R1b имеет две основные ветви: R1b1-L754 и R1b2-PH155. R1b1-L754 имеет два основных субклада: R1b1a1b-M269, который преобладает в Западной Европе, и R1b1b-V88, который сегодня распространен в некоторых частях Центральной Африки. Другая ветвь, R1b2-PH155, настолько редка и широко распространена, что трудно сделать какие-либо выводы о ее происхождении. Он был обнаружен в Бахрейне , Индии , Непале , Бутане , Ладакхе , Таджикистане , Турции и Западном Китае .
Генетические исследования, проведенные с 2015 года, показали, что культура Ямна , которая, как считается, говорила на некоторой стадии протоиндоевропейского языка , несла R1b-L23.
Возраст R1 оценили Татьяна Карафет и др. (2008) между 12 500 и 25 700 лет назад и, скорее всего, произошло около 18 500 лет назад. [7] Поскольку самый ранний известный пример датируется примерно 14 000 лет назад и принадлежит R1b1 (R-L754), [1] R1b должен был возникнуть относительно вскоре после появления R1.
Ранние человеческие останки, содержащие R1b, включают:
Несколько мужчин из мезолита Железных Ворот на Балканах , похороненных между 11200 и 8200 годами назад, несли R1b1a1a. Было установлено, что эти люди в основном имеют происхождение от WHG с небольшой примесью восточных охотников-собирателей (EHG). [9]
Несколько мужчин мезолитической культуры Кунда и неолитической нарвской культуры похоронены в могильнике Звейниеки на территории современной Латвии ок. 9500–6000 л.н. несли R1b1b. [10] [11] Было установлено, что эти люди в основном имеют происхождение от WHG, с небольшой примесью EHG. [10]
Несколько мужчин эпохи мезолита и неолита похоронены в Дереевке и Васильевке на территории современной Украины ок. 9500-7000 л.н. несли R1b1a. [12] Эти люди в основном имели предков EHG со значительной примесью WHG. [13]
Мужчина WHG похоронен в Островуле Корбули, Румыния ок. 8700 BP несли R1b1c. [14] [15] [16]
Мужчина похоронен в Лепенски Вир , Сербия ок. 8200-7900 лет назад несли R1b1a. [17]
ЭХГ, похороненный недалеко от Самары , Россия, 7500 лет назад, нес R1b1a1a. [18]
Мужчина эпохи энеолита , похороненный в Хвалынске , Россия ок. 7200-6000 лет назад несли R1b1a. [19]
Мужчина эпохи неолита , похороненный в Эльс-Трокс , Испания ок. 7178-7066 BP, который, возможно, принадлежал к культуре Epi-Cardial , [20] оказался носителем R1b1. [21] [22] [23]
Мужчина позднего энеолита, похороненный в Смядово , Болгария ок. 6500 BP несли R1b1a. [24]
Мужчина раннего медного века, похороненный в Каннас-ди-Сотто, Карбония, Сардиния ок. 6450 BP несли R1b1b2. [25]
Мужчина из группы Баальберге в Центральной Европе похоронен ок. 5600 лет назад несли R1b1a. [26]
Мужчина ботайской культуры в Средней Азии похоронен ок. 5500 лет назад несли R1b1a1 (R1b-M478). [27]
Все семь протестированных мужчин ямной культуры оказались принадлежащими к субкладу M269 гаплогруппы R1b. [28]
R1b — субклад внутри «макрогаплогруппы » K ( M9), наиболее распространенной группы мужских линий человека за пределами Африки. Считается, что K возник в Азии (как и в случае с еще более ранней предковой гаплогруппой F (F-M89). Карафет Т. и др. (2014) предположили, что «быстрый процесс диверсификации K-M526, вероятно, произошел в Юго-Восточная Азия , с последующей экспансией на запад предков гаплогрупп R и Q ". [29] Однако самый древний образец R* был найден в древнем североевразийском образце из Сибири ( мальтийский мальчик , 24 000 лет назад), и его предшественник P1 был обнаружен в другом образце Древней Северной Евразии из северной Сибири ( Яна RHS ), датируемом примерно 31 600 лет назад.
Три генетических исследования в 2015 году подтвердили курганскую гипотезу Марии Гимбутас относительно протоиндоевропейской родины . Согласно этим исследованиям, гаплогруппы R1b-M269 и R1a, сейчас наиболее распространенные в Европе (R1a также распространена в Южной Азии), должны были распространиться из Западной Евразийской Степи вместе с индоевропейскими языками ; они также обнаружили аутосомный компонент, присутствующий у современных европейцев, которого не было у европейцев эпохи неолита , который должен был быть введен с отцовскими линиями R1b и R1a, а также с индоевропейскими языками. [2] [3] [4]
Анализ древней Y-ДНК из останков из поселений культуры линейной керамики раннего неолита Центральной и Северной Европы пока не обнаружил мужчин, принадлежащих к гаплогруппе R1b-M269. [30] [31] Олальде и др. (2017) связывают распространение гаплогруппы R1b-M269 в Западной Европе, особенно в Великобритании, с распространением культуры кубков с внезапным появлением многих гаплогрупп R1b-M269 в Западной Европе ок. 5000–4500 лет назад, в эпоху ранней бронзы. [32]
Состав
Внешняя филогения R1b
Более широкая гаплогруппа R (M207) является первичным субкладом гаплогруппы P1 (M45), которая сама по себе является первичной ветвью P (P295), которая также известна как гаплогруппа K2b2. Таким образом, R-M207 является вторичной ветвью K2b (P331) и прямым потомком K2 (M526).
По словам Карафета и др., произошла «первоначальная быстрая диверсификация» K-M526 . (2014), что «вероятно произошло в Юго-Восточной Азии с последующей экспансией на запад предков гаплогрупп R и Q ».
Филогения внутри K2b
P P295/PF5866/S8 (также известный как K2b2 ).
P1 M45 (он же K2b2a )
Q M242 ( K2b2a1 )
Р М207 ( K2b2a2 )
Р1 (М173)
Р1а (М420)
Р1б (М343)
Внутренняя структура R1b
Такие имена, как R1b, R1b1 и т. д., являются филогенетическими (т.е. «генеалогическим древом») именами, которые проясняют их место в разветвлении гаплогрупп или филогенетическом дереве. Альтернативный способ обозначения тех же гаплогрупп и субкладов относится к их определяющим SNP- мутациям: например, R-M343 эквивалентен R1b. [33] Филогенетические названия меняются с новыми открытиями, и имена на основе SNP, следовательно, реклассифицируются в филогенетическом дереве. В некоторых случаях SNP оказывается ненадежным в качестве определяющей мутации, и имя на основе SNP полностью удаляется. Например, до 2005 года R1b был синонимом R-P25, который позже был реклассифицирован как R1b1; в 2016 году R-P25 был полностью удален как определяющий SNP из-за значительной частоты обратных мутаций. [34] (Ниже приведена базовая схема R1b в соответствии с деревом ISOGG по состоянию на 30 января 2017 г. [35] ).
Географическое распределение
R1b* (Р-М343*)
В рецензируемой литературе не сообщалось о подтвержденных случаях R1b* (R-M343*), то есть R1b (xR1b1, R1b2), также известного как R-M343 (xL754, PH155) .
