.png/1280px-Biofluorescence_in_Ceratophrys_cranwelli_-_41598_2020_59528_Fig2-bottom_(cropped).png)
Амфибии — это эктотермные , анамниотические , четвероногие позвоночные животные , составляющие класс Amphibia . В самом широком смысле это парафилетическая группа, охватывающая всех четвероногих, за исключением амниот (четвероногих с амниотической мембраной , таких как современные рептилии , птицы и млекопитающие ). Все существующие (живые) амфибии принадлежат к монофилетическому подклассу Lissamphibia , с тремя живыми отрядами : Anura ( лягушки и жабы ), Urodela ( саламандры ) и Gymnophiona ( червяги ). Развиваясь в основном как полуводные , амфибии приспособились к обитанию в самых разных средах обитания , при этом большинство видов обитают в пресноводных , водно-болотных или наземных экосистемах (таких как прибрежные леса , роющие и даже древесные местообитания). Их жизненный цикл обычно начинается с водной личинки с жабрами , известной как головастик , но некоторые виды выработали поведенческие адаптации, позволяющие обойти этот этап.
Молодые амфибии обычно претерпевают метаморфоз из водной личиночной формы с жабрами во взрослую форму, дышащую воздухом, с легкими . Амфибии используют свою кожу в качестве вторичного дыхательного интерфейса, а некоторые мелкие наземные саламандры и лягушки лишены легких и полностью полагаются на свою кожу. Они внешне похожи на рептилий, таких как ящерицы , но в отличие от рептилий и других амниот , им требуется доступ к водоемам для размножения. Благодаря своим сложным репродуктивным потребностям и проницаемой коже амфибии часто являются экологическими индикаторами условий среды обитания; в последние десятилетия популяция амфибий многих видов по всему миру резко сократилась .
Самые ранние амфибии произошли в девонский период от тетраподоморфных саркоптеригов ( рыб с лопастеперыми плавниками и сочлененными плавниками , похожими на конечности ), у которых развились примитивные легкие, которые помогли приспособиться к жизни на суше. Они разнообразились и стали экологически доминирующими в каменноугольный и пермский периоды, но позже были вытеснены в наземной среде ранними рептилиями и базальными синапсидами (предшественниками млекопитающих). Происхождение современных лиссамфибий, которые впервые появились в раннем триасе, около 250 миллионов лет назад, долгое время было спорным. Самая популярная гипотеза заключается в том, что они, вероятно, произошли от темноспондилов , самой разнообразной группы доисторических амфибий, в пермский период. [4] Другая гипотеза заключается в том, что они произошли от лепоспондилов. [5] Четвертая группа лиссамфибий, Albanerpetontidae , вымерла около 2 миллионов лет назад.
Число известных видов амфибий составляет приблизительно 8000, из которых почти 90% — лягушки. Самая маленькая амфибия (и позвоночное) в мире — лягушка из Новой Гвинеи ( Paedophryne amauensis ) длиной всего 7,7 мм (0,30 дюйма). Самая большая из ныне живущих амфибий — южнокитайская гигантская саламандра ( Andrias sligoi ) длиной 1,8 м (5 футов 11 дюймов), но она затмевается доисторическими темноспондилами, такими как мастодонзавр , которые могли достигать 6 м (20 футов) в длину. [6] Изучение амфибий называется батрахологией , в то время как изучение как рептилий, так и амфибий называется герпетологией .
.png/1280px-Paratype_of_Paedophryne_amauensis_(LSUMZ_95004).png)
Слово амфибия происходит от древнегреческого термина ἀμφίβιος ( amphíbios ), что означает «оба вида жизни», ἀμφί означает «обоих видов» и βίος означает «жизнь». Термин изначально использовался как общее прилагательное для животных, которые могли жить на суше или в воде, включая тюленей и выдр. [7] Традиционно класс амфибий включает всех четвероногих позвоночных, которые не являются амниотами. Амфибии в самом широком смысле ( sensu lato ) были разделены на три подкласса , два из которых вымерли: [8]
Эти три подкласса не включают всех вымерших амфибий. Другие вымершие группы амфибий включают Embolomeri (позднепалеозойские крупные водные хищники), Seymouriamorpha (полуводные и наземные пермские формы, родственные амниотам) и другие. Такие названия, как Tetrapoda и Stegocephalia, охватывают всю совокупность четвероногих амфибийного уровня, в то время как Reptiliomorpha или Anthracosauria по-разному используются для описания вымерших амфибий, более тесно связанных с амниотами, чем с беспанцирными.
Фактическое число видов в каждой группе зависит от применяемой таксономической классификации. Две наиболее распространённые системы — это классификация, принятая на сайте AmphibiaWeb Калифорнийского университета в Беркли , и классификация герпетолога Даррела Фроста и Американского музея естественной истории , доступная в виде онлайн-базы данных «Виды амфибий мира». [10] Приведённое выше число видов соответствует Фросту, а общее число известных (живых) видов амфибий по состоянию на 31 марта 2019 года составляет ровно 8000, [11] из которых почти 90% — лягушки. [12]
В филогенетической классификации таксон Labyrinthodontia был отброшен, поскольку он является полипарафилетической группой без уникальных определяющих признаков, кроме общих примитивных характеристик . Классификация варьируется в зависимости от предпочитаемой филогении автора и от того, использует ли он классификацию на основе стебля или узла . Традиционно амфибии как класс определяются как все четвероногие с личиночной стадией, в то время как группа, которая включает общих предков всех современных амфибий (лягушек, саламандр и червяг) и всех их потомков, называется Lissamphibia. Филогения палеозойских амфибий неопределенна, и Lissamphibia, возможно, попадают в вымершие группы, такие как Temnospondyli (традиционно помещаемые в подкласс Labyrinthodontia) или Lepospondyli, а в некоторых анализах даже в амниот. Это означает, что сторонники филогенетической номенклатуры удалили большое количество базальных девонских и каменноугольных групп тетрапод амфибийного типа, которые ранее были помещены в Amphibia в таксономии Линнея , и включили их в другое место в рамках кладистической таксономии . [2] Если общий предок амфибий и амниот включен в Amphibia, он становится парафилетической группой. [13]
Все современные амфибии включены в подкласс Lissamphibia, который обычно считается кладой , группой видов, которые произошли от общего предка. Три современных отряда — Anura (лягушки), Caudata (или Urodela, саламандры) и Gymnophiona (или Apoda, червяги). [14] Было высказано предположение, что саламандры произошли отдельно от темноспондильного предка, и даже что червяги являются сестринской группой продвинутых рептилиоморфных амфибий, и, таким образом, амниот. [15] Хотя известны окаменелости нескольких более древних протолягушек с примитивными характеристиками, самой древней «настоящей лягушкой» с прыжковыми адаптациями является Prosalirus bitis из раннеюрской формации Кайента в Аризоне. Она анатомически очень похожа на современных лягушек. [16] Древнейшие известные червяги — Funcusvermis gilmorei (из позднего триаса) и Eocaecilia micropodia (из ранней юры), оба из Аризоны. [17] Древнейшая саламандра — Beiyanerpeton jianpingensis из поздней юры северо-восточного Китая. [18]
Специалисты расходятся во мнениях относительно того, является ли Salientia надотрядом, включающим отряд Anura, или же Anura является подотрядом отряда Salientia. Lissamphibia традиционно делятся на три отряда , но вымершее семейство саламандровых, Albanerpetontidae, теперь считается частью Lissamphibia наряду с надотрядом Salientia. Кроме того, Salientia включает все три недавних отряда, а также триасовую протолягушку Triadobatrachus . [19]
Первые крупные группы амфибий развились в девонский период, около 370 миллионов лет назад, из лопастеперых рыб , которые были похожи на современных латимерию и двоякодышащих рыб . [20] Эти древние лопастеперые рыбы развили многосуставчатые плавники, похожие на ноги, с пальцами, которые позволяли им ползать по морскому дну. У некоторых рыб развились примитивные легкие, которые помогали им дышать воздухом, когда в стоячих водоемах девонских болот было мало кислорода. Они также могли использовать свои сильные плавники, чтобы вылезать из воды на сушу, если того требовали обстоятельства. В конце концов, их костные плавники превратились в конечности, и они стали предками всех четвероногих , включая современных амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих . Несмотря на то, что они могли ползать по суше, многие из этих доисторических тетраподоморфных рыб все еще проводили большую часть своего времени в воде. У них начали развиваться легкие, но они по-прежнему дышали преимущественно жабрами. [21]
Было обнаружено много примеров видов, демонстрирующих переходные черты . Ихтиостега была одним из первых примитивных амфибий с ноздрями и более эффективными легкими. У нее было четыре крепкие конечности, шея, хвост с плавниками и череп, очень похожий на череп лопастепёрой рыбы Eusthenopteron . [20] У амфибий развились адаптации, которые позволили им оставаться вне воды в течение более длительных периодов времени. Их лёгкие улучшились, а скелеты стали тяжелее и крепче, лучше выдерживая вес своего тела на суше. У них развились «руки» и «ноги» с пятью или более пальцами; [22] кожа стала более способной удерживать жидкости организма и противостоять высыханию. [21] Кость гиомандибулы рыбы в подъязычной области за жабрами уменьшилась в размерах и стала стремечком уха амфибии, адаптацией, необходимой для слуха на суше. [23] Сходство между земноводными и костистыми рыбами заключается в многоскладчатой структуре зубов и парных надзатылочных костях на затылке, причем ни одна из этих особенностей не встречается больше нигде в животном мире. [24]
