Вертициллезное увядание — это болезнь увядания, поражающая более 350 видов растений семейства эвдикотовых . Ее вызывают шесть видов грибов рода Verticillium : V. dahliae , V. albo-atrum , V. longisporum , V. nubilum , V. theobromae и V. tricorpus . [1] Многие экономически важные растения восприимчивы, включая хлопок , томаты , картофель , рапс , баклажаны , перец и декоративные растения, а также другие растения в естественных растительных сообществах. Многие виды и сорта эвдикотовых устойчивы к этой болезни, а все однодольные , голосеменные и папоротники имеют иммунитет.
Признаки внешне похожи на фузариозное увядание. Для борьбы с этим заболеванием не существует фунгицидов, но фумигация почвы хлорпикрином оказалась успешной в резком снижении вертициллезного увядания у различных культур, таких как овощи, выращиваемые с использованием методов пластического земледелия , а также при выращивании картофеля без покрытия брезентом в Северной Америке. Дополнительные стратегии борьбы с заболеванием включают севооборот, использование устойчивых сортов и глубокую вспашку (для ускорения разложения инфицированных растительных остатков). В последние годы предпосадочная фумигация почвы хлорпикрином на высоких грядках без покрытия брезентом оказалась экономически выгодной и полезной для снижения заболеваемости вилтом и повышения урожайности и качества картофеля в Северной Америке. Фумигация почвы — это специализированная практика, требующая специальных разрешений, оборудования и опыта, поэтому необходимо нанимать квалифицированный персонал.
Хозяева и симптомы
Подсолнухи, зараженные Verticillium dahliae , фото Говарда Ф. Шварца, Университет штата Колорадо, Bugwood.orgVerticillium albo-atrum , зараженная крона дерева, Архив Лесной службы Министерства сельского хозяйства США, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Bugwood.org
Verticillium spp. атакует очень широкий круг хозяев, включая более 350 видов овощей, фруктовых деревьев, цветов, полевых культур, а также теневых или лесных деревьев. Большинство видов овощей имеют некоторую восприимчивость, поэтому круг хозяев очень широк. [2] Список известных хозяев находится внизу этой страницы.
Симптомы похожи на симптомы большинства увяданий с некоторыми особенностями Verticillium . Увядание само по себе является наиболее распространенным симптомом, при этом увядание стебля и листьев происходит из-за закупорки сосудистых тканей ксилемы и, следовательно, снижения потока воды и питательных веществ. У небольших растений и саженцев Verticillium может быстро убить растение, в то время как у более крупных, более развитых растений тяжесть может варьироваться. Иногда только одна сторона растения будет казаться зараженной, потому что, попав в сосудистые ткани, болезнь распространяется в основном вверх, а не так радиально в стебле. [3] Другие симптомы включают задержку роста, хлороз или пожелтение листьев, некроз или отмирание тканей и дефолиацию. Изменение цвета внутренней сосудистой ткани может быть заметно при срезе стебля. [2]
При Verticillium симптомы и последствия часто проявляются только на нижних или внешних частях растений или локализуются только на нескольких ветвях дерева. У старых растений инфекция может привести к смерти, но часто, особенно в случае с деревьями, растение может восстановиться или, по крайней мере, продолжить жить с инфекцией. Тяжесть инфекции играет большую роль в том, насколько серьезны признаки и как быстро они развиваются. [2]
Цикл болезни
Хотя виды Verticillium очень разнообразны, основной жизненный цикл патогена схож у разных видов, за исключением структур выживания. Структуры выживания различаются у разных видов: V. albo-atrum образует мицелий, V. dahliae образует микросклероции, V. nigrescens и V. nubilum образуют хламидоспоры, а V. tricorpus образует все три. Во время покоя многие факторы, такие как химия почвы, температура, гидратация, микрофауна и нехозяинные культуры, оказывают влияние на жизнеспособность покоящейся структуры. Было замечено, что мицелий остается жизнеспособным в течение как минимум 4 лет [4] , в то время как микросклероции наблюдались на полях, засаженных нехозяинными культурами, в течение более 10 лет [5] и даже 15 лет, как сообщалось. [2] Жизнеспособность снижается в этих экстремальных условиях, но длительная выживаемость этих структур является важным аспектом для контроля Verticillium .