Р-М343 (хМ73, М269, В88)
В ранних исследованиях, поскольку R-M269, R-M73 и R-V88 на сегодняшний день являются наиболее распространенными формами R1b, иногда предполагалось, что примеры R1b (xM73, xM269) обозначают базальные примеры «R1b *». [34] Однако, хотя парагруппа R-M343 (xM73, M269, V88) встречается редко, это не исключает членства в редких и/или обнаруженных впоследствии относительно базальных субкладах R1b, таких как R-L278* (R1b* ), R-L389* (R1b1a*), R-P297* (R1b1a1*), R-V1636 (R1b1a2) или R-PH155 (R1b2).
Считается, что наибольшая доля R-M343 (xM73, M269, V88) принадлежит курдам юго -восточного Казахстана (13%). [40] Однако совсем недавно крупное исследование вариаций Y-хромосомы в Иране показало, что R-M343 (xV88, M73, M269) достигает 4,3% среди иранских субпопуляций. [41]
Остается вероятность того, что некоторые или даже большинство из этих случаев могут быть R-L278* (R1b*), R-L389* (R1b1a*), R-P297* (R1b1a1*), R-V1636 (R1b1a2), R-PH155 (R1b2), R1b* (R-M343*), R1a* (R-M420*), иначе недокументированная ветвь R1 (R-M173) и/или обратные мутации маркера, от положительного результата. к отрицательному наследственному состоянию [42] и, следовательно, составляют недокументированные субклады R1b.
Компиляцию предыдущих исследований распределения R1b можно найти у Cruciani et al. (2010). [43] Это обобщено в следующей таблице. (Кручиани не включил некоторые исследования, предполагающие еще более высокую частоту R1b1a1b [R-M269] в некоторых частях Западной Европы.)
R1b (R-L278)
R-L278 среди современных мужчин попадает в субклады R-L754 и R-PH155, хотя возможно, что некоторые очень редкие R-L278* могут существовать, поскольку не все примеры были протестированы для обеих ветвей. Примеры могут также существовать в древней ДНК, хотя из-за низкого качества часто невозможно определить, несли ли древние мутации, определяющие субклады.
Некоторые примеры, описанные в более старых статьях, например два, найденные в Турции [33] , теперь считаются в основном принадлежащими к недавно обнаруженному субкладу R1b1b (R-V88). Таким образом, большинство примеров R1b попадают в субклады R1b1b (R-V88) или R1b1a (R-P297). Кручиани и др. В крупном исследовании 2010 года было обнаружено 3 случая среди 1173 итальянцев, 1 из 328 жителей Западной Азии и 1 из 156 жителей Восточной Азии. [43] Варзари обнаружил 3 случая в Украине при исследовании 322 человек из региона Днестровско - Карпатских гор , у которых был положительный результат P25, но отрицательный результат M269. [44] Случаи из более ранних исследований происходят в основном из Африки, Ближнего Востока или Средиземноморья и обсуждаются ниже как вероятные случаи R1b1b (R-V88).
R1b1 (R-L754)
R-L754 содержит подавляющее большинство R1b. Единственный известный пример R-L754* (xL389, V88) также является самым ранним известным человеком, носителем R1b: « Вильябруна 1 », который жил около 14 000 лет назад (северо-восток Италии). Виллабруна 1 принадлежала эпиграветтской культуре.
R1b1a (R-L389)
R-L389, также известный как R1b1a (L388/PF6468, L389/PF6531), содержит очень распространенный субклад R-P297 и редкий субклад R-V1636. Неизвестно, принадлежат ли все ранее зарегистрированные R-L389* (xP297) к R-V1636 или нет.
R1b1a1 (Р-П297)
Маркер SNP P297 был признан в 2008 году предком значимых субкладов M73 и M269, объединив их в один кластер. [7] Ему было присвоено филогенетическое название R1b1a1a (а ранее — R1b1a).
Большая часть евразийских R1b попадает в этот субклад, представляя очень большую современную популяцию. Хотя сам P297 еще не подвергался серьезным исследованиям, та же популяция относительно хорошо изучена с точки зрения других маркеров. Следовательно, ветвление внутри этой клады можно относительно подробно объяснить ниже.
Р1б1а1а (Р-М73)
Малярчук и др. (2011) обнаружили R-M73 у 13,2% (5/38) шорцев, 11,4% (5/44) телеутов, 3,3% (2/60) калмыков, 3,1% (2/64) хакасов, 1,9% (2/108) тувинцев и 1,1% (1/89) алтайцев. [45] Калмыки, тувинцы и алтайцы принадлежат к кластеру Y-STR, отмеченному DYS390=19, DYS389=14-16 (или 14–15 в случае алтайца) и DYS385=13-13.
Дулик и др. (2012) обнаружили R-M73 у 35,3% (6/17) выборки кумандинцев Республики Алтай в России. [46] Трое из этих шести кумандинцев имеют одинаковый 15-локусный гаплотип Y-STR, а еще двое отличаются только локусом DYS458, имея DYS458=18 вместо DYS458=17. Эта пара кумандинских гаплотипов R-M73 напоминает гаплотипы двух калмыков, двух тувинцев и одного алтайца, Y-ДНК которого была проанализирована Малярчуком и др. (2011). Оставшийся кумандинец R-M73 имеет гаплотип Y-STR, который резко отличается от гаплотипов других кумандинцев R-M73, напоминая вместо этого гаплотипы пяти шорцев, пяти телеутов и двух хакасов. [45]
Хотя ранние исследования R-M73 утверждали, что он был широко представлен среди хазарейцев Афганистана и башкир Урала, это, по-видимому, было опровергнуто. Например, вспомогательный материал исследования Behar et al., проведенного в 2010 году. предположили, что Сенгупта и др. (2006) могли ошибочно идентифицировать хазарейцев, которые вместо этого принадлежали к «PQR2», а не к «R(xR1a)». [47] [40] [48] Однако отнесение Y-ДНК этих хазарейцев к категории «PQR2» Бехаром и др. (2010), вероятно, объясняется популярной в течение некоторого времени привычкой обозначать R-M269 как «R1b» или «R(xR1a)», при этом любые члены R-M343 (xM269) помещаются в полифилетическую, привлекательную группу. все категории «R*» или «P». Майрес и др. (2011), Ди Кристофаро и др. (2013) и Липпольд и др. (2014) все согласны с тем, что Y-ДНК 32% (8/25) образца HGDP пакистанских хазарейцев должна принадлежать к гаплогруппе R-M478/M73. [40] [49] [50] Точно так же было обнаружено, что большинство башкирских мужчин принадлежат к U-152 (R1b1a1a2a1a2b), а некоторые, в основном из юго-восточного Башкортостана, принадлежали к гаплогруппе Q-M25 (Q1a1b), а не к R1b; против этого Myres et al. (2011) обнаружили высокую частоту R-M73 среди своей выборки башкир юго-восточного Башкортостана (77/329 = 23,4% R1b-M73), что согласуется с более ранним исследованием башкир. [40] Помимо высокой частоты R-M73 у юго-восточных башкир, Myres et al. также сообщили об обнаружении R-M73 в следующих образцах: 10,3% (14/136) балкарцев с северо-западного Кавказа, 9,4% (8/85) образцов HGDP из северного Пакистана (это вышеупомянутые пакистанские хазарейцы), 5,8% (4/69) карачаевцев с северо-западного Кавказа, 2,6% (1/39) татар из Башкортостана, 1,9% (1/54) башкир с юго-западного Башкортостана, 1,5% (1/67) мегрелов с Южного Кавказа , 1,4% (1/70) башкир с севера Башкортостана, 1,3% (1/80) татар из Казани, 1,1% (1/89) выборки из Каппадокии, Турция, 0,7% (1/141) кабардинцев с северо-западного Кавказа, 0,6% (3/522) пула выборок из Турции и 0,38% (1/263) русских из Центральной России. [40]
