stringtranslate.com

Диметродон

Диметродон ( / d aɪ ˈ m iː t r ə ˌ d ɒ n / ⓘ [1]или/ d aɪ ˈ mɛ t rə ˌ dɒ n /; [ 2 ] букв.'две меры зубов' ) — вымершийроднемлекопитающихсинапсид,принадлежащий к семейству Sphenacodontidae ,который жил вцисуральскуюэпохураннегопермскогопериода, около 295–272 миллионов лет назад.[3][4][5]При длине большинства видов 1,7–4,6 м (5,6–15,1 фута) и весе 28–250 кг (62–551 фунт), наиболее заметной особенностьюдиметродонаявляется большойпарус позвоночникана спине, образованный удлиненными шипами, отходящими отпозвонков. Он был облигатнымчетвероногим(он мог ходить только на четырех ногах) и имел высокий изогнутый череп с крупными зубами разного размера, установленными вдоль челюстей. Большинство окаменелостей были найдены наюго-западе Соединенных Штатов, большинство из них из геологического месторождения, называемогоRed Beds of Texas and Oklahoma. Совсем недавно его окаменелости были найдены вГерманиипервого выделения родабыло названо более дюжины видов 

Диметродона часто ошибочно принимают за динозавра или современника динозавров в популярной культуре, но он вымер примерно за 40 миллионов лет до появления динозавров. [6] [7] Хотя по внешнему виду и физиологии он похож на рептилию, диметродон гораздо более тесно связан с млекопитающими, чем с рептилиями, хотя он и не является прямым предком млекопитающих. [4] Диметродона относят к «немаммалиевым синапсидам», группе, традиционно — но неправильно — называемой «звероподобными рептилиями», [4] но теперь известной как стволовые млекопитающие. Это объединяет диметродона вместе с млекопитающими в кладу Synapsida, в то время как рептилии помещаются в отдельную кладу Sauropsida . Отдельные отверстия в черепе позади каждого глаза, известные как височные окна , и другие особенности черепа отличают диметродона и настоящих млекопитающих от большинства самых ранних завропсидов .

Диметродон, вероятно, был одним из высших хищников экосистем Цисуралья, питаясь рыбой и четвероногими , включая рептилий и амфибий . Более мелкие виды диметродонов могли иметь иные экологические роли . Парус диметродона мог использоваться для стабилизации его позвоночника или для нагрева и охлаждения его тела в качестве формы терморегуляции . [8] Некоторые недавние исследования утверждают, что парус был бы неэффективен для отвода тепла от тела, поскольку были обнаружены крупные виды с маленькими парусами, а мелкие виды были обнаружены с большими парусами, по сути, исключая регуляцию тепла как его основную цель. Парус, скорее всего, использовался в брачных демонстрациях , включая отпугивание соперников или хвастовство перед потенциальными партнерами. [9] [10]

Описание

Восстановление D. giganhomogenes с открытыми кончиками невральных отростков

Диметродон был четвероногим , парусным синапсидом, который, скорее всего, имел полуразваленную позу между млекопитающим и ящерицей, а также мог ходить в более вертикальной стойке, приподнимая свое тело и большую часть или весь хвост над землей. [11] Большинство видов диметродонов имели длину от 1,7 до 4,6 м (от 6 до 15 футов) и, по оценкам, весили от 28 до 250 кг (от 60 до 550 фунтов). [12] Самый маленький известный вид D. teutonis был около 60 см (24 дюйма) в длину и весил 14 килограммов (31 фунт). [12] [13] Более крупные виды Dimetrodon были одними из крупнейших хищников ранней перми, хотя близкородственный Tappenosaurus , известный по фрагментам скелета в немного более молодых породах, мог быть даже крупнее и, по оценкам, достигал 5,5 метров (18 футов) в длину. [14] [15] Хотя некоторые виды Dimetrodon могли вырастать очень большими, известно много молодых особей. [16]

Череп

Одно большое отверстие по обе стороны задней части черепа связывает диметродона с млекопитающими и отличает его от большинства самых ранних завропсидов, у которых либо нет отверстий , либо есть два отверстия . Такие особенности, как гребни на внутренней стороне носовой полости и гребень на задней части нижней челюсти, считаются частью эволюционного прогресса от ранних четвероногих наземных позвоночных к млекопитающим .

Череп диметродона высокий и сжат с боков или из стороны в сторону. Глазницы расположены высоко и далеко сзади в черепе. За каждой глазницей находится одно отверстие, называемое подвисочным окном . Дополнительное отверстие в черепе, надвисочное окно , можно увидеть, если смотреть сверху. Задняя часть черепа ( затылок ) ориентирована под небольшим углом вверх, особенность, которую он разделяет со всеми другими ранними синапсидами . [17] Верхний край черепа спускается вниз по выпуклой дуге к кончику морды. Кончик верхней челюсти, образованный предчелюстной костью, приподнят над частью челюсти, образованной верхнечелюстной костью, образуя верхнечелюстную «ступеньку». Внутри этой ступеньки находится диастема , щель в зубном ряду. Его череп был более массивным, чем череп динозавра.

Зубы

Размер зубов сильно различается по длине челюстей, что дало диметродону его название, которое означает «две меры зуба» в отношении наборов мелких и крупных зубов. [18] Одна или две пары клыкообразных зубов (большие, заостренные, похожие на клыки ) отходят от верхней челюсти. Большие резцы также присутствуют на кончиках верхней и нижней челюстей, укорененные в предчелюстных костях и зубных костях . Маленькие зубы присутствуют вокруг верхнечелюстной «ступеньки» и позади клыкообразных зубов, становясь меньше дальше в челюсти. [19]

Череп D. grandis

Многие зубы шире всего в средней части и сужаются ближе к челюстям, что придает им вид слезы. Каплевидные зубы уникальны для диметродона и других близкородственных сфенакодонтид , что помогает отличить их от других ранних синапсидов. [13] Как и у многих других ранних синапсидов , зубы большинства видов диметродона зазубрены по краям. [13] Зазубрины зубов диметродона были настолько мелкими, что напоминали крошечные трещины. [20] У динозавра альбертозавра были похожие трещиноподобные зазубрины, но в основании каждой зазубрины была круглая пустота , которая функционировала для распределения силы по большей площади поверхности и предотвращения распространения трещины по зубу из-за напряжений при кормлении. В отличие от альбертозавра , у зубов диметродона не было приспособлений, которые бы предотвращали образование трещин на их зазубринах. [20] У зубов D. teutonis нет зазубрин, но они все еще имеют острые края. [13]

Исследование 2014 года показывает, что диметродон находился в гонке вооружений против своей добычи. У более мелкого вида, D. milleri , не было зубцов на зубах, потому что он питался мелкой добычей. По мере того, как добыча становилась больше, у нескольких видов диметродонов на зубах начали появляться зубцы, и они увеличивались в размерах. Например, у D. limbatus были зубцы на эмали, которые помогали ему прорезать плоть (они были похожи на зубцы, которые можно найти у секодонтозавра ). У второго по величине вида, D. grandis , зубцы на зубцах похожи на зубцы акул и тероподовых динозавров, что делало его зубы еще более специализированными для разрезания плоти. По мере того, как добыча диметродона становилась больше, различные виды реагировали на это ростом до больших размеров и развитием все более острых зубов. [21] Толщина и масса зубов диметродона также могли быть адаптацией для увеличения долговечности зубов. [22]

Носовая полость

На внутренней поверхности носовой части черепа находятся гребни, называемые назотурбиналиями , которые могли поддерживать хрящ, увеличивающий площадь обонятельного эпителия , слоя ткани, который обнаруживает запахи. Эти гребни намного меньше, чем у более поздних синапсидов из поздней перми и триаса, чьи большие назотурбиналии считаются доказательством теплокровности, поскольку они могли поддерживать слизистые оболочки, которые согревали и увлажняли входящий воздух. Таким образом, носовая полость диметродона является переходной между таковыми у ранних наземных позвоночных и млекопитающих. [23]

Челюстной сустав и ухо

Другой переходной чертой диметродона является гребень в задней части челюсти, называемый отраженной пластинкой, который находится на суставной кости, которая соединяется с квадратной костью черепа, образуя челюстной сустав. У более поздних предков млекопитающих суставная и квадратная кости отделились от челюстного сустава, в то время как суставная развилась в молоточек среднего уха . Отраженная пластинка стала частью кольца, называемого барабанным кольцом, которое поддерживает барабанную перепонку у всех ныне живущих млекопитающих. [24]

Хвост

Устаревшая реставрация диметродона 1908 года, демонстрирующая короткий хвост, сделанная до открытия скелетов с целыми хвостами.

