Гаплогруппа D1 или D-M174 является субкладом гаплогруппы D-CTS3946 . Эта мужская гаплогруппа встречается в основном в Восточной Азии , магарском Непале и на Андаманских островах . Она также регулярно встречается с меньшей частотой в Центральной Азии , Сибири и материковой части Юго-Восточной Азии , и, реже, в Европе и на Ближнем Востоке .
Считается, что гаплогруппа D-M174 возникла в Азии около 60 000 лет назад. [2] [4] Хотя гаплогруппа D-M174, наряду с гаплогруппой E , содержит отличительный полиморфизм YAP , указывающий на их более близкое происхождение, чем у C, хромосомы гаплогруппы D-M174 не были обнаружены за пределами Азии. [4] Гаплогруппа D1 также часто встречается в популяциях Южной Азии. [7]
Несколько исследований (Hammer et al. 2006, Shinoda 2008, Matsumoto 2009) предположили, что отцовская гаплогруппа D-M174 возникла в Центральной Азии . [8]
Исследование 2017 года, проведенное Мондалом и соавторами, показало, что народ рианг ( тибето-бирманская популяция) и андаманцы разделяют одну и ту же кладу D (D1a3, также известную как D1a2b) и имеют самые близкие родословные с другими кладами в Восточной Азии. Джарава и Онге разделяли D1a2b друг с другом в течение последних ~7000 лет. Восточноазиатская линия D1a2b отделилась от японской линии D1a2a ~53 000 лет назад. Авторы приходят к выводу: «Это убедительно свидетельствует о том, что гаплогруппа D не указывает на отдельное происхождение для андаманских популяций. Скорее, гаплогруппа D была частью постоянной вариации, переносимой экспансией Восточного OOA, и позже утрачена большинством популяций, за исключением Андаманских островов и частично Японии и Тибета». [9]
Исследование 2019 года, проведенное Хабером и др., показало, что гаплогруппа D-M174 возникла в Центральной Азии и развивалась по мере миграции в разных направлениях континента. Одна группа населения мигрировала в Сибирь, другие — в Японию и Тибет, а еще одна группа мигрировала на Андаманские острова. [10]
Генетическое исследование 2020 года Халласта и соавторов по древним и современным гаплогруппам с использованием филогенетического анализа последовательностей гаплогрупп C, D и FT, включая очень редкие глубоко укоренившиеся линии, такие как D0/D2, дивергентная линия D, не принадлежащая D-M174, утверждает, что первоначальные разделения внутри гаплогруппы CT (предка DE ) произошли в Африке . В нем также утверждается, что филогеографические анализы древних и современных неафриканских Y-хромосом указывают на Восточную/Юго-Восточную Азию как на источник всех известных сохранившихся неафриканских мужских линий (за исключением недавних мигрантов) вскоре после первоначальной миграции из Африки 70 000–55 000 лет назад базальной гаплогруппы D и других базальных Y-линий. В нем утверждается, что эти линии затем быстро распространились по всей Евразии , диверсифицировались в Юго-Восточной Азии и расширились на запад около 55 000–50 000 лет назад, заменив другие локальные линии в Евразии; гаплогруппа D (как D-M174) затем претерпела быструю экспансию в популяциях Восточной Евразии и состоит из пяти ветвей, которые сформировались около 45 000 лет назад. Исследование показывает, что эти гаплогруппы в настоящее время имеют наибольшее разнообразие в Восточной Евразии (Восточная/Юго-Восточная Азия). Было обнаружено, что тибето-бирманские популяции Восточной и Юго-Восточной Азии имеют наибольшее количество разнообразия. [11]
Гаплогруппа D-M174 сегодня встречается с высокой частотой среди популяций в Тибете , Магар-этническом Непале , северной Мьянме , Цинхае , Японском архипелаге и Андаманских островах , хотя, что любопытно, не так часто в остальной части Индии . Народ айну в Японии и различные тибето-бирманские народы (например, народ трипури ) примечательны тем, что обладают почти исключительно хромосомами гаплогруппы D-M174. Хромосомы гаплогруппы D-M174 также встречаются с низкой или средней частотой среди народов Бай , Дай , Хань , Хуэй , Маньчжур , Мяо , Туцзя , Сибе , Яо и Чжуан в Китае , а также среди нескольких меньшинств Сычуани и Юньнани , говорящих на тибето-бирманских языках и проживающих в непосредственной близости от тибетцев, таких как Цзинпо , Цзино , Мосо , Наси , Пуми , Цян и И. [12 ]