Помимо вышеупомянутых пакистанских хазарейцев, Ди Кристофаро и др. (2013) обнаружили R-M478/M73 у 11,1% (2/18) монголов из центральной Монголии, 5,0% (1/20) киргизов из юго-западного Кыргызстана, 4,3% (1/23) монголов из юго-восточной Монголии, 4,3 % (4/94) узбеков из Джаузжана, Афганистан, 3,7% (1/27) иранцев из Гилана , 2,5% (1/40) киргизов из центрального Кыргызстана, 2,1% (2/97) монголов из северо-западной Монголии и 1,4% (1/74) туркмен из Джаузджана, Афганистан. [49] Монголы, а также человек из юго-западного Кыргызстана, человек из Гилана и один из узбеков из Джаузжана принадлежат к тому же кластеру гаплотипов Y-STR, что и пять из шести кумандинцев R-M73, изученных Дуликом и др. . (2012). Наиболее характерное значение Y-STR этого кластера — DYS390=19. [40]
Карафет и др. (2018) обнаружили R-M73 у 37,5% (15/40) выборки Телеутов из Беково Кемеровской области, 4,5% (3/66) выборки уйгуров Синьцзян-Уйгурского автономного района, 3,4% (1/29 ) выборки казахов из Казахстана, 2,3% (3/129) выборки селькупов, 2,3% (1/44) выборки туркмен из Туркменистана и 0,7% (1/136) выборки иранцев из Ирана. [51] Четверо из этих людей (один из телеутов, один из уйгуров, казах и иранец), по-видимому, принадлежат к вышеупомянутому кластеру, отмеченному DYS390=19 (кумандинско-монгольский кластер R-M73); Телеуты и уйгуры также имеют общие модальные значения в локусах DYS385 и DYS389. Иранский отличается от модального для этого кластера наличием 13–16 (или 13–29) в DYS389 вместо 14–16 (или 14–30). Казахский отличается от модального тем, что в DYS385 вместо 13-13 имеется 13–14. Остальные четырнадцать Телеутов и трое селькупов, судя по набору данных Малярчука и др., принадлежат к Телеут-Шор-Хакасскому кластеру R-M73 . (2011); этот кластер имеет модальные значения DYS390=22 (но 21 в случае двух телеутов и одного хакаса), DYS385=13-16 и DYS389=13-17 (или 13–30, но 14–31 в случае один селькуп).
В казахстанской статье, опубликованной в 2017 году, гаплогруппа R1b-M478 Y-ДНК обнаружена у 3,17% (41/1294) выборки казахов из Казахстана, при этом эта гаплогруппа наблюдается с частотой выше средней среди представителей кыпшаков (12/29 = 41,4%), Ысты (6/57 = 10,5%), Конгырат (8/95 = 8,4%), Ошакты (2/29 = 6,9%), Керей (1/28 = 3,6%) и Джетыру (3/86). = 3,5%) племен . [52] Китайская статья, опубликованная в 2018 году, обнаружила гаплогруппу R1b-M478 Y-ДНК у 9,2% (7/76) выборки уйгуров Долан из поселка Хорикол уезда Ават , Синьцзян. [53]
R1b1a1b (R-M269)
R-M269, или R1b1a1b (по состоянию на 2018 год), среди других названий, [54] в настоящее время является наиболее распространенной линией Y-ДНК у европейских мужчин. В Европе его переносят около 110 миллионов мужчин. [55]
Прогнозируемое пространственное распределение гаплогруппы R-M269 в Европе. [55]
R-M269 вызвал значительный научный и популярный интерес из-за его возможной связи с индоевропейской экспансией в Европе. В частности, было обнаружено, что субклад R-Z2103 преобладает в древней ДНК, связанной с культурой Ямна . [2] Все семь особей в одном были определены как принадлежащие к субкладу R1b-M269. [2]
Более ранние исследования, опубликованные до того, как исследователи смогли изучить ДНК древних останков, предположили, что R-M269, вероятно, возник в Западной Азии и присутствовал в Европе в период неолита. [35] [40] [56] [57] Но результаты, основанные на реальной древней ДНК, показали, что в Европе до бронзового века наблюдался дефицит R-M269, [2] и распределение субкладов внутри Европы в значительной степени связано с различные миграции бронзового и железного веков . Аналогичным образом, самые старые образцы, отнесенные к R-M269, были найдены в Восточной Европе и Понтийско-Каспийских степях, а не в Западной Азии. Популяции Западной Европы разделены на субклады R-P312/S116 и R-U106/S21 R-M412 (R-L51).
Распространение R-M269 в Европе увеличивается с востока на запад. Пик на национальном уровне он достигает в Уэльсе в размере 92%, в Ирландии — 82%, в Шотландии — 70% , в Испании — 68% , во Франции — 60% (в Нормандии — 76% ), в Португалии — около 60% [40]. ] 50% в Германии , 50% в Нидерландах , 47% в Италии , [58] 45% в Восточной Англии и 42% в Исландии . Уровень R-M269 достигает 95% в некоторых частях Ирландии. Он также встречается с более низкой частотой по всей центральной Евразии [59] , но с относительно высокой частотой среди башкир Пермского края (84,0%). [60] Этот маркер присутствует в Китае и Индии с частотой менее одного процента. В Северной Африке и на прилегающих островах, хотя R-V88 (R1b1b) представлен более широко, R-M269, по-видимому, присутствовал с древних времен. R-M269 был обнаружен, например, в количестве около 44% среди останков, датируемых 11-13 веками, в Пунта-Азуле на Канарских островах . Эти останки были связаны с бимбаче (или бимапе), подгруппой гуанчей. [61] У ныне живущих мужчин он достигает максимума в некоторых частях Северной Африки, особенно в Алжире , со скоростью 10%. [62] В странах Африки к югу от Сахары пик R-M269 наблюдается в Намибии , где его уровень составляет 8% среди мужчин гереро . [63] В Западной Азии R-M269 выявлен у 40% армянских мужчин и более чем у 35% туркменских мужчин. [64] [65] (В таблице ниже более подробно перечислены частоты M269 в регионах Азии, Европы и Африки.)
Помимо базальной R-M269*, которая не разошлась, существуют (по состоянию на 2017 год) две основные ветви R-M269:
R-L23 (R1b1a1b1; L23/PF6534/S141) и
Р-ПФ7558 (Р1б1а1б2; ПФ7558/ПФ7562.)
