Гиены или hyaenas ( / h aɪ ˈ iː n ə z / hi- EE -nəz ; от древнегреческого ὕαινα , hýaina ) [1] являются кошачьими хищными млекопитающими, принадлежащими к семейству Hyaenidae ( / h aɪ ˈ ɛ n ɪ d iː / ). Имея всего четыре существующих вида (каждый в своем роде ), это пятое по величине семейство в отряде Carnivora и одно из самых маленьких в классе Mammalia . [2] Несмотря на свое небольшое разнообразие, гиены являются уникальными и жизненно важными компонентами большинства африканских экосистем. [3]
Хотя филогенетически они ближе к кошачьим и виверровым , гиены поведенчески и морфологически похожи на псовых в нескольких элементах из-за конвергентной эволюции : и гиены, и собаки являются недревесными , бегущими охотниками , которые ловят добычу зубами, а не когтями. Оба быстро поедают пищу и могут запасать ее, а их мозолистые ноги с большими, тупыми, невтягивающимися когтями приспособлены для бега и резких поворотов. Однако уход за собой, маркировка запахом , привычки к дефекации, спаривание и родительское поведение гиен соответствуют поведению других кошачьих. [4]
Гиены занимают видное место в фольклоре и мифологии человеческих культур, которые живут рядом с ними. Гиены обычно рассматриваются как устрашающие и достойные презрения. В некоторых культурах считается, что гиены влияют на дух людей, грабят могилы и крадут скот и детей. [5] Другие культуры связывают их с колдовством, используя части их тела в традиционной медицине . [6]
Гиены появились в джунглях миоценовой Евразии 22 миллиона лет назад, когда большинство ранних видов кошачьих все еще были в основном древесными . Первые предковые гиены, вероятно, были похожи на современную африканскую циветту ; один из самых ранних описанных видов гиен, Plioviverrops , был гибким, похожим на циветту животным, населявшим Евразию 20–22 миллиона лет назад, и его можно идентифицировать как гиенид по строению среднего уха и зубной системы. Линия Plioviverrops процветала и дала начало потомкам с более длинными ногами и более острыми челюстями, направление, похожее на то, которое приняли псовые в Северной Америке . [7] Затем гиены разделились на два отдельных типа: легко сложенные гиены, похожие на собак, и крепкие гиены, сокрушающие кости. Хотя собачьи гиены процветали 15 миллионов лет назад (один таксон колонизировал Северную Америку), они вымерли после изменения климата, а также с приходом псовых в Евразию. Из линии собачьих гиен выжил только насекомоядный земляной волк , в то время как гиены, дробящие кости (включая современных пятнистых, бурых и полосатых гиен) стали бесспорными главными падальщиками Евразии и Африки. [7]
Потомки Plioviverrops достигли своего пика 15 миллионов лет назад, и было идентифицировано более 30 видов. В отличие от большинства современных видов гиен, которые являются специализированными костоломами, эти собакоподобные гиены были ловкими, волкоподобными животными; одним из них был Ictitherium viverrinum , который был похож на шакала . Собакоподобные гиены были многочисленны; в некоторых ископаемых миоцена останки Ictitherium и других собакоподобных гиен превосходят по численности останки всех других плотоядных животных вместе взятых. Упадок собакоподобных гиен начался 5–7 миллионов лет назад в период изменения климата, усугубленный пересечением псовыми Берингова перешейка в Евразию. Один вид, Chasmaporthetes ossifragus , сумел пересечь перешеек в Северную Америку, став единственной гиеной, сделавшей это. Chasmaporthetes сумел выжить некоторое время в Северной Америке, отклонившись от ниш бега на выносливость и дробления костей, монополизированных псовыми, и превратившись в спринтера, похожего на гепарда . Большинство собакоподобных гиен вымерли 1,5 миллиона лет назад. [7]
10–14 миллионов лет назад семейство гиен разделилось на две отдельные группы: гиены, похожие на собак, и гиены, дробящие кости. Появление предковых гиен, дробящих кости, совпало с упадком похожего семейства Percrocutidae . Гиены, дробящие кости, пережили изменения климата и появление псовых, которые уничтожили гиен, похожих на собак, хотя они так и не перебрались в Северную Америку, поскольку их нишу там уже заняло подсемейство собачьих Borophaginae . 5 миллионов лет назад гиены, дробящие кости, стали доминирующими падальщиками Евразии, в основном питаясь тушами крупных травоядных, срубленных саблезубыми кошками . Один из родов, Pachycrocuta , был 200-килограммовым (440 фунтов) мегападальщиком, который мог расщеплять кости слонов . [7] Начиная с начала среднего плейстоцена Pachycrocuta была заменена более мелкими Crocuta и Hyena , что соответствует общему изменению фауны, возможно, связанному с переходом к среднему плейстоцену . [8]
Четыре современных вида — полосатая гиена ( Hyaena hyaena ), бурая гиена ( Parahyaena brunnea ), пятнистая гиена ( Crocuta crocuta ) и земляной волк ( Proteles cristata ).