Гаплогруппа D также встречается в популяциях в Китае и Корее , но с гораздо меньшей частотой, чем в Тибете и Японии. Исследование, опубликованное в 2011 году, обнаружило D-M174 у 2,49% (43/1729) мужчин-ханьцев, причем частоты, как правило, выше средних к северу и западу страны (8,9% у ханьцев Шэньси , 5,9% у ханьцев Ганьсу , 4,4% у ханьцев Юньнань , 3,7% у ханьцев Гуанси , 3,3% у ханьцев Хунань и 3,2% у ханьцев Сычуань ). [13] В другом исследовании Y-ДНК китайцев хань, опубликованном в 2011 году, гаплогруппа D-M174 была обнаружена у 1,94% (7/361) выборки неродственных добровольцев мужского пола китайцев хань в Университете Фудань в Шанхае , при этом происхождение большинства добровольцев прослеживается до Восточного Китая ( Цзянсу , Чжэцзян , Шанхай и Аньхой ). [14]
В Корее гаплогруппа D-M174 была обнаружена у 3,8% (5/133) образца из Тэджона [15] , 3,5% (3/85) образца из Сеула [16] , 3,3% (3/90) образца из Чоллы [17] , 2,4% (2/84) образца из Кёнсана [17], 2,3 % (13/573) другого образца из Сеула [15], 1,4% (1/72) образца из Чхунчхона [17] , 1,1% (1/87) образца из Чеджу [ 17] и 0,9% (1/110) третьего образца из Сеула- Кёнгидо . [17] В других исследованиях гаплогруппа D-M174 была обнаружена в 6,7% (3/45) [18] и 4,0% (3/75) [19] образцов из Кореи без какого-либо дальнейшего указания области отбора проб.
Было опубликовано мало данных высокого разрешения относительно филогенетического положения китайцев-хань и корейцев, являющихся членами Y-ДНК гаплогруппы D, но имеющиеся данные свидетельствуют о том, что большинство членов китайцев-ханьцев гаплогруппы D должны принадлежать к кладам, часто встречающимся среди тибетцев (особенно к кладу D-M15, также встречающемуся среди носителей некоторых языков лоло-бирманской и хмонг-мьенской групп ), тогда как большинство корейских членов гаплогруппы D должны принадлежать к кладу D-M55, который часто встречается среди айнов , рюкюанцев и японцев . [19] [17] [3]
Гаплогруппа D Y-ДНК была обнаружена (хотя и с низкой частотой) среди современных популяций евразийских степей , таких как:
Он также был обнаружен среди лингвистически схожих ( тюркоязычных или монголоязычных ) современных популяций пустыни и оазисного пояса к югу от степи, таких как югуры , баоань , монгуры , уйгуры и узбеки . В коммерческих испытаниях члены были обнаружены далеко на западе, в Румынии в Европе и Ираке в Западной Азии. [25]
В отличие от гаплогруппы C-M217, гаплогруппа D-M174 не обнаружена в Новом Свете ; она не присутствует ни в одной из современных популяций коренных американцев (северной, центральной или южной). Хотя возможно, что она попала в Новый Свет, как гаплогруппа C-M217, эти линии, по-видимому, вымерли.
Гаплогруппа D-M174 примечательна своей довольно экстремальной географической дифференциацией, при этом отдельный подмножество хромосом обнаруживается исключительно в каждой из популяций, которая содержит большой процент людей, чьи Y-хромосомы принадлежат гаплогруппе D-M174: гаплогруппа D-M15 среди тибетцев , а также других популяций Восточной/Юго-Восточной Азии, которые демонстрируют низкие частоты Y-хромосом гаплогруппы D-M174; гаплогруппа D-M55 среди различных популяций Японского архипелага и с низкой частотой среди корейцев ; и гаплогруппа D-P99 среди жителей Тибета и некоторых других частей Центральной Евразии ( например, Монголии [26] и Алтая [19] [20] [21] ). D-M174* без положительно протестированных субкладов D-M15 или D-M55 встречается с высокой частотой среди жителей Андаманских островов , а недавно был обнаружен андаманский субклад D-Y34637 (D1a2b). [3] Другой тип (или типы) парагруппы D-M174* без положительно протестированных субкладов D-M15, D-P47 или D-M55 встречается с очень низкой частотой среди тюркского и монгольского населения Центральной Азии , составляя в общей сложности не более 1%. Эта, по-видимому, древняя диверсификация гаплогруппы D-M174 предполагает, что ее, возможно, лучше охарактеризовать как «супергаплогруппу» или «макрогаплогруппу».