R-L23 (Z2105/Z2103; он же R1b1a1b1) отмечен у народов Идель -Урала (по Трофимова и др., 2015): у 21 из 58 (36,2%) башкир Бурзянского района , у 11 из 52 (21,2%). %) удмуртов , 4 из 50 (8%) коми , 4 из 59 (6,8%) мордвы , 2 из 53 (3,8%) бесермянцев и 1 из 43 (2,3%) чувашей были R1b -L23. [66]
Субклады внутри парагруппы R-M269(xL23) – то есть R-M269* и/или R-PF7558 – по-видимому, наиболее часто встречаются на центральных Балканах , особенно в Косово (7,9%), Северной Македонии ( 5,1%) и Сербии. 4,4%. [40] В отличие от большинства других территорий со значительным процентом R-L23, Косово , Польша и башкиры юго-восточного Башкортостана отличаются высоким процентом R-L23 (xM412) – при показателях 11,4% (Косово), 2,4% (Польша) и 2,4% юго-восток Башкортостана. [40] (Эта башкирская популяция также отличается высоким уровнем R-M73 (R1b1a1a1) — 23,4%. [40] ) Пять особей из 110, протестированных в Араратской долине Армении , принадлежали к R-M269(xL23) и 36 — к R-L23*, ни один из которых не принадлежал к известным субкладам L23. [67]
В 2009 году ДНК, извлеченная из бедренных костей шести скелетов в раннесредневековом захоронении в Эргольдинге (Бавария, Германия), датированная примерно 670 годом нашей эры, дала следующие результаты: было обнаружено, что 4 относятся к гаплогруппе R1b с наиболее близкими совпадениями в современных популяциях. Германии, Ирландии и США, а двое принадлежали к гаплогруппе G2a . [68]
Ниже приводится краткое изложение большинства исследований, в которых специально проверялось наличие M269, показывающее его распространение (в процентах от общей численности населения) в Европе, Северной Африке , на Ближнем Востоке и в Центральной Азии, вплоть до Китая и Непала .
Филогения R-M269 по данным ISOGG 2017:
R1b1b (Р-В88)
R1b1b (PF6279/V88; ранее R1b1a2) определяется наличием маркера SNP V88, об открытии которого было объявлено в 2010 году Cruciani et al. [43] Помимо особей в Южной Европе и Западной Азии, большая часть R-V88 была обнаружена в Сахеле, особенно среди населения, говорящего на афроазиатских языках чадской ветви .
На основании детального филогенетического анализа D'Atanasio et al. (2018) предположили, что R1b-V88 возник в Европе около 12 000 лет назад и перешел в Северную Африку между 8000 и 7000 лет назад, в период « Зеленой Сахары ». R1b-V1589, основной субклад внутри R1b-V88, претерпел дальнейшее расширение около 5500 лет назад, вероятно, в районе бассейна озера Чад, откуда некоторые линии повторно пересекли Сахару в Северную Африку. [69]
Маркус и др. (2020) предоставляют убедительные доказательства этой предлагаемой модели транссахарского движения с севера на юг: самые ранние базальные гаплогруппы R1b-V88 обнаружены у нескольких восточноевропейских охотников-собирателей около 11 000 лет назад. Затем гаплогруппа, по-видимому, распространилась с экспансией неолитических фермеров , которые основали сельское хозяйство в Западном Средиземноморье примерно к 7500 году до нашей эры. Гаплогруппы R1b-V88 были идентифицированы у древних людей эпохи неолита в Германии, центральной Италии, Иберии и, особенно часто, на Сардинии. Часть ветви, ведущей к современным африканским гаплогруппам (V2197), уже произошла от неолитических европейцев из Испании и Сардинии, что обеспечило дополнительную поддержку транссахарскому движению с севера на юг. [70] [71] [72] Европейское аутосомное происхождение, гаплогруппы мтДНК и аллели персистенции лактазы также были идентифицированы в африканских популяциях, которые несут R1b-V88 с высокой частотой, таких как фулани и тубу . [73] [74] [75] [76] Присутствие европейских неолитических фермеров в Африке дополнительно подтверждается образцами из Марокко, датируемыми ок. 5400 г. до н.э. [77]
Исследования 2005–2008 годов показали высокий уровень R1b* в Иордании , Египте и Судане . [78] [63] [79] [примечание 1] Последующие исследования Myres et al. (2011) указывает, что рассматриваемые образцы, скорее всего, принадлежат субкладу R-V88. По данным Майреса и др. (2011), это можно объяснить обратной миграцией из Азии в Африку людей-носителей R1b. [40] [примечание 2]
В отличие от других исследований, Шрайнер и Ротими (2018) связали появление R1b в Чаде с недавними перемещениями арабов Баггара . [80]
Две ветви R-V88, R-M18 и R-V35, встречаются почти исключительно на острове Сардиния .
Как видно из приведенной выше таблицы данных, R-V88 с очень высокой частотой встречается в северном Камеруне и западно-центральной Африке, где считается, что он вызван доисламским перемещением людей из Евразии . [63] [81]
R1b1b1 (Р-М18)
R1b1b1 представляет собой субклад R-V88, который определяется наличием маркера SNP M18. [7]
Он был обнаружен только на низких частотах в образцах из Сардинии [59] [82] и Ливана . [83]
R1b2 (Р-PH155)
R1b2 встречается крайне редко и определяется наличием PH155. [35] Живые мужчины, несущие субклады R-PH155, были обнаружены в Бахрейне , Бутане , Ладакхе , Таджикистане , Турции, Синьцзяне и Юньнани . ISOGG (2022) называет две основные ветви: R-M335 (R1b2a) и R-PH200 (R1b2b).
Определяющий SNP R1b2a, M335, был впервые задокументирован в 2004 году, когда экземпляр был обнаружен в Турции, хотя в то время он классифицировался как R1b4. [33] Другие примеры R-M335 были зарегистрированы в выборке людей Хуэй из Юньнани , Китай [84] и в выборке людей из Ладакха , Индия. [85]
В популярной культуре
Брайан Сайкс в своей книге «Кровь островов» 2006 года дает членам – и условному патриарху-основателю – R1b имя « Оисин ».
Стивен Оппенгеймер в своей книге « Происхождение британцев» 2007 года дает патриарху R1b баскское имя «Руиско» в честь того, что Оппенгеймер считал иберийским происхождением R1b.
Режиссер Артем Лукичев создал (около 2009 г.) 14-минутный анимационный фильм по мотивам башкирского эпоса Уральских гор , связывающий эпос с возникновением и географическим расширением R1a и R1b. [86]
Исследования показали, что гаплогруппа R1b может оказывать защитное действие на иммунную систему. [88] Однако более поздние исследования подтвердили, что Y-хромосома оказывает очень ограниченное влияние, например, на ишемическую болезнь сердца (ИБС), и что ранее предполагаемая связь между гаплогруппами Y-хромосомы и здоровьем далека от научного подтверждения. [89]
Смотрите также
Викискладе есть медиафайлы, связанные с гаплогруппой R1b Y-ДНК .
^ Флорес и др. (2005) обнаружили, что 20 из всех 146 протестированных мужчин (13,7%), в том числе 20 из 45 протестированных мужчин из района Мертвого моря в Иордании, были положительными на M173 (R1) и отрицательными для обоих маркеров R1a SRY10831.2 и M17, а также P25 (который позже оказался ненадежным маркером R1b1). Майрес и др. (2011) [40] указывает, что это в основном R-V88 (позже известный как R1b1b). Вуд и др. (2005) также сообщили о двух египетских случаях R1* (R-M173*), которые были отрицательными для SRY10831 (R1a1) и ненадежного маркера R1b1 P25, из выборки, состоящей из 1122 мужчин из африканских стран, включая 92 из Египта. Хасан и др. (2008) обнаружили столь же удивительные 14 из 26 (54%) суданских людей фула , которые имели M173+ и P25-.
^ Майрес и др. (2011): «Обнаружение V88 в Иране, Палестине и особенно на Мертвом море и в Иордании (дополнительная таблица S4) дает представление об обратном пути миграции в Африку.