Земляной волк может проследить свою родословную непосредственно до Plioviverrops 15 миллионов лет назад, и является единственным выжившим представителем рода гиен, похожих на собак. Его успех частично объясняется его насекомоядной диетой, в которой он не встречал конкуренции со стороны псовых, переселившихся из Северной Америки. Вполне вероятно, что его непревзойденная способность переваривать терпеновые выделения солдатских термитов является модификацией сильной пищеварительной системы, которую его предки использовали для потребления зловонной падали. [7]
Полосатая гиена , возможно, произошла от Hyaenictitherium namaquensis из плиоценовой Африки . Ископаемые останки полосатой гиены распространены в Африке, и их находки датируются виллафранком . Поскольку ископаемые останки полосатой гиены отсутствуют в Средиземноморском регионе, вполне вероятно, что этот вид является относительно поздним захватчиком Евразии, вероятно, распространившись за пределы Африки только после вымирания пятнистых гиен в Азии в конце ледникового периода . Полосатая гиена некоторое время обитала в Европе в плейстоцене, особенно широко распространенная во Франции и Германии . Она также встречалась в Монморене , Холлабрунне в Австрии , пещере Фурнинья в Португалии и пещерах Джениста в Гибралтаре . Европейская форма была похожа по внешнему виду на современные популяции, но была крупнее, сопоставимая по размеру с бурой гиеной . [9]
Пятнистая гиена ( Crocuta crocuta ) отделилась от полосатой и бурой гиены 10 миллионов лет назад. [10] Ее прямым предком был индийский Crocuta sivalensis , живший во время виллафранкского периода. [11] Предковые пятнистые гиены, вероятно, развили социальное поведение в ответ на возросшее давление со стороны соперников на туши, что заставило их действовать в командах. Пятнистые гиены развили острые хищные зубы позади своих сокрушительных премоляров, поэтому им не нужно было ждать, пока их добыча умрет, и, таким образом, они стали стайными охотниками, а также падальщиками. Они начали формировать все более крупные территории , что было обусловлено тем фактом, что их добыча часто была мигрирующей, и длительные погони на небольшой территории заставили бы их вторгнуться на территорию другого клана . [7] Пятнистые гиены распространились из своей первоначальной родины в среднем плейстоцене и быстро колонизировали очень широкую область от Европы до южной Африки и Китая . [11] Окончательное исчезновение пятнистой гиены из Европы традиционно приписывалось концу последнего ледникового периода и последующему вытеснению открытых лугов сомкнутыми лесами, которые благоприятствовали волкам и людям. [12] Однако анализы показали, что одного лишь изменения климата недостаточно для объяснения исчезновения пятнистой гиены из Европы, что предполагает, что другие факторы, такие как давление человека, должны были сыграть свою роль. [13] Это говорит о том, что события следует рассматривать в более широком контексте позднечетвертичных вымираний , поскольку в позднем плейстоцене и раннем голоцене исчезло множество преимущественно крупных млекопитающих из Европы и мира.
Список соответствует классификации млекопитающих Маккенны и Белла для доисторических родов (1997) [14] и Возенкрафта (2005) в книге Уилсона и Ридерса «Виды млекопитающих мира» для современных родов. [15] Перкрокутиды, в отличие от классификации Маккенны и Белла, не включены как подсемейство в Hyaenidae, а как отдельное семейство Percrocutidae (хотя они, как правило, группируются как сестринские таксоны гиенам [16] ). Кроме того, ныне живущая бурая гиена и ее ближайшие вымершие родственники включены не в род Pachycrocuta , а в род Parahyaena . Однако некоторые исследования предполагают, что Parahyaena может быть синонимом Pachycrocuta , что делает бурую гиену единственным существующим членом этого рода. [17]
Следующая кладограмма иллюстрирует филогенетические связи между современными и вымершими гиенами на основе морфологического анализа Верделина и Солоуниаса (1991) [25] , обновленного Тернером и др. (2008) [26] .