Хвост диметродона составляет большую часть его общей длины тела и включает около 50 хвостовых позвонков . Хвосты отсутствовали или были неполными в первых описанных скелетах диметродона . Единственными известными хвостовыми позвонками были 11, ближайшие к бедру. Поскольку эти первые несколько хвостовых позвонков быстро сужаются по мере удаления от бедра, многие палеонтологи в конце 19-го и начале 20-го веков считали, что у диметродона был очень короткий хвост. Практически полный хвост диметродона был описан только в 1927 году. [25]

Плыть

Два скелета D. grandis , Королевский музей Тиррелла

Парус Dimetrodon образован удлиненными невральными шипами, выступающими из позвонков. Каждый шип различается по форме поперечного сечения от основания до кончика в том, что известно как «диметродонтная» дифференциация. [26] Возле тела позвонка поперечное сечение позвоночника сжато с боков в прямоугольную форму, а ближе к кончику оно принимает форму восьмерки, поскольку канавка проходит по обеим сторонам позвоночника. Считается, что форма восьмерки укрепляет позвоночник, предотвращая изгиб и переломы. [27] Поперечное сечение позвоночника одного образца Dimetrodon giganhomogenes имеет прямоугольную форму, но сохраняет кольца в форме восьмерки близко к своему центру, что указывает на то, что форма шипов может меняться с возрастом особей. [28] Микроскопическая анатомия каждого шипа различается от основания до кончика, указывая, где он был встроен в мышцы спины, а где он был выставлен как часть паруса. Нижняя или проксимальная часть позвоночника имеет шероховатую поверхность, которая могла бы служить точкой крепления для эпаксиальных мышц спины, а также имеет сеть соединительных тканей, называемых волокнами Шарпея , которые указывают на то, что она была встроена в тело. Выше на дистальной (внешней) части позвоночника поверхность кости более гладкая. Надкостница , слой ткани, окружающий кость, покрыта небольшими бороздками, которые, предположительно, поддерживали кровеносные сосуды, васкуляризирующие парус. [29]

Большая канавка, которая проходит по всей длине позвоночника, когда-то считалась каналом для кровеносных сосудов, но поскольку кость не содержит сосудистых каналов, парус, как полагают, не был так сильно васкуляризирован, как когда-то считалось. Некоторые образцы Dimetrodon сохраняют деформированные области остистого отростка, которые, по-видимому, являются зажившими переломами. Кортикальная кость , которая росла над этими переломами, сильно васкуляризирована, что предполагает, что на парусе должна была присутствовать мягкая ткань, снабжающая это место кровеносными сосудами . [27] Слоистая пластинчатая кость составляет большую часть площади поперечного сечения остистого отростка и содержит линии остановки роста, которые можно использовать для определения возраста каждой особи на момент смерти. [30] У многих образцов D. gigashomogenes дистальные части шипов резко изгибаются, что указывает на то, что парус имел нерегулярный профиль при жизни. Их кривизна предполагает, что мягкие ткани, возможно, не доходили до кончиков шипов, а это означает, что перепонки паруса могли быть не такими обширными, как это обычно себе представляют. [26]

Кожа

Dimetrodon grandis в вертикальном положении, основанном на следах Dimetropus , с кожей без чешуи и щитками на нижней стороне

Никаких ископаемых свидетельств кожи диметродона пока не обнаружено. Отпечатки кожи родственного животного, Estemmenosuchus , указывают на то, что она была гладкой и хорошо снабженной железами, но эта форма кожи, возможно, не была присуща диметродону , поскольку его родословная довольно далека. [31] Диметродон также мог иметь большие щитки на нижней стороне хвоста и живота, как и другие синапсиды. [32] [33] Данные по варанопиду Ascendonanus предполагают, что некоторые ранние синапсиды могли иметь чешуйки, похожие на чешуйки . [34] Однако некоторые недавние исследования поставили варанопидов как таксономически более близких к диапсидным рептилиям . [35] [36] (не было доказано, что у диметродона есть волосы, и если появится какая-либо новая информация, эта статья будет обновлена.)

История классификации

Самые ранние открытия

Верхняя кость Dimetrodon borealis , первой описанной окаменелости диметродона

Самым ранним открытием ископаемых останков диметродона была верхняя челюсть , обнаруженная в 1845 году человеком по имени Дональд Маклеод, проживавшим в британской колонии на острове Принца Эдуарда . [37] Эти окаменелости были куплены Джоном Уильямом Джонсоном, канадским геологом, а затем описаны Джозефом Лейди в 1854 году как нижняя челюсть Bathygnathus borealis , крупного плотоядного животного, родственного текодонтозавру , [38] хотя позже, в 2015 году, она была переклассифицирована в вид диметродона , как Dimetrodon borealis . [39]

Первые описания Коупа

Ископаемые останки, которые теперь приписывают диметродону , были впервые изучены американским палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом в 1870-х годах. Коуп получил окаменелости вместе с окаменелостями многих других пермских четвероногих от нескольких коллекционеров, которые исследовали группу пород в Техасе, называемую Красными пластами . Среди этих коллекционеров были швейцарский натуралист Якоб Болл , техасский геолог У. Ф. Камминс и палеонтолог-любитель Чарльз Хазелиус Штернберг . [40] Большинство образцов Коупа отправились в Американский музей естественной истории или в Музей Уокера Чикагского университета (большая часть коллекции окаменелостей Уокера сейчас находится в Музее естественной истории им. Филда ).

Штернберг отправил несколько своих образцов немецкому палеонтологу Фердинанду Бройли в Мюнхенский университет , хотя Бройли не был столь плодовитым, как Коуп, в описании образцов. Соперник Коупа Отниэль Чарльз Марш также собрал несколько костей диметродона , которые он отправил в Музей Уокера. [41] Первое использование названия диметродон произошло в 1878 году, когда Коуп назвал виды Dimetrodon incisivus , Dimetrodon rectiformis и Dimetrodon gigas в научном журнале Proceedings of the American Philosophical Society . [42]

Первое описание окаменелости диметродона появилось годом ранее, когда Коуп назвал вид Clepsydrops limbatus из Техасских красных пластов. [43] (Название Clepsydrops было впервые придумано Коупом в 1875 году для останков сфенакодонтид из округа Вермилион, штат Иллинойс , и позднее использовалось для многих образцов сфенаконтид из Техаса; многие новые виды сфенакодонтид из Техаса были отнесены либо к Clepsydrops , либо к Dimetrodon в конце 19-го и начале 20-го веков.) C. limbatus был переклассифицирован как вид Dimetrodon в 1940 году, что означает, что статья Коупа 1877 года была первой записью о Dimetrodon .

Коуп был первым, кто описал парусообразный синапсид, назвав его C. natalis в своей статье 1878 года, хотя он назвал парус плавником и сравнил его с гребнями современной ящерицы василиска ( Basilicus ). Паруса не сохранились у особей D. incisivus и D. gigas , описанных Коупом в его статье 1878 года, но у описанной им особи D. rectiformis имелись удлиненные шипы . [42] Коуп прокомментировал назначение паруса в 1886 году, написав: «Трудно представить себе его полезность. Если только животное не имело водных привычек и не плавало на спине, гребень или плавник должны были быть препятствием для активных движений... Конечности недостаточно длинные, а когти недостаточно острые, чтобы демонстрировать древесные привычки, как у существующего рода Basilicus , у которого есть похожий гребень». [19]

Описания начала 20 века

Реставрация диметродона и эдафозавра (на заднем плане), Чарльз Р. Найт , 1897 г.

В первые несколько десятилетий 20-го века американский палеонтолог EC Case написал много исследований о Dimetrodon и описал несколько новых видов. Он получил финансирование от Института Карнеги за свое исследование многих образцов Dimetrodon в коллекциях Американского музея естественной истории и нескольких других музеев. [41] Многие из этих окаменелостей были собраны Коупом, но не были подробно описаны, поскольку Коуп был известен тем, что создавал новые виды на основе всего лишь нескольких фрагментов костей.