Рекомендации
^ abc Fu Q, Posth C, Hajdinjak M, Petr M, Mallick S, Fernandes D и др. (июнь 2016 г.). «Генетическая история Европы ледникового периода». Природа . 534 (7606): 200–5. Бибкод : 2016Natur.534..200F. дои : 10.1038/nature17993. hdl : 10211.3/198594. ПМЦ 4943878 . ПМИД 27135931.
^ abcdef Хаак и др. 2015.
^ ab Аллентофт М.Э., Сикора М., Шегрен К.Г., Расмуссен С., Расмуссен М., Стендеруп Дж. и др. (июнь 2015 г.). «Популяционная геномика Евразии бронзового века». Природа . 522 (7555): 167–72. Бибкод : 2015Natur.522..167A. дои : 10.1038/nature14507. PMID 26062507. S2CID 4399103.
^ аб Мэтисон I, Лазаридис I, Роланд Н., Маллик С., Паттерсон Н., Руденберг С.А. и др. (2015). «Восемь тысяч лет естественного отбора в Европе». bioRxiv : 016477. doi : 10.1101/016477. S2CID 7866359.
^ Кэссиди Л.М., Мартиниано Р., Мерфи Э.М., Тисдейл МД, Мэллори Дж., Хартвелл Б., Брэдли Д.Г. (январь 2016 г.). «Миграция в эпоху неолита и бронзового века в Ирландию и установление островного атлантического генома». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (2): 368–73. Бибкод : 2016PNAS..113..368C. дои : 10.1073/pnas.1518445113 . ПМК 4720318 . ПМИД 26712024.
^ Мартиниано Р., Кэссиди Л.М., О'Маолдуин Р., Маклафлин Р., Сильва Н.М., Манко Л. и др. (июль 2017 г.). «Популяционная геномика археологического перехода в западной Иберии: исследование древней субструктуры с использованием методов вменения и гаплотипов». ПЛОС Генетика . 13 (7): e1006852. дои : 10.1371/journal.pgen.1006852 . ПМЦ 5531429 . ПМИД 28749934.
^ abc Karafet TM, Мендес Флорида, Мейлерман МБ, Андерхилл Пенсильвания, Зегура С.Л., Хаммер МФ (май 2008 г.). «Новые бинарные полиморфизмы изменяют форму и увеличивают разрешение дерева гаплогруппы Y-хромосомы человека». Геномные исследования . 18 (5): 830–8. дои :10.1101/гр.7172008. ПМК 2336805 . ПМИД 18385274.
^ де Баррос Дамгаард П., Мартиниано Р., Камм Дж., Морено-Майяр Дж.В., Кроонен Г., Пейро М. и др. (июнь 2018 г.). «Первые пастухи и влияние экспансии степей раннего бронзового века в Азию». Наука . 360 (6396): eaar7711. doi : 10.1126/science.aar7711. ПМК 6748862 . ПМИД 29743352.
^ Хаак и др. 2015, с. 5.
^ Карафет Т.М., Мендес Флорида, Судойо Х., Лансинг Дж.С., Хаммер М.Ф. (март 2015 г.). «Улучшенное филогенетическое разрешение и быстрая диверсификация гаплогруппы Y-хромосомы K-M526 в Юго-Восточной Азии». Европейский журнал генетики человека . 23 (3): 369–73. дои : 10.1038/ejhg.2014.106. ПМЦ 4326703 . ПМИД 24896152.
^ Лакан М., Кейзер С., Рико FX, Брукато Н., Дюрантон Ф., Гилейн Дж. и др. (июнь 2011 г.). «Древняя ДНК свидетельствует о распространении мужчин по неолитическому средиземноморскому маршруту». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (24): 9788–91. Бибкод : 2011PNAS..108.9788L. дои : 10.1073/pnas.1100723108 . ПМК 3116412 . ПМИД 21628562.
^ Хаак В., Балановский О., Санчес Дж.Дж., Кошель С., Запорожченко В., Адлер С.Дж. и др. (ноябрь 2010 г.). Пенни Д. (ред.). «Древняя ДНК европейских фермеров раннего неолита раскрывает их ближневосточное сходство». ПЛОС Биология . 8 (11): е1000536. дои : 10.1371/journal.pbio.1000536 . ПМЦ 2976717 . ПМИД 21085689.
^ Олальде I, Брейс С., Аллентофт М.Э., Армит И., Кристиансен К., Бут Т. и др. (март 2018 г.). «Феномен стакана и геномная трансформация северо-западной Европы». Природа . 555 (7695): 190–196. Бибкод : 2018Natur.555..190O. дои : 10.1038/nature25738. ПМЦ 5973796 . ПМИД 29466337.
^ abc Cinnioğlu C, King R, Kivisild T, Kalfoğlu E, Atasoy S, Cavalleri GL и др. (январь 2004 г.). «Раскопки слоев гаплотипов Y-хромосомы в Анатолии». Генетика человека . 114 (2): 127–48. дои : 10.1007/s00439-003-1031-4. PMID 14586639. S2CID 10763736.
^ ab "ISOGG 2016 Гаплогруппа R Y-ДНК" . isogg.org .
^ abc "ISOGG 2017 Гаплогруппа R Y-ДНК" . isogg.org .
^ YПолный YTree v10.00.00
^ Филогенетическое древо гаплогруппы R-V1636 на 23 мофанге.
^ Гаплогруппа R на гаплодереве Y-ДНК в FTDNA
^ "R-V1636 YTree" . www.yfull.com .
^ abcdefghijklm Майрес Н.М., Роотси С., Лин А.А., Ярве М., Кинг Р.Дж., Кутуев И. и др. (январь 2011 г.). «Эффект основателя основной гаплогруппы Y-хромосомы R1b голоцена в Центральной и Западной Европе». Европейский журнал генетики человека . 19 (1): 95–101. дои : 10.1038/ejhg.2010.146. ПМК 3039512 . ПМИД 20736979.
^ Гругни В., Батталья В., Хушиар Кашани Б., Пароло С., Аль-Захери Н., Ахилли А. и др. (18 июля 2012 г.). «Древние миграционные события на Ближнем Востоке: новые подсказки по вариации Y-хромосомы современных иранцев». ПЛОС ОДИН . 7 (7): е41252. Бибкод : 2012PLoSO...741252G. дои : 10.1371/journal.pone.0041252 . ПМЦ 3399854 . ПМИД 22815981.
^ Адамс С.М., Кинг Т.Э., Босх Э., Джоблинг М.А. (май 2006 г.). «Случай ненадежного SNP: рецидивирующая обратная мутация Y-хромосомного маркера P25 посредством конверсии гена». Международная судебно-медицинская экспертиза . 159 (1): 14–20. doi :10.1016/j.forsciint.2005.06.003. HDL : 2381/443 . ПМИД 16026953.
^ abc Cruciani F, Тромбетта Б, Селлито Д, Массайя А, Дестро-Бисол Г, Уотсон Э и др. (июль 2010 г.). «Гаплогруппа Y-хромосомы человека R-V88: отцовская генетическая запись транссахарских связей начала среднего голоцена и распространения чадских языков». Европейский журнал генетики человека . 18 (7): 800–7. дои : 10.1038/ejhg.2009.231. ПМЦ 2987365 . ПМИД 20051990.
^ Варзари А (2006). Популяционная история Днестровско-Карпатского региона: данные инсерции Alu и полиморфизмов Y-хромосомы (Диссертация). Людвиг-Максимилианс-Мюнхенский университет. дои : 10.5282/edoc.5868.