Более поздний молекулярный анализ подтверждает филогенетическую связь между четырьмя существующими видами гиеновых (Koepfli et al , 2006 [27] ).
Гиены имеют относительно короткие туловища и довольно массивны и похожи на волков по телосложению, но имеют более низкие задние конечности, высокую холку, а их спины заметно наклонены вниз к крупу. Передние ноги высокие, в то время как задние ноги очень короткие, а их шеи толстые и короткие. Их черепа внешне напоминают черепа крупных псовых, но они намного больше и тяжелее, с более короткими лицевыми частями. Гиены пальцеходящие , с передними и задними лапами, имеющими по четыре пальца каждая и выступающими подушечками лап. [28] Как и псовые, гиены имеют короткие, тупые, невтягивающиеся когти. [29] Их мех редкий и грубый со слабо развитым или отсутствующим подшерстком. У большинства видов густая грива из длинных волос, идущих от холки или от головы. [28] За исключением пятнистой гиены, гиеновые имеют полосатую шерсть, которую они, вероятно, унаследовали от своих предков из семейства виверровых . [7] Их уши большие и имеют простые базальные гребни и не имеют краевой сумки. [29] Их позвоночник , включая шейный отдел , имеет ограниченную подвижность. У гиен нет бакулума . [30] У гиен на одну пару ребер больше, чем у псовых, а их языки грубые, как у кошачьих и виверровых. [31] Самцы у большинства видов гиен крупнее самок, [32] хотя пятнистая гиена является исключением, так как именно самка этого вида перевешивает и доминирует над самцом. Кроме того, в отличие от других гиен, внешние гениталии самки пятнистой гиены очень похожи на гениталии самца. [33]
Их зубная система похожа на зубную систему псовых , но более специализирована для потребления грубой пищи и дробления костей. Хищные зубы , особенно верхние, очень мощные и смещены далеко назад к точке оказания пикового давления на челюсти. Другие зубы, за исключением недоразвитых верхних моляров , мощные, с широкими основаниями и режущими краями. Клыки короткие, но толстые и крепкие. [30] Лабиолингвально их нижние челюсти намного сильнее у клыков, чем у псовых, что отражает тот факт, что гиены дробят кости как передними зубами, так и премолярами , в отличие от псовых, которые делают это своими постхищными молярами. [34] Сила их челюстей такова, что как полосатые, так и пятнистые гиены, как было зарегистрировано, убивали собак одним укусом в шею, не повреждая кожу. [35] [36] Пятнистая гиена славится своим сильным укусом, пропорциональным ее размеру, но ряд других животных (включая тасманийского дьявола ) пропорционально сильнее. [37] [38] У земляного волка сильно редуцированы щечные зубы, иногда отсутствующие у взрослых особей, но в остальном у него та же зубная формула, что и у трех других видов. [39] Зубная формула для всех видов гиен выглядит следующим образом:3.1.4.13.1.3.1
Хотя у гиен нет промежностных пахучих желез, у них есть большой мешок голой кожи, расположенный у анального отверстия. Большие анальные железы над анусом открываются в этот мешок. Несколько сальных желез присутствуют между отверстиями анальных желез и над ними. [29] Эти железы вырабатывают белый, кремообразный секрет, который гиены приклеивают к стеблям травы. Запах этого секрета очень сильный, пахнет кипящим дешевым мылом или гарью, и может быть уловлен человеком в нескольких метрах по ветру. [40] Секрет в основном используется для территориальной маркировки , хотя и земляной волк [7] , и полосатая гиена [41] распыляют его при нападении.