Начиная с конца 1920-х годов палеонтолог Альфред Ромер пересмотрел множество образцов диметродонов и дал названия нескольким новым видам. В 1940 году Ромер стал соавтором большого исследования с Ллевеллином Айвором Прайсом под названием «Обзор пеликозавров», в котором виды диметродонов, названные Коупом и Кейсом, были переоценены. [44] Большинство названий видов, которые Ромер и Прайс считали валидными, используются и сегодня. [29]

Новые образцы

В течение десятилетий после монографии Ромера и Прайса было описано множество образцов Dimetrodon из местностей за пределами Техаса и Оклахомы . Первый был описан из региона Four Corners в Юте в 1966 году [45] , а другой был описан из Аризоны в 1969 году. [46] В 1975 году Олсон сообщил о материале Dimetrodon из формации Вашингтон в Огайо, которому было дано предварительное определение D. cf. limbatus . [47] [48] [49] Новый вид Dimetrodon, названный D. occidentalis (что означает «западный Dimetrodon »), был назван в 1977 году из Нью-Мексико. [50] Образцы, найденные в Юте и Аризоне, вероятно, также принадлежат к D. occidentalis . [51]

До этих открытий существовала теория, что среднеконтинентальный морской путь отделял то, что сейчас является Техасом и Оклахомой, от более западных земель в раннем пермском периоде, изолируя Dimetrodon в небольшом регионе Северной Америки, в то время как меньший сфенакодонтид под названием Sphenacodon доминировал в западной области. Хотя этот морской путь, вероятно, существовал, открытие окаменелостей за пределами Техаса и Оклахомы показывает, что его протяженность была ограниченной и что он не был эффективным барьером для распространения Dimetrodon . [50] [52]

В 2001 году новый вид диметродона , названный D. teutonis, был описан из нижнепермского местонахождения Бромаккер в Тюрингенском лесу в Германии, что впервые расширило географический ареал диметродона за пределы Северной Америки. [12]

Разновидность

Масштабные изображения различных видов животных.

С момента первого описания рода в 1878 году было названо двадцать видов диметродона . Многие из них были синонимизированы со старыми видами, а некоторые теперь относятся к другим родам.

Краткое содержание

Диметродон лимбатус

Восстановление Dimetrodonlimbatus, питающегося Varanosaurus acutirostris

Dimetrodon limbatus был впервые описан Эдвардом Дринкером Коупом в 1877 году как Clepsydrops limbatus . [43] (Название Clepsydrops было впервые придумано Коупом в 1875 году для останков сфенакодонтид из округа Вермилион, штат Иллинойс , и позднее использовалось для многих образцов сфенаконтид из Техаса; многие новые виды сфенакодонтид из Техаса были отнесены либо к Clepsydrops , либо к Dimetrodon в конце девятнадцатого и начале двадцатого веков . ) Основываясь на образце из Красных пластов Техаса , это был первый известный парусный синапсид. В 1940 году палеонтологи Альфред Ромер и Ллевеллин Айвор Прайс переназначили C. limbatus в род Dimetrodon , сделав D. limbatus типовым видом Dimetrodon . [44] Останки, предварительно отнесенные к этому виду, также известны из округа Вашингтон, штат Огайо , которые соответствуют относительно крупной особи. Эти останки немного старше других, отнесенных к D. limbatus с запада, хотя потенциальные останки D. limbatus из Нью-Мексико могут быть одновременными с ним. [49]

Диметродон резцовый

Первое использование названия Dimetrodon произошло в 1878 году, когда Коуп назвал вид Dimetrodon incisivus вместе с Dimetrodon rectiformis и Dimetrodon gigas . [42]

Диметродон прямовидный

Dimetrodon rectiformis был назван вместе с Dimetrodon incisivus в статье Коупа 1878 года и был единственным из трех названных видов, сохранившим удлиненные невральные отростки. [42] В 1907 году палеонтолог EC Case переместил D. rectiformis в вид D. incisivus . [41] D. incisivus позже стал синонимом типового вида Dimetrodon limbatus , что сделало D. rectiformis синонимом D. limbatus . [29]

Диметродон полурадикатус

Описанный в 1881 году на основе костей верхней челюсти, Dimetrodon semiradicatus был последним видом, названным Коупом. [53] В 1907 году EC Case синонимизировал D. semiradicatus с D. incisivus на основе сходства в форме зубов и костей черепа. [41] D. incisivus и D. semiradicatus теперь считаются синонимами D. limbatus . [29]

Диметродон долловианус

Dimetrodon dollovianus был впервые описан Эдвардом Дринкером Коупом в 1888 году как Embolophorus dollovianus . В 1903 году EC Case опубликовал длинное описание E. dollovianus , которое он позже назвал Dimetrodon . [54]

Диметродон большой

Реставрация Dimetrodon grandis

Палеонтолог EC Case в 1907 году назвал новый вид синапсида с парусом на спине, Theropleura grandis . [41] В 1940 году Альфред Ромер и Ллевеллин Айвор Прайс переименовали Theropleura grandis в Dimetrodon , выделив вид D. grandis . [44]

Диметродон гигантский

В своей статье 1878 года об окаменелостях из Техаса Коуп назвал Clepsydrops gigas вместе с первыми названными видами Dimetrodon , D. limbatus , D. incisivus и D. rectiformis . [42] Кейс переклассифицировал C. gigas как новый вид Dimetrodon в 1907 году. [41] Кейс также описал очень хорошо сохранившийся череп Dimetrodon в 1904 году, отнеся его к виду Dimetrodon gigas . [55] В 1919 году Чарльз У. Гилмор отнес почти полный образец Dimetrodon к виду D. gigas . [56] Dimetrodon gigas теперь признан синонимом D. grandis . [57]

Диметродон гигантомогенес

Восстановление Dimetrodon giganhomogenes

Dimetrodon giganhomogenes был назван EC Case в 1907 году и до сих пор считается действительным видом Dimetrodon . [41] [29]

Диметродон макроспондилус

Dimetrodon macrospondylus был впервые описан Коупом в 1884 году как Clepsydrops macrospondylus . В 1907 году Кейс переклассифицировал его как Dimetrodon macrospondylus . [41]

Dimetrodon platycentrus

Dimetrodon platycentrus был впервые описан Кейсом в его монографии 1907 года. В настоящее время он считается синонимом Dimetrodon macrospondylus . [29]

Диметродон наталис

Реставрация Dimetrodon natalis

Палеонтолог Альфред Ромер выделил вид Dimetrodon natalis в 1936 году, ранее описанный как Clepsydrops natalis . D. natalis был самым маленьким известным видом Dimetrodon в то время и был найден рядом с останками более крупного D. limbatus . [58]

Диметродон бунеорум

Dimetrodon booneorum был впервые описан Альфредом Ромером в 1937 году на основе останков из Техаса. [58]

"Диметродон" кемпае

Dimetrodon kempae был назван Ромером в 1937 году в той же статье, что и D. booneorum , D. loomisi и D. milleri . [58] Dimetrodon kempae был назван на основе одной плечевой кости и нескольких позвонков, и поэтому может быть nomen dubium , который не может быть выделен как уникальный вид Dimetrodon . [12] В 1940 году Ромер и Прайс выдвинули возможность того, что D. kempae может не входить в род Dimetrodon , предпочитая классифицировать его как Sphenacodontidae incertae sedis . [44]

Диметродон лумиси

Реставрация Dimetrodon loomisi

Dimetrodon loomisi был впервые описан Альфредом Ромером в 1937 году вместе с D. booneorum , D. kempae и D. milleri . [58] Останки были найдены в Техасе и Оклахоме.

Диметродон миллери

Реставрация Dimetrodon milleri

Dimetrodon milleri был описан Ромером в 1937 году. [58] Это один из самых маленьких видов Dimetrodon в Северной Америке, и он может быть тесно связан с D. occidentalis , другим видом с небольшим телом. [51] D. milleri известен по двум скелетам, один почти полный (MCZ 1365) и другой менее полный, но более крупный (MCZ 1367). D. milleri является самым древним известным видом Dimetrodon .

Помимо своего небольшого размера, D. milleri отличается от других видов Dimetrodon тем, что его остистые отростки имеют круглую, а не восьмеркообразную форму в поперечном сечении. Его позвонки также короче по высоте относительно остальной части скелета, чем у других видов Dimetrodon . Череп высокий, а морда короткая относительно височной области. Короткие позвонки и высокий череп также наблюдаются у видов D. booneorum , D. limbatus и D. grandis , что позволяет предположить, что D. milleri может быть первым в эволюционной прогрессии между этими видами.