^ ab Малярчук Б, Деренко М, Денисова Г, Максимов А, Возняк М, Гжибовский Т и др. (август 2011 г.). «Древние связи между сибиряками и коренными американцами, выявленные путем подтипирования гаплогруппы Q1a Y-хромосомы». Журнал генетики человека . 56 (8): 583–8. дои : 10.1038/jhg.2011.64 . PMID 21677663. S2CID 12015336.
^ Дулик М.К., Жаданов С.И., Осипова Л.П., Аскапули А., Гау Л., Гоккумен О. и др. (февраль 2012 г.). «Вариации митохондриальной ДНК и Y-хромосомы свидетельствуют о недавнем общем происхождении коренных американцев и коренных алтайцев». Американский журнал генетики человека . 90 (2): 229–46. дои : 10.1016/j.ajhg.2011.12.014. ПМК 3276666 . ПМИД 22281367.
^ Бехар Д.М., Юнусбаев Б., Мецпалу М., Мецпалу Е., Россет С., Парик Дж. и др. (июль 2010 г.). «Полногеномная структура еврейского народа». Природа . 466 (7303): 238–42. Бибкод : 2010Natur.466..238B. дои : 10.1038/nature09103. PMID 20531471. S2CID 4307824.
^ Сенгупта С., Животовский Л.А., Кинг Р., Мехди С.К., Эдмондс Калифорния, Чоу CE и др. (февраль 2006 г.). «Полярность и временность распределения Y-хромосомы с высоким разрешением в Индии определяют как местное, так и экзогенное распространение и выявляют незначительное генетическое влияние скотоводов Центральной Азии». Американский журнал генетики человека . 78 (2): 202–21. дои : 10.1086/499411. ПМЦ 1380230 . ПМИД 16400607.
^ аб Ди Кристофаро Дж., Пеннарун Э., Мазьер С., Майрес Н.М., Лин А.А., Темори С.А. и др. (2013). «Афганский Гиндукуш: место, где сходятся потоки генов Евразийского субконтинента». ПЛОС ОДИН . 8 (10): е76748. Бибкод : 2013PLoSO...876748D. дои : 10.1371/journal.pone.0076748 . ПМЦ 3799995 . ПМИД 24204668.
^ Липпольд С., Сюй Х., Ко А., Ли М., Рено Г., Баттоф А. и др. (2014). «Демографические истории отца и матери человека: данные из Y-хромосомы высокого разрешения и последовательностей мтДНК». Исследовательская генетика . 5:13 . дои : 10.1186/2041-2223-5-13 . ПМК 4174254 . ПМИД 25254093.
^ Карафет Т.М., Осипова Л.П., Савина О.В., Hallmark B, Hammer MF (ноябрь 2018 г.). «Сибирское генетическое разнообразие раскрывает сложное происхождение самодийскоязычного населения». Американский журнал биологии человека . 30 (6): e23194. дои : 10.1002/ajhb.23194. PMID 30408262. S2CID 53238849.
^ Аширбеков Е.Е., Ботбаев Д.М., Белкожаев А.М., Абайлдаев А.О., Неупокоева А.С., Мухатаев Ж.Е. и др. (2017). «Распределение гаплогрупп И-хромосомы казахов Южно-Казахстанской, Жамбылской и Алматинской областей» [Распределение гаплогрупп Y-хромосомы казахов Южно-Казахстанской, Жамбылской и Алматинской областей] (PDF) . Доклады Национальной академии наук Республики Казахстан (на русском языке). 6 (316): 85–95. Архивировано из оригинала (PDF) 23 сентября 2021 г. Проверено 20 ноября 2021 г.
^ Шуху Л.И., Илихаму Н.И., Баке Р.А., Бупатима А.Б., Матюсуп Д.О. (2018). «Исследование генетического разнообразия трех изолированных популяций в Синьцзяне с использованием Y-SNP». Acta Anthropologica Sinica . 37 (1): 146–56. doi : 10.16359/j.cnki.cn11-1963/q.2017.0067.
^ R1b1a1b (R-M269) ранее был R1b1a1a2. С 2003 по 2005 год то, что сейчас называется R1b1a1b, называлось R1b3. С 2005 по 2008 год это был R1b1c. С 2008 по 2011 год это был R1b1b2. С 2011 по 2018 год это был R1b1a1a2.
^ ab Balaresque P, Bowden GR, Adams SM, Leung HY, King TE, Rosser ZH и др. (январь 2010 г.). Пенни Д. (ред.). «Преимущественно неолитическое происхождение европейских отцовских линий». ПЛОС Биология . 8 (1): e1000285. дои : 10.1371/journal.pbio.1000285 . ПМЦ 2799514 . ПМИД 20087410.
^ Арреди Б., Полони Э.С., Тайлер-Смит С. (2007). «Заселение Европы». В Кроуфорде, М.Х. (ред.). Антропологическая генетика: теория, методы и приложения . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 394. ИСБН978-0-521-54697-3.
^ Кручиани Ф, Тромбетта Б, Антонелли С, Пасконе Р, Валезини Дж, Скальци В и др. (июнь 2011 г.). «Сильная внутри- и межконтинентальная дифференциация, выявленная SNP Y-хромосомы M269, U106 и U152». Международная судебно-медицинская экспертиза. Генетика . 5 (3): е49-52. doi :10.1016/j.fsigen.2010.07.006. hdl : 11573/226727. ПМИД 20732840.
^ Груни, Виола; Равеан, Алессандро; Маттиоли, Франческа; Батталья, Винченца; Сала, Чинция; Тониоло, Даниэла; Ферретти, Лука; Гарделла, Рита; Ахилли, Алессандро; Оливьери, Анна; Торрони, Антонио; Пассарино, Джузеппе; Семино, Орнелла (февраль 2018 г.). «Реконструкция генетической истории итальянцев: новые идеи с точки зрения мужчины (Y-хромосомы)». Анналы биологии человека . 45 (1): 44–56. дои : 10.1080/03014460.2017.1409801. ISSN 1464-5033. PMID 29382284. S2CID 43501209.
^ ab Underhill PA, Shen P, Lin AA, Jin L, Passarino G, Yang WH и др. (ноябрь 2000 г.). «Вариации последовательности Y-хромосомы и история человеческих популяций». Природная генетика . 26 (3): 358–361. дои : 10.1038/81685. PMID 11062480. S2CID 12893406.
^ Лобов А.С. (2009). Структура генофонда башкирских субпопуляций (PDF) (кандидатская диссертация) (на русском языке). Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН. Архивировано из оригинала (PDF) 16 августа 2011 г.
^ Ордоньес AC, Фрегель Р., Трухильо-Медерос А, Эрвелла М, де-ла-Руа С, Арне-де-ла-Роса М (2017). «Генетические исследования доиспанского населения, захороненного в пещере Пунта-Асуль (Эль-Йерро, Канарские острова)». Журнал археологической науки . 78 : 20–28. Бибкод : 2017JArSc..78...20O. дои : 10.1016/j.jas.2016.11.004.
^ Робино С., Кробу Ф., Ди Гаэтано С., Бекада А., Бенхамамуш С., Черутти Н. и др. (май 2008 г.). «Анализ гаплогрупп SNP Y-хромосомы и гаплотипов STR в выборке населения Алжира». Международный журнал юридической медицины . 122 (3): 251–5. дои : 10.1007/s00414-007-0203-5. PMID 17909833. S2CID 11556974.