В конце девонского периода (360 миллионов лет назад) моря, реки и озера кишели жизнью, в то время как суша была царством ранних растений и лишена позвоночных, [24] хотя некоторые, такие как Ichthyostega , могли иногда вытаскивать себя из воды. Считается, что они могли продвигаться вперед с помощью своих передних конечностей, волоча задние конечности таким же образом, как это делает морской слон . [22] В раннем карбоне (360–323 миллиона лет назад) климат был относительно влажным и теплым. Развились обширные болота со мхами , папоротниками , хвощами и каламитами . Дышащие воздухом членистоногие эволюционировали и вторглись на сушу, где они обеспечивали пищей плотоядных амфибий, которые начали адаптироваться к наземной среде. На суше не было других четвероногих, и амфибии находились на вершине пищевой цепи, некоторые из них занимали экологические позиции, которые в настоящее время занимают крокодилы. Хотя они были оснащены конечностями и способностью дышать воздухом, большинство все еще имели длинное сужающееся тело и сильный хвост. [24] Другие были главными наземными хищниками, иногда достигая нескольких метров в длину, охотясь на крупных насекомых того периода и многие виды рыб в воде. Им все еще нужно было возвращаться в воду, чтобы отложить свои яйца без скорлупы, и даже большинство современных амфибий имеют полностью водную личиночную стадию с жабрами, как у их предков-рыб. Именно развитие амниотического яйца, которое предотвращает высыхание развивающегося эмбриона, позволило рептилиям размножаться на суше и привело к их доминированию в последующий период. [20]
После исчезновения тропических лесов в каменноугольном периоде доминирование амфибий уступило место рептилиям [25] , а амфибии были еще больше опустошены пермско-триасовым вымиранием . [26] В течение триасового периода (252–201 млн лет назад) рептилии продолжали вытеснять амфибий, что привело к сокращению как размеров амфибий, так и их значения в биосфере . Согласно ископаемым данным, беспанцирные , которые включают всех современных амфибий и являются единственной сохранившейся линией, могли ответвиться от вымерших групп темноспондилов и лепоспондилов в какой-то период между поздним карбоном и ранним триасом. Относительная скудность ископаемых свидетельств исключает точную датировку [21], но самое последнее молекулярное исследование, основанное на мультилокусном типировании последовательностей , предполагает позднекаменноугольное/ раннепермское происхождение современных амфибий. [27]
Происхождение и эволюционные отношения между тремя основными группами амфибий являются предметом споров. Молекулярная филогения 2005 года, основанная на анализе рДНК , предполагает, что саламандры и червяги более тесно связаны друг с другом, чем с лягушками. Также, по-видимому, расхождение трех групп произошло в палеозое или раннем мезозое (около 250 миллионов лет назад), до распада суперконтинента Пангея и вскоре после их расхождения с лопастеперыми рыбами. Краткость этого периода и быстрота, с которой происходила радиация, помогли бы объяснить относительную редкость примитивных ископаемых амфибий. [28] В палеонтологической летописи есть большие пробелы , открытие диссорофоидного темноспондила Gerobatrachus из ранней перми в Техасе в 2008 году предоставило недостающее звено со многими характеристиками современных лягушек. [15] Молекулярный анализ показывает, что расхождение лягушек и саламандр произошло значительно раньше, чем показывают палеонтологические данные. [15] Одно исследование показало, что последний общий предок всех современных амфибий жил около 315 миллионов лет назад, и что стереоспондильные темноспондильные являются ближайшими родственниками червяг. [29] Однако большинство исследований поддерживают единое монофилетическое происхождение всех современных амфибий в пределах диссорофоидных темноспондильных. [4]
Поскольку они произошли от выбрасывающих рыб, амфибии должны были приспособиться к жизни на суше, включая необходимость выработать новые способы передвижения. В воде боковые толчки хвоста продвигали их вперед, но на суше требовались совершенно другие механизмы. Их позвоночные столбы, конечности, пояса конечностей и мускулатура должны были быть достаточно сильными, чтобы поднять их над землей для передвижения и питания. Взрослые наземные особи отказались от своих систем боковой линии и адаптировали свои сенсорные системы для получения стимулов через посредство воздуха. Им нужно было выработать новые методы регулирования тепла своего тела, чтобы справляться с колебаниями температуры окружающей среды. Они выработали поведение, подходящее для размножения в наземной среде. Их кожа подвергалась воздействию вредных ультрафиолетовых лучей, которые ранее поглощались водой. Кожа изменилась, став более защитной и предотвращая чрезмерную потерю воды. [30]
Надкласс Tetrapoda делится на четыре класса позвоночных животных с четырьмя конечностями. [31] Рептилии, птицы и млекопитающие являются амниотами, яйца которых либо откладываются, либо вынашиваются самкой и окружены несколькими мембранами, некоторые из которых непроницаемы. [32] Не имея этих мембран, амфибиям для размножения требуются водоемы, хотя некоторые виды выработали различные стратегии для защиты или обхода уязвимой водной личиночной стадии. [30] Они не встречаются в море, за исключением одной или двух лягушек, которые живут в солоноватой воде в мангровых болотах; [33] саламандра Андерсона тем временем встречается в солоноватой или соленой воде озер. [34] На суше амфибии ограничены влажными местообитаниями из-за необходимости сохранять свою кожу влажной. [30]
Современные амфибии имеют упрощенную анатомию по сравнению со своими предками из-за педоморфоза , вызванного двумя эволюционными тенденциями: миниатюризацией и необычно большим геномом, что приводит к более медленному росту и скорости развития по сравнению с другими позвоночными. [35] [36] Другая причина их размера связана с их быстрым метаморфозом, который, по-видимому, развился только у предков лиссамфибий; во всех других известных линиях развитие было гораздо более постепенным. Поскольку ремоделирование аппарата питания означает, что они не едят во время метаморфоза, метаморфоз должен проходить быстрее, чем меньше особь, поэтому он происходит на ранней стадии, когда личинки еще маленькие. (Самые крупные виды саламандр не проходят метаморфоз.) [37] Амфибии, откладывающие яйца на суше, часто проходят весь метаморфоз внутри яйца. Анамниотическое наземное яйцо имеет диаметр менее 1 см из-за проблем с диффузией, размер которого накладывает ограничение на величину роста после вылупления. [38]
Самая маленькая амфибия (и позвоночное) в мире — это микрохилидная лягушка из Новой Гвинеи ( Paedophryne amauensis ), впервые обнаруженная в 2012 году. Ее средняя длина составляет 7,7 мм (0,30 дюйма), и она является частью рода, который включает четыре из десяти самых маленьких видов лягушек в мире. [39] Самая большая из ныне живущих амфибий — китайская гигантская саламандра ( Andrias davidianus ) длиной 1,8 м (5 футов 11 дюймов) [40] , но она намного меньше самой большой амфибии, которая когда-либо существовала — вымершего 9-метрового (30 футов) Prionosuchus , похожего на крокодила темноспондила, датируемого 270 миллионами лет назад из средней перми Бразилии. [41] Самая большая лягушка — африканская лягушка-голиаф ( Conraua goliath ), которая может достигать 32 см (13 дюймов) и весить 3 кг (6,6 фунта). [40]
Амфибии — это эктотермные (холоднокровные) позвоночные, которые не поддерживают температуру своего тела с помощью внутренних физиологических процессов. Скорость их метаболизма низкая, и, как следствие, их потребности в пище и энергии ограничены. Во взрослом состоянии у них есть слезные протоки и подвижные веки, а у большинства видов есть уши, которые могут улавливать колебания воздуха или земли. У них есть мускулистые языки, которые у многих видов могут высовываться. Современные амфибии имеют полностью окостеневшие позвонки с суставными отростками . Их ребра обычно короткие и могут быть сращены с позвонками. Их черепа в основном широкие и короткие и часто не полностью окостеневшие. Их кожа содержит мало кератина и лишена чешуи, за исключением нескольких рыбоподобных чешуек у некоторых червяг. Кожа содержит много слизистых желез , а у некоторых видов — ядовитые железы (тип зернистой железы). Сердце амфибий имеет три камеры, два предсердия и один желудочек . У них есть мочевой пузырь , а азотистые отходы выделяются в основном в виде мочевины . Большинство амфибий откладывают яйца в воду и имеют водных личинок, которые претерпевают метаморфоз, чтобы стать наземными взрослыми особями. Амфибии дышат с помощью насосного действия, при котором воздух сначала втягивается в ротоглоточную область через ноздри. Затем они закрываются, и воздух нагнетается в легкие сокращением горла. [42] Они дополняют это газообменом через кожу. [30]
Отряд Anura (от древнегреческого a(n)-, что означает «без», и oura, что означает «хвост»), включает лягушек и жаб. У них обычно длинные задние конечности, которые складываются под ними, более короткие передние конечности, перепончатые пальцы без когтей, нет хвоста, большие глаза и железистая влажная кожа. [14] Членов этого отряда с гладкой кожей обычно называют лягушками, в то время как тех, у кого бородавчатая кожа, называют жабами. Различие не является формальным таксономически, и из этого правила есть многочисленные исключения. Члены семейства Bufonidae известны как «настоящие жабы». [43] Лягушки различаются по размеру от 30-сантиметровой (12 дюймов) лягушки-голиафа ( Conraua goliath ) из Западной Африки [44] до 7,7-миллиметровой (0,30 дюйма) Paedophryne amauensis , впервые описанной в Папуа-Новой Гвинее в 2012 году, которая также является самым маленьким известным позвоночным. [45] Хотя большинство видов связаны с водой и влажными местообитаниями, некоторые специализированы для жизни на деревьях или в пустынях. Они встречаются по всему миру, за исключением полярных областей. [46]
Anura делится на три подотряда, которые широко приняты научным сообществом, но отношения между некоторыми семействами остаются неясными. Будущие молекулярные исследования должны предоставить более глубокое понимание их эволюционных отношений. [47] Подотряд Archaeobatrachia включает четыре семейства примитивных лягушек. Это Ascaphidae , Bombinatoridae , Discoglossidae и Leiopelmatidae, которые имеют мало производных признаков и, вероятно, парафилетичны по отношению к другим линиям лягушек. [48] Шесть семейств в более эволюционно продвинутом подотряде Mesobatrachia — это роющие Megophryidae , Pelobatidae , Pelodytidae , Scaphiopodidae и Rhinophrynidae , а также обязательно водные Pipidae . Они имеют определенные характеристики, которые являются промежуточными между двумя другими подотрядами. [48] Neobatrachia является, безусловно, крупнейшим подотрядом и включает в себя оставшиеся семейства современных лягушек, включая наиболее распространенные виды. Приблизительно 96% из более чем 5000 существующих видов лягушек являются необатрахиями. [49]
Отряд Caudata (от латинского cauda, что означает «хвост») состоит из саламандр — удлиненных, низкорослых животных, которые по форме в основном напоминают ящериц. Это симплезиоморфная черта , и они не более тесно связаны с ящерицами, чем с млекопитающими. [50] У саламандр нет когтей, у них кожа без чешуи, гладкая или покрытая бугорками , и хвосты, которые обычно сплющены с боков и часто снабжены плавниками. Они варьируются по размеру от китайской гигантской саламандры ( Andrias davidianus ), которая, как сообщается, вырастает до длины 1,8 метра (5 футов 11 дюймов), [51] до крошечного Thorius pennatulus из Мексики, длина которого редко превышает 20 мм (0,8 дюйма). [52] Саламандры имеют в основном лавразийское распространение, присутствующее в большей части Голарктического региона северного полушария. Семейство Plethodontidae также встречается в Центральной Америке и Южной Америке к северу от бассейна Амазонки ; [46] Южная Америка, по-видимому, была захвачена из Центральной Америки примерно в начале миоцена , 23 миллиона лет назад. [53] Urodela — это название, которое иногда используется для всех существующих видов саламандр. [54] Члены нескольких семейств саламандр стали педоморфными и либо не завершают свой метаморфоз, либо сохраняют некоторые личиночные характеристики во взрослом состоянии. [55] Большинство саламандр имеют длину менее 15 см (5,9 дюйма). Они могут быть наземными или водными, и многие проводят часть года в каждой среде обитания. Находясь на суше, они в основном проводят день, скрываясь под камнями или бревнами или в густой растительности, появляясь вечером и ночью, чтобы добыть червей, насекомых и других беспозвоночных. [46]
Подотряд Cryptobranchoidea содержит примитивных саламандр. Было найдено несколько ископаемых криптобранхид, но есть только три живых вида: китайская гигантская саламандра ( Andrias davidianus ), японская гигантская саламандра ( Andrias japonicus ) и хеллбендер ( Cryptobranchus alleganiensis ) из Северной Америки. Эти крупные земноводные сохраняют несколько личиночных характеристик во взрослом состоянии; жаберные щели присутствуют, а глаза не прикрыты веками. Уникальной особенностью является их способность питаться всасыванием, надавливая либо на левую сторону нижней челюсти, либо на правую. [56] Самцы выкапывают гнезда, убеждают самок откладывать в них свои яйцевые нити и охраняют их. Помимо дыхания легкими, они дышат через многочисленные складки в своей тонкой коже, которая имеет капилляры близко к поверхности. [57]
Подотряд Salamandroidea содержит продвинутых саламандр. Они отличаются от криптожаберных наличием сросшихся предсуставных костей в нижней челюсти и использованием внутреннего оплодотворения. У саламандр самец откладывает пучок спермы, сперматофор , а самка подбирает его и вставляет в свою клоаку , где сперма хранится до тех пор, пока не будут отложены яйца. [58] Самое большое семейство в этой группе — Plethodontidae, безлегочные саламандры, которое включает 60% всех видов саламандр. Семейство Salamandridae включает настоящих саламандр, а название « тритон » дано членам его подсемейства Pleurodelinae . [14]
Третий подотряд, Sirenoidea , содержит четыре вида сирен, которые находятся в одном семействе, Sirenidae . Члены этого отряда — угревидные водные саламандры с сильно редуцированными передними конечностями и без задних. Некоторые из их черт примитивны, а другие — производные. [59] Оплодотворение, вероятно, внешнее, поскольку у сирен отсутствуют клоакальные железы, используемые самцами саламандр для производства сперматофоров, а у самок отсутствуют сперматеки для хранения спермы. Несмотря на это, яйца откладываются поодиночке, что не способствует внешнему оплодотворению. [58]
Отряд Gymnophiona (от греческого gymnos, что означает «голый» и ophis, что означает «змея») или Apoda включает червяг. Это длинные, цилиндрические, безногие животные со змее- или червеобразной формой. Длина взрослых особей варьируется от 8 до 75 сантиметров (от 3 до 30 дюймов), за исключением червяги Томсона ( Caecilia thompsoni ), которая может достигать 150 см (59 дюймов). Кожа червяги имеет большое количество поперечных складок, а у некоторых видов содержит крошечные встроенные дермальные чешуйки. У нее есть рудиментарные глаза, покрытые кожей, которые, вероятно, ограничиваются различением различий в интенсивности света. У нее также есть пара коротких щупалец около глаза, которые могут вытягиваться и которые имеют тактильные и обонятельные функции. Большинство червяг живут под землей в норах во влажной почве, в гнилой древесине и под растительными остатками, но некоторые являются водными. [60] Большинство видов откладывают яйца под землей, и когда личинки вылупляются, они направляются в соседние водоемы. Другие вынашивают свои яйца, и личинки претерпевают метаморфоз до того, как яйца вылупятся. Несколько видов рождают живых детенышей, питая их железистыми выделениями, пока они находятся в яйцеводе. [61] Черняги имеют в основном гондванское распространение, встречаясь в тропических регионах Африки, Азии, Центральной и Южной Америки. [62]
Покровная структура содержит некоторые типичные характеристики, общие для наземных позвоночных, такие как наличие сильно ороговевших внешних слоев, периодически обновляющихся посредством процесса линьки, контролируемого гипофизом и щитовидной железой. Местные утолщения (часто называемые бородавками) являются обычным явлением, например, те, что встречаются у жаб. Внешняя часть кожи периодически сбрасывается в основном одним куском, в отличие от млекопитающих и птиц, у которых она сбрасывается хлопьями. Амфибии часто поедают сброшенную кожу. [46] Безногие земноводные уникальны среди амфибий тем, что имеют минерализованные дермальные чешуйки, встроенные в дерму между бороздами на коже. Сходство их с чешуей костистых рыб в значительной степени поверхностное. Ящерицы и некоторые лягушки имеют несколько похожие остеодермы, образующие костные отложения в дерме, но это пример конвергентной эволюции со схожими структурами, возникшими независимо в различных линиях позвоночных. [63]
Кожа амфибий проницаема для воды. Газообмен может происходить через кожу ( кожное дыхание ), и это позволяет взрослым амфибиям дышать, не поднимаясь на поверхность воды, и впадать в спячку на дне прудов. [46] Чтобы компенсировать свою тонкую и нежную кожу, амфибии развили слизистые железы, в основном на голове, спине и хвосте. Вырабатываемые ими выделения помогают поддерживать кожу влажной. Кроме того, у большинства видов амфибий есть зернистые железы, которые выделяют неприятные или ядовитые вещества. Некоторые токсины амфибий могут быть смертельными для человека, в то время как другие оказывают незначительное действие. [64] Основные вырабатывающие яд железы, паротиды , вырабатывают нейротоксин буфотоксина и расположены за ушами у жаб, вдоль спины у лягушек, за глазами у саламандр и на верхней поверхности червяг. [65]
Цвет кожи амфибий создается тремя слоями пигментных клеток, называемых хроматофорами . Эти три слоя клеток состоят из меланофоров (занимающих самый глубокий слой), гуанофоров (образующих промежуточный слой и содержащих множество гранул, производящих сине-зеленый цвет) и липофоров (желтый, самый поверхностный слой). Изменение цвета, демонстрируемое многими видами, инициируется гормонами, выделяемыми гипофизом. В отличие от костистых рыб, у них нет прямого контроля пигментных клеток со стороны нервной системы, и это приводит к тому, что изменение цвета происходит медленнее, чем у рыб. Ярко окрашенная кожа обычно указывает на то, что вид ядовит, и является предупреждающим знаком для хищников. [66]
У амфибий скелетная система структурно гомологична другим четвероногим, хотя и с рядом вариаций. У всех них четыре конечности, за исключением безногих червяг и нескольких видов саламандр с редуцированными или отсутствующими конечностями. Кости полые и легкие. Опорно-двигательная система прочная, что позволяет ей поддерживать голову и тело. Кости полностью окостеневшие , а позвонки сцепляются друг с другом посредством перекрывающихся отростков. Грудной пояс поддерживается мышцами, а хорошо развитый тазовый пояс прикреплен к позвоночнику парой крестцовых ребер. Подвздошная кость наклонена вперед, и тело удерживается ближе к земле, чем у млекопитающих. [67]
У большинства земноводных на передней ноге четыре пальца, а на задней — пять, но ни на одной из них нет когтей. У некоторых саламандр пальцев меньше, а амфиумы внешне похожи на угрей с крошечными короткими ногами. Сирены — водные саламандры с короткими передними конечностями и без задних. У червей конечности отсутствуют. Они роют норы, как дождевые черви, с зонами мышечных сокращений, движущимися вдоль тела. На поверхности земли или в воде они передвигаются, волнообразно изгибая свое тело из стороны в сторону. [68]
У лягушек задние ноги больше передних, особенно у тех видов, которые в основном передвигаются прыжками или плаванием. У ходоков и бегунов задние конечности не такие большие, а у роющих в основном короткие конечности и широкие тела. Ступни имеют приспособления для образа жизни: перепонки между пальцами для плавания, широкие клейкие подушечки пальцев для лазания и ороговевшие бугорки на задних лапах для рытья (лягушки обычно роют почву задом наперед). У большинства саламандр конечности короткие и более или менее одинаковой длины и выступают под прямым углом к телу. Передвижение по суше осуществляется путем ходьбы, а хвост часто качается из стороны в сторону или используется в качестве опоры, особенно при лазании. При их обычной походке только одна нога выдвигается вперед за раз, как это было у их предков, лопастеперых рыб. [67] Некоторые саламандры рода Aneides и некоторые плетодонтиды лазают по деревьям и имеют длинные конечности, большие подушечки пальцев и цепкие хвосты. [58] У водных саламандр и головастиков лягушек хвост имеет спинной и брюшной плавники и движется из стороны в сторону как средство движения. У взрослых лягушек нет хвостов, а у червяг они очень короткие. [68]
Саламандры используют свои хвосты для защиты, и некоторые готовы отбросить их, чтобы спасти свою жизнь в процессе, известном как автотомия . Некоторые виды Plethodontidae имеют слабую зону у основания хвоста и легко используют эту стратегию. Хвост часто продолжает дергаться после отделения, что может отвлечь нападающего и позволить саламандре сбежать. И хвосты, и конечности могут быть регенерированы. [69] Взрослые лягушки не могут отращивать конечности, но головастики могут это делать. [68]
У амфибий есть ювенильная и взрослая стадии, и кровеносные системы этих двух особей различны. На ювенильной стадии (или стадии головастика) кровообращение похоже на таковое у рыб; двухкамерное сердце качает кровь через жабры, где она насыщается кислородом, и распространяется по всему телу и обратно к сердцу по одному контуру. На взрослой стадии амфибии (особенно лягушки) теряют жабры и развивают легкие. У них есть сердце, состоящее из одного желудочка и двух предсердий. Когда желудочек начинает сокращаться, дезоксигенированная кровь перекачивается через легочную артерию в легкие. Затем продолжающееся сокращение перекачивает насыщенную кислородом кровь по всему телу. Смешивание двух кровотоков сводится к минимуму благодаря анатомии камер. [70]
Нервная система в основном такая же, как у других позвоночных, с центральным мозгом, спинным мозгом и нервами по всему телу. Мозг амфибий относительно прост, но в целом такой же структурно, как у рептилий, птиц и млекопитающих. Их мозг удлиненный, за исключением безногих земноводных, и содержит обычные двигательные и сенсорные области четвероногих. [71] Шишковидное тело , известное тем, что регулирует режим сна у людей, как полагают, вырабатывает гормоны, участвующие в спячке и летнем отдыхе у амфибий. [72]
Головастики сохраняют систему боковой линии своих предков-рыб, но она утрачена у взрослых наземных амфибий. Многие водные саламандры и некоторые червяги обладают электрорецепторами, называемыми ампулярными органами (полностью отсутствуют у бесхвостых амфибий), которые позволяют им находить объекты вокруг себя, когда они погружены в воду. [73] Уши у лягушек хорошо развиты. Внешнего уха нет, но большая круглая барабанная перепонка лежит на поверхности головы сразу за глазом. Она вибрирует, и звук передается через одну кость, стремечко , во внутреннее ухо. Только высокочастотные звуки, такие как брачные крики, слышны таким образом, но низкочастотные шумы можно обнаружить с помощью другого механизма. [67] Во внутреннем ухе есть участок специализированных волосковых клеток, называемый papilla amphibiorum , который способен обнаруживать более глубокие звуки. Еще одной особенностью, уникальной для лягушек и саламандр, является комплекс колумелла-оперкулюм, примыкающий к слуховой капсуле, которая участвует в передаче как воздушных, так и сейсмических сигналов. [74] Уши саламандр и червяг развиты меньше, чем у лягушек, поскольку они обычно не общаются друг с другом посредством звука. [75]
Глаза головастиков лишены век, но при метаморфозе роговица становится более куполообразной, хрусталик становится более плоским, а веки и связанные с ними железы и протоки развиваются. [67] Взрослые глаза являются улучшением глаз беспозвоночных и были первым шагом в развитии более продвинутых глаз позвоночных. Они обеспечивают цветное зрение и глубину фокусировки. В сетчатке находятся зеленые палочки, которые восприимчивы к широкому диапазону длин волн. [75]
Многие земноводные ловят свою добычу, выбрасывая удлиненный язык с липким кончиком и втягивая его обратно в рот, прежде чем схватить добычу челюстями. Некоторые используют инерционное питание, чтобы помочь себе проглотить добычу, многократно резко выдвигая голову вперед, заставляя пищу двигаться назад во рту по инерции . Большинство земноводных проглатывают свою добычу целиком, не особо пережевывая, поэтому у них объемные желудки. Короткий пищевод выстлан ресничками , которые помогают перемещать пищу в желудок, а слизь, вырабатываемая железами во рту и глотке, облегчает ее прохождение. Фермент хитиназа, вырабатываемый в желудке, помогает переваривать хитиновую кутикулу добычи членистоногих. [76]
У амфибий есть поджелудочная железа , печень и желчный пузырь . Печень обычно большая с двумя долями. Ее размер определяется ее функцией как единицы хранения гликогена и жира и может меняться в зависимости от сезона, поскольку эти запасы накапливаются или расходуются. Жировая ткань является еще одним важным средством хранения энергии, и это происходит в брюшной полости (во внутренних структурах, называемых жировыми телами), под кожей и, у некоторых саламандр, в хвосте. [77]
Две почки расположены дорсально, около крыши полости тела. Их работа заключается в фильтрации крови от метаболических отходов и транспортировке мочи через мочеточники в мочевой пузырь, где она хранится, прежде чем периодически выводиться через клоакальное отверстие. Личинки и большинство водных взрослых амфибий выделяют азот в виде аммиака в больших количествах разбавленной мочи, в то время как наземные виды, с большей потребностью в сохранении воды, выделяют менее токсичный продукт мочевину. Некоторые древесные лягушки с ограниченным доступом к воде выделяют большую часть своих метаболических отходов в виде мочевой кислоты. [78]
Большинство водных и полуводных амфибий имеют мембранную кожу, которая позволяет им впитывать воду непосредственно через нее. Некоторые полуводные животные также имеют схожую проницаемую мембрану мочевого пузыря. [79] В результате они, как правило, имеют высокие показатели выработки мочи, чтобы компенсировать это высокое потребление воды, и имеют мочу с низким содержанием растворенных солей. Мочевой пузырь помогает таким животным удерживать соли. Некоторые водные амфибии, такие как Xenopus, не реабсорбируют воду, чтобы предотвратить чрезмерный приток воды. [80] У наземных амфибий обезвоживание приводит к снижению выделения мочи. [81]
Мочевой пузырь амфибий обычно очень растяжим, и среди некоторых наземных видов лягушек и саламандр может составлять от 20% до 50% от общей массы тела. [81] Моча течет из почек через мочеточники в мочевой пузырь и периодически выбрасывается из мочевого пузыря в клоаку. [82]
Легкие у амфибий примитивны по сравнению с легкими амниот, обладают небольшим количеством внутренних перегородок и большими альвеолами , и, следовательно, имеют сравнительно медленную скорость диффузии кислорода, поступающего в кровь. Вентиляция осуществляется посредством ротовой перекачки . [83] Однако большинство амфибий способны обмениваться газами с водой или воздухом через кожу. Чтобы обеспечить достаточное кожное дыхание , поверхность их сильно васкуляризированной кожи должна оставаться влажной, чтобы кислород мог диффундировать с достаточно высокой скоростью. [76] Поскольку концентрация кислорода в воде увеличивается как при низких температурах, так и при высоких скоростях потока, водные амфибии в этих ситуациях могут в первую очередь полагаться на кожное дыхание, как у водяной лягушки Титикака и саламандры Хеллбендер . В воздухе, где кислород более концентрирован, некоторые мелкие виды могут полагаться исключительно на кожный газообмен, наиболее известны саламандры-плеходонтиды , у которых нет ни легких, ни жабр. У многих водных саламандр и всех головастиков есть жабры на личиночной стадии, а у некоторых (например, у аксолотля ) жабры сохраняются и во взрослой водной особи. [76]
Для размножения большинству амфибий требуется пресная вода , хотя некоторые откладывают яйца на суше и выработали различные способы поддержания их влажности. Некоторые (например, Fejervarya raja ) могут обитать в солоноватой воде, но настоящих морских амфибий не существует . [84] Однако имеются сообщения о том, что отдельные популяции амфибий неожиданно вторгаются в морские воды. Так было в случае с вторжением в Черное море естественного гибрида Pelophylax esculentus, о котором сообщалось в 2010 году. [85]
Несколько сотен видов лягушек в адаптивной радиации (например, Eleutherodactylus , Pacific Platymantis , Australo-Papuan microhylids и многие другие тропические лягушки), однако, не нуждаются в воде для размножения в дикой природе . Они размножаются путем прямого развития, экологическая и эволюционная адаптация, которая позволила им быть полностью независимыми от отдельно стоящей воды. Почти все эти лягушки живут во влажных тропических лесах , и их яйца вылупляются непосредственно в миниатюрные версии взрослых особей, проходя через стадию головастика внутри яйца. Репродуктивный успех многих амфибий зависит не только от количества осадков, но и от сезонных сроков. [86]
В тропиках многие земноводные размножаются непрерывно или в любое время года. В умеренных регионах размножение в основном сезонное, обычно весной, и вызывается увеличением продолжительности дня, повышением температуры или осадками. Эксперименты показали важность температуры, но триггерным событием, особенно в засушливых регионах, часто является шторм. У бесхвостых амфибий самцы обычно прибывают в места размножения раньше самок, и производимый ими вокальный хор может стимулировать овуляцию у самок и эндокринную активность самцов, которые еще не репродуктивно активны. [87]
У безногих земноводных оплодотворение внутреннее, самец выталкивает интромитирующий орган ,phallodeum и вставление его в женскую клоаку. Парные мюллеровы железы внутри мужской клоаки выделяют жидкость, которая напоминает ту, что вырабатывается предстательной железой млекопитающих, и которая может транспортировать и питать сперму. Оплодотворение, вероятно, происходит в яйцеводе. [88]
Большинство саламандр также занимаются внутренним оплодотворением . У большинства из них самец откладывает сперматофор, небольшой пакет спермы на вершине студенистого конуса, на субстрат либо на суше, либо в воде. Самка берет пакет спермы, захватывая его губами клоаки и проталкивая его в отверстие. Сперматозоиды перемещаются в сперматеку в крыше клоаки, где они остаются до овуляции, которая может быть много месяцев спустя. Ритуалы ухаживания и методы передачи сперматофора различаются у разных видов. У некоторых сперматофор может быть помещен непосредственно в клоаку самки, в то время как у других самку можно направить к сперматофору или ограничить объятием, называемым амплексус . Некоторые примитивные саламандры из семейств Sirenidae, Hynobiidae и Cryptobranchidae практикуют внешнее оплодотворение аналогично лягушкам, при этом самка откладывает икру в воду, а самец выпускает сперму на икру. [88]
За редкими исключениями, лягушки используют внешнее оплодотворение. Самец крепко обхватывает самку передними конечностями либо за руками, либо перед задними ногами, или, в случае Epipedobates tricolor , вокруг шеи. Они остаются в амплексусе с клоаками, расположенными близко друг к другу, пока самка откладывает икру, а самец покрывает ее спермой. Шероховатые брачные подушечки на руках самца помогают удерживать захват. Часто самец собирает и удерживает икру, образуя своего рода корзину с задними ногами. Исключением является зернистая ядовитая лягушка ( Oophaga granulifera ), у которой самец и самка размещают свои клоаки в непосредственной близости, глядя в противоположных направлениях, а затем одновременно выпускают икру и сперму. Хвостатая лягушка ( Ascaphus truei ) демонстрирует внутреннее оплодотворение. «Хвост» есть только у самца, он является продолжением клоаки и используется для оплодотворения самки. Эта лягушка живет в быстрых ручьях, а внутреннее оплодотворение предотвращает вымывание спермы до того, как произойдет оплодотворение. [89] Сперма может сохраняться в трубках для хранения, прикрепленных к яйцеводу, до следующей весны. [90]
Большинство лягушек можно классифицировать как долгоживущих или взрывоопасных особей. Обычно долгоживущие особи собираются в месте размножения, самцы обычно прилетают первыми, кричат и устанавливают территорию. Другие самцы-спутники тихо остаются поблизости, ожидая возможности захватить территорию. Самки прилетают спорадически, происходит выбор партнера и откладываются яйца. Самки улетают, и территории могут перейти из рук в руки. Появляется больше самок, и со временем сезон размножения подходит к концу. Взрывоопасные особи, с другой стороны, встречаются там, где в засушливых регионах после дождя появляются временные лужи. Эти лягушки, как правило, являются роющими видами, которые появляются после сильных дождей и собираются в месте размножения. Их привлекает туда зов первого самца, чтобы найти подходящее место, возможно, лужу, которая образуется в одном и том же месте каждый сезон дождей. Собравшиеся лягушки могут кричать в унисон, и начинается бешеная активность, самцы пытаются спариться с обычно меньшим количеством самок. [89]
Между самцами саламандр и тритонов существует прямая конкуренция за внимание самок, при этом тщательно продуманные ухаживания позволяют удерживать внимание самки достаточно долго, чтобы она заинтересовалась выбором самца для спаривания . [91] Некоторые виды сохраняют сперму в течение длительных сезонов размножения, так как дополнительное время может позволить взаимодействовать со спермой конкурентов. [92]
Однополые самки кротовой саламандры (род Ambystoma) распространены в районе Великих озер в Северной Америке. [93] Эти саламандры являются старейшей известной однополой линией позвоночных, возникшей около 5 миллионов лет назад. [94] Иногда обмен геномами может происходить между однополыми самками Ambystoma и самцами симпатрических половых видов. [94]
Большинство амфибий проходят через метаморфоз , процесс значительных морфологических изменений после рождения. В типичном развитии амфибий яйца откладываются в воду, а личинки адаптируются к водному образу жизни. Лягушки, жабы и саламандры вылупляются из яиц в виде личинок с внешними жабрами. Метаморфоз у амфибий регулируется концентрацией тироксина в крови, которая стимулирует метаморфоз, и пролактином , который противодействует эффекту тироксина. Конкретные события зависят от пороговых значений для различных тканей. [95] Поскольку большая часть эмбрионального развития происходит вне родительского тела, оно подвержено многим адаптациям из-за определенных условий окружающей среды. По этой причине у головастиков могут быть роговые гребни вместо зубов , похожие на усы кожные расширения или плавники. Они также используют сенсорный орган боковой линии, похожий на таковой у рыб. После метаморфоза эти органы становятся избыточными и будут реабсорбированы контролируемой гибелью клеток, называемой апоптозом . Разнообразие адаптаций к конкретным условиям окружающей среды среди амфибий широко, и многие открытия еще предстоит сделать. [96]
В яйце эмбрион находится в перивителлиновой жидкости и окружен полупроницаемыми желатиновыми капсулами, а желточная масса обеспечивает питательные вещества. Когда личинки вылупляются, капсулы растворяются ферментами, выделяемыми железой на кончике морды. [75] Яйца некоторых саламандр и лягушек содержат одноклеточные зеленые водоросли. Они проникают в желеобразную оболочку после того, как яйца отложены, и могут увеличить подачу кислорода к эмбриону посредством фотосинтеза. Они, по-видимому, ускоряют развитие личинок и снижают смертность. [97 ] У древесной лягушки ( Rana sylvatica ) было обнаружено, что внутренняя часть шарообразного скопления яиц на 6 °C (11 °F) теплее, чем окружающая среда, что является преимуществом в ее прохладной северной среде обитания. [98]
Яйца могут откладываться поодиночке, в скоплении или длинными нитями. Места для откладывания яиц включают воду, грязь, норы, мусор и на растения или под бревнами или камнями. [99] Лягушка -тепличка ( Eleutherodactylus planirostris ) откладывает яйца небольшими группами в почву, где они развиваются примерно через две недели непосредственно в молодых лягушек без промежуточной личиночной стадии. [100] Лягушка -тунгара ( Physalaemus pustulosus ) строит плавающее гнездо из пены, чтобы защитить свои яйца. Сначала строится плот, затем в центр откладываются яйца, и, наконец, накладывается пенная шапочка. Пена обладает антимикробными свойствами. Она не содержит моющих средств , а создается путем взбивания белков и лектинов , выделяемых самкой. [101] [102]
Яйца амфибий обычно откладываются в воду и вылупляются в свободноживущих личинок, которые завершают свое развитие в воде и позже превращаются в водных или наземных взрослых особей. У многих видов лягушек и у большинства безлегочных саламандр (Plethodontidae) происходит прямое развитие, личинки растут внутри яиц и появляются как миниатюрные взрослые особи. Многие червяги и некоторые другие амфибии откладывают яйца на суше, а недавно вылупившиеся личинки извиваются или переносятся в водоемы. Некоторые червяги, альпийская саламандра ( Salamandra atra ) и некоторые африканские живородящие жабы ( Nectophrynoides spp. ) являются живородящими . Их личинки питаются железистыми выделениями и развиваются внутри яйцевода самки, часто в течение длительного времени. Другие амфибии, но не червяги, являются яйцеживородящими . Яйца сохраняются в теле родителя или на нем, но личинки питаются желтками своих яиц и не получают питания от взрослой особи. Личинки появляются на разных стадиях роста, до или после метаморфоза, в зависимости от их вида. [103] Род жаб Nectophrynoides демонстрирует все эти модели развития среди примерно дюжины своих членов. [12] Личинки земноводных известны как головастики . У них толстые, округлые тела с мощными мускулистыми хвостами. [78]
В отличие от других амфибий, головастики лягушек не похожи на взрослых особей. [104] Свободноживущие личинки обычно полностью водные, но головастики некоторых видов (например, Nannophrys ceylonensis ) ведут полуназемный образ жизни и живут среди влажных камней. [105] У головастиков есть хрящевой скелет, жабры для дыхания (сначала внешние жабры, позже внутренние жабры), системы боковой линии и большие хвосты, которые они используют для плавания. [106] У недавно вылупившихся головастиков вскоре развиваются жаберные мешки, которые покрывают жабры. Эти внутренние жабры и жаберная крышка не гомологичны таковым у рыб, [107] и встречаются только у головастиков, поскольку и у саламандр, и у червяг есть только внешние жабры. [108] В сочетании с буккальной накачкой внутренних жабр головастики перешли на образ жизни фильтрующего питания , хотя с тех пор у нескольких видов развились другие типы стратегий питания. [109] Легкие развиваются рано и используются в качестве вспомогательных органов дыхания, головастики поднимаются к поверхности воды, чтобы глотнуть воздуха. Некоторые виды завершают свое развитие внутри яйца и вылупляются сразу в маленьких лягушек. У этих личинок нет жабр, но вместо этого есть специализированные участки кожи, через которые происходит дыхание. Хотя у головастиков нет настоящих зубов, у большинства видов челюсти имеют длинные параллельные ряды небольших ороговевших структур, называемых керадонтами, окруженных роговым клювом. [110] Передние ноги формируются под жаберным мешком, а задние ноги становятся видны через несколько дней.
Йод и Т4 (избыточно стимулируют впечатляющий апоптоз [запрограммированную гибель клеток] клеток жабр личинок, хвоста и плавников) также стимулируют эволюцию нервной системы, превращая водного вегетарианского головастика в наземную плотоядную лягушку с лучшими неврологическими, зрительно-пространственными, обонятельными и когнитивными способностями для охоты. [111] [112]
На самом деле, головастики, развивающиеся в прудах и ручьях, как правило, травоядны . Прудовые головастики, как правило, имеют глубокие тела, большие хвостовые плавники и маленькие рты; они плавают в спокойных водах, питаясь растущими или свободными фрагментами растительности. Обитатели ручьев в основном имеют более крупные рты, мелкие тела и хвостовые плавники; они прикрепляются к растениям и камням и питаются поверхностными пленками водорослей и бактерий. [113] Они также питаются диатомовыми водорослями , отфильтрованными из воды через жабры , и взбалтывают осадок на дне пруда, заглатывая съедобные фрагменты. У них относительно длинный спиралевидный кишечник, позволяющий им переваривать эту пищу. [113] Некоторые виды являются плотоядными на стадии головастика, поедая насекомых, более мелких головастиков и рыбу. Молодь кубинской древесной лягушки ( Osteopilus septentrionalis ) иногда может проявлять склонность к каннибализму : молодые головастики нападают на более крупного и развитого головастика, когда тот претерпевает метаморфоз. [114]
При метаморфозе происходят быстрые изменения в организме, поскольку образ жизни лягушки полностью меняется. Спиралевидный рот с роговыми зубными гребнями реабсорбируется вместе со спиральной кишкой. У животного развивается большая челюсть, а жабры исчезают вместе с жаберным мешком. Глаза и ноги быстро растут, и формируется язык. Имеются сопутствующие изменения в нейронных сетях, такие как развитие стереоскопического зрения и потеря системы боковой линии. Все это может произойти примерно за день. Через несколько дней хвост реабсорбируется из-за более высокой концентрации тироксина, необходимой для этого. [113]
При вылуплении типичная личинка саламандры имеет глаза без век, зубы как в верхней, так и в нижней челюсти, три пары перистых внешних жабр и длинный хвост со спинным и брюшным плавниками. Передние конечности могут быть частично развиты, а задние конечности рудиментарны у видов, живущих в пруду, но могут быть довольно более развиты у видов, которые размножаются в движущейся воде. Личинки прудового типа часто имеют пару балансиров, стержнеобразных структур по обе стороны головы, которые могут предотвращать засорение жабр осадком. [115] [116] Оба они способны размножаться. [117] У некоторых есть личинки, которые никогда полностью не развиваются во взрослую форму, состояние, известное как неотения . [118] Неотения возникает, когда скорость роста животного очень низкая и обычно связана с неблагоприятными условиями, такими как низкая температура воды, которая может изменить реакцию тканей на гормон тироксин. [119] а также нехватка пищи. Существует пятнадцать видов облигатных неотенических саламандр, включая виды Necturus , Proteus и Amphiuma , и много примеров факультативных, таких как северо-западная саламандра ( Ambystoma gracile ) и тигровая саламандра ( A. tigrinum ), которые принимают эту стратегию при соответствующих экологических обстоятельствах. [118]
Безлегочные саламандры семейства Plethodontidae ведут наземный образ жизни и откладывают небольшое количество непигментированных яиц в скоплении среди влажной листовой подстилки. Каждое яйцо имеет большой желточный мешок, и личинка питается им, пока развивается внутри яйца, появляясь полностью сформированной как молодая саламандра. Самка саламандры часто высиживает яйца. В роде Ensatinas было замечено, что самка обвивается вокруг них и прижимает к ним область горла, эффективно массируя их слизистым секретом. [120]
У тритонов и саламандр метаморфоз менее драматичен, чем у лягушек. Это связано с тем, что личинки уже плотоядны и продолжают питаться как хищники, когда становятся взрослыми, поэтому для их пищеварительной системы требуется немного изменений. Их легкие рано становятся функциональными, но личинки не используют их так много, как головастики. Их жабры никогда не покрыты жаберными мешками и реабсорбируются непосредственно перед тем, как животные покидают воду. Другие изменения включают уменьшение размера или потерю хвостовых плавников, закрытие жаберных щелей, утолщение кожи, развитие век и определенные изменения в зубах и структуре языка. Саламандры наиболее уязвимы во время метаморфоза, поскольку скорость плавания снижается, а трансформирующиеся хвосты становятся обузой на суше. [121] Взрослые саламандры часто имеют водную фазу весной и летом и наземную фазу зимой. Для адаптации к водной фазе необходим пролактин, а для адаптации к наземной фазе — тироксин. Внешние жабры не возвращаются в последующие водные фазы, поскольку они полностью поглощаются при выходе из воды в первый раз. [115]
Большинство наземных червей, откладывающих яйца, делают это в норах или влажных местах на суше вблизи водоемов. Развитие детенышей Ichthyophis glutinosus , вида из Шри-Ланки, было хорошо изучено. Угревидные личинки вылупляются из яиц и направляются в воду. У них три пары внешних красных перистых жабр, тупая голова с двумя рудиментарными глазами, система боковой линии и короткий хвост с плавниками. Они плавают, совершая волнообразные движения телом из стороны в сторону. Они в основном активны ночью, вскоре теряют жабры и совершают вылазки на сушу. Метаморфоз происходит постепенно. К возрасту около десяти месяцев у них развивается заостренная голова с сенсорными щупальцами около рта и теряются глаза, система боковой линии и хвост. Кожа утолщается, развиваются встроенные чешуйки, а тело разделяется на сегменты. К этому времени червяга строит нору и живет на суше. [122]
У большинства видов червяг детеныши рождаются путем живорождения. Typhlonectes compressicauda , вид из Южной Америки, является типичным для них. В яйцеводе может развиваться до девяти личинок одновременно. Они удлиненные и имеют парные мешковидные жабры, маленькие глаза и специализированные скребущие зубы. Сначала они питаются желтками яиц, но по мере того, как этот источник питания иссякает, они начинают царапать реснитчатые эпителиальные клетки, выстилающие яйцевод. Это стимулирует секрецию жидкостей, богатых липидами и мукопротеинами, которыми они питаются вместе со соскобами со стенки яйцевода. Они могут увеличить свою длину в шесть раз и быть в две пятых длиннее своей матери до рождения. К этому времени они претерпевают метаморфоз, теряют глаза и жабры, у них появляется более толстая кожа и ротовые щупальца, а также резорбируются их зубы. Постоянный набор зубов вырастает вскоре после рождения. [123] [124]
Жабры обязательно присутствуют только во время эмбрионального развития, а у видов, которые рожают, потомство рождается после дегенерации жабр. У червяг, откладывающих яйца, жабры либо реабсорбируются перед вылуплением, либо, у видов, которые вылупляются с остатками жабр, существуют недолго и оставляют после себя только жаберную щель. У видов с чешуей под кожей чешуя не формируется до метаморфоза. [125]
Кольчатая червяга ( Siphonops annulatus ) выработала уникальную адаптацию для целей воспроизводства. Потомство питается слоем кожи, который специально вырабатывается у взрослой особи в феномене, известном как материнская дерматофагия. Выводок питается партией в течение примерно семи минут с интервалом примерно в три дня, что дает коже возможность регенерировать. Между тем, было замечено, что они глотают жидкость, выделяемую из материнской клоаки. [126]
Забота о потомстве среди амфибий изучена мало, но, в общем, чем больше количество яиц в партии, тем меньше вероятность того, что имеет место какая-либо степень родительской заботы. Тем не менее, по оценкам, у 20% видов амфибий одна или обе взрослые особи играют некоторую роль в заботе о потомстве. [127] Те виды, которые размножаются в небольших водоемах или других специализированных местах обитания, как правило, имеют сложные модели поведения в заботе о своем потомстве. [128]
Многие лесные саламандры откладывают яйца под мертвые бревна или камни на суше. Черная горная саламандра ( Desmognathus welteri ) делает это, мать вынашивает яйца и охраняет их от хищников, пока эмбрионы питаются желтками своих яиц. Когда они полностью развиваются, они вылезают из яйцевых капсул и рассеиваются как молодые саламандры. [129] Самец хеллбендера, примитивной саламандры, выкапывает подводное гнездо и поощряет самок откладывать там яйца. Затем самец охраняет это место в течение двух или трех месяцев, прежде чем из яиц вылупятся яйца, используя волнообразные движения тела, чтобы обмахивать яйца и увеличивать их запас кислорода. [57]
Самец Colostethus subpunctatus , крошечной лягушки, защищает скопление яиц, спрятанное под камнем или бревном. Когда из яиц вылупляются личинки, самец переносит их на спине, прилипших к ним с помощью слизистой секреции, во временный бассейн, где он окунается в воду, и головастики отваливаются. [130] Самец жабы-повитухи ( Alytes obstetricans ) обматывает нити яиц вокруг своих бедер и носит яйца до восьми недель. Он сохраняет их влажными, а когда они готовы вылупиться, он посещает пруд или канаву и выпускает головастиков. [131] Самка лягушки -гастрэктомии ( Rheobatrachus spp. ) выращивала личинки в своем желудке после проглатывания либо яиц, либо детенышей; однако эта стадия никогда не наблюдалась до того, как вид вымер. Головастики выделяют гормон, который подавляет пищеварение у матери, пока они развиваются, потребляя свой очень большой запас желтка. [132] Сумчатая лягушка ( Assa darlingtoni ) откладывает икру на землю. Когда они вылупляются, самец носит головастиков в выводковых сумках на задних лапах. [133] Водная суринамская жаба ( Pipa pipa ) выращивает своих детенышей в порах на спине, где они остаются до метаморфоза. [134] Зернистый ядовитый лягушонок ( Oophaga granulifera ) является типичным представителем ряда древесных лягушек семейства древолазов Dendrobatidae . Его икра откладывается на лесной почве, и когда они вылупляются, головастики переносятся по одному на спине взрослой особи в подходящую заполненную водой щель, такую как пазуха листа или розетка бромелиевого растения . Самка регулярно посещает места деторождения и откладывает в воду неоплодотворенную икру, которую съедают головастики. [135]
Амфибии выделяются среди позвоночных разнообразием хромосом и геномов. Кариотипы ( хромосомы ) были определены по крайней мере для 1193 (14,5%) из ≈8200 известных ( диплоидных ) видов, включая 963 бесхвостых амфибий , 209 саламандр и 21 червяг . Как правило, кариотипы диплоидных амфибий характеризуются 20–26 двуплечими хромосомами. Амфибии также имеют очень большие геномы по сравнению с другими таксонами позвоночных и соответствующую вариацию размера генома ( C-value : пикограммы ДНК в гаплоидных ядрах). Размеры генома варьируются от 0,95 до 11,5 пг у лягушек, от 13,89 до 120,56 пг у саламандр и от 2,94 до 11,78 пг у червяг. [136]
Большие размеры генома помешали секвенированию всего генома амфибий, хотя ряд геномов был опубликован недавно. Проект генома Xenopus tropicalis размером 1,7 ГБ был первым, о котором сообщалось для амфибий в 2010 году . [136] По сравнению с некоторыми саламандрами этот геном лягушки крошечный. Например, геном мексиканского аксолотля оказался размером 32 ГБ, что более чем в 10 раз больше человеческого генома (3 ГБ). [137]
За некоторыми исключениями, взрослые амфибии являются хищниками , питающимися практически всем, что движется и что они могут проглотить. Рацион в основном состоит из мелкой добычи, которая не движется слишком быстро, такой как жуки, гусеницы, дождевые черви и пауки. Сирены ( Siren spp. ) часто потребляют водный растительный материал вместе с беспозвоночными, которыми они питаются [138] , а бразильская древесная лягушка ( Xenohyla truncata ) включает в свой рацион большое количество фруктов. [139] Мексиканская роющая жаба ( Rhinophrynus dorsalis ) имеет специально приспособленный язык для сбора муравьев и термитов. Она выдвигает его кончиком вперед, тогда как другие лягушки сначала выбрасывают заднюю часть, их языки прикреплены спереди. [140]
Пища в основном выбирается зрением, даже в условиях слабого освещения. Движение добычи вызывает реакцию на кормление. Лягушки были пойманы на рыболовные крючки с наживкой из красной фланели, а зеленые лягушки ( Rana clamitans ) были найдены с желудками, полными семян вяза, которые они видели проплывающими мимо. [141] Жабы, саламандры и червяги также используют обоняние для обнаружения добычи. Эта реакция в основном вторична, поскольку саламандры, как было замечено, остаются неподвижными около пахучей добычи, но питаются только если она движется. Обитающие в пещерах амфибии обычно охотятся по запаху. Некоторые саламандры, похоже, научились распознавать неподвижную добычу, когда она не имеет запаха, даже в полной темноте. [142]
Амфибии обычно глотают пищу целиком, но могут сначала слегка ее пережевывать, чтобы подавить ее. [46] У них обычно есть небольшие шарнирные педицеллятные зубы , особенность, уникальная для амфибий. Основание и коронка этих зубов состоят из дентина, разделенного некальцинированным слоем, и они заменяются через определенные промежутки времени. Саламандры, безногие земноводные и некоторые лягушки имеют один или два ряда зубов в обеих челюстях, но у некоторых лягушек ( Rana spp. ) отсутствуют зубы в нижней челюсти, а у жаб ( Bufo spp. ) нет зубов. У многих амфибий также есть сошниковые зубы, прикрепленные к лицевой кости в верхней части рта. [143]
Тигровая саламандра ( Ambystoma tigrinum ) является типичной лягушкой и саламандрой, которые прячутся в укрытии, готовые устроить засаду на неосторожных беспозвоночных. Другие амфибии, такие как жабы Bufo spp. , активно ищут добычу, в то время как аргентинская рогатая лягушка ( Ceratophrys ornata ) заманивает любопытную добычу поближе, поднимая задние ноги над спиной и вибрируя желтыми пальцами. [144] Среди лягушек, живущих на опавших листьях в Панаме, лягушки, которые активно охотятся на добычу, имеют узкие рты и являются тонкими, часто ярко окрашенными и ядовитыми, в то время как у засадников рты широкие и хорошо замаскированные. [145] Безногие земноводные не щелкают языком, а ловят добычу, хватая ее слегка направленными назад зубами. Борьба добычи и дальнейшие движения челюстей загоняют ее внутрь, и червяга обычно отступает в свою нору. Подавленная добыча заглатывается целиком. [146]
Когда они только что вылупились, личинки лягушек питаются желтком яйца. Когда он истощается, некоторые переходят на питание бактериями, корками водорослей, детритом и стружкой с подводных растений. Вода втягивается через их рты, которые обычно находятся в нижней части их голов, и проходит через жаберные пищевые ловушки между их ртами и жабрами, где мелкие частицы задерживаются слизью и отфильтровываются. У других есть специализированные ротовые части, состоящие из рогового клюва, окаймленного несколькими рядами губных зубов. Они соскребают и кусают пищу многих видов, а также взбалтывают донный осадок, отфильтровывая более крупные частицы сосочками вокруг своих ртов. Некоторые, такие как жабы-лопаточки, имеют сильные кусательные челюсти и являются плотоядными или даже каннибалами. [147]
.jpg/1280px-Dendropsophus_microcephalus_-_calling_male_(Cope,_1886).jpg)
Звуки, издаваемые червягами и саламандрами, ограничиваются редкими тихими писками, хрюканьем или шипением и не были подробно изучены. Щелкающий звук, иногда издаваемый червягами, может быть средством ориентации, как у летучих мышей, или формой общения. Большинство саламандр считаются безголосыми , но калифорнийская гигантская саламандра ( Dicamptodon ensatus ) имеет голосовые связки и может издавать дребезжащий или лающий звук. Некоторые виды саламандр издают тихий писк или визг, если на них нападают. [148]
Лягушки гораздо более голосистые, особенно в период размножения, когда они используют свои голоса для привлечения самок. Присутствие определенного вида в районе может быть легче распознано по его характерному зову, чем по мимолетному взгляду на само животное. У большинства видов звук производится путем выталкивания воздуха из легких через голосовые связки в воздушный мешок или мешочки в горле или в углу рта. Он может раздуваться как воздушный шар и действовать как резонатор, помогая передавать звук в атмосферу или воду в те времена, когда животное погружено. [148] Основная вокализация - это громкий рекламный призыв самца, который стремится как побудить самку приблизиться, так и отвадить других самцов от вторжения на его территорию. Этот призыв изменяется на более тихий призыв ухаживания при приближении самки или на более агрессивную версию, если приближается самец-нарушитель. Призыв несет риск привлечения хищников и требует больших затрат энергии. [149] Другие звуки включают те, которые издает самка в ответ на призыв к объявлению, и призыв к освобождению, который издает самец или самка во время нежелательных попыток амплексуса. Когда лягушка подвергается нападению, издается крик о бедствии или испуге, часто напоминающий крик. [150] Обычно ночная кубинская древесная лягушка ( Osteopilus septentrionalis ) издает призыв к дождю, когда в дневное время идет дождь. [151]
Мало что известно о территориальном поведении червяг, но некоторые лягушки и саламандры защищают свои участки. Обычно это места кормления, размножения или укрытия. Обычно такое поведение демонстрируют самцы, хотя у некоторых видов самки и даже молодые особи также участвуют. Хотя у многих видов лягушек самки крупнее самцов, это не относится к большинству видов, где самцы активно участвуют в территориальной обороне. У некоторых из них есть особые приспособления, такие как увеличенные зубы для укусов или шипы на груди, руках или больших пальцах. [152]
У саламандр защита территории включает в себя принятие агрессивной позы и, при необходимости, нападение на нарушителя. Это может включать в себя огрызание, преследование и иногда укусы, иногда приводящие к потере хвоста. Поведение красноспинных саламандр ( Plethodon cinereus ) было тщательно изучено. 91% помеченных особей, которые были позже пойманы, находились в пределах метра (ярда) от своего первоначального дневного убежища под бревном или камнем. [153] Аналогичная доля, когда их экспериментально переместили на расстояние 30 метров (98 футов), нашла путь обратно к своей домашней базе. [153] Саламандры оставляли пахучие метки вокруг своих территорий, которые в среднем составляли от 0,16 до 0,33 квадратных метров (от 1,7 до 3,6 квадратных футов) в размере и иногда были населены парой самцов и самок. [154] Они отпугивали вторжение других и очерчивали границы между соседними территориями. Большая часть их поведения казалась стереотипной и не предполагала никакого фактического контакта между особями. Агрессивная поза включала подъем тела над землей и свирепый взгляд на противника, который часто покорно отворачивался. Если нарушитель упорствовал, обычно производился укус либо в область хвоста, либо в носогубные бороздки. Повреждение любой из этих областей может снизить приспособленность соперника, либо из-за необходимости регенерации тканей, либо из-за того, что это ухудшает его способность обнаруживать пищу. [153]
У лягушек часто наблюдается территориальное поведение самцов в местах размножения; крик является как объявлением о владении частью этого ресурса, так и рекламным призывом к потенциальным партнерам. В целом, более глубокий голос представляет более тяжелую и сильную особь, и этого может быть достаточно, чтобы предотвратить вторжение более мелких самцов. В вокализации тратится много энергии, и это наносит урон держателю территории, которого может сместить более приспособленный соперник, если он устанет. Самцы склонны терпеть держателей соседних территорий, энергично нападая на неизвестных нарушителей. Держатели территорий имеют «домашнее преимущество» и обычно лучше проявляют себя в столкновении двух лягушек одинакового размера. Если угроз недостаточно, могут иметь место драки грудь к груди. Методы борьбы включают в себя толчки и пихания, сдувание голосового мешка противника, захват его за голову, прыжки на спину, укусы, преследование, брызги и погружение его под воду. [155]
У амфибий мягкие тела с тонкой кожей, и у них нет когтей, защитной брони или шипов. Тем не менее, они развили различные защитные механизмы, чтобы сохранить себе жизнь. Первая линия обороны у саламандр и лягушек — это слизистая секреция, которую они вырабатывают. Она сохраняет их кожу влажной и делает их скользкими и трудными для захвата. Секреция часто липкая и неприятная на вкус или токсичная. [156] Было замечено, что змеи зевают и разевают рты, пытаясь проглотить африканских когтистых лягушек ( Xenopus laevis ), что дает лягушкам возможность спастись. [156] [157] Безногие земноводные мало изучены в этом отношении, но кайенская безногие земноводные ( Typhlonectes compressicauda ) вырабатывает токсичную слизь, которая убила хищную рыбу в эксперименте по кормлению в Бразилии. [158] У некоторых саламандр кожа ядовита. Тритон с грубой кожей ( Taricha granulosa ) из Северной Америки и другие представители его рода содержат нейротоксин тетродотоксин (TTX), самое токсичное небелковое вещество, известное и почти идентичное тому, которое вырабатывает рыба-собака . Прикосновение к тритонам не причиняет вреда, но проглатывание даже самых незначительных количеств кожи смертельно опасно. В ходе испытаний на кормление было обнаружено, что рыбы, лягушки, рептилии, птицы и млекопитающие восприимчивы. [159] [160] Единственными хищниками с некоторой толерантностью к яду являются определенные популяции обыкновенных подвязочных змей ( Thamnophis sirtalis ). В местах, где сосуществуют и змея, и саламандра, змеи выработали иммунитет посредством генетических изменений, и они безнаказанно питаются земноводными. [161] Коэволюция происходит, когда тритон увеличивает свои токсические возможности с той же скоростью, с которой змея продолжает развивать свой иммунитет. [160] Некоторые лягушки и жабы ядовиты, основные ядовитые железы находятся по бокам шеи и под бородавками на спине. Эти области доступны атакующему животному, и их секреции могут быть неприятными на вкус или вызывать различные физические или неврологические симптомы. В общей сложности более 200 токсинов были выделены из ограниченного числа исследованных видов амфибий. [162]
Ядовитые виды часто используют яркую окраску, чтобы предупредить потенциальных хищников об их токсичности. Эти предупреждающие цвета, как правило, красные или желтые в сочетании с черным, например, огненная саламандра ( Salamandra salamandra ). Как только хищник попробует один из них, он, скорее всего, запомнит окраску в следующий раз, когда встретит похожее животное. У некоторых видов, таких как жерлянка ( Bombina spp. ), предупреждающая окраска находится на животе, и эти животные принимают оборонительную позу при нападении, демонстрируя свои яркие цвета хищнику. Лягушка Allobates zaparo не ядовита, но имитирует внешний вид других токсичных видов в своей местности, стратегия, которая может обмануть хищников. [164]
Многие амфибии ведут ночной образ жизни и прячутся днем, тем самым избегая дневных хищников, которые охотятся на зрение. Другие амфибии используют камуфляж , чтобы их не обнаружили. Они имеют различную окраску, такую как пятнисто-коричневые, серые и оливковые цвета, чтобы слиться с фоном. Некоторые саламандры принимают защитные позы, когда сталкиваются с потенциальным хищником, таким как североамериканская короткохвостая землеройка ( Blarina brevicauda ). Их тела извиваются, и они поднимают и хлещут хвостами, что затрудняет хищнику избежать контакта с их вырабатывающими яд гранулярными железами. [165] Некоторые саламандры при нападении автоматически отгрызают себе хвосты, жертвуя этой частью своей анатомии, чтобы иметь возможность убежать. Хвост может иметь сужение у основания, что позволяет легко отсоединить его. Хвост позже восстанавливается, но затраты энергии для животного на его замену значительны. [69] Некоторые лягушки и жабы раздуваются, чтобы выглядеть большими и свирепыми, а некоторые жабы-лопатоноски ( Pelobates spp ) кричат и прыгают в сторону нападающего. [46] Гигантские саламандры рода Andrias , а также лягушки Ceratophrine и Pyxicephalus обладают острыми зубами и способны пускать кровь при оборонительном укусе. Чернобрюхая саламандра ( Desmognathus quadramaculatus ) может укусить нападающую обыкновенную подвязочную змею ( Thamnophis sirtalis ), которая в два или три раза больше ее, в голову и часто ей удается убежать. [166]
У амфибий есть доказательства привыкания , ассоциативного обучения через классическое и инструментальное обучение , а также способности к различению. [167] Амфибии широко считаются разумными существами , способными испытывать такие эмоции, как беспокойство и страх . [168]
В одном эксперименте, когда им предлагали живых плодовых мушек ( Drosophila virilis ), саламандры выбирали большее из 1 против 2 и 2 против 3. Лягушки могут различать малое количество (1 против 2, 2 против 3, но не 3 против 4) и большое количество (3 против 6, 4 против 8, но не 4 против 6) добычи. Это не зависит от других характеристик, то есть площади поверхности, объема, веса и движения, хотя дискриминация среди большого количества может основываться на площади поверхности. [169]
Резкое сокращение популяций амфибий, включая крах популяций и массовое локальное вымирание , было отмечено с конца 1980-х годов по всему миру, и сокращение численности амфибий, таким образом, воспринимается как одна из самых серьезных угроз глобальному биоразнообразию . [170] В 2004 году Международный союз охраны природы (МСОП) сообщил, что в настоящее время темпы вымирания птиц, [171] млекопитающих и амфибий как минимум в 48 раз превышают естественные темпы вымирания — возможно, в 1024 раза выше. В 2006 году считалось, что 4035 видов амфибий зависят от воды на определенном этапе своего жизненного цикла. Из них 1356 (33,6%) считались находящимися под угрозой исчезновения, и эта цифра, вероятно, занижена, поскольку она не включает 1427 видов, по которым было недостаточно данных для оценки их статуса. [172] Считается, что в этом замешан ряд причин, включая разрушение и изменение среды обитания, чрезмерную эксплуатацию , загрязнение, интродуцированные виды , глобальное потепление , загрязняющие вещества, нарушающие работу эндокринной системы , разрушение озонового слоя ( ультрафиолетовое излучение , как было показано, особенно вредно для кожи, глаз и яиц амфибий) и такие заболевания, как хитридиомикоз . Однако многие из причин сокращения численности амфибий до сих пор плохо изучены и являются предметом продолжающихся дискуссий. [173]
Любое снижение численности амфибий повлияет на модели хищничества. Потеря плотоядных видов, находящихся на вершине пищевой цепи, нарушит хрупкий баланс экосистемы и может привести к резкому увеличению числа оппортунистических видов.
Хищники, питающиеся земноводными, страдают от их сокращения. Западная наземная подвязочная змея ( Thamnophis elegans ) в Калифорнии в основном обитает в воде и сильно зависит от двух видов лягушек, численность которых сокращается, йосемитской жабы ( Bufo canorus ) и горной желтоногой лягушки ( Rana muscosa ), что ставит под угрозу будущее змеи. Если бы змея стала редкой, это повлияло бы на хищных птиц и других хищников, которые ею питаются. [174] Между тем, в прудах и озерах меньше лягушек означает меньше головастиков. Они обычно играют важную роль в контроле роста водорослей, а также питаются детритом , который накапливается в виде осадка на дне. Уменьшение количества головастиков может привести к чрезмерному росту водорослей, что приводит к истощению кислорода в воде, когда водоросли позже умирают и разлагаются. Водные беспозвоночные и рыбы могут тогда погибнуть, и экологические последствия будут непредсказуемыми. [175]
Сокращение популяций амфибий и рептилий привело к осознанию воздействия пестицидов на рептилий и амфибий. [176] В прошлом аргумент о том, что амфибии или рептилии более восприимчивы к любому химическому загрязнению, чем любые наземные водные позвоночные, не был поддержан исследованиями до недавнего времени. [176] Амфибии и рептилии имеют сложные жизненные циклы, живут в разных климатических и экологических зонах и более уязвимы к химическому воздействию. Некоторые пестициды, такие как органофосфаты, неоникотиноиды и карбаматы, реагируют посредством ингибирования холинэстеразы. Холинэстераза — это фермент, который вызывает гидролиз ацетилхолина, возбуждающего нейромедиатора, который в изобилии присутствует в нервной системе. Ингибиторы АХЭ являются либо обратимыми, либо необратимыми, а карбаматы безопаснее, чем фосфорорганические инсектициды, которые с большей вероятностью вызывают холинергическое отравление. Воздействие на рептилий пестицида, ингибирующего АХЭ, может привести к нарушению нервной функции у рептилий. Накопление этих ингибирующих эффектов на двигательную активность, такую как потребление пищи и другие виды деятельности.
Группа специалистов по амфибиям МСОП возглавляет усилия по внедрению всеобъемлющей глобальной стратегии сохранения амфибий. [177] Amphibian Ark — это организация, которая была создана для внедрения рекомендаций по сохранению ex-situ этого плана, и они работают с зоопарками и аквариумами по всему миру, поощряя их создавать колонии находящихся под угрозой исчезновения амфибий. [177] Одним из таких проектов является проект по спасению и сохранению амфибий в Панаме, который основывается на существующих усилиях по сохранению в Панаме для создания общенационального ответа на угрозу хитридиомикоза. [178]
Другой мерой было бы прекращение эксплуатации лягушек для потребления человеком. На Ближнем Востоке растущий аппетит к поеданию лягушачьих лапок и последующий сбор их для еды уже был связан с увеличением количества комаров и, таким образом, имеет прямые последствия для здоровья человека. [179]
...растет консенсус в отношении того, что беспанцирные представляют собой монофилетическую группу, произошедшую от темноспондильных, а точнее от амфибамидных диссорофоидов.
Цвет кожи амфибии.
_-_The_Noun_Project.svg/1280px-Frog_(2546)_-_The_Noun_Project.svg.png){kind=small}
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