Гиены часто ухаживают за собой, как кошачьи и виверровые , и их способ облизывания гениталий очень похож на кошачий (сидя на пояснице, расставив ноги и направив одну ногу вертикально вверх). Они испражняются так же, как и другие хищники, хотя они никогда не поднимают ноги, как псовые, когда мочатся , поскольку мочеиспускание не выполняет для них территориальной функции. Вместо этого гиены помечают свою территорию , используя свои анальные железы, черта, обнаруженная также у виверровых и куньих , но не у псовых и кошачьих . [42] При нападении львов или собак полосатые [43] и бурые гиены [44] притворяются мертвыми , хотя пятнистая гиена будет яростно защищаться. [36] Пятнистая гиена очень вокальна, издавая ряд различных звуков, состоящих из криков, хрюканья, стонов, мычания, хихиканья, криков, рычания, смеха и скуления. [45] Полосатая гиена сравнительно молчалива, ее вокализации ограничиваются щебечущим смехом и воем. [46]
Спаривание между гиенами включает в себя ряд коротких копуляций с короткими интервалами, в отличие от псовых, которые обычно участвуют в одной, продолжительной копуляции . [42] Детеныши пятнистой гиены рождаются почти полностью развитыми, с открытыми глазами и прорезающимися резцами и клыками, хотя и без взрослых отметин. [47] Напротив, детеныши полосатой гиены рождаются с взрослыми отметинами, закрытыми глазами и маленькими ушами. [48] Гиены не отрыгивают пищу для своих детенышей, и самцы пятнистой гиены не играют никакой роли в воспитании своих детенышей, [42] хотя самцы полосатой гиены делают это. [49]
Полосатая гиена в первую очередь падальщик, хотя она также будет атаковать и убивать любых животных, которых сможет одолеть, [43] и будет дополнять свой рацион фруктами. [50] Пятнистая гиена, хотя она также иногда питается падалью, является активным стайным охотником на копытных среднего и крупного размера , которых она ловит, изматывая их в длительных погонях и расчленяя их подобно псовым. Пятнистые гиены могут убить до 95% животных, которых они едят. [51] Земляной волк в первую очередь насекомоядный, специализирующийся на питании термитами рода Trinervitermes и Hodotermes , которых он потребляет, слизывая их своим длинным, широким языком. Земляной волк может съесть 300 000 Trinervitermes за одну вылазку. [7] За исключением земляного волка, гиены известны тем, что отгоняют от добычи более крупных хищников, таких как львы, несмотря на то, что в популярной культуре они считаются трусливыми. [43] Гиены в основном ночные животные, но иногда выходят из своих логовищ в ранние утренние часы. За исключением очень социальной пятнистой гиены, гиены, как правило, не являются стадными животными, хотя полосатые и бурые гиены могут жить семейными группами и собираться во время охоты. [52] Пятнистые гиены являются одними из немногих млекопитающих, кроме летучих мышей, которые, как известно, переживают заражение вирусом бешенства [53] и показали небольшую или нулевую смертность от болезни во время вспышек среди симпатрических плотоядных животных, отчасти из-за высокой концентрации антител, присутствующих в их слюне. [54] Несмотря на эту предполагаемую уникальную устойчивость к болезням, мало что известно об иммунной системе пятнистых гиен, [55] [56] [57] и еще меньше известно о других видах Hyaenidae.