В одном исследовании частота гаплогруппы D-M174 без положительно протестированных субкладов, обнаруженных среди тайцев , составила 10%. [2] Су и др. (2000) обнаружили DE-YAP/DYS287(xM15) в 11,1% (5/45) набора из трех образцов из Таиланда, включая 20% (4/20) северных тайцев, 20% (1/5) со и 0% (0/20) северо-восточных тайцев, и в 16,7% (1/6) образца из Гуама . [27] Между тем, авторы обнаружили D-M15 в 15% пары образцов яо , включая 30% (3/10) яо цзиньсю и 0% (0/10) яо нандан ; 14,3% (2/14) образца и ; 3,8% (1/26) выборки камбоджийцев ; и 3,6% (1/28) выборки чжуан . [27] Дун и др. (2002) обнаружили Y-хромосомы DE-YAP в 12,5% (2/16) выборки цзинпо из города Люкси, Юньнань , 10,0% (2/20) выборки дай из города Люкси и 1,82% (1/55) выборки ну из Гуншаня и Фугун , Юньнань. [28]
Y-хромосомы гаплогруппы D-M174, которые встречаются среди тибето-бирманских популяций, а также среди людей Японского архипелага, принадлежат к гаплогруппам D1a2b, D1a2a и D1a1. D-M55 (D1a2a) особенно характерна, неся комплекс из по крайней мере пяти индивидуальных мутаций вдоль внутренней ветви филогении гаплогруппы D-M174 , что четко отличает ее от других хромосом гаплогруппы D-M174, которые встречаются среди тибетцев и жителей Андаманских островов, и предоставляет доказательства того, что гаплогруппа Y-хромосомы D-M55 была модальной гаплогруппой в предковой популяции, которая развила доисторическую культуру Дзёмон на Японских островах.
Предполагается, что большинство носителей Y-хромосомы D-M174 мигрировали из Центральной Азии в Восточную Азию . Одна группа мигрировала на Андаманские острова, таким образом сформировав или помогая сформировать андаманский народ. Другая группа осталась в современном Тибете и южном Китае (сегодня тибето-бирманские народы), а третья группа мигрировала в Японию, возможно, через Корейский полуостров (преддземонские народы ). [2] [19]
Гаплогруппа D-Z27276 является общим предком D-M15 и D-P99, которые распространены в Тибете (Китай).
Впервые сообщалось, что D-M15 был обнаружен в образце из Камбоджи и Лаоса (1/18 = 5,6%) и в образце из Японии (1/23 = 4,3%) в ходе предварительного всемирного исследования вариаций Y-ДНК в существующих популяциях людей. [29]
Впоследствии Y-ДНК, принадлежащая гаплогруппе D-M15, часто обнаруживалась среди тибето-бирманского населения Юго-Западного Китая (включая приблизительно 23% цян , [2] [30] [31] приблизительно 12,5% тибетцев , [2] и приблизительно 9% и [ 2] [32] ), а также среди людей яо, населяющих северо-восточный Гуанси (6/31 = 19,4% равнинных яо, 5/41 = 12,2% коренных миен, 3/41 = 7,3% равнинных киммун), [33] с умеренным распространением по всей Центральной Азии , Восточной Азии и континентальной Юго-Восточной Азии ( Индокитай ). [2]
Исследование, опубликованное в 2011 году, обнаружило D-M15 в 7,8% (4/51) образца хмонг-до и в 3,4% (1/29) образца синхмулов из северного Лаоса. [33]
Этот субклад встречается с высокой частотой среди пуми , [2] наси , [2] и тибетцев , Lu D, Lou H, Yuan K, Wang X, Wang Y, Zhang C, et al. (сентябрь 2016 г.). "Ancestral Origins and Genetic History of Tibetan Highlanders". American Journal of Human Genetics . 99 (3): 580–594. doi :10.1016/j.ajhg.2016.07.002. PMC 5011065. PMID 27569548 .[2] с умеренным распространением в Центральной Азии . [2] Согласно одному исследованию, у тибетцев частота гаплогруппы D-P47 составляет около 41,31%. [2]
Около 7000 лет аборигены Андаманских островов имели общее происхождение. Ближайшая к андаманцам линия — японская гаплогруппа D, с которой у них очень давняя связь, насчитывающая около 53000 лет. [9]
Ранее известный как D-M55 , D-M64.1/Page44.1 (D1a2a) встречается с высокой частотой среди айнов [34] и со средней частотой среди японцев [35] и рюкюсцев [35] .