Диметродон ангельский

Восстановление Dimetrodon angelensis

Dimetrodon angelensis был назван палеонтологом Эвереттом К. Олсоном в 1962 году. [59] Образцы этого вида были обнаружены в формации Сан-Анджело в Техасе. [60] Это также самый крупный вид Dimetrodon.

Диметродон западный

Dimetrodon occidentalis был назван в 1977 году по названию Нью-Мексико. [50] Его название означает «западный Dimetrodon », потому что это единственный североамериканский вид Dimetrodon, известный к западу от Техаса и Оклахомы. Он был назван на основе одного скелета, принадлежащего относительно небольшой особи. Небольшой размер D. occidentalis похож на размер D. milleri , что предполагает близкое родство. Образцы Dimetrodon, найденные в Юте и Аризоне, вероятно, также принадлежат к D. occidentalis . [51]

Диметродон тевтонис

Dimetrodon teutonis был назван в 2001 году по названию Тюрингенского леса в Германии и был первым видом Dimetrodon , описанным за пределами Северной Америки. Это также самый маленький вид Dimetrodon . [12]

Виды, отнесенные к разным родам

Диметродон крестоцветный

В 1878 году Коуп опубликовал статью под названием «The Theromorphous Reptilia», в которой описал Dimetrodon cruciger . [61] D. cruciger отличался небольшими выступами, которые простирались с обеих сторон каждого остистого отростка, как ветви дерева. [62] В 1886 году Коуп переместил D. cruciger в род Naosaurus, поскольку считал, что его шипы настолько отличаются от шипов других видов Dimetrodon , что вид заслуживает своего собственного рода. [63] Naosaurus позже будет синонимизирован с Edaphosaurus , родом, который Коуп назвал в 1882 году на основе черепов, которые, очевидно, принадлежали травоядным животным, учитывая их тупые дробящие зубы. [64]

Диметродон лонгирамус

EC Case назвал вид Dimetrodon longiramus в 1907 году на основе лопатки и удлиненной нижней челюсти из формации Бель-Плейнс в Техасе. [41] В 1940 году Ромер и Прайс признали, что материал D. longiramus принадлежал к тому же таксону, что и другой образец, описанный палеонтологом Сэмюэлем Уэнделлом Уиллистоном в 1916 году, который включал в себя похожую удлиненную нижнюю челюсть и длинную верхнюю челюсть. [44] Уиллистон не считал свой образец принадлежащим к Dimetrodon , а вместо этого классифицировал его как офиакодонтида . [65] Ромер и Прайс отнесли образцы Кейса и Уиллистона к недавно выделенному роду и виду, Secodontosaurus longiramus , который был тесно связан с Dimetrodon . [44] [66]

Филогенетическая классификация

Диметродон является ранним членом группы, называемой синапсидами , которая включает млекопитающих и многих из их вымерших родственников, хотя он не является предком какого-либо млекопитающего (появившегося миллионы лет спустя [67] ). Его часто ошибочно принимают за динозавра в популярной культуре, несмотря на то, что он вымер примерно за 40 миллионов лет (млн лет) до первого появления динозавров в триасовом периоде. Как синапсид, диметродон более тесно связан с млекопитающими, чем с динозаврами или любой современной рептилией. К началу 1900-х годов большинство палеонтологов называли диметродона рептилией в соответствии с таксономией Линнея , которая классифицировала Reptilia как класс , а диметродона как род внутри этого класса. Млекопитающие были отнесены к отдельному классу, а диметродон был описан как «рептилия, похожая на звероподобную». Палеонтологи выдвинули теорию, что млекопитающие произошли от этой группы в результате (как они это назвали) перехода от рептилий к млекопитающим.

Филогенетическая таксономия Synapsida

Скелет D. grandis , Североамериканский музей древней жизни

Согласно филогенетической систематике , потомки последнего общего предка диметродона и всех ныне живущих рептилий будут включать всех млекопитающих, поскольку диметродон более тесно связан с млекопитающими, чем с любой ныне живущей рептилией. Таким образом, если желательно избежать клады, содержащей как млекопитающих, так и ныне живущих рептилий, то диметродона не следует включать в эту кладу — как и любую другую «звероподобную рептилию». Потомки последнего общего предка млекопитающих и рептилий (появившегося около 310 млн лет назад в позднем карбоне ) поэтому делятся на две клады: Synapsida, которая включает диметродона и млекопитающих, и Sauropsida , которая включает ныне живущих рептилий и всех вымерших рептилий, более тесно связанных с ними, чем с млекопитающими. [4]

В пределах клады Synapsida, Dimetrodon является частью клады Sphenacodontia , которая была впервые предложена как ранняя группа синапсидов в 1940 году палеонтологами Альфредом Ромером и Ллевеллином Айвором Прайсом, наряду с группами Ophiacodontia и Edaphosauria . [44] Все три группы известны с позднего карбона и ранней перми. Ромер и Прайс различали их в первую очередь по посткраниальным признакам, таким как форма конечностей и позвонков. Ophiacodontia считалась самой примитивной группой, потому что ее члены казались наиболее рептильными, а Sphenacodontia была самой продвинутой, потому что ее члены казались наиболее похожими на группу под названием Therapsida , которая включала ближайших родственников млекопитающих. Ромер и Прайс поместили еще одну группу ранних синапсидов, называемых варанопидами, в Sphenacodontia, считая их более примитивными, чем другие сфенакодонты, такие как Dimetrodon . [68] Они считали, что варанопиды и сфенакодонты, подобные диметродону, были тесно связаны, поскольку обе группы были плотоядными, хотя варанопиды были намного меньше и больше похожи на ящериц, поскольку у них не было парусов.

Современный взгляд на отношения синапсидов был предложен палеонтологом Робертом Р. Рейсом в 1986 году, чье исследование включало особенности, в основном обнаруженные в черепе, а не в посткраниальном скелете. [69] Диметродон по-прежнему считается сфенакодонтом в рамках этой филогении , но варанодонтиды теперь считаются более базальными синапсидами, выходящими за пределы клады Sphenacodontia. Внутри Sphenacodontia находится группа Sphenacodontoidea , которая, в свою очередь, содержит Sphenacodontidae и Therapsida . Sphenacodontidae — это группа, включающая Dimetrodon и несколько других синапсидов с парусами, таких как Sphenacodon и Secodontosaurus , в то время как Therapsida включает млекопитающих и их в основном пермских и триасовых родственников.

Ниже представлена ​​кладограмма клады Synapsida, которая следует этой филогении Synapsida , модифицированной на основе анализа Бенсона (2012). [68]

На представленной ниже кладограмме показаны взаимоотношения нескольких видов Dimetrodon , согласно Бринк и др. (2015). [70]

Палеобиология

Функция отростков нервов

D. grandis разогревается на восходе солнца

Палеонтологи предложили множество способов, которыми парус мог функционировать в жизни. Некоторые из первых, кто задумался о его предназначении, предположили, что парус мог служить камуфляжем среди тростника, пока диметродон ждал добычу, или фактически был парусом, похожим на лодку, чтобы ловить ветер, пока животное находилось в воде. [71] Другое предположение заключается в том, что длинные невральные отростки могли стабилизировать туловище, ограничивая движение вверх и вниз, что позволяло бы более эффективно двигаться из стороны в сторону при ходьбе. [27]

Терморегуляция

В 1940 году Альфред Ромер и Ллевеллин Айвор Прайс предположили, что парус выполнял терморегулирующую функцию, позволяя особям согревать свои тела с помощью Солнца. В последующие годы было создано множество моделей для оценки эффективности терморегуляции у диметродона . Например, в статье 1973 года в журнале Nature палеонтологи К. Д. Брамвелл и П. Б. Феллгетт подсчитали, что особи весом 200 килограммов (440 фунтов) потребовалось около полутора часов, чтобы температура ее тела поднялась с 26 до 32 °C (от 79 до 90 °F). [72] В 1986 году Стивен К. Хаак пришел к выводу, что потепление происходило медленнее, чем считалось ранее, и что этот процесс, вероятно, занял четыре часа. Используя модель, основанную на различных факторах окружающей среды и предполагаемых физиологических аспектах диметродона , Хаак обнаружил, что парус позволял диметродону быстрее согреваться утром и достигать немного более высокой температуры тела в течение дня, но он был неэффективен в выделении избыточного тепла и не позволял диметродону сохранять более высокую температуру тела ночью. [73] В 1999 году группа инженеров-механиков создала компьютерную модель для анализа способности паруса регулировать температуру тела в разные сезоны и пришла к выводу, что парус был полезен для улавливания и выделения тепла в любое время года. [74]