^ abc Wood ET, Stover DA, Ehret C, Destro-Bisol G, Spedini G, McLeod H и др. (июль 2005 г.). «Контрастные закономерности вариаций Y-хромосомы и мтДНК в Африке: свидетельства демографических процессов с предвзятостью по признаку пола». Европейский журнал генетики человека . 13 (7): 867–76. дои : 10.1038/sj.ejhg.5201408 . PMID 15856073. S2CID 20279122.
^ Епископосян Л, Худоян А, Арутюнян А (2006). «Генетическое тестирование гипотезы замены языка в Юго-Западной Азии». Иран и Кавказ . 10 (2): 191–208. дои : 10.1163/157338406780345899. JSTOR 4030922. S2CID 162345193.
↑ Вадимовна Т.Н. (февраль 2015). Изменчивость Митохондриальной ДНК и Y-хромосомы в популяциях Волго-Уральского региона [ Вариации митохондриальной ДНК и Y-хромосомы у населения Волго-Уральского региона ] (PDF) (Диссертация по биологическим наукам) (на русском языке). Архивировано из оригинала (PDF) 2 апреля 2017 г.
^ Эррера К.Дж., Лоури Р.К., Хэдден Л., Кальдерон С., Чиу С., Епископосян Л. и др. (март 2012 г.). «Неолитические отцовские сигналы указывают на то, что Армянское нагорье было заселено земледельцами». Европейский журнал генетики человека . 20 (3): 313–20. дои : 10.1038/ejhg.2011.192. ПМК 3286660 . ПМИД 22085901.
^ Ванек Д., Саскова Л., Кох Х. (июнь 2009 г.). «Анализ родства и Y-хромосомы человеческих останков VII века: новая процедура извлечения ДНК и типирования древнего материала». Хорватский медицинский журнал . 3. 50 (3): 286–95. дои : 10.3325/cmj.2009.50.286. ПМК 2702742 . ПМИД 19480023.
^ Д'Атанасио Э, Тромбетта Б, Бонито М, Финоккио А, Ди Вито Г, Сегиззи М и др. (февраль 2018 г.). «Население последней Зеленой Сахары, выявленное путем широкомасштабного повторения последовательности транссахарских отцов». Геномная биология . 19 (1): 20. дои : 10.1186/s13059-018-1393-5 . ПМК 5809971 . ПМИД 29433568.
^ Маркус Дж. Х., Пост С., Рингбауэр Х., Лай Л., Скитс Р., Сидоре С. и др. (февраль 2020 г.). «Генетическая история от среднего неолита до представления на средиземноморском острове Сардиния». Природные коммуникации . 11 (1): 939. Бибкод : 2020NatCo..11..939M. дои : 10.1038/s41467-020-14523-6. ПМК 7039977 . ПМИД 32094358.
^ Груни, Виола; и другие. (2019). «Анализ Y-хромосомы и фамилий для реконструкции прошлых популяционных структур: население Сардинии как тестовый пример». Международный журнал молекулярных наук . 20 (5763): 5763. doi : 10.3390/ijms20225763 . ПМК 6888588 . ПМИД 31744094.
^ Хабер, Марк; Меззавилла, Массимо; Бергстрем, Андерс; Прадо-Мартинес, Хавьер; Халласт, Пилле; Саиф-Али, Эр-Рияд; Аль-Хабори, Молхам; Дедусси, Джордж; Зеггини, Элефтерия; Блю-Смит, Джейсон; Уэллс, Р. Спенсер; Сюэ, Яли; Заллуа, Пьер А.; Тайлер-Смит, Крис (декабрь 2016 г.). «Генетическое разнообразие Чада раскрывает африканскую историю, отмеченную многочисленными голоценовыми евразийскими миграциями» (PDF) . Американский журнал генетики человека . 99 (6): 1316–1324. дои : 10.1016/j.ajhg.2016.10.012. ПМК 5142112 . PMID 27889059. S2CID 38169172.
^ Куличова, Ива; и другие. (2017). «Внутренняя диверсификация гаплогрупп, не принадлежащих к югу от Сахары, в сахельском населении и распространение скотоводства за пределы Сахары». Американский журнал биологической антропологии . 164 (2): 424–434. дои : 10.1002/ajpa.23285. ПМИД 28736914.
^ Груни, Виола; и другие. (2019). «Анализ Y-хромосомы и фамилий для реконструкции прошлых популяционных структур: население Сардинии как тестовый пример». Международный журнал молекулярных наук . 20 (5763): 5763. doi : 10.3390/ijms20225763 . ПМК 6888588 . ПМИД 31744094.
^ Висенте, Марио; и другие. (2019). «Популяционная история и генетическая адаптация кочевников фулани: выводы на основе полногеномных данных и признака персистенции лактазы». БМК Геномика . 20 : 915. doi : 10.1186/s12864-019-6296-7 . ПМК 6888939 . ПМИД 31791255.
^ Симойнс, LG; и другие. (2023). «Неолит Северо-Западной Африки, инициированный мигрантами из Иберии и Леванта». Природа . 618 (7965): 550–556. Бибкод : 2023Natur.618..550S. дои : 10.1038/s41586-023-06166-6. ПМК 10266975 . ПМИД 37286608.
^ Флорес С., Мака-Мейер Н., Ларруга Дж.М., Кабрера В.М., Карадшех Н., Гонсалес А.М. (2005). «Изоляты в коридоре миграций: анализ вариаций Y-хромосомы с высоким разрешением в Иордании». Журнал генетики человека . 50 (9): 435–441. дои : 10.1007/s10038-005-0274-4 . PMID 16142507. S2CID 6490283.
^ Хасан Х.И., Андерхилл, Пенсильвания, Кавалли-Сфорца Л.Л., Ибрагим М.Е. (ноябрь 2008 г.). «Вариации Y-хромосомы у суданцев: ограниченный поток генов, соответствие языку, географии и истории». Американский журнал физической антропологии . 137 (3): 316–323. дои : 10.1002/ajpa.20876. ПМИД 18618658. 13/32
^ Шрайнер, Дэниел; Ротими, Чарльз Н. (декабрь 2018 г.). «Генетическая история Чада». Американский журнал физической антропологии . 167 (4): 804–812. дои : 10.1002/ajpa.23711. ISSN 0002-9483. ПМК 6240361 . ПМИД 30259956.
^ Кручиани Ф., Сантоламазца П., Шен П., Маколей В., Морал П., Олкерс А. и др. (май 2002 г.). «Обратная миграция из Азии в страны Африки к югу от Сахары подтверждается анализом гаплотипов Y-хромосомы человека с высоким разрешением». Американский журнал генетики человека . 70 (5): 1197–214. дои : 10.1086/340257. ПМЦ 447595 . ПМИД 11910562. , стр. 13–14.
^ Конту Д., Морелли Л., Сантони Ф., Фостер Дж.В., Франкалаччи П., Кукка Ф. (январь 2008 г.). «Свидетельства донеолитического происхождения генетически однородного, но разнообразного населения Сардинии, основанные на Y-хромосоме: выводы для сканирования ассоциаций». ПЛОС ОДИН . 3 (1): e1430. Бибкод : 2008PLoSO...3.1430C. дои : 10.1371/journal.pone.0001430 . ПМК 2174525 . ПМИД 18183308.
^ Заллуа П.А., Сюэ Ю., Халифе Дж., Махул Н., Дебиан Л., Платт Д.Э. и др. (апрель 2008 г.). «Разнообразие Y-хромосом в Ливане структурировано недавними историческими событиями». Американский журнал генетики человека . 82 (4): 873–882. дои : 10.1016/j.ajhg.2008.01.020. ПМЦ 2427286 . ПМИД 18374297.