Ким и др. (2011) обнаружили гаплогруппу D-M55 в 2,0% (1/51) образца пекинской хань и в 1,6% (8/506) пула образцов из Южной Кореи , включая 3,3% (3/90) из региона Чолла, 2,4% (2/84) из региона Кёнсан, 1,4% (1/72) из региона Чхунчхон, 1,1% (1/87) из региона Чеджу, 0,9% (1/110) из региона Сеул-Кёнгидо и 0% (0/63) из региона Канвондо. [17] Хаммер и др. (2006) обнаружили гаплогруппу D-P37.1 в 4,0% (3/75) образца из Южной Кореи. [19]
D-M116.1, который является субкладом D-M55, был обнаружен у одного человека в образце из Микронезии ( n = 17) согласно дополнительным материалам исследования, опубликованного в 2006 году. [19] D-M116.1 также был обнаружен у одного человека в пуле образцов из Западного Тимора ( n = 497); соответствующий человек был из Умакларана, расположенного на северной стороне острова Тимор недалеко от границы с Восточным Тимором . [36]
По словам Мицуру Сакитани, гаплогруппа D1 прибыла из Центральной Азии на север Кюсю через Алтайские горы и Корейский полуостров более 40 000 лет назад, а гаплогруппа D-M55 (D1a2a) родилась на Японском архипелаге. [37]
D1a2b (ранее один из D*) встречается с высокой частотой среди жителей Андаманских островов , [2] особенно среди онге (23/23 = 100%) и джарава (4/4 = 100%). [38] [3]
D1b (L1378, M226.2) был обнаружен в ходе коммерческих испытаний у двух семей с острова Мактан в регионе Себу на Филиппинах , у этнической группы Раде из Вьетнама, а также у древнего образца из Малайзии. [39]
D-M174 (xM15, P99, M55) встречается у некоторых тибетских меньшинств в северо-восточной Индии (среди которых показатели варьируются от 0% до 65%). [5] [40] [41] [42]
Базальная D-M174 (xM15, P47, M55) была обнаружена примерно у 5% алтайцев . [19] Харьков и др. обнаружили гаплогруппу D*(xD-M15) у 6,3% (6/96) пула образцов южных алтайцев из трех разных местностей, в частности, в Куладе (5/46 = 10,9%) и Кош-Агаче (1/7 = 14%), хотя они не проверяли ни один маркер субклада D-M55 или D-P99. Харьков и др. также сообщили об обнаружении гаплогруппы DE-M1(xD-M174) Y-ДНК у одного южноалтайца из Бешпельтира (1/43 = 2,3%). [20]
В 2023 году обнаружен у одного человека в Северной Америке, Рамона Мозеса, Лакросс, Висконсин, США. D-M174. [43]
До 2002 года в академической литературе существовало по крайней мере семь систем наименований для филогенетического дерева Y-хромосомы. Это привело к значительной путанице. В 2002 году основные исследовательские группы объединились и сформировали Консорциум Y-хромосомы (YCC). Они опубликовали совместную статью, которая создала единое новое дерево. Позже группа гражданских ученых, интересующихся популяционной генетикой и генеалогией, сформировала рабочую группу для создания любительского дерева. Таблица ниже объединяет все эти работы в точке знакового дерева YCC 2002 года. Это позволяет исследователю, просматривающему более старую опубликованную литературу, быстро перемещаться между номенклатурами.
В создании дерева YCC приняли участие следующие исследовательские группы, согласно их публикациям.
По дереву ISOGG (версия 14.151): [52]
Напротив, рианги (тибето-бирманские) и андаманцы имеют своих ближайших соседей в Восточной Азии. Джарава и Онге имели общие линии гаплогруппы D в течение последних ~7000 лет, но отделились от японских Y-хромосом гаплогруппы D ~53000 лет назад, скорее всего, в результате отделения от общей предковой популяции.