Сравнительно небольшой D. milleri

Большинство этих исследований отводят парусу диметродона две терморегулирующие функции : одну — как средство быстрого согревания утром и другую — как способ охлаждения, когда температура тела становится высокой. Предполагается, что диметродон и все другие раннепермские наземные позвоночные были холоднокровными или пойкилотермными , полагаясь на солнце для поддержания высокой температуры тела. Из-за своего большого размера диметродон обладал высокой тепловой инерцией , что означает, что изменения температуры тела у него происходили медленнее, чем у животных с меньшим телом. Когда температура повышалась по утрам, небольшая добыча диметродона могла согревать свои тела гораздо быстрее, чем что-то размером с диметродона . Многие палеонтологи, включая Хаака, предположили, что парус диметродона , возможно, позволял ему быстро согреваться утром, чтобы не отставать от своей добычи. [73] Большая площадь поверхности паруса также означала, что тепло могло быстро рассеиваться в окружающую среду, что было полезно, если животному нужно было высвободить избыточное тепло, вырабатываемое метаболизмом или поглощаемое солнцем. Диметродон мог наклонять свой парус в сторону от солнца, чтобы охладиться, или ограничивать приток крови к парусу, чтобы поддерживать тепло ночью. [71]

В 1986 году Дж. Скотт Тернер и К. Ричард Трейси предположили, что эволюция паруса у диметродона была связана с эволюцией теплокровности у предков млекопитающих. Они считали, что парус диметродона позволял ему быть гомойотермным , поддерживая постоянную, хотя и низкую, температуру тела. Млекопитающие также являются гомойотермными, хотя они отличаются от диметродона тем, что являются эндотермными , контролируя температуру своего тела изнутри посредством повышенного метаболизма. Тернер и Трейси отметили, что ранние терапсиды, более продвинутая группа синапсидов, тесно связанных с млекопитающими, имели длинные конечности, которые могли выделять тепло способом, похожим на парус диметродона . Гомеотермия, которая развилась у животных, таких как диметродон, могла перенестись на терапсидов через изменение формы тела, которое в конечном итоге развилось в теплокровность млекопитающих. [75]

У сфенакодона был низкий гребень вдоль спины.

Недавние исследования паруса Dimetrodon и других sphenacodontids подтверждают утверждение Хаака 1986 года о том, что парус был плохо приспособлен к выделению тепла и поддержанию стабильной температуры тела. Наличие парусов у видов Dimetrodon с небольшим телом, таких как D. milleri и D. teutonis, не соответствует идее о том, что целью паруса была терморегуляция, поскольку меньшие паруса менее способны передавать тепло, а небольшие тела могут легко поглощать и выделять тепло самостоятельно. Более того, близкие родственники Dimetrodon , такие как Sphenacodon, имеют очень низкие гребни, которые были бы бесполезны в качестве терморегулирующих устройств. [29] Считается, что большой парус Dimetrodon постепенно развился из этих меньших гребней, что означает, что на протяжении большей части эволюционной истории паруса терморегуляция не могла выполнять важную функцию. [76]

Хотя функция его паруса остается неопределенной, Dimetrodon и другие Sphenacodontids, вероятно, были эндотермами всего тела, характеризующимися высоким энергетическим метаболизмом ( тахиметаболизмом ) и, вероятно, способностью поддерживать высокую и стабильную температуру тела. Этот вывод был частью исследования амниот , которое обнаружило, что тахиметаболическая эндотермия была широко распространена повсюду и, вероятно, плезиоморфна как для синапсид , так и для завропсидов . Для Dimetrodon доказательством был размер отверстий, через которые кровь поступала в их длинные кости, указывающий на эндотермию, и высокое кровяное давление, которое было необходимо для подачи крови к верхушкам хорошо васкуляризированных шипов, поддерживающих парус. [77]

Более крупные особи Dimetrodon имеют более крупные паруса относительно своего размера, что является примером положительной аллометрии . Положительная аллометрия может принести пользу терморегуляции, поскольку это означает, что по мере увеличения размеров особей площадь поверхности увеличивается быстрее, чем масса. Более крупные животные генерируют большое количество тепла посредством метаболизма, и количество тепла, которое должно рассеиваться с поверхности тела, значительно больше, чем то, что должно рассеиваться животными с меньшим телом. Эффективное рассеивание тепла можно предсказать у многих разных животных с помощью единственного соотношения между массой и площадью поверхности. Однако исследование аллометрии у Dimetrodon, проведенное в 2010 году , обнаружило иную связь между его парусом и массой тела: фактический показатель масштабирования паруса был намного больше, чем показатель, ожидаемый у животного, адаптированного к рассеиванию тепла. Исследователи пришли к выводу, что парус Dimetrodon рос гораздо быстрее, чем это было необходимо для терморегуляции, и предположили, что половой отбор был основной причиной его эволюции. [76]

Половой отбор

Аллометрический показатель для высоты паруса аналогичен по величине масштабированию межвидовой длины рогов к высоте плеча у оленьих . Кроме того, как заметил Баккер (1970) в контексте Dimetrodon , многие виды ящериц поднимают спинной гребень кожи во время угроз и ухаживаний, и положительно аллометрические, сексуально диморфные оборки и подвесы присутствуют у современных ящериц (Echelle et al. 1978; Christian et al. 1995). Также имеются доказательства полового диморфизма как в прочности скелета, так и в относительной высоте шипов D. limbatus (Romer and Price 1940). [76]

Половой диморфизм

Диметродоны могли быть половыми диморфами , то есть самцы и самки имели немного разные размеры тела. Некоторые образцы диметродонов были отнесены к самцам, поскольку у них более толстые кости, большие паруса, более длинные черепа и более выраженные верхнечелюстные «ступени», чем у других. Исходя из этих различий, смонтированные скелеты в Американском музее естественной истории (AMNH 4636) и Полевом музее естественной истории могут быть самцами, а скелеты в Денверском музее природы и науки ( MCZ 1347) и Музее естественной истории Мичиганского университета могут быть самками. [44]

Палеоэкология

Возможный след диметродона , национальный памятник «Доисторические тропы»

Ископаемые останки диметродона известны из Соединенных Штатов (Техас, Оклахома, Нью-Мексико, Аризона, Юта и Огайо), Канады ( Остров Принца Эдуарда ) и Германии, областей, которые были частью суперконтинента Еврамерика в раннем пермском периоде. В Соединенных Штатах почти весь материал, приписываемый диметродону , поступил из трех геологических групп в северо-центральном Техасе и южно-центральной Оклахоме: группа Клир-Форк , группа Уичито и группа Пиз-Ривер . [78] [79] Большинство ископаемых находок являются частью низинных экосистем, которые во время пермского периода были бы обширными водно-болотными угодьями. В частности, Ред-Бедс в Техасе является областью большого разнообразия ископаемых четвероногих или четырехногих позвоночных. Помимо Dimetrodon , наиболее распространенными четвероногими в Red Beds и во всех раннепермских отложениях на юго-западе США являются амфибии Archeria , Diplocaulus , Eryops и Trimerorhachis , рептилиоморф Seymouria , рептилия Captorhinus и синапсид Ophiacodon и Edaphosaurus . Эти четвероногие составляли группу животных, которую палеонтолог Эверетт К. Олсон назвал «пермо-карбоновой хронофауной», фауной , которая доминировала в континентальной экосистеме Еврамерики в течение нескольких миллионов лет. [80] Основываясь на геологии отложений, таких как Red Beds, считается, что фауна населяла хорошо растительную низменную дельтовую экосистему . [81]

Пищевая сеть

Восстановление D. grandis и темноспондильного Eryops , оба найденных в красноцветных отложениях Техаса.