Пятнистые гиены различаются в своих фольклорных и мифологических изображениях, в зависимости от этнической группы, из которой происходят рассказы. Часто бывает трудно понять, являются ли пятнистые гиены конкретным видом гиен, представленным в таких историях, особенно в Западной Африке, поскольку и пятнистые, и полосатые гиены часто имеют одинаковые имена. В западноафриканских сказках пятнистые гиены иногда изображаются как плохие мусульмане , которые бросают вызов местному анимизму , существующему среди бенгов в Кот-д'Ивуаре . [58] В Восточной Африке мифология табва изображает пятнистую гиену как солнечное животное, которое первым принесло солнце, чтобы согреть холодную землю, в то время как западноафриканский фольклор обычно показывает гиену как символ безнравственности, грязных привычек, изменения нормальной деятельности и других негативных черт. В Танзании существует поверье, что ведьмы используют пятнистых гиен в качестве ездовых животных . [58] В регионе Мтвара в Танзании считается, что ребенок, родившийся ночью, когда кричит гиена, скорее всего, вырастет вором. В том же районе считается, что фекалии гиены позволяют ребенку ходить в раннем возрасте, поэтому в этом районе нередко можно увидеть детей с фекалиями гиены, завернутыми в одежду. [59] Кагуру из Танзании и Куджамаат из южного Сенегала считают гиен несъедобными и прожорливыми гермафродитами. Считается, что мифическое африканское племя под названием Боуда имеет членов, способных превращаться в гиен. [ 60] Похожий миф встречается в Мансоа . Этих « гиен-оборотней » убивают при обнаружении, и они не возвращаются к человеческой форме после смерти. [59]
Полосатые гиены часто упоминаются в ближневосточной литературе и фольклоре, как правило, как символы предательства и глупости. [61] На Ближнем и Среднем Востоке полосатые гиены обычно считаются физическими воплощениями джиннов . [58] Арабский писатель аль-Казвини (1204–1283) говорил о племени людей, называемом аль-Дабиун, что означает «люди-гиены». В своей книге «Аджаиб аль-Махлукат» он писал, что если бы кто-то из этого племени оказался в группе из 1000 человек, гиена могла бы схватить его и съесть. [61] Персидский медицинский трактат, написанный в 1376 году , рассказывает, как лечить людей-каннибалов, известных как кафтар , которые, как говорят, являются «наполовину людьми, наполовину гиеной». [58] аль-Дамири в своих трудах в Хаваян аль-Кубра (1406) писал, что полосатые гиены были вампирическими существами, которые нападали на людей ночью и высасывали кровь из их шей. Он также писал, что гиены нападали только на храбрых людей. Арабский фольклор рассказывает о том, как гиены могут завораживать жертв своими глазами или иногда своими феромонами. [61] В том же духе, что и аль-Дамири, греки до конца 19-го века верили, что тела оборотней, если их не уничтожить, будут преследовать поля сражений как вампирические гиены, которые пьют кровь умирающих солдат. [62] Образ полосатых гиен в Афганистане , Индии и Палестине более разнообразен. Хотя полосатые гиены и вызывали страх, они также были символом любви и плодородия, что привело к появлению многочисленных разновидностей любовной медицины, полученных из частей тела гиены. Среди белуджей и в северной Индии говорят, что ведьмы или маги по ночам ездят на полосатых гиенах. [58]
Полосатая гиена упоминается в Библии . Арабское слово для гиены, ḍab` или ḍabu` (множественное число ḍibā` ), упоминается в названии долины в Израиле, известной как Шакк-уд-Диба` (что означает «расселина гиен») и Вади-Абу-Диба` (что означает «долина гиен»). Оба места были интерпретированы некоторыми учеными как библейская долина Цебоим, упомянутая в 1 Царств 13:18. В современном иврите слова для гиены и лицемера одинаковы: tsavua. Хотя Авторизованная версия Библии короля Якова интерпретирует термин « `ayit tsavua` » (встречается в Иеремии 12:9) как «пятнистая птица», Генри Бейкер Тристрам утверждал, что, скорее всего, упоминается гиена. [63]
Вокализация пятнистой гиены, напоминающая истерический человеческий смех, упоминается во многих литературных произведениях: «смеяться как гиена» было распространенным сравнением и фигурирует в «Пророчестве сапожника» (1594), « Герцогине Малфи» Уэбстера (1623) и « Как вам это понравится» , акт IV. Сцена 1. [ требуется ссылка ]
«Die Strandjutwolf» ( Бурая гиена ) — аллегорическая поэма известного южноафриканского поэта Н. П. ван Вик Лоу , которая вызывает ассоциации с чем-то зловещим и зловещим. [64]
.jpg/1280px-Hyena_attack_(1842_woodcut).jpg)
В обычных обстоятельствах полосатые гиены чрезвычайно робки по отношению к людям, хотя они могут демонстрировать смелое поведение по отношению к людям ночью. [65] В редких случаях полосатые гиены охотились на людей.