^ Чжун Х, Ши Х, Ци XB, Дуань ЗЮ, Тан П.П., Цзинь Л. и др. (январь 2011 г.). «Расширенное исследование Y-хромосомы предполагает послеледниковую миграцию современных людей в Восточную Азию северным путем». Молекулярная биология и эволюция . 28 (1): 717–27. дои : 10.1093/molbev/msq247 . ПМИД 20837606.
^ Роуолд DJ, Перес Бенедико Д., Гарсия-Бертран Р., Ченнакришнайя С., Альфонсо-Санчес М.А., Гайден Т., Эррера Р.Дж. (март 2016 г.). «Ладакх, Индия: земля высоких перевалов и генетической гетерогенности демонстрирует слияние миграций». Европейский журнал генетики человека . 24 (3): 442–9. дои : 10.1038/ejhg.2015.80. ПМЦ 4755386 . ПМИД 25966630.
^ "О R1a и R1b из уральского эпоса. Артем Лукичев (с)" . Архивировано из оригинала 15 декабря 2021 г. – на сайте www.youtube.com.
^ Кобл, доктор медицинских наук, Лорей О.М., Уодхамс М.Дж., Эдсон С.М., Мейнард К., Мейер CE и др. (2009). «Тайна раскрыта: идентификация двух пропавших детей Романовых с помощью анализа ДНК». ПЛОС ОДИН . 4 (3): e4838. Бибкод : 2009PLoSO...4.4838C. дои : 10.1371/journal.pone.0004838 . ПМЦ 2652717 . ПМИД 19277206.
^ Маан А.А., Илс Дж., Акбаров А., Роуленд Дж., Сюй X, Джоблинг М.А. и др. (ноябрь 2017 г.). «Y-хромосома: основа мужского здоровья?». Европейский журнал генетики человека . 25 (11): 1181–1188. дои : 10.1038/ejhg.2017.128. ПМЦ 5643963 . ПМИД 28853720.
^ Тиммерс П., Уилсон Дж. Ф. (июль 2022 г.). «Ограниченное влияние вариаций Y-хромосомы на ишемическую болезнь сердца и смертность в биобанке Великобритании - краткий отчет». Атеросклероз, тромбоз и сосудистая биология . 42 (9): 1198–1206. дои : 10.1161/ATVBAHA.122.317664. ПМЦ 9394501 . ПМИД 35861954.
Библиография
Джонс Э.Р., Зарина Г., Моисеев В., Лайтфут Э., Нигст П.Р., Маника А. и др. (февраль 2017 г.). «Переход к неолиту в Прибалтике не был вызван смешением с ранними европейскими земледельцами». Современная биология . 27 (4): 576–582. дои : 10.1016/j.cub.2016.12.060. ПМК 5321670 . ПМИД 28162894.
Гонсалес-Фортес Дж., Джонс Э.Р., Лайтфут Е., Бонсалл С., Лазар С., Грандаль-д'Англад А. и др. (июнь 2017 г.). «Палеогеномные доказательства смешения нескольких поколений неолитических фермеров и мезолитических охотников-собирателей в бассейне Нижнего Дуная». Современная биология . 27 (12): 1801–1810.e10. дои :10.1016/j.cub.2017.05.023. ПМЦ 5483232 . ПМИД 28552360.
Хаак В., Лазаридис И., Паттерсон Н., Роланд Н., Маллик С., Лламас Б. и др. (июнь 2015 г.). «Массовая миграция из степи стала источником индоевропейских языков в Европе». Природа . 522 (7555): 207–211. arXiv : 1502.02783 . Бибкод : 2015Natur.522..207H. дои : 10.1038/nature14317. ПМК 5048219 . ПМИД 25731166.
Холлард С., Звенигорский В., Ковалев А., Кирюшин Ю., Тишкин А., Лазаретов И. и др. (сентябрь 2018 г.). «Новые генетические свидетельства сходства и различий между сибирскими популяциями бронзового века». Американский журнал физической антропологии . 167 (1): 97–107. дои : 10.1002/ajpa.23607. PMID 29900529. S2CID 205337212.
Липсон М., Сеченьи-Надь А., Маллик С., Поса А., Стегмар Б., Кирл В. и др. (ноябрь 2017 г.). «Параллельные палеогеномные разрезы раскрывают сложную генетическую историю ранних европейских земледельцев». Природа . 551 (7680): 368–372. Бибкод : 2017Natur.551..368L. дои : 10.1038/nature24476. ПМК 5973800 . ПМИД 29144465.
Маркус Дж. Х., Пост С., Рингбауэр Х., Лай Л., Скитс Р., Сидоре С. и др. (февраль 2020 г.). «Генетическая история от среднего неолита до представления на средиземноморском острове Сардиния». Природные коммуникации . 11 (1): 939. Бибкод : 2020NatCo..11..939M. дои : 10.1038/s41467-020-14523-6. ПМК 7039977 . ПМИД 32094358.
Мэтисон И., Алпаслан-Руденберг С., Пост С., Сечени-Надь А., Роланд Н., Маллик С. и др. (март 2018 г.). «Геномная история Юго-Восточной Европы». Природа . 555 (7695): 197–203. Бибкод :2018Natur.555..197M. дои : 10.1038/nature25778. ПМК 6091220 . ПМИД 29466330.
Нарасимхан В.М., Паттерсон Н., Мурджани П., Роланд Н., Бернардос Р., Маллик С. и др. (сентябрь 2019 г.). «Формирование человеческих популяций в Южной и Центральной Азии». Наука . 365 (6457): eaat7487. doi : 10.1126/science.aat7487. ПМЦ 6822619 . ПМИД 31488661.
Олальде И., Брейс С., Аллентофт М.Э., Армит И., Кристиансен К., Бут Т. и др. (март 2018 г.). «Феномен стакана и геномная трансформация северо-западной Европы». Природа . 555 (7695): 190–196. Бибкод : 2018Natur.555..190O. дои : 10.1038/nature25738. ПМЦ 5973796 . ПМИД 29466337.
Хаак, Вольфганг; Лазаридис, Иосиф; Паттерсон, Ник; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Ламас, Бастьен; Брандт, Гвидо; Норденфельт, Сюзанна; и другие. (2015). «Массовая миграция из степи является источником индоевропейских языков в Европе». Природа . 522 (7555): 207–211. arXiv : 1502.02783 . Бибкод : 2015Natur.522..207H. bioRxiv 10.1101/013433 . дои : 10.1038/NATURE14317. ПМК 5048219 . ПМИД 25731166.
Санчес-Куинто Ф., Мальмстрем Х., Фрейзер М., Гирдланд-Флинк Л., Свенссон Э.М., Симойнс Л.Г. и др. (май 2019 г.). «Мегалитические гробницы в западной и северной неолитической Европе были связаны с родственным обществом». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (19): 9469–9474. Бибкод : 2019PNAS..116.9469S. дои : 10.1073/pnas.1818037116 . ПМК 6511028 . ПМИД 30988179.
Фу К., Пост С., Хайдиньяк М., Петр М., Маллик С., Фернандес Д. и др. (июнь 2016 г.). «Генетическая история Европы ледникового периода». Природа . 534 (7606): 200–5. Бибкод : 2016Natur.534..200F. дои : 10.1038/nature17993. ПМЦ 4943878 . ПМИД 27135931.