Олсон сделал много выводов о палеоэкологии техасских красных отложений и роли диметродона в их экосистеме. Он предложил несколько основных типов экосистем, в которых жили самые ранние четвероногие. Диметродон принадлежал к самой примитивной экосистеме, которая развилась из водных пищевых цепей. В ней водные растения были первичными производителями и в основном питались рыбой и водными беспозвоночными. Большинство наземных позвоночных питались этими водными первичными потребителями. Диметродон, вероятно, был главным хищником экосистемы красных отложений, питаясь различными организмами, такими как акула Xenacanthus [ необходима ссылка ] , водные амфибии Trimerorhachis и Diplocaulus , а также наземные четвероногие Seymouria и Trematops . Насекомые известны из ранних пермских красных отложений и, вероятно, в какой-то степени были вовлечены в ту же пищевую сеть, что и диметродон , питаясь мелкими рептилиями, такими как Captorhinus . В состав комплекса Ред Бедс также входили некоторые из первых крупных травоядных, обитающих на суше, таких как Эдафозавр и Диадект . Питаясь в основном наземными растениями, эти травоядные не получали энергию из водных пищевых сетей. По словам Олсона, лучшим современным аналогом экосистемы, в которой обитал Диметродон, является Эверглейдс . [81] Точный образ жизни Диметродона (от амфибийного до наземного) долгое время был предметом споров, но микроанатомия костей подтверждает наземный образ жизни, [82] что подразумевает, что он в основном питался на суше, на берегах или в очень мелководье. Существуют также доказательства того, что Диметродон охотился на зимующих Диплокаулусов во время засухи, при этом три частично съеденных молодых Диплокаулуса в норе из восьми особей имели следы зубов Диметродона , который их выкопал и убил. [83]

