1111/j.1471-8286.2005.01122.x.
  11. ^ Кроун, Оливер; и другие. (2006). «Факторы смертности, нагрузка гельминтов и остатки загрязняющих веществ у орланов-белохвостов (Haliaeetus albicilla) из Финляндии». Амбио: журнал о человеческой среде . 35 (3): 98–104. doi :10.1579/0044-7447(2006)35[98:MFHBAC]2.0.CO;2. PMID  16846196. S2CID  34897657.
  12. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be Фергюсон-Лис, Джеймс; Кристи, Дэвид А. (2001). Хищники мира. Иллюстрировано Ким Франклин, Дэвидом Мидом и Филипом Бертоном. Хоутон Миффлин. ISBN 978-0-618-12762-7. Проверено 29 мая 2011 г.
  13. ^ аб Крюгер, Оливер; Грюнкорн, Томас; Струве-Юль, Бернд (2010). «Возвращение орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla) в северную Германию: моделирование прошлого для предсказания будущего». Биологическая консервация . 143 (3): 710–721. doi :10.1016/j.biocon.2009.12.010.
  14. ^ abcde Love, JA (1988). Реинтродукция орлана-белохвоста в Шотландию: 1975–1987 гг . Совет охраны природы.
  15. ^ abc Wink, Heidrich & Fentzloff 1996.
  16. ^ Линней, К. (1758). Systema Naturæ per regna tria naturae, вторые классы, ордины, роды, виды, cum характерибусы, дифференциис, синонимы, локусы. Том 1 (на латыни). Том. 1 (10-е изд.). Холмии: Лаврентий Сальвий. п. 89.
  17. ^ Майр, Эрнст ; Коттрелл, Дж. Уильям, ред. (1979). Контрольный список птиц мира. Том 1. Том. 1 (2-е изд.). Кембридж, Массачусетс: Музей сравнительной зоологии. п. 301.
  18. ^ Савиньи, Мари Жюль Сезар (1809). Описание Египта: Природная история. Том 1 (на французском языке). Париж: Имперская империя. стр. 68, 85.
  19. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Хелма. Лондон: Кристофер Хелм. стр. 38, 185. ISBN. 978-1-4081-2501-4.
  20. ^ abcdefg Природа Шотландии, с. 49.
  21. ^ Аб Сейболд, И., и Хельбиг, А.Дж. (1996). Филогенетические взаимоотношения орланов (род Haliaeetus): реконструкции на основе морфологии, аллозимов и последовательностей митохондриальной ДНК . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований, 34 (2), 103–112.
  22. ^ Гриффитс, К.С., Барроуклаф, Г.Ф., Грот, Дж.Г., и Мерц, Лос-Анджелес (2007). Филогения, разнообразие и классификация Accipitridae на основе последовательностей ДНК экзона RAG-1 . Журнал птичьей биологии, 38 (5), 587–602.
  23. ^ Олсен, Дж. (2016). Заметки о орлане Сэнфорда Haliaeetus sanfordi и других хищниках на Соломоновых островах . Австралийская полевая орнитология, 17 (2).
  24. ^ Зейболд И. и Хельбиг А.Дж. (1995). Эволюционная история стервятников Нового и Старого Света, выведенная на основе нуклеотидных последовательностей митохондриального гена цитохрома b . Фил. Пер. Р. Сок. Лонд. Б, 350(1332), 163–178.
  25. ^ ab Wink, М., и Зауэр-Гюрт, Х. (2004). Филогенетические взаимоотношения дневных хищников на основе нуклеотидных последовательностей митохондриальных и ядерных маркерных генов . Хищники во всем мире, стр. 483–498.
  26. ^ Кенвард, Роберт (2006). Ястреб-тетеревятник. Лондон, Великобритания: T&AD Poyser. п. 274. ИСБН 978-0-7136-6565-9.
  27. ^ abc Hailer et al. 2007.
  28. ^ Оберхользер, ХК (1921). Журнал Вашингтонской академии наук; Аннотация: Орнитология . Вашингтонская академия наук.
  29. ^ Хейлер, Фрэнк; Джеймс, Хелен Ф.; Олсон, Сторрс Л.; Флейшер, Роберт К. (2015). «Отличные и вымершие: генетическая дифференциация гавайского орла» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 83 : 40–43. doi :10.1016/j.ympev.2014.11.005. ПМИД  25463753.
  30. ^ Флейшер, Роберт С.; Олсон, Сторрс Л .; Джеймс, Хелен Ф .; Купер, Алан С. (2000). «Идентификация вымершего гавайского орла (Haliaeetus) с помощью анализа последовательности мтДНК». Аук . 117 (4): 1051–1056. дои : 10.1093/аук/117.4.1051 .
  31. ^ Аб дель Ойо, Дж.; Эллиотт, А.; Саргатал, Дж., ред. (1994). Справочник птиц мира . Том. 2. Барселона: Lynx Edicions. ISBN 978-84-87334-15-3.
  32. ^ National Geographic Полевой справочник по птицам Северной Америки (4-е изд.). Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. 2002. ISBN 978-0792268772.
  33. ^ Аб Вуд, Джеральд (1983). Книга рекордов Гиннеса по фактам и подвигам животных . Превосходная степень Гиннесса. ISBN 978-0-85112-235-9.
  34. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba Willgohs, JF (1961). Орлан-белохвост Haliaëtus albicilla albicilla (Linné) в Норвегии . Издательство норвежских университетов.
  35. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd Браун, Л.Х.; Амадон, Д. (1968). Орлы, ястребы и соколы мира. Том 1 . Издательская группа Хэмлин.
  36. ↑ Смарасон, Хьёртур (29 марта 2011 г.). «Самый крупный в мире орлан-белохвост». Архивировано из оригинала 3 декабря 2013 года . Проверено 11 октября 2011 г.
  37. ^ Кроне О., Кеннтнер Н., Триногга А., Наджафзаде М., Шольц Ф., Сулава Дж., Точек К., Шук-Версиг П. и Цишанк Р. (2009) . Отравление свинцом орланов-белохвостов: причины и подходы к решению в Германии . Проглатывание свинца из отработанных боеприпасов: последствия для дикой природы и человека. Фонд Перегрин, Бойсе, Айдахо, США. ДОИ, 10.
  38. ^ аб Фридманн, Х. (1950). Птицы Северной и Средней Америки, Pt. 2 . США Нат. Муз. Бык. нет. 50.
  39. ^ Аб Имлер, Р. Х., и Калмбах, Э. Р. (1955). Белоголовый орлан и его экономическое положение (Том 30) . Типография правительства США.
  40. ^ abcd Чжэнцзе, З. (2001). Птицы Китая, Том 1 (не в форме воробья) : Jilin Science and Technology Press: 275–276.
  41. ^ abcdefghi Cramp, С., и Брукс, ди-джей (1992). Справочник птиц Европы, Ближнего Востока и Северной Африки. Птицы западной Палеарктики . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.
  42. ^ abcdefghijklmnop Справочник CRC по массе тела птиц, 2-е издание Джона Б. Даннинга-младшего (редактор). CRC Press (2008), ISBN 978-1-4200-6444-5 . 
  43. ^ Шебик, Дж. (2013). Орел Моржский . Чешский атлас океанической жизни.
  44. ^ Наджафзаде, Мирджам; Фойгт, Кристиан К.; Кроун, Оливер (2015). «Пространственные, сезонные и индивидуальные изменения в рационе орланов-белохвостов Haliaeetus albicilla, оцененные с использованием соотношений стабильных изотопов». Ибис . 158 (1): 1–15. дои : 10.1111/ibi.12311. S2CID  83836591.
  45. ^ Саттон, AE (2015). Лидерство и управление влияют на результаты программ реинтродукции дикой природы: результаты проекта по восстановлению орланов . ПерДж, 3, e1012.
  46. ^ abcde Уотсон, Джефф (2010). Золотой Орел. А&С Черный. ISBN 978-1-4081-1420-9.