Среди гиен только пятнистые и полосатые гиены известны тем, что становились людоедами . Известно, что гиены охотились на людей в доисторические времена: человеческие волосы были найдены в окаменевших экскрементах гиен, возраст которых составляет от 195 000 до 257 000 лет. [66] Некоторые палеонтологи полагают, что конкуренция и хищничество пещерных гиен ( Crocuta crocuta spelaea ) в Сибири были существенным фактором, задержавшим колонизацию Аляски человеком . Гиены могли время от времени воровать человеческие жертвы или проникать в лагеря, чтобы утащить молодых и слабых, как это делают современные пятнистые гиены в Африке. Самые старые останки человека на Аляске совпадают примерно с тем же временем, когда вымерли пещерные гиены, что привело некоторых палеонтологов к выводу, что хищничество гиен помешало людям пересечь Берингов пролив раньше. [67] Гиены охотно питаются человеческими трупами; В Эфиопии гиены, как сообщается, активно питались трупами жертв попытки переворота 1960 года [68] и Красного террора . [69] Гиены, привыкшие питаться человеческими трупами, могут проявлять смелость по отношению к живым людям: нападения гиен на людей в Южном Судане участились во время Второй гражданской войны в Судане , когда человеческие трупы были для них легкодоступны. [70]
Хотя в наше время известно, что пятнистые гиены охотятся на людей, такие инциденты редки. Однако нападения пятнистых гиен на людей, вероятно, занижены. [71] Пятнистые гиены-людоеды, как правило, очень крупные особи; пара гиен-людоедов, ответственных за убийство 27 человек в Муланже , Малави , в 1962 году, весила 72 кг (159 фунтов) и 77 кг (170 фунтов) после того, как их застрелили. [72] В отчете 1903 года описываются пятнистые гиены в районе Мзимба в Ангониленде, которые поджидали на рассвете у хижин людей, чтобы напасть на них, когда они открывали двери. [73] Жертвами пятнистых гиен, как правило, становятся женщины, дети, а также больные или немощные мужчины; Теодор Рузвельт писал в 1908–1909 годах в Уганде , что пятнистые гиены регулярно убивают больных африканской сонной болезнью, когда они спят на улице в лагерях. [74] Пятнистых гиен широко боятся в Малави, где они, как известно, нападают на людей ночью, особенно в жаркое время года, когда люди спят на улице. Волна нападений гиен была зарегистрирована на равнине Фаломбе в Малави , при этом пять смертей были зарегистрированы в 1956 году, пять в 1957 году и шесть в 1958 году. Такая картина продолжалась до 1961 года, когда было убито восемь человек. Нападения чаще всего происходили в сентябре, когда люди спали на улице, а лесные пожары затрудняли охоту на дичь для гиен. [71] [73] В новостном сообщении 2004 года говорилось, что 35 человек были убиты пятнистыми гиенами за 12-месячный период в Мозамбике вдоль 20-километрового участка дороги недалеко от границы с Танзанией . [71]
В 1880-х годах сообщалось о нападениях гиены на людей, особенно на спящих детей, в течение трех лет в провинции Игдыр в Турции, в результате чего за один год были ранены 25 детей и 3 взрослых. Нападения спровоцировали местные власти объявить вознаграждение в размере 100 рублей за каждую убитую гиену. Позже сообщалось о дальнейших нападениях в некоторых частях Южного Кавказа , особенно в 1908 году. Известны случаи в Азербайджане , когда полосатые гиены убивали детей, спящих во дворах, в 1930-х и 1940-х годах. В 1942 году спящий охранник был растерзан в своей хижине гиеной в Калынджаке (Голынджах). Случаи, когда гиены похищали детей ночью, известны в заповеднике Батхыз на юго-востоке Туркменистана . Еще одно нападение на ребенка было зарегистрировано в районе Серахса в 1948 году. [75] Несколько нападений произошло в Индии; В 1962 году в городе Бхагалпур в штате Бихар предположительно 9 детей были похищены гиенами за шестинедельный период [63] , а в 1974 году в Карнатаке гиены убили 19 детей в возрасте до четырех лет. [76] Исследование нападений диких животных за пятилетний период в индийском штате Мадхья-Прадеш показало, что гиены напали на трех человек, что привело к меньшему количеству смертей, чем волки , гауры , кабаны , слоны , тигры , леопарды и медведи-губачи . [77]
Гиены используются в пищу и в медицинских целях в Сомали . [78] Они считаются халяльными в исламе . [79] Эта практика восходит к временам древних греков и римлян , которые считали, что различные части тела гиены являются эффективными средствами для отражения зла и обеспечения любви и плодородия. [58]