Единственный вид Dimetrodon, найденный за пределами юго-запада США, — это D. teutonis из Германии. Его останки были найдены в формации Тамбах в ископаемом местонахождении, называемом местностью Бромакера. Ассоциация раннепермских тетрапод Бромакера необычна тем, что в ней мало крупных синапсидов, выполняющих роль высших хищников. По оценкам, D. teutonis был всего 1,7 метра (5,6 фута) в длину, слишком мал, чтобы охотиться на крупных диадектидных травоядных, которые в изобилии встречаются в ассоциате Бромакера. Скорее всего, он питался мелкими позвоночными и насекомыми. Только три окаменелости можно отнести к крупным хищникам, и считается, что они были либо крупными варанопидами , либо мелкими сфенакодонтами , оба из которых потенциально могли охотиться на D. teutonis . В отличие от низинных дельтовых красных пластов Техаса, отложения Бромакера, как полагают, представляли собой горную среду без водных видов. Возможно, что крупные плотоядные не были частью сообщества Бромакера, поскольку они зависели от крупных водных амфибий в качестве пищи. [12]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Dimetrodon". Lexico UK English Dictionary . Oxford University Press . Архивировано из оригинала 2020-03-22.
  2. ^ "dimetrodon". Dictionary.com Unabridged (Online). nd . Получено 2018-02-12 .
  3. ^ "Dimetrodon". База данных палеобиологии . Архивировано из оригинала 2 октября 2013 года . Получено 23 августа 2012 года .
  4. ^ abcd Angielczyk, KD (2009). «Диметродон — не динозавр: использование древовидного мышления для понимания древних родственников млекопитающих и их эволюции». Эволюция: образование и пропаганда . 2 (2): 257–271. doi : 10.1007/s12052-009-0117-4 .
  5. ^ Хаттенлокер, АК; Рега, Э. (2012). «Палеобиология и микроструктура костей синапсидов пеликозавровых». В Chinsamy, А. (ред.). Предшественники млекопитающих: радиация, гистология, биология . Издательство Индианского университета. стр. 90–119. ISBN 978-0-253-35697-0.
  6. ^ «Знаменитые доисторические животные, которые на самом деле не были динозаврами». 17 февраля 2021 г. Архивировано из оригинала 07.04.2021.
  7. ^ Блэк, Райли. «Диметродон в вашем генеалогическом древе». Smithsonian Magazine . Получено 2021-12-05 .
  8. ^ Cloudsley-Thompson, JL (2005-01-19). Экология и поведение мезозойских рептилий. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-540-22421-1.
  9. ^ Фиеста, Энрике; Дэвидсон, Джон (2015-01-10). Диметродон — пермский хищник. Mendon Cottage Books. ISBN 978-1-310-19617-1.
  10. ^ Захос, Франк; Эшер, Роберт (2018-10-22). Эволюция млекопитающих, разнообразие и систематика. Walter de Gruyter GmbH & Co KG. ISBN 978-3-11-034155-3.
  11. ^ Гоне, Джордан; Барден, Жереми; Жирондо, Марк; Хатчинсон, Джон Р.; Лорен, Мишель (2023). «Раскрытие постурального разнообразия млекопитающих: вклад поперечных сечений плечевой кости в палеобиологические выводы». Журнал эволюции млекопитающих . 30 (2): 321–337. doi :10.1007/s10914-023-09652-w. S2CID  256788973.
  12. ^ abcdef Берман, DS; Рейс, RR; Мартенс, T.; Хенрици, AC (2001). «Новый вид Dimetrodon (Synapsida: Sphenacodontidae) из нижней перми Германии регистрирует первое появление рода за пределами Северной Америки» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 38 (5): 803–812. Bibcode :2001CaJES..38..803B. doi :10.1139/cjes-38-5-803.
  13. ^ abcd Фрёбиш, Дж.; Шох, Р.Р.; Мюллер, Дж.; Шиндлер, Т.; Швайс, Д. (2011). «Новый базальный сфенакодонтидный синапсид из позднего карбона бассейна Саар-Наэ, Германия» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (1): 113–120. дои : 10.4202/app.2010.0039 . S2CID  45410472.
  14. ^ Олсон, EC; Бирбауэр, JR (1953). «Формация Сан-Анджело, пермский период Техаса и ее позвоночные». Журнал геологии . 61 (5): 389–423. Bibcode : 1953JG.....61..389O. doi : 10.1086/626109. S2CID  128681671.
  15. ^ Олсон, EC (1955). «Параллелизм в эволюции пермских рептильных фаун Старого и Нового Света». Fieldiana . 37 (13): 385–401.
  16. ^ Sternberg, CW (1942). «Скелет незрелого пеликозавра, Dimetrodon cf. grandis , из пермских отложений Техаса». Журнал палеонтологии . 16 (4): 485–486. JSTOR  1298848.
  17. ^ Лорен, М.; Рейс, Р. Р. (2012). «Synapsida: млекопитающие и их вымершие родственники». Веб-проект «Дерево жизни » . Архивировано из оригинала 7 декабря 2012 г. Получено 24 августа 2012 г.
  18. ^ "Экспонат: Диметродон". Американский музей естественной истории . Архивировано из оригинала 4 июля 2012 года . Получено 2 июля 2012 года .
  19. ^ ab Baur, G.; Case, EC (1899). «История Pelycosauria с описанием рода Dimetrodon , Cope». Transactions of the American Philosophical Society . 20 (1): 5–62. doi :10.2307/1005488. hdl : 2027/uc1.32106020416696 . JSTOR  1005488.
  20. ^ ab Abler, WL 2001. Модель зубцов зубов тираннозавра с использованием метода просверливания и сверления. стр. 84-89. В: Жизнь позвоночных мезозоя . Ред. Танке, Д. Х., Карпентер, К., Скрепник, М. В. Издательство Индианского университета.
  21. ^ "Великий энергетический вызов". Окружающая среда .
  22. ^ Махо, Теа; Махо, Сиги; Скотт, Дайан; Рейс, Роберт Р. (19 августа 2022 г.). «Пермский гиперхищник предполагает сложность зубов у ранних амниот». Nature Communications . 13 (1): 4882. Bibcode :2022NatCo..13.4882M. doi :10.1038/s41467-022-32621-5. PMC 9391490 . PMID  35986022. 
  23. ^ Кемп, ТС (2006). «Происхождение и ранняя радиация млекопитающих-подобных рептилий терапсид: палеобиологическая гипотеза». Журнал эволюционной биологии . 19 (4): 1231–1247. doi : 10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x . PMID  16780524. S2CID  3184629.
  24. ^ Лорен, М.; Рейс, Р. Р. (1997). «Аутапоморфии основных кладов синапсидов». Веб-проект «Дерево жизни » . Получено 24 августа 2012 г.
  25. ^ Ромер, А.С. (1927). «Заметки о пермско-каменноугольной рептилии Dimetrodon ». Журнал геологии . 35 (8): 673–689. Bibcode : 1927JG.....35..673R. doi : 10.1086/623462. JSTOR  30060393. S2CID  140679339.
  26. ^ ab Rega, EA; Noriega, K.; Sumida, SS; Huttenlocker, A.; Lee, A.; Kennedy, B. (2012). «Зажившие переломы в невральных отростках связанного скелета Dimetrodon: последствия для морфологии и функции спинного паруса». Fieldiana Life and Earth Sciences . 5 : 104–111. doi :10.3158/2158-5520-5.1.104. S2CID  108887164.
  27. ^ abc Rega, E.; Sumida, S.; Noriega, K.; Pell, C.; Lee, A. (2005). "Палеопатология, основанная на доказательствах I: Онтогенетические и функциональные последствия спинных парусов у Dimetrodon ". Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (S3): 103A. doi :10.1080/02724634.2005.10009942. S2CID  220413556.
  28. ^ Сумида, С.; Рега, Э.; Нориега, К. (2005). «Палеопатология, основанная на доказательствах II: влияние на филогенетический анализ рода Dimetrodon ». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (S3): 120A. doi :10.1080/02724634.2005.10009942. S2CID  220413556.
  29. ^ abcdefg Huttenlocker, AK; Rega, E.; Sumida, SS (2010). «Сравнительная анатомия и остеогистология гиперэлонгированных невральных отростков у сфенакодонтид Sphenacodon и Dimetrodon (Amniota: Synapsida)». Журнал морфологии . 271 (12): 1407–1421. doi :10.1002/jmor.10876. PMID  20886514. S2CID  40899700.
  30. ^ Рега, Е.А.; Нориега, К.; Сумида, С.; Ли, А. (2004). «Гистологический анализ травматического повреждения нескольких невральных шипиков связанного скелета диметродона : последствия для реакции заживления, морфологии спинного паруса и возраста смерти в синапсиде нижней перми». Интегративная и сравнительная биология . 44 : 628.
  31. ^ Константинович Чудинов, Петр (1965). «Новые факты о фауне верхней перми СССР». Журнал геологии . 73 (1): 117–30. Bibcode : 1965JG.....73..117C. doi : 10.1086/627048. S2CID  129428120.
  32. ^ Botha-Brink, J.; Modesto, SP (2007). «Скопление „пеликозавров“ смешанного возраста из Южной Африки: самые ранние свидетельства родительской заботы у амниот?». Труды Королевского общества B . 274 (1627): 2829–2834. doi :10.1098/rspb.2007.0803. PMC 2288685 . PMID  17848370. 
  33. ^ Niedźwiedzki, G.; Bojanowski, M. (2012). «Предполагаемый отпечаток тела эвпеликозавра из ранней перми внутрисудетского бассейна, Польша». Ichnos . 19 (3): 150–155. Bibcode : 2012Ichno..19..150N. doi : 10.1080/10420940.2012.702549. S2CID  129567176.
  34. ^ Шпиндлер, Фредерик; Вернебург, Ральф; Шнайдер, Йорг В.; Лутхардт, Людвиг; Аннакер, Волкер; Рёсслер, Ронни (2018). «Первые древесные« пеликозавры »(Synapsida: Varanopidae) из ранней перми Хемница ископаемого Лагерштетте, Юго-Восточная Германия, с обзором филогении варанопидов». ПалЗ . 92 (2): 315–364. Бибкод : 2018PalZ...92..315S. дои : 10.1007/s12542-018-0405-9. S2CID  133846070.
  35. ^ Модесто, Шон П. (январь 2020 г.). «Rooting about reptile relationships». Nature Ecology & Evolution . 4 (1): 10–11. doi :10.1038/s41559-019-1074-0. ISSN  2397-334X. PMID  31900449. S2CID  209672518.
  36. ^ Форд, Дэвид П.; Бенсон, Роджер Б. Дж. (2019). «Переописание Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) с использованием микро-КТ высокого разрешения и последствия для ранней филогении амниот». Статьи по палеонтологии . 5 (2): 197–239. Bibcode : 2019PPal....5..197F. doi : 10.1002/spp2.1236 . ISSN  2056-2802. S2CID  92485505.
  37. ^ Spalding, DAE (1995). " Bathygnathus , первый канадский "динозавр"". В Sarjeant, WAS (ред.). Ископаемые позвоночные и эволюция научных концепций . Taylor & Francis US. стр. 245–254. ISBN 2881249965.
  38. ^ Spalding, DAE (1995). " Bathygnathus , первый канадский "динозавр"". В Sarjeant, WAS (ред.). Ископаемые позвоночные и эволюция научных концепций . Taylor & Francis US. стр. 245–254. ISBN 2881249965.
  39. ^ "Канукозавр! Первым канадским "динозавром" становится Dimetrodon borealis". phys.org .
  40. ↑ Мэтью, У. Д. (1908). «Обзор «Пересмотра пеликозавров Северной Америки» Кейса». Science . 27 (699): 816–818. Bibcode : 1908Sci....27..816M. doi : 10.1126/science.27.699.816.