  47. ^ Макклелланд, Б. Райли; Ши, Дэвид С.; Макклелланд, Патрисия Т.; Паттерсон, Дэвид А. (1998). «Изменение размеров мигрирующих белоголовых орланов в национальном парке Глейшер, Монтана» (PDF) . Журнал исследований хищников . 32 (2): 120–125. ISSN  0892-1016.
  48. ^ аб Хеландер, Хайлер и Вила 2007.
  49. ^ Хеландер, Б. (1981). Размеры и вес птенцов двух популяций орлана-белохвоста в Швеции . Исследование птиц, 28(3), 235–241.
  50. ^ Бортолотти, Гэри Р. (1984). «Возрастные и половые изменения размеров беркутов» (PDF) . Журнал полевой орнитологии . 55 (1): 54–66.
  51. ^ аб Зило, MT (2012). Белоголовые орланы (Haliaeetus leucocephalus), зимующие в северной Аризоне, выбирают насесты в зависимости от наличия пищи, видимости и укрытия (докторская диссертация, Университет Северной Аризоны).
  52. ^ "Haliaeetus albicilla". avis.indianbiodiversity.org .
  53. ^ Справочник RSPB по британским птицам (2014). ISBN Великобритании 978-1-4729-0647-2 . 
  54. ^ abc Форсман, Д. (1999). Хищники Европы и Ближнего Востока: справочник полевой идентификации . Лондон: T&AD Poyser.
  55. ^ Аб Портер, РФ (1981). Идентификация полетов европейских хищников . А&С Черный.
  56. ^ Меционис Р. и Юсис В. (1994). Орлан-белохвост Haliaeetus albicilla в заливе Курсю . Акта Орн. Литуаника, стр. 9–10.
  57. ^ BirdLife International (2001). Находящиеся под угрозой исчезновения птицы Азии: Международная Красная книга BirdLife . Кембридж, Великобритания: BirdLife International.
  58. ^ Гилберт М., Тингай Р., Лосолмаа Дж., Суреда Н., Гилберт К., Батмунх Д. и Гомбобаатар С. (2014). Распространение и статус манула Haliaeetus leucoryphus в Монголии: повод для беспокойства по поводу сохранения? Международная организация охраны птиц, 24 (3), 379–388.
  59. ^ Маккиннон, младший, Маккиннон, Дж., Филлипс, К., и Он, FQ (2000). Полевой справочник по птицам Китая . Издательство Оксфордского университета.
  60. ^ abc Хауэлл, С.Н., Левингтон, И., и Рассел, В. (2014). Редкие птицы Северной Америки . Издательство Принстонского университета.
  61. ^ Кларк, WS (1999). Полевой справочник по хищникам Европы, Ближнего Востока и Северной Африки . Издательство Оксфордского университета, США.
  62. ^ Наороджи, Р., и Шмитт, Нью-Джерси (2007). Хищные птицы Индийского субконтинента . Ом Букс Интернэшнл.
  63. ^ ab "Havørnen har kurs mod Nordgrønland" . Датский орнитологический центр . 11 сентября 2008 года . Проверено 18 декабря 2019 г.
  64. ↑ Аб Баркхэм, Патрик (22 августа 2019 г.). «Орланы-белохвосты возвращаются на юг Британии через 240 лет». Хранитель . Проверено 23 мая 2020 г.
  65. ^ "Норвежские орланы". 4 августа 2021 г.
  66. ^ abc Стьернберг, Т. (1981). Projekt havsörn i Finland. – I Stjernberg, T. (ред.): Projekt havsörn i Finland och Sverige . Förhandlingar from et havsörnssymposium 8–9.1. 1979 г. на станции Твярминне Зоологиска, Финляндия. Luonnonvarainhoitotoimiston julkaisuja (Хельсинки), 3, 31–60.
  67. ^ Аб Эмсен Э., Педерсен Л., Мелтофте Х., Клаузен Т. и Найгаард Т. (2011). Встречаемость и восстановление орлана-белохвоста и беркута как гнездящихся птиц в Дании . Данск Орнитологиск Форенингс Тидсскрифт, 105(2), 139.
  68. ^ ab «Добавлено, что для записи: за 30 или более 150 лет». ДР . 17 февраля 2022 г. Проверено 15 июня 2022 г.
  69. ^ Аб Богуцки, З. (1976). Статус орлана-белохвоста в Польше . В W: Отчет симпозиума WWF по орлану-белохвосту (стр. 31–32).
  70. ^ Вальяно, К. 1977. Статус хищных птиц в Греции . Страницы 118–125 в RD Chancellor [ED.], Всемирная конференция по хищным птицам, Отчет о работе Международного совета по охране птиц.
  71. ^ Пускариу, В., и Филипаску, А. (1975). Положение хищных птиц в Румынии в 1970–1974 гг . В Мировой конф. Хищные птицы. Вена (стр. 148–152).
  72. ^ abcdef Bijleveld, MF (1974). Хищные птицы Европы . Макмиллан.
  73. ^ "Toename Zeearenden в Нидерландах | Sovon.nl" . sovon.nl . Проверено 23 мая 2020 г.
  74. ^ "Список над фюглом Færøernes" (PDF) . Датский орнитологический центр . Проверено 31 июля 2023 г.
  75. ^ Аб Фируз, Э. (2005). Полная фауна Ирана . ИБ Таурис.
  76. ^ аб Книстаутас, А. (1993). Птицы России . ХарперКоллинз.
  77. ^ abcdefghijklmno Флеров, А.И. (1970). Экология орлана-белохвоста Кандалакшского залива . Известия Кандалакшского государственного природного заповедника, № VII: 215–232.
  78. ^ abc Бент, AC (1937). Истории жизни хищных птиц Северной Америки . Типография правительства США.
  79. ^ abcde Rijn, SV, Zijlstra, M. и Bijlsma, RG (2010). Зимующие орланы-белохвосты Haliaeetus albicilla в Нидерландах: аспекты масштабов и качества местообитаний . Ардеа, 98 (3), 373–382.
  80. ^ "Хаворн". Датский орнитологический центр . Проверено 30 июля 2023 г.
  81. ^ abc "Ны не виден ом havørne: Коллектив ом винтерен, солистер ом оммерен" . Датский орнитологический центр . 17 августа 2021 г. Проверено 30 июля 2023 г.
  82. ^ abc «Havørnen er Flyvende: Aldrig for har der været so mange i Vadehavs-området som nu: Læs her, hvor du kan se dem». ЮдскеВесткистен. 1 января 2023 года . Проверено 30 июля 2023 г.
  83. ^ Расмуссен и Андертон, PC и JC (2005). Птицы Южной Азии. Руководство Рипли . Вашингтон, округ Колумбия, и Барселона: Смитсоновский институт и Lynx Edicions. п. 87.
  84. ↑ Хан, Асиф Н. (1 августа 2015 г.). «Наблюдение молодого орлана-белохвоста на свалке туш Джор Бид, Биканер, Раджастхан, Индия». Журнал Бомбейского общества естествознания . 112 (2): 92–93. дои : 10.17087/jbnhs/2015/v112i2/104934 . ISSN  0006-6982.
  85. ^ Маккиннон Дж. и Хикс Н. (2017). Птицы Китая . Издательство Блумсбери.
  86. ^ ab Бразилия, М. (2009). Птицы Восточной Азии: Китая, Тайваня, Кореи, Японии и России . А&С Черный.
  87. ^ Мюри, О.Дж. (1959). Животный мир Алеутских островов и полуострова Аляска . Североамериканская фауна, стр. 1–364.
  88. ^ Тобиш-младший, Т.Г., и Балч, Л.Г. (1987). Первое гнездование в Северной Америке и появление Haliaeetus albicilla на острове Атту, Аляска . Кондор, 89 (2), 433–434.
  89. ^ Трейнис Р., Дементавичюс Д., Румбутис С., Шважас С., Буткаускас Д., Сруога А. и Дагис М. (2016). Расселение, предпочтения среды обитания, воспроизводство и генетическое разнообразие в восстановлении популяции орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla . Журнал орнитологии, 157 (1), 311–323.
  90. ^ Эванс, Р.Дж., Пирс-Хиггинс, Дж., Уитфилд, Д.П., Грант, Дж.Р., МакЛеннан, А., и Рид, Р. (2010). Сравнительные характеристики гнездовой среды обитания симпатрических белохвостов Haliaeetus albicilla и беркутов Aquila chrysaetos в западной Шотландии . Исследование птиц, 57 (4), 473–482.
  91. ^ Тингай, Р.Э., и Кацнер, Т.Э. (ред.). (2010). Орлиные наблюдатели: наблюдение и сохранение хищников по всему миру . Издательство Корнельского университета.
  92. ^ Аб Радович А. и Микуска Т. (2009). Численность популяции, распространение и выбор среды обитания орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla на аллювиальных водно-болотных угодьях Хорватии . Биология, 64(1), 156–164.
  93. ^ Розенвальд Р. и Лыхмус А. (2003). Гнездование черного аиста (Ciconia nigra) и орлана-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ) в связи с лесопользованием . Лесная экология и управление, 185(3), 217–223.
  94. ^ аб "Havørnebestand på hismelflugt" . Датский орнитологический центр . 16 февраля 2022 г. Проверено 15 июня 2022 г.
  95. ^ "Havørne-par har igen iår fået unger" . Ворес Брабранд. 6 июня 2018 года . Проверено 15 июня 2022 г.
  96. ^ "Havørne har ynglet med udsigt til København" . Датский орнитологический центр . 19 октября 2018 года . Проверено 15 июня 2022 г.
  97. ^ Сазерленд, WJ (1998). Доказательства гибкости и ограничений миграционных систем . Журнал птичьей биологии, стр. 441–446.
  98. ^ Аб Хаген, Ю. (1976). Хаворн и конгеорн в Норвегии . Вильтраппорт, 1: 93 стр.
  99. ^ Хеландер, Б. (1985). Цветовая кольцевация орланов-белохвостов в Северной Европе . Исследования по сохранению хищников. – Техническая публикация ICBP, (5), 401–407.
  100. ^ abcdefghijklmnop фон Блотцхайм, УНГ, Бауэр, К., и Беззель, Э. (1993). Handbuch der Vögel Mitteleuropas . Akademische Verlagsgesellschaft .
  101. ^ Уэта, Муцуйский; Сато, Фумио; Лобков, Евгений. Г.; Мита, Нагасиса (2008) [1998]. «Миграционный маршрут орланов-белохвостов Haliaeetus albicilla в северо-восточной Азии». Ибис . 140 (4): 684–686. doi :10.1111/j.1474-919X.1998.tb04715.x. S2CID  86622502.
  102. ^ Кроун О., Наджафзаде М. и Бергер А. (2013). Орланы-белохвосты ( Haliaeetus albicilla ) круглый год защищают небольшие участки обитания на северо-востоке Германии . Журнал орнитологии, 154 (3), 827–835.
  103. ^ Браун, JL (1969). Территориальное поведение и регуляция численности птиц: обзор и переоценка . Бюллетень Уилсона, стр. 293–329.
  104. ^ abcdef Валеро, СОП (2008). Охотничье поведение и выбор пищи орлана-белохвоста в Квисмарене . Sveriges Ornitologiska Förening.
  105. ^ abcdef Наджафзаде, М., Хофер, Х., и Кроне, О. (2016). Сидеть и ждать крупную добычу: стратегия кормодобывания и выбор добычи орланами-белохвостами . Журнал орнитологии, 157 (1), 165–178.
  106. ^ abcde Рудебек, Г. (1950). Выбор добычи и способов охоты хищных птиц с учетом их избирательного действия . Ойкос, 2(1), 65–88.
  107. ^ ab «Орлан-белохвост: Кормление». РСПБ . Проверено 3 февраля 2012 г.
  108. ^ аб Уттендорфер, О. (1939). Die Ernahrung der deutschen Raubvogel und Eulen . Нойдамм. Верлаг Нойман, 204–209.
  109. ^ abcd Мликовский, Дж. (2009). Пища орлана-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ) на озере Байкал, Восточная Сибирь . Словацкий журнал Raptor, 3: 35–39.
  110. ^ abcdefghijklmnopqrstu v Врезец, А. (2016). Прехранская ниша орла белорепка ( Haliaeetus albicilla ) с идейным предложением для изведания дополнительных кремлей врсте в ширши околицы Решкега озера при Кочевски реки . Порочило в окне проекта LIFE Кочевско (LIFE13 NAT/SI/000314), Любляна.
  111. ^ abcd Вилле, Ф., и Кампп, К. (1983). Питание орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla в Гренландии . Экография, 6(1), 81–88.
  112. ^ Кампп, К. и Ф. Вилле. (1979). Fodevaner hos den Gronlandske Havorn Haliaeetus albicilla groenlandicus Brehm. (Пищевые привычки гренландского орлана-белохвоста). Dansk Ornithologisk Forenings Tidsskrift, 73: 157–64. (На датском языке с аннотацией на английском языке).
  113. ^ Мерсманн, Т.Дж., Бюлер, Д.А., Фрейзер, Дж.Д., и Сигар, Дж.К. (1992). Оценка предвзятости в исследованиях пищевых привычек белоголового орлана . Журнал управления дикой природой, стр. 73–78.
  114. ^ Дорнбуш, М. (1977). Der Seeadler Haliaeetus albicilla (L. 1758) в Немецкой Демократической Республике . В отчете симпозиума WWF по орлану-белохвосту: 17–18.
  115. ^ abcdefghijklmnopqrst Сулкава, С., Торнберг, Р., и Койвусаари, Дж. (1997). Питание орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla в Финляндии . Орнис Фенника, 74 (2), 65–78.
  116. ^ abc Завадска, Д. (1999). Особенности питания черного коршуна Milvus migrans, красного коршуна Milvus milvus, орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla и малого подорлика Aquila pomarina в национальном парке Вигры (северо-восток Польши) . Acta ornithologica, 34(1), 65–75.
  117. ^ Бабушкин М.В., Кузнецов А.В., Демина О.А. (2017). Орлан-белохвост на Рыбинском водохранилище: численность, экология, миграции и места зимовок . В сборнике тезисов и кратких заметок конференции SEA EAGLE 2017 (с. 5–7).
  118. ^ Аюпов, А.С. (2017). Использование видеокамеры в исследованиях биологии гнездования Haliaeetus albicilla (L) . В сборнике тезисов и кратких заметок конференции SEA EAGLE 2017 (с. 13).
  119. ^ Аб Бергман, Горан (1961). «Питание хищных птиц и сов в Фенно-Скандии» (PDF) . Британские птицы . 54 (8): 307–320.
  120. ^ Болам, Г. (1913). Дикая жизнь в Уэльсе . Ф. Палмер.
  121. ^ аб Тадеуш Мизера: Белик. Свебодзин: Wydawnictwo Lubuskiego Klubu Przyrodników, 1999, с. 195, серия: Monografie Przyrodnicze, № 4.
  122. ^ Бакли, Т.Э., и Харви-Браун, Дж.А. (1891). Фауна позвоночных Оркнейских островов (Том 4) . Д. Дуглас.
  123. ^ Вилле, Ф. (1979). Выбор пищи гренландского орлана-белохвоста – метод и предварительные результаты . Dansk ornithogisk Forenings Tidsskrit, 73: 165–170.
  124. ^ abcdefghi Фишер В. (1982). Зееадлер . Die Neue Brehm-Bücherei, А. Цимсен Верлаг, Виттенберг-Лютерштадт.
  125. ^ abcde Ekblad, C. (2004). Havsörnens häckningstida näringsval и oka skärgårdszoner на Аландских островах . Доктора в хендлинге. Институт экологии и систематики. Avdelningen для популяционной биологии. Февраль.
  126. ^ abc Бабушкин, М.В. (2005, ноябрь). Видовое разнообразие, популяция и экология хищных птиц северо-восточного берега Рыбинского водохранилища. Состояние популяции хищных птиц в Восточной Фенноскандии: материалы семинара, Костомукша, Карелия, Россия (стр. 10-22).
  127. ^ Штернберг, Д. (1992). Северная щука и маски: снасти и способы ловли трофейной щуки и маски . Креативное издательство Интернешнл.
  128. ^ ГИЛЯЗОВ А. (2005, ноябрь). Численность дневных хищных птиц (Falconiformes) в Лапландском заповеднике и на прилегающих территориях: динамика в 1930–2005 гг. О состоянии популяций хищных птиц Восточной Фенноскандии. Материалы семинара, Костомукша, Карелия, Россия (с. 35-43).
  129. ^ abcde Юрко, В.В. (2016). Питание орлана-белохвоста в период размножения в Полесском государственном радиационно-экологическом заповеднике, Беларусь . Сохранение хищников, 32: 21–31.
  130. ^ abcdef Самаго, Л. (1995). Орлан-белохвост - Haliaeetus albicilla L. Распространение Урала и сопредельных территорий по полиземным источникам: 107–122.
  131. ^ Завадска Д., Завадский Ю., Судник В. (2006): Rozwój populacji, wymagania środowiskowe I ekologia bielika Haliaeetus albicilla w Puszczy Augustowskiej. Notatki Ornitologiczne 47: 217–229.
  132. ^ Харрис, Л.Н., Таллман, РФ, и Департамент рыболовства и океанов, Оттава, Онтарио (Канада); Канадский научный консультативный секретариат, Оттава, Онтарио (Канада). (2010). Информация для поддержки оценки арктического гольца Salvelinus alpinus из системы реки Исуитук, Нунавут . Рыбное хозяйство и океаны Канады, Наука.
  133. ^ Коллетт Б., Фернандес П. и Хессен Х. 2015. Anarhichas lupus . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2015 г.: e.T18155993A44739312.
  134. ^ Симпсон, М.Р., Готье, Дж., Бенуа, Х.П., Макдональд, Д., Хеджес, К., Коллинз, Р., Мелло, Л. и Мири, К. (2016). Оценка обыкновенного пинагора (Cyclopteruslumpus, Linnaeus 1758), проведенная до проведения COSEWIC, в канадских атлантических и арктических водах . Канадский научный противник.
  135. ^ abc Ивановский, В.В. (2010). Орлан-белохвост Haliaeetus albicilla в Белорусском Поозерье: материалы по биологии вида в ареале . Русский орнитологический журнал, 19: 1876–1887.
  136. ^ abcdefghijkl Мори, С. (1980). Биология размножения орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla на Хоккайдо, Япония . Японский журнал орнитологии, 29 (2–3), 47–68.
  137. ^ Бэйли, К.М., Пауэрс, Д.М., Кватро, Дж.М., Вилла, Г., Нисимура, А., Трейнор, Дж.Дж., и Уолтерс, Г. (1999). Популяционная экология и структурная динамика минтая (Theragra chalcogramma) . Динамика Берингова моря, стр. 581–614.
  138. ^ abc Шандор, А.Д., Алексе, В., Маринов, М., Доросенку, А., Домса, К., и Кисс, Б.Дж. (2015). Выбор места для гнезда, успех размножения и рацион орлана-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ) в дельте Дуная, Румыния . Турецкий журнал зоологии, 39 (2), 300–307.
  139. ^ Тувиа, Дж., и Валия, Ю. (2007). Влияние орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla и скопы Pandion haliaetus на производство эстонского карпа Cyprinus carpio: насколько велики экономические потери? Эстонский экологический журнал, 56(3).
  140. ^ Аб Мирский, Павел и Эрвин Комар. «Орлан-белохвост, высший хищник, меняет рацион в сторону более крупной добычи на неоптимальных территориях». Разнообразие 15.6 (2023): 747.
  141. ^ Тодд, К.С., Янг, Л.С., Оуэн-младший, РБ, и Грамлих, Ф.Дж. (1982). Пищевые привычки белоголовых орланов штата Мэн . Журнал управления дикой природой, стр. 636–645.
  142. ^ Аб Бюлер, Д.А. (2000). Белоголовый орлан (Haliaeetus leucocephalus) , версия 2.0. В «Птицах Северной Америки» (А. Ф. Пул и Ф. Б. Гилл, редакторы). Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США.
  143. ^ abcdefghijklmno Фишер, В. (1970). Зееадлер . А. Цимсен Верлаг.
  144. ^ аб Майнерцхаген, Р. (1959). Пираты и хищники: Пиратские и хищнические повадки птиц . Оливер и Бойд.
  145. ^ Уолли, Дж. (1907). Ootheca Wolleyana: иллюстрированный каталог коллекции птичьих яиц . ООО «Репрессированное издательство».
  146. ^ Килпи, М., и Ост, М. (2002). Влияние хищничества орлана-белохвоста на размножение самок гаги у Твярминне, западная часть Финского залива . Суомен Рииста, 48: 27–33.
  147. ^ abcd Ingólfsson, A. 1961. Распространение и экология размножения орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla (L.) в Исландии . Бакалавр наук Кандидатская диссертация. Университет Абердина.
  148. ^ Равн Мерке, Ф., и Мосбех, А. (2008). Стратегии дневного и ночного питания обыкновенной гаги . Водоплавающие птицы, 31 (4), 580–586.
  149. ^ ab Хипфнер, М.Дж., Блайт, Л.К., Лоу, Р.В., Вильгельм, С.И., Робертсон, Г.Дж., Барретт, Р., Анкер-Нильссен, Т. и Гуд, Т.П. (2012). Непредвиденные последствия: как восстановление орлана Haliaeetus spp. популяций в северном полушарии влияет на морских птиц . Восстановление орланов в северном полушарии. Морская орнитология 40: 39–52.
  150. ^ Рябцев, В.В. (1997). Орлан-белохвост Haliaeetus albicilla в озере Байкал . Российский орнитологический журнал, 20: 3–12.
  151. ^ Васильевич, С.Б. (2014). Гнездование орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla на Черном Иртыше . Русский орнитологический журнал, 1007: 1720–1725.
  152. ^ Броуд, Роджер А. (1974). «Заражение птиц маслом Фулмара» (PDF) . Британские птицы . 67 : 297–301.
  153. ^ Мликовский, Дж. (1992). Состояние популяции и питание орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla (Aves: Accipitridae) на водно-болотных угодьях Святой Нос, оз. Байкал . МЛИКОВСКИЙ Дж. и СТЕБЛО П. (ред.): Экология водно-болотных угодий Святого Носа, озеро Байкал.-Ninox Press, Прага: 79, 88.
  154. ^ abcd Пробст, Р. (2009). Der Seeadler ( Haliaeetus albicilla ) в Австрии : Das WWF Österreich Seeadlerprojekt. Денисия, 27, 29–50.
  155. ^ аб Рой Деннис. (2019). «Возможность реинтродукции орланов-белохвостов Haliaeetus albicilla на острова Уайт и Солент»
  156. ^ «В меню». MullWeb.сайт 2023 . Проверено 4 февраля 2024 г.
  157. ^ Аб Блэк, Джеффри М., Жук Проп и Кьелл Ларссон. Белоснежный гусь. Издательство Блумсбери, 2014.
  158. ^ Березовиков, Н.Н. (2006). Орлан-белохвост Haliaeetus Albicilla и локальная концентрация водоплавающих птиц на озерах Северного Казахстана . Российский орнитологический журнал, 335: 1028–1030.
  159. ^ Крукенберг, Хельмут, Йохен Беллебаум и Фолькхард Вилле. «Дистанции отхода стадирования полярных гусей на пролетном пути». Фогельвельт 129 (2008): 169–173.
  160. ^ Оувенил О. и ван Страален Д. (2016). Paalzittende Zeearenden Haliaeetus albicilla op de Hellegatsplaten . Де таккелинг, 24 (3), 188–193.
  161. ^ Бразилия, М. (2010). Лебедь-кликун . Издательство Блумсбери.
  162. ^ Нолет, Б.А., Фулд, В.Н., и Ван Рейсвейк, Мэн (2006). Затраты на корм и его доступность как факторы, определяющие плотность отказа в системе лебедя-рдеста . Ойкос, 112(2), 353–362.
  163. ^ "Turun Sanomat: Merikotkat oppineet syömään aikuisiakin merimetsoja" (на финском языке) . Проверено 3 февраля 2012 г.
  164. ^ "Kormoraniküttidel läheb hästi" [Охотники на бакланов преуспевают]. eestielu.delfi.ee (на эстонском языке). 13 апреля 2012 г.
  165. ^ abcde Уитфилд, Д.П., Маркиз, М., Рид, Р., Грант, Дж., Тингей, Р., и Эванс, Р.Дж. (2013). Рацион симпатрических орланов-белохвостов и беркутов в период размножения в Шотландии: нет доказательств конкурентного воздействия . Исследование птиц, 60 (1), 67–76.
  166. ^ Заун, Би Джей (2009). Первая современная встреча орлана-белохвоста на Гавайях . Западные птицы, 40: 35–38.
  167. ^ Мюллер, Х. (2011). Brutbiologische Beobachtungen an einem Seeadler Haliaeetus albicilla -Brutplatz в Баварии . Орнитол. Анз, 49: 193–200.
  168. ^ abcdefg Хэлли, ди-джей (1998). «Золотые орланы и орланы-белохвосты в Шотландии и Норвегии. Сосуществование, конкуренция и деградация окружающей среды» (PDF) . Британские птицы . 91 (5): 171–179. ISSN  0007-0335. S2CID  56392681.
  169. ^ Аб Уотсон, Дж.; Лейтч, А.Ф.; Броуд, Р.А. (1992). «Питание орлана Haliaeetus albicilla и беркута Aquila chrysaetos в западной Шотландии». Ибис . 134 (1): 27–31. doi :10.1111/j.1474-919X.1992.tb07225.x. S2CID  83483229.
  170. ^ Форрест, HE (1907). Фауна позвоночных Северного Уэльса . Уизерби.
  171. ^ МакГилливрей, В. (1836). Описания хищных птиц Великобритании. [С пластинами.] . Маклахлан и Стюарт.
  172. ^ Чепмен, Дж. А., и Флюкс, Дж. Э. (ред.). (1990). Кролики, зайцы и пищухи: обследование состояния и план действий по сохранению . МСОП.
  173. ^ Ангербьёрн, А. (1995). Лепус тимидус . Виды млекопитающих, (495), 1–11.
  174. ^ Томаш Б. и ХОРАЛ Д. Орлан-белохвост (Haliaeetus albicilla) в Чешской Республике.
  175. ^ Фельдхамер, Джорджия, Томпсон, Британская Колумбия, и Чепмен, Дж. А. (ред.). (2003). Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, управление и охрана . Джу Пресс.
  176. ^ Берг, Б. (1923). Де систа орнарна . Норстедт.
  177. ^ Корпимяки, Э., и Норрдал, К. (1989). Птицы и млекопитающие, хищники землероек в Европе: региональные различия, межгодовые и сезонные вариации, а также смертность из-за хищничества . В Annales Zoologici Fennici (стр. 389–400). Финский совет зоологических издательств, созданный Академией наук Финляндии, Societas Scientiarum Fennica, Societas pro-Fauna et Flora Fennica и Societas Biologica Fennica Vanamo.
  178. ^ Божич Б., Пушкарич В., Делич Д., Мештрович Л., Мандич К., Мандич А., ... и Касл П. (2022). Первое гнездование орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla в Истрийском крае. Ларус-Годишняк Завода за орнитологию Хрватской академии знания и умности, 57(1), 89-90.
  179. ^ Розелл Ф., Бозсер О., Коллен П. и Паркер Х. (2005). Экологическое воздействие бобров Castor Fibre и Castor canadensis и их способность изменять экосистемы . Обзор млекопитающих, 35(3-4), 248–276.
  180. ^ аб Сало, П., Нордстрем, М., Томсон, Р.Л., и Корпимаки, Э. (2008). Риск, вызванный местным высшим хищником, снижает передвижение чужеродных норок . Журнал экологии животных, 77 (6), 1092–1098.
  181. ^ Сало, П. (2009). О летальном и несмертельном воздействии местных, пришлых и внутрицеховых хищников – свидетельства контроля сверху вниз . Секция экологии, факультет биологии, Университет Турку, Финляндия.
  182. ^ аб Аркадьевич М.В., Юрьевна П.Я., Владимирович Т.А. и Валерьевна М.Ю. (2014). Гнездование орлана-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ) и канюка ( Buteo rufinus ) в Ростовском заповеднике . Новости высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки.
  183. ^ abc Сидорович, Вадим. Анализ сообщества хищник-жертва позвоночных: исследования в пределах Европейской лесной зоны на территориях с переходным смешанным лесом в Беларуси. Тесей, 2011.
  184. ^ ab НОВИКОВ, Г.А. 1956. Хищные млекопитающие фауны СССР, 283 стр. (Израильская программа научных переводов, Иерусалим, 1962).
  185. ^ Миёси, Кадзуки и Сейго Хигаши. «Ареал обитания и использование среды обитания соболя Martes zibellina brachyura в японском смешанном лесу с прохладным умеренным климатом». Экологические исследования 20 (2005): 95-101.
  186. ^ Хэнкокс, М. «Некоторые ключевые факторы в разведении, сохранении и социологии выдр Спецификация выдр МСОП». Группа Булл 7 (1992): 2-4.
  187. ^ Плакса С.А., Яровенко Ю.А., Гаджиев А.А. Оценка состояния популяции корсака (Canidae, Vulpes corsac) в Дагестане. Аридная экосистема 3, 85–91 (2013). https://doi.org/10.1134/S207909611302008X
  188. ^ Сулкава, Сеппо, Ристо Торнберг и Юхани Койвусаари. «Питание орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla в Финляндии». Орнис Фенника 74.2 (1997): 65-78.
  189. ^ Врезец, Ал и др. «Популяция и экология орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla) и его природоохранный статус в Словении». Денисия 27 (2009): 103–114.
  190. ^ Ковальчик, Рафал и др. «Размножение и смертность инвазивных енотовидных собак (Nyctereutes procyonoides) в Беловежской пуще (восточная Польша)». Анналы Зоологических Фенници. Том. 46. ​​№ 4. Финское зоологическое и ботаническое издательство, 2009.
  191. ^ abcdefgh Баннерман, DA (1959). Птицы Британских островов (Том 8) . Оливер и Бойд.
  192. ^ Боуэн, Д. (2016). «Halichoerus grypus». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2016 : e.T9660A45226042. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T9660A45226042.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
  193. ^ Сельва Н., Енджеевска Б., Енджеевски В. и Вайрак А. (2003). Сбор туш зубра в девственной Беловежской пуще (восточная Польша) . Эконаука, 10(3), 303–311.
  194. ^ МакГилливрей, В. (1836). Описания хищных птиц Великобритании . [С тарелками.]. Маклахлан и Стюарт.
  195. ^ Александр, Т.Л., и Бакстон, Д. (ред.). (1986). Управление и болезни оленей: справочник для ветеринарного врача . Ветеринарное общество оленей.
  196. ^ Горбет, ГБ и Харрис, С. (1991). Справочник британских млекопитающих, третье издание . Научные публикации Блэквелла. ISBN 0-632-01691-4 . 
  197. ^ Маркиз М., Мэддерс М., Ирвин Дж. и Карсс Д.Н. (2004). Влияние орланов-белохвостов на овцеводство на Малле . Шотландский исполнительный директор.
  198. ^ Маркиз М., Мэддерс М. и Карсс Д.Н. (2003). Орланы-белохвосты (Haliaeetus Albicilla) и ягнята (Ovis Aries) .
  199. ^ аб Шеррод, Стив К. (1978). «Диета североамериканских соколообразных» (PDF) . Журнал исследований хищников . 12 (3/4): 49–121. S2CID  127093159.
  200. ^ Уттендорфер, О. (1952). Neue Ergebnisse überdie Ernährung der Greifvogel und Eulen . Штутгарт и Людвигсбург: Ойген Ульмер.
  201. ^ abc Галлей, Дункан Дж.; Гьершауг, Ян Уве (2008) [1998]. «Меж- и внутривидовые отношения доминирования и пищевое поведение беркутов Aquila chrysaetos и орланов Haliatetus albicilla на тушах». Ибис . 140 (2): 295–301. doi :10.1111/j.1474-919X.1998.tb04392.x. S2CID  84810788.
  202. ^ Пул, К.Г., и Бромли, Р.Г. (1988). Взаимоотношения внутри гильдии хищников в центральной канадской Арктике . Канадский журнал зоологии, 66 (10), 2275–2282.
  203. ^ Джейнс, SW (1985). Межвидовые взаимодействия среди луговых и кустарниковых хищников: побеждают более мелкие виды. Поведенческие взаимодействия и отношения среды обитания среди луговых и кустарникостепных хищников , 7.
  204. ^ abc Voous, KH 1988. Совы Северного полушария . MIT Press, 0262220350.
  205. ^ abc Миккола, Хеймо (1976). «Убийство сов и убийство других сов и хищников в Европе» (PDF) . Британские птицы . 69 : 144–154.
  206. ^ Петтерссон Дж. 1977. Орлан-белохвост, Haliaeetus albicilla , грабит беркута, Aquila chrysaetos , своей добычи . Вар Фагельварльд, 36:54.
  207. ^ "Беркут отдает еду орлану-белохвосту" . Телеграф . Лондон. 16 декабря 2010 года. Архивировано из оригинала 19 декабря 2010 года . Проверено 30 апреля 2013 г.
  208. ^ Уитфилд, П. (2000). Беркут Aquila chrysaetos, вопросы экологии и охраны . ОБЗОР СНХ, (132).
  209. ^ Джорд, Деннис Г.; Лингл, Гэри Р. (1998). «Клептопаразитизм белоголовых орланов, зимующих в южно-центральной Небраске» (PDF) . Журнал полевой орнитологии . 59 (2): 183–188.
  210. ^ Гарселон, ДК (1988). Реинтродукция белоголовых орланов на острове Санта-Каталина, Калифорния (Докторская диссертация, Государственный университет Гумбольдта).
  211. ^ Эрскин, Энтони Дж. (1968). «Встречи белоголовых орланов с другими птицами зимой». Аук . 85 (4): 681–683. дои : 10.2307/4083378 . JSTOR  4083378.
  212. ^ Кацнер, Т.Е., Брагин, Э.А., Ник, С.Т., и Смит, А.Т. (2003). Сосуществование в многовидовом сообществе орлов Центральной Азии . Кондор, 105 (3), 538–551.
  213. ^ abc Трейнис Р., Дементавичюс Д., Мозгерис Г., Скуя С., Румбутис С. и Стончюс Д. (2011). Сосуществование охраняемых хищников-птиц: угрожает ли восстанавливающаяся популяция орлана-белохвоста вытеснением других хищников-птиц? Европейский журнал исследований дикой природы, 57 (6), 1165–1174.
  214. ^ Ладыгин, А. (1991). Морфоэкологические адаптации белоплечих орланов и орланов-белохвостов, сравнительный анализ . Современная орнитология, 1991. Том 1. стр. 42–56.
  215. ^ Мастеров В.Б. 1992. Эколого-энергетические и межвидовые отношения между белохвостами и белоплечими орланами ( Haliaeetus albicilla L., Haliaeetus pelagicus Pall.) в Нижнем Амуре и на Сахалине . Материалы к.т.н. работа, 157 стр. (на русском языке).
  216. ^ "Фотография белоплечего орлана (Haliaeetus pelagicus) - G113853" . ARKive.org . Дикий экран. Архивировано из оригинала 5 мая 2013 года . Проверено 21 августа 2012 года .
  217. ↑ Уильямс, Лаура (12 января 2008 г.). «Тайная жизнь орланов». NWF.org . Национальная федерация дикой природы. Архивировано из оригинала 18 февраля 2011 года . Проверено 21 августа 2012 г.
  218. ↑ Голден, Лори (21 июня 2012 г.). «Фотографии белоплечего орлана». Золотой первый свет . Проверено 21 августа 2012 г.
  219. ^ Стальмастер, МВ (1987). Белоголовый орлан . Книги Вселенной, Нью-Йорк.
  220. ^ Грабб, Т.Г. (1995). Пищевые привычки белоголовых орланов, гнездящихся в пустыне Аризоны . Бюллетень Уилсона, стр. 258–274.
  221. ^ Берго, Гуннар (1987). «Территориальное поведение беркутов в Западной Норвегии» (PDF) . Британские птицы . 80 : 361–376. S2CID  54701876.
  222. ^ Чеке, А.С. (1964). Некоторые заметки о птицах восточного Хоккайдо . Тори, 18 (83): 175–185.
  223. ^ abc Палмер, RS (ред.). (1988). Справочник птиц Северной Америки, том VI: Дневные хищники (Часть 1) . Издательство Йельского университета.
  224. ^ Дементавичюс Д., Румбутис С., Вайткувене Д., Дагис М. и Трейнис Р. (2017). Несет ли мезохищник малого подорлика затраты на размножение в зоне высокой плотности орлана-белохвоста? Сборник тезисов и кратких заметок конференции Sea Eagle 2017.
  225. ^ Головатин М.Г. и Пасхальный С.П. (2005). Распространение, численность и экология орлана-белохвоста на севере Западной Сибири . Беркут, 14 (1): 59–70.
  226. ^ Кирмсе, В. (1998). Морфометрические особенности, характеризующие летные свойства палеарктических орлов . Голарктические хищные птицы, стр. 339–348.
  227. ^ abc Хеландер, Б. (1985). Размножение орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla в Швеции . Экография, 8(3), 211–227.
  228. ^ Симмонс, Р.Э., и Мендельсон, Дж.М. (1993). Критический обзор кувыркающихся полетов хищников . Страус, 64(1), 13–24.
  229. ^ Дебус, SJS (2008). Биология и рацион белобрюхого орлана Haliaeetus leucogaster, гнездящегося на севере внутреннего Нового Южного Уэльса . Австралийская полевая орнитология, 25 (4), 165.
  230. ^ Хансен, К. (1979). Статус над bestanden av Havorn Haliaeetus albicilla groenlandicus Brehm i Grönland i ärene 1972–74 . Данскорн. Форен. Тидскр. 73: 107–130.
  231. ^ abcde Эме, Г. (1961). Die Bestandsentwicklung des Seeadlers, Haliaeetus albicilla (L.). Deutschland mit Untersuchungen zur Wahl der Brutbiotope . В: Шильдмахер, Х.: Beiträge zur Kenntnis deutscher Vögel. Йена, стр. 1–61.
  232. ^ Шираки, С. (1994). Характеристика мест гнездования орлана-белохвоста на Хоккайдо, Япония . Кондор, стр. 1003–1008.
  233. ^ abcd Кристенсен, Дж. (1979). Den Grönlandske havörns Haliaeetus albicilla groenlandicus Brehm ynglebiotop, redeplacering og rede. (с английским резюме: Место размножения, место гнездования и гнездо гренландского орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla groenlandicus Brehm.) . Данск Орн. Форен. Тидсскр, 73, 131–155.
  234. ^ Ашер, Р.Дж., и Уоррен, Р. (1900). Птицы Ирландии .
  235. ^ Деппе, HJ (1972). Einige Verhaltensbeobachtungen an einem Doppelhorst von Seeadler ( Haliaeetus albicilla ) и Wanderfalke ( Falco peregrinus ) в Мекленбурге . Журнал für Ornithologie, 113 (4), 440–444.
  236. ^ Уизерби, HF, Журден, FCR, Тайсхерст, NF, и Такер, BW (1943). Справочник британских птиц .
  237. ^ Фенцлофф, К. (1977). Успешное разведение и внедрение орланов ( Haliaeetus albicilla ) . Статьи по ветеринарной медицине и домашнему разведению дневных хищных птиц, стр. 71–91.
  238. ^ Симмонс, Роберт Э. (2008) [1988]. «Качество потомства и эволюция каинизма». Ибис . 130 (4): 339–357. doi :10.1111/j.1474-919X.1988.tb08809.x. S2CID  86569928.
  239. ^ Мейбург, Бернд-Ульрих (2008) [1974]. «Агрессия между братьями и сестрами и смертность птенцов орланов». Ибис . 116 (2): 224–228. doi :10.1111/j.1474-919X.1974.tb00243.x.
  240. ^ Эриксен, Э. (2016). Диета и характер активности орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla) под полуночным солнцем (магистерская диссертация, Норвежский университет естественных наук, Ос).
  241. ^ Арнольд, Эл.; Макларен, ПИР (1938). «Заметки о повадках и распространении орлана-белохвоста на северо-западе Исландии» (PDF) . Британские птицы . 34 : 4–10.
  242. ^ Мейбург, BU (1975). Охранное содержание орлов путем снижения смертности птенцов . Всемирная конференция. Хищные птицы, Вена, стр. 387–391.
  243. ^ abcde Хеландер, Б. (1975). Хавсёрнен и Свериге . Фёрен.
  244. ^ Хансен, К. (1979). Состояние популяции гренландского орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla groenlandicus Brehm в 1972–74 годах . Датский орн. Форен. Тидсскр., 73: 107–130.
  245. ^ Нюгорд, Т.; Кенвард, RE; Эйнвик, К. (2000). «Радиотелеметрические исследования расселения и выживания молоди орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla в Норвегии». В РД Канцлер; Б.-У. Мейбург (ред.). Хищники в опасности . Издательство Hancock House. стр. 487–497. ISBN 0-88839-478-0.
  246. ^ Саурола, П.; Стьернберг, Т.; Хёгмандер, Дж.; Койвусаари, Дж.; Экблом, Х.; Хеландер, Б. (2003). «Выживание молодых и полувзрослых финских орланов-белохвостов в 1991–1999 годах: предварительный анализ, основанный на повторных наблюдениях особей с цветными кольцами». Морской орел 2000 года . стр. 155–167.
  247. ^ МакНиколл, Г. (2001). Рекорды долголетия: продолжительность жизни млекопитающих, птиц, амфибий, рептилий и рыб . Обзор народонаселения и развития, 27(2), 381 стр.
  248. ↑ Ричардс, Ксандер (26 января 2022 г.). «Самый старый зарегистрированный орлан-белохвост найден живущим на Малле командой BBC» . Национальный . Архивировано из оригинала 28 января 2022 года . Проверено 25 февраля 2022 г.
  249. ↑ Сектон, Дэйв (18 января 2022 г.). «Сказка о двух белохвостых: Скай и Фризе». bbc.co.uk. ​Би-би-си. Архивировано из оригинала 25 января 2022 года.
  250. ^ ab "Vild dansk havørn sætter aldersrekord" . Датский орнитологический центр . 23 августа 2022 г. Проверено 30 июля 2023 г.
  251. ^ Маурер, Г., Рассел, Д.Г., Вуг, Ф., и Кэсси, П. Яйца вымершей египетской популяции орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla. Бык. БОК 2010 130(3). 204–210.
  252. ^ Мертон, РК (1971). Человек и птицы (Том 51) . ХарперКоллинз Великобритания.
  253. ^ Хадсон, WS (1906). Британские птицы . Харпер Коллинз.
  254. ^ аб Ньютон, И. (2010). Популяционная экология хищников . А&С Черный.
  255. ^ Дженсен С., Джонелс А.Г., Олссон М. и Вестермарк Т. (1972). Орнитофауна Швеции как индикатор загрязнения окружающей среды ртутью и хлорированными углеводородами . -Прок. XV Межд. Орнитол. Конгресс, Лейден: 455–465.
  256. ^ Йоутсамо, Э., и Койвусаари, Дж. (1976). Орлан-белохвост в Финляндии 1970–1976 гг . В материалах симпозиума Всемирного фонда дикой природы по морским орланам, Норвегия, сентябрь 1976 г.
  257. ^ Оме, Г. (1969). Динамика численности орлана-белохвоста в Северной Германии . Популяции сапсана: их биология и сокращение, стр. 351–352.
  258. ^ Куман, Дж. Х., Хаддеринг, Р. Х., и Биджлевелд, MFIJ (1972). Стойкие загрязнители у орлана-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ) в Федеративной Республике Германия . Биологическая охрана, 4(5), 373–377.
  259. ^ Калисньска Э., Салицкий В. и Джековский А. (2006). Шесть микроэлементов у орлана-белохвоста из северо-западной Польши . Польский журнал экологических исследований, 15 (5).
  260. ^ Ким, Э.Ю., Гото, Р., Ивата, Х., Масуда, Ю., Танабэ, С., и Фудзита, С. (1999). Предварительное исследование отравления свинцом белоплечего орлана (Haliaeetus pelagicus) и орлана-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ) на Хоккайдо, Япония . Экологическая токсикология и химия, 18 (3), 448–451.
  261. ^ Ивата, Х., Ватанабэ, М., Ким, Э.Ю., Гото, Р., Ясунага, Г., Танабэ, С., Масуда, Ю. и Фудзита, С. (2000). Загрязнение хлорированными углеводородами и свинцом белоплечего орлана и орлана-белохвоста на Хоккайдо, Япония . На Первом симпозиуме по белоплечим орланам и орланам-белохвостам в Восточной Азии. Общество диких птиц Японии, Токио (стр. 91–106).
  262. ^ Кеннтнер Н., Татарух Ф. и Кроун О. (2001). Тяжелые металлы в мягких тканях орланов-белохвостов, найденных мертвыми или умирающими в Германии и Австрии в период с 1993 по 2000 год . Экологическая токсикология и химия, 20 (8), 1831–1837.
  263. ^ Хеландер, Б. (1985). Зимнее кормление как инструмент управления орланами-белохвостами в Швеции . Исследования по сохранению хищников. Техническая публикация ICBP, (5), 421–427.
  264. ^ Харио, М. (1981). Винтеруводринг ав Хавсорн I Финляндия. В Project Hasvorn I Finland och Sverige . Т. Стьернберг (ред.)
  265. ^ Хеландер Б., Бигнерт А. и Асплунд Л. (2008). Использование хищников в качестве экологических стражей: мониторинг орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla в Швеции . АМБИО: Журнал окружающей среды, 37 (6), 425–431.
  266. ^ Аб Мовалли П., Деккер Р., Кошоррек Дж. и Треу Г. (2017). Объединение коллекций хищников в Европе для исследования загрязняющих веществ и мониторинга в соответствии с правилами использования химических веществ . Наука об окружающей среде и исследования загрязнения, 24 (31), 24057–24060.
  267. ^ Гомес-Рамирес, П., Шор, РФ, Ван Ден Бринк, Н.В., Ван Хаттум, Б., Бастнес, Дж. О., Дюк, Г., и Кроне, О. (2014). Обзор существующей деятельности по мониторингу загрязнения хищниками в Европе . Международная защита окружающей среды, 67, 12–21.
  268. ^ Томас, В.Г., и Гитарт, Р. (2010). Ограничения политики и законодательства Европейского Союза по регулированию использования свинцовой дроби и грузил: сравнение с правилами Северной Америки . Экологическая политика и управление, 20 (1), 57–72.
  269. ^ Гайнуп, С., и Сафина, Британская Колумбия (2012). Ртуть: источники в окружающей среде, последствия для здоровья и политика . Институт голубых океанов, стр. 1–54.
  270. ^ Грин, Р.Э., Пиенковски, М.В., и Лав, Дж.А. (1996). Долгосрочная жизнеспособность реинтродуцированной популяции орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla в Шотландии . Журнал прикладной экологии, стр. 357–368.
  271. ^ «Птицы выпущены в секретное место» . Новости BBC . 13 августа 2008 г. Архивировано из оригинала 14 августа 2008 г. . Проверено 13 августа 2008 г.
  272. ^ аб Эванс, Ричард Дж.; и другие. (2009). «Рост и демография повторно интродуцированной популяции орланов-белохвостов Haliaeetus albicilla». Ибис . 151 (2): 244–254. дои : 10.1111/j.1474-919X.2009.00908.x.
  273. ^ Сноу и Перринс 1998, стр. 48.
  274. ^ ab «Хищные птицы: какие птицы находятся под угрозой исчезновения?». РСПБ . 23 января 2008 г. Архивировано из оригинала 23 ноября 2008 г.
  275. ^ Шевчик, Дж. (1987). Hnízdění orla mořského (Haliaeetus albicilla ) na Třeboňsku . [Гнездование орлана-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ) в Тршебоньском крае (южная Чехия)] . Бутео, 2: 41–50.
  276. ^ Райхард, Йозеф; Прохазка, Ян; Шмахель, Лукаш (2010). «Гнездовья и репродуктивный успех восстановленной популяции орланов-белохвостов в Чехии». Журнал исследований хищников . 44 (3): 243–246. дои : 10.3356/JRR-09-35.1. S2CID  86758235.
  277. ^ «Редкий орел вновь завезен в Ирландию» . Новости РТЭ . 16 августа 2007 г. Архивировано из оригинала 30 октября 2013 г.
  278. ^ "Орел-белохвост". Birdwatchireland.ie . Архивировано из оригинала 1 мая 2012 года . Проверено 30 апреля 2012 г.
  279. ^ «Фермеры протестуют по поводу прибытия Орлов в 2007 году» . drimnaghbirdwatch.wordpress.com . 4 марта 2010 г. Архивировано из оригинала 14 ноября 2012 г. Проверено 30 мая 2011 г.
  280. ↑ Люси, Энн (4 мая 2010 г.). «Общая численность погибших орланов в парке Керри достигла 13» . Ирландские Таймс . Архивировано из оригинала 5 марта 2016 года . Проверено 30 мая 2011 г.
  281. ↑ Сиггинс, Лорна (30 апреля 2012 г.). «Орланы возвращаются в ирландское гнездо». Ирландские Таймс . Архивировано из оригинала 17 октября 2015 года . Проверено 30 апреля 2012 г.
  282. ^ «Первые орланы-белохвосты, родившиеся в Ирландии за более чем 100 лет» . Новости РТЭ . 9 мая 2013 года. Архивировано из оригинала 4 января 2014 года . Проверено 20 мая 2013 г.
  283. ↑ Карран, Финниан (2 июня 2015 г.). «Птенцы орлана-белохвоста вылупляются в пяти гнездах». Ирландские Таймс . Архивировано из оригинала 19 июля 2015 года.
  284. ^ «Музей: Дополнения после публикации последнего тома». Сомерсетское общество археологии и естествознания: Труды 1880 года . XXVI : 86. 1881.
  285. ^ «Возвращение орланов на остров Уайт дало добро» . Новости BBC . 2 апреля 2019 г. Архивировано из оригинала 6 мая 2019 г.
  286. ^ "Вновь представленный орлан-белохвост совершает поездку по юго-восточной Англии" . Путеводители по птицам . 3 сентября 2019 года . Проверено 26 ноября 2020 г.
  287. ^ «От острова до Норфолка по мере расширения проекта орла Фонда дикой природы Роя Денниса» . Пресса округа Остров Уайт . 11 мая 2021 г. Проверено 24 мая 2021 г.
  288. ^ ab «Справочник польских птиц». Birds.Poland.pl . Архивировано из оригинала 19 октября 2011 года . Проверено 30 мая 2011 г.
  289. ^ Литерак И., Мрлик В., Говоркова А., Микуличек П., Лендьель Дж., Штястный К. и Дубска Л. (2007). Происхождение и генетическая структура орлана-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ) в Чехии: анализ гнездового распространения, данные кольцевания и микросателлиты ДНК . Европейский журнал исследований дикой природы, 53 (3), 195–203.
  290. ^ «Ветряная электростанция вызывает гибель орлов» . БердЛайф Интернэшнл. 3 февраля 2006 г. Архивировано из оригинала 22 сентября 2013 г.
  291. ↑ Анвин, Брайан (4 июля 2014 г.). «Прибытие и тревога: импорт орлана-белохвоста находится под угрозой из-за ветряных электростанций». fatbirder.com . Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 года . Проверено 28 августа 2007 г.
  292. ^ Найгард Т., Бевангер К., Даль Э.Л., Флагстад ​​О., Фоллестад А., Хоэл П.Л. и Рейтан О. (2010). Исследование перемещений и смертности орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla на ветряной электростанции в Норвегии . Труды BOU – Изменение климата и птицы. Британский союз орнитологов.
  293. ^ Даль, Э.Л., Бевангер, К., Нюгорд, Т., Рёскафт, Э., и Стокке, Б.Г. (2012). Снижение успешности размножения орланов-белохвостов на ветряной электростанции Смёла в западной Норвегии вызвано смертностью и перемещением птиц . Биологическая охрана, 145 (1), 79–85.
  294. ^ Даль, Э.Л., Мэй, Р., Хоэл, П.Л., Бевангер, К., Педерсен, ХК, Рёскафт, Э., и Стокке, Б.Г. (2013). У орланов-белохвостов ( Haliaeetus albicilla ) на ветряной электростанции Смёла в Центральной Норвегии отсутствует поведенческая реакция полета на ветряные турбины . Бюллетень Общества дикой природы, 37 (1), 66–74.
  295. ^ Хек, Кристиан; и другие. (2016). «Влияние, зависящее от плотности, на репродуктивную функцию выздоравливающей популяции орланов-белохвостов Haliaeetus albicilla». Ибис . 159 (2): 297–310. дои : 10.1111/ibi.12444. S2CID  89408660.
  296. ^ "Хаворн". Естественный институт Грёнландс. 6 июля 2019 года . Проверено 18 декабря 2019 г.
  297. ^ Хорват, З. (2009). Популяции орлана-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ) в Венгрии в период 1987–2007 гг . Денисия, 27: 85–95.
  298. ^ Дементавичюс, Д. (2007). Орлан-белохвост ( Haliaeetus albicilla ) в Литве: численность и тенденции популяции в 1900–2007 гг . Acta Zoologica Lituanica, 17 (4), 281–285.
  299. ^ "Зеаренд в белде [орлан на картинке]" . Staatsbosbeheer . Архивировано из оригинала 10 марта 2007 года.
  300. ^ Янссен, Каспар (24 марта 2010 г.). «Zeearendnestelt zich in Nederland» [Орлан-белохвост гнездится в Нидерландах] (на голландском языке). Де Фолькскрант . Проверено 30 мая 2011 г.
  301. ^ Хайлер и др. 2006.
  302. ^ Хайлер 2006.
  303. ^ Радовчич, Д.; Сршень, АО; Радовчич Ю.; Фрайер, Д.В. (2015). «Свидетельства неандертальских украшений: модифицированные когти орлана-белохвоста в Крапине». ПЛОС ОДИН . 10 (3 е0119802): е0119802. Бибкод : 2015PLoSO..1019802R. дои : 10.1371/journal.pone.0119802 . ПМЦ 4356571 . ПМИД  25760648. 

Цитируемые работы

дальнейшее чтение

Идентификация
Вымирание в Шотландии

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Haliaeetus albicilla .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Haliaeetus albicilla .