Когда корни растения-хозяина приближаются к покоящейся структуре (около 2 мм), [6] корневой экссудат способствует прорастанию, и грибок вырастает из структуры в сторону растения. Будучи сосудистым увяданием, он попытается добраться до сосудистой системы внутри растения, и поэтому должен проникнуть в растение. Естественные корневые раны являются самым простым способом проникновения, и эти раны возникают естественным образом, даже у здоровых растений из-за истирания корней почвой. Verticillium также был замечен проникающим в корни напрямую, но эти инфекции редко достигают сосудистой системы, особенно те, которые проникают через корневые волоски. [7]
Как только патоген попадает в хозяина, он попадает в сосудистую систему, а именно в ксилему. Грибы могут распространяться по растению в виде гиф, но также могут распространяться в виде спор. Verticillium производит конидии на конидиеносцах, и как только конидии высвобождаются в ксилему, они могут быстро колонизировать растение. Было замечено, что конидии перемещаются к верхушке хлопчатника, 115 см (45 дюймов), через 24 часа после первоначальной инокуляции конидий, поэтому распространение по всему растению может происходить очень быстро. [8] Иногда поток конидий останавливается поперечными сечениями ксилемы, и здесь конидии размножаются, и грибковые гифы могут преодолеть барьер, а затем производить больше конидий на другой стороне. [9]
Сильно зараженное растение может поддаться болезни и погибнуть. Когда это происходит, Verticillium формирует свои структуры выживания, и когда растение умирает, его структуры выживания оказываются там, где растение падает, высвобождая инокуляты в окружающую среду. Затем структуры выживания будут ждать, пока поблизости не вырастет растение-хозяин, и цикл начнется снова.
Помимо того, что Verticillium долго сохраняется в почве, он может распространяться многими способами. Наиболее распространенный способ распространения на короткие расстояния — через контакт корней в почве. Корни в естественных условиях часто имеют небольшие повреждения или отверстия, которые легко колонизируются Verticillium из зараженного корня поблизости. Были обнаружены конидии, переносимые по воздуху, и наблюдались некоторые колонии, но в основном конидии с трудом развиваются над землей на здоровых растениях. [10] При орошении открытыми каналами V. dahliae были обнаружены в оросительных канавах на расстоянии до мили от зараженной культуры.
Без фунгицидной обработки семян зараженные семена легко переносятся, и болезнь распространяется, и было замечено, что Verticillium остается жизнеспособным в течение как минимум 13 месяцев на некоторых семенах. Посадка зараженного семенного картофеля также может быть источником инокуляции на новом поле. Наконец, было показано, что насекомые также переносят болезнь. Было замечено, что многие насекомые, включая картофельную цикадку, пчел-листорезов и тлю, переносят конидии Verticillium , и поскольку эти насекомые могут нанести вред растению, создавая вход для Verticillium , они могут способствовать передаче болезни. [3]
Среда
Хотя симптомы вертициллезного увядания часто совпадают с симптомами фузариозного увядания, вертициллезный увядание может пережить холодную погоду и зиму гораздо лучше, чем фузариозный увядание , который предпочитает более теплый климат. Покоящиеся структуры вертициллезного увядания способны пережить замораживание, оттаивание, тепловой шок, обезвоживание и многие другие факторы, они довольно прочные и от них трудно избавиться. Единственный фактор, который они плохо переносят, — это длительные периоды анаэробных условий (например, во время наводнения). [3]
Verticillium лучше всего растет при температуре от 20 до 28 градусов по Цельсию, [2] но прорастание и рост могут происходить значительно ниже (или выше) этих температур. Тем не менее, Verticillium , как правило, не выживает в ветвях и стволах зараженных деревьев в жаркие, сухие сезоны в таких регионах, как лето в Южной Калифорнии. Однако это, как правило, не «излечивает» все дерево, и рецидив может произойти через повторное заражение от корней зимой и весной. [11] Вода необходима для прорастания покоящейся структуры, но не так важна для распространения грибка, как у многих других грибков. Хотя это и не является экологическим требованием для грибка, растения, находящиеся в состоянии стресса, часто вызванного изменениями окружающей среды, легче поддаются атаке, чем здоровые растения, поэтому любые условия, которые будут подвергать растение стрессу, но не нанесут прямого вреда Verticillium, будут полезны для развития вертициллезного увядания. [3]
Управление
Вертициллезное увядание начинается как легкая локальная инфекция, которая в течение нескольких лет будет набирать силу по мере развития более вирулентных штаммов грибка. Если не остановить болезнь, она станет настолько распространенной, что урожай придется заменить устойчивыми сортами или вообще посадить новый урожай. [2]
Контроль над Verticillium может быть достигнут путем посадки растений, свободных от болезней, в незагрязненную почву, посадки устойчивых сортов и воздержания от посадки восприимчивых культур в районах, которые неоднократно использовались для пасленовых культур. Также может использоваться фумигация почвы, при этом хлорпикрин особенно эффективен для снижения заболеваемости на загрязненных полях.
В растениях томата присутствие этилена на начальных стадиях заражения подавляет развитие болезни, тогда как на более поздних стадиях развития болезни тот же гормон вызовет большее увядание. Существуют растения томата, которые были сконструированы с устойчивыми генами, которые будут переносить грибок, показывая при этом значительно меньшие признаки увядания. [2]
Verticillium albo-altrum , V. dahliae и V. longisporum могут зимовать в виде меланизированного мицелия или микросклероций в живой растительности или растительных остатках. В результате может быть важно очищать растительные остатки, чтобы снизить распространение болезни. V. dahliae и V. longisporum способны выживать в виде микросклероций в почве до 15 лет. [2]
Важность
Вертициллезное увядание встречается у широкого спектра хозяев, но оказывает схожее разрушительное воздействие на многие из этих растений. В целом, оно снижает качество и количество урожая, вызывая изменение цвета тканей, задержку роста, преждевременную дефолиацию и гибель. [12] Посевы из зараженных питомников могут быть ограничены. Если растение заражено, вылечить его невозможно. Вертициллезное увядание особенно опасно в умеренных и орошаемых районах. Verticllium spp. может естественным образом встречаться в лесных почвах, и когда эти почвы обрабатываются, патоген заражает урожай. [2]
Долина Салинас в Калифорнии столкнулась с серьезными проблемами с вертициллезным увяданием с 1995 года, скорее всего, из-за наводнения зимой 1995 года. Во многих районах долин Салинас и Пахаро невозможно выращивать салат из-за высокого уровня Verticillium dahliae в почве. [13] Картофель, выращенный на почвах, зараженных вертициллезом, может иметь сниженную урожайность на 30–50% по сравнению с картофелем, выращенным на «чистой» почве. Вертициллезное увядание также вызвало сдвиг в выращивании мяты перечной со Среднего Запада в середине-конце 1800-х годов в западные штаты, такие как Орегон, Вашингтон и Айдахо, а теперь и в новые, незараженные районы в пределах этих штатов. [12]
Списки восприимчивых или устойчивых растений
Пересадка восприимчивых видов на месте удаленного растения, которое погибло от V. albo-atrum или V. dahliae , нецелесообразна из-за повышенного риска заражения. Вместо этого следует использовать устойчивые или иммунные сорта. В следующих двух списках указаны как восприимчивые, так и устойчивые/иммунные растения по латинскому названию. [11] [14] [15] [16] [17] [18]
(*) указывает на то, что растение присутствует в обоих списках, поскольку разные сорта или разновидности различаются по своей устойчивости. (#) указывает на то, что некоторые штаммы устойчивы. (+) указывает на восприимчивость к некоторым европейским штаммам Verticillium albo-atrum .
^ Лак, Дж. В. (1954) Исследования вертициллезного увядания Mentha piperita L. с особым акцентом на возбудителе Verticillium albo-atrum R. &B. Рефераты диссертаций 14, 916-917.
^ Вильгельм, С. (1955). «Продолжительность жизни гриба вертициллезного увядания в лабораторных и полевых условиях». Фитопатология . 45 (3): 180–181.
^ Сьюэлл, GWF (1959). «Прямое наблюдение Verticillium albo-atrum в почве». Труды Британского микологического общества . 42 (3): 312–IN9. doi :10.1016/S0007-1536(56)80039-9.
^ Гарбер, Р. Х. (1973) Министерство сельского хозяйства США, публикация 1. ARS-S-19. стр. 69-77.
^ Пресли, Дж. Т.; Карнс, Х. Р.; Тейлор, Э. Э.; Шнатхорст, В. К. (1966). «Движение конидий Verticillium albo-atrum в растениях хлопка». Фитопатология . 56 : 375.
^ Истон, Г. Д.; Нагл, М. Э.; Бейли, Д. Л. (1969). «Метод оценки пропагул Verticillium albo-atrum в полевой почве и сточных водах орошения». Фитопатология . 59 : 1171–1172.
^ ab Sinclair, Wayne A.; Lyon, Howard H. (2005). Болезни деревьев и кустарников (второе издание). Cornell University Press. стр. 242–245. ISBN