  41. ^ abcdefghi Case, EC (1907). Пересмотр Pelycosauria Северной Америки. Вашингтон, округ Колумбия: Институт Карнеги в Вашингтоне. С. 1–176.
  42. ^ abcde Cope, ED (1878). «Описание вымерших Batrachia и Reptilia из пермской формации Техаса». Труды Американского философского общества . 17 (101): 505–530. JSTOR  982652.
  43. ^ ab Cope, ED (1877). «Описания вымерших позвоночных из пермских и триасовых формаций Соединенных Штатов». Труды Американского философского общества . 17 (100): 182–193. JSTOR  982295.
  44. ^ abcdefgh Ромер, А.С.; Прайс, Л.И. (1940). «Обзор пеликозавров». Специальный доклад Геологического общества Америки . Специальные доклады Геологического общества Америки. 28 : 1–538. doi :10.1130/spe28-p1.
  45. ^ Vaughn, PP (1966). "Сравнение раннепермских позвоночных фаун региона Четырех углов и северо-центрального Техаса" (PDF) . Вклад в науку. 105 . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес: 1–13. Архивировано из оригинала (PDF) 2017-01-10 . Получено 2016-04-21 . {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  46. ^ Vaughn, PP (1969). «Ранние пермские позвоночные из южной части Нью-Мексико и их палеозоогеографическое значение» (PDF) . Вклад в науку. 166 . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес: 1–22. Архивировано из оригинала (PDF) 2017-01-10 . Получено 2016-04-21 . {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  47. ^ Олсон, Эверетт С.; Олсон, Эверетт С. (1970-02-05). "Trematops Stonei sp. nov. (Temnospondyli Amphibia) из формации Вашингтон, группа Данкард, Огайо". Kirtlandia . 8 : 1––12.
  48. ^ Олсон, EC (1975). «Пермо-каменноугольная палеоэкология и морфотипические серии». American Zoologist . 15 (2): 371–389. doi : 10.1093/icb/15.2.371 .
  49. ^ abc Лукас, Спенсер Г. (2013-11-01). "Биостратиграфия и биохронология позвоночных верхнего палеозоя группы Данкард, Пенсильвания–Западная Вирджиния–Огайо, США". Международный журнал угольной геологии . SI:Dunkard Group Geology. 119 : 79–87. doi :10.1016/j.coal.2013.04.007. ISSN  0166-5162.
  50. ^ abc Берман, Д.С. (1977). «Новый вид Dimetrodon (Reptilia, Pelycosauria) из недельтовых фаций нижней перми северо-центральной части Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 51 (1): 108–115. JSTOR  1303466.
  51. ^ abc Мадалена, К.; Сумида, С.; Зейглер, К.; Рега, Э. (2007). «Новая запись о раннепермском пеликозавровом синапсиде Dimetrodon (Eupelycosauria: Sphenacodontidae) из группы Lower Cutler (ранняя пермь) из Пуэбло Хемес, северо-центральная часть Нью-Мексико». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3, Suppl): 110A. doi :10.1080/02724634.2007.10010458.
  52. ^ Vaughn, PP (1973). Позвоночные из группы Катлер в Долине Монументов и окрестностях (PDF) . Путеводитель Геологического общества Нью-Мексико. Том 24. Геологическое общество Нью-Мексико. С. 99–105.
  53. ↑ Коуп, Э. Д. (1881). «О некоторых новых Batrachia и Reptilia из пермских красноцветных пластов Техаса». Бюллетень Геологической службы США . 6 : 79–82.
  54. ^ Case, EC (1903). «Остеология Embolophorus dollovianus, Cope, с попыткой восстановления». The Journal of Geology . 11 (1): 1–28. Bibcode : 1903JG.....11....1C. doi : 10.1086/621055 . JSTOR  30056735.
  55. ^ Кейс, EC (1904). «Остеология черепа рода пеликозавров, Dimetrodon». Журнал геологии . 12 (4): 304–311. Bibcode : 1904JG.....12..304C. doi : 10.1086/621157 . JSTOR  30055825.
  56. ^ Gilmore, CW (1919). «Смонтированный скелет Dimetrodon gigas в Национальном музее США с заметками по анатомии скелета» (PDF) . Труды Национального музея США . 56 (2300): 525–539. doi :10.5479/si.00963801.56-2300.525.
  57. ^ Henrici, AC; Berman, DS; Lucas, SG; Heckert, AB; Rinehart, LF; Zeigler, KE (2005). «Запястье и предплюсна раннепермского синапсида Sphenacodon ferox (Eupelycosauria: Sphenacodontidae)» (PDF) . В Lucas, SG; Zeigler, KE (ред.). Неморской пермский период . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том 30. Альбукерке: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 106–110.
  58. ^ abcde Romer, AS (1937). «Новые роды и виды пеликозавровых рептилий» (PDF) . Труды Зоологического клуба Новой Англии . 16 : 89–97.
  59. ^ Олсон, EC (1962). «Позднепермские наземные позвоночные, США и СССР». Труды Американского философского общества . 52 (2): 1–224. doi :10.2307/1005904. JSTOR  1005904.
  60. ^ Battail, B. (2000). «Сравнение позднепермских гондванских и лавразийских амниотных фаун». Журнал африканских наук о Земле . 31 (1): 165–174. Bibcode : 2000JAfES..31..165B. doi : 10.1016/S0899-5362(00)00081-6.
  61. ^ Коуп, Э. Д. (1878). «The Theromorphous Reptilia». The American Naturalist . 12 (12): 829–830. doi : 10.1086/272251 .
  62. ^ Коуп, Э.Д. (1880). «Второй вклад в историю позвоночных пермской формации Техаса». Труды Американского философского общества . 19 (107): 38–58. JSTOR  982605.
  63. ^ Коуп, Э. Д. (1886). «The long-spined Theromorpha of the Permian Epoch». The American Naturalist . 20 (6): 544–545. doi : 10.1086/274275 .
  64. ^ Коуп, Э.Д. (1882). «Третий вклад в историю позвоночных пермской формации Техаса». Труды Американского философского общества . 20 (112): 447–461. JSTOR  982692.
  65. ^ Уиллистон, SW (1916). «Остеология некоторых американских пермских позвоночных, II». Вклад Музея Уокера . 1 : 165–192.
  66. ^ Рейс, Р. Р.; Берман, Д. С.; Скотт, Д. (1992). «Анатомия черепа и взаимоотношения секодонтозавра, необычной млекопитающей рептилии (Synapsida: Sphenacodontidae) из ранней перми Техаса». Зоологический журнал Линнеевского общества . 104 (2): 127–184. doi :10.1111/j.1096-3642.1992.tb00920.x. S2CID  56425294.
  67. ^ Появляются млекопитающие .
  68. ^ ab Benson, RJ (2012). «Взаимоотношения базальных синапсидов: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 601–624. Bibcode : 2012JSPal..10..601B. doi : 10.1080/14772019.2011.631042. S2CID  84706899.
  69. ^ Рейш, Р.Р. (1986). «Пеликозаврия». В Сьюсе, Х.-Д. (ред.). Handbuch der Paläoherpetologie . Том. 17А. Густав Фишер Верлаг. стр. 1–102. ISBN 978-3-89937-032-4. ОЛ  12985656М.
  70. ^ Бринк, Кирстин С.; Мэддин, Хиллари К.; Эванс, Дэвид К.; Рейс, Роберт Р.; Сьюз, Ханс-Дитер (2015). «Повторная оценка исторической канадской окаменелости Bathygnathus borealis из ранней перми острова Принца Эдуарда». Канадский журнал наук о Земле . 52 (12): 1109–1120. Bibcode : 2015CaJES..52.1109B. doi : 10.1139/cjes-2015-0100 .
  71. ^ ab Флоридес, GA; Калогиру, SA; Тассу, SA; Вробель, L. (2001). "Естественная среда и тепловое поведение Dimetrodon limbatus ". Журнал тепловой биологии . 26 (1): 15–20. Bibcode : 2001JTBio..26...15F. doi : 10.1016/S0306-4565(00)00019-X. PMID  11070340.
  72. ^ Bramwell, CD; Fellgett, PB (1973). «Терморегуляция у парусных ящериц». Nature . 242 (5394): 203–205. Bibcode :1973Natur.242..203B. doi :10.1038/242203a0. S2CID  4159825.
  73. ^ ab Haack, SC (1986). «Термическая модель парусного пеликозавра». Paleobiology . 12 (4): 450–458. Bibcode : 1986Pbio...12..450H. doi : 10.1017/S009483730000316X. S2CID  124339088.
  74. ^ Флоридес, GA; Вробель, LC; Калогиру, SA; Тассу, SA (1999). «Тепловая модель для рептилий и пеликозавров». Журнал тепловой биологии . 24 (1): 1–13. Bibcode : 1999JTBio..24....1F. doi : 10.1016/S0306-4565(98)00032-1.
  75. ^ Тернер, Дж. С.; Трейси, К. Р. (1986). «Размер тела, гомеотермия и контроль теплообмена у млекопитающих-подобных рептилий» (PDF) . В Hotton, Н. III.; Маклин, П. Д.; Рот, Дж. Дж.; Рот, Э. К. (ред.). Экология и биология млекопитающих-подобных рептилий . Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press. стр. 185–194. Архивировано из оригинала (PDF) 12.04.2016 . Получено 26.07.2012 .
  76. ^ abc Томкинс, Дж. Л.; ЛеБас, Н. Р.; Виттон, М. П.; Мартилл, Д. М.; Хамфрис, С. (2010). «Положительная аллометрия и предыстория полового отбора» (PDF) . The American Naturalist . 176 (2): 141–148. doi :10.1086/653001. PMID  20565262. S2CID  36207. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-04-12.
  77. ^ Григг, Гордон; Новак, Джулия; Бикудо, Хосе Эдуардо Перейра Вилкен; Бал, Нареш Чандра; Вудворд, Холли Н.; Сеймур, Роджер С. (2022). «Эндотермия всего тела: древняя, гомологичная и широко распространенная среди предков млекопитающих, птиц и крокодилов». Biological Reviews . 97 (2): 766–801. doi :10.1111/brv.12822. hdl :2440/134060. ISSN  1464-7931. PMC 9300183 . PMID  34894040. S2CID  245021195. 
  78. ^ Лукас, С.Г.; Шпильманн, Дж.А.; Райнхарт, Л.Ф.; Мартенс, Т. (2009). Dimetrodon (Amniota: Synapsida: Sphenacodontidae) из нижнепермской формации Або, округ Сокорро, Нью-Мексико (PDF) . Справочник Геологического общества Нью-Мексико. Том 60. Геологическое общество Нью-Мексико. С. 281–284.
  79. ^ Nelson, John W., Robert W. Hook и Dan S. Chaney (2013). Lithostratigraphy of the Lower Permian (Leonardian) Clear Fork Formation of North-Central Texas from The Carboniferous-Permian Transition: Bulletin 60, ed. Spencer G. Lucas et al. New Mexico Museum of Natural History and Science, pg. 286-311. Получено 28 декабря 2017 г.
  80. ^ Салливан, К.; Рейс, Р. Р.; Мэй, В. Дж. (2000). «Крупные диссорофоидные скелетные элементы из нижнепермских трещин Ричардс-Спур, Оклахома, и их палеоэкологические последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 456–461. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0456:LDSEFT]2.0.CO;2. JSTOR  4524117. S2CID  140709673.
  81. ^ ab Olson, EC (1966). «Эволюция сообщества и происхождение млекопитающих». Экология . 47 (2): 291–302. Bibcode : 1966Ecol...47..291O. doi : 10.2307/1933776. JSTOR  1933776.
  82. ^ Крилов, А.; Жермен, Д.; Кановиль, А.; Винсент, П.; Саше, М.; Лорен, М. (2008). «Эволюция микроанатомии костей большеберцовой кости четвероногих и ее использование в палеобиологических выводах». Журнал эволюционной биологии . 21 (3): 807–826. doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01512.x . PMID  18312321. S2CID  6102313.
  83. ^ "Монстр с плавниками откусил головы древним амфибиям". Live Science . 31 октября 2013 г.

Внешние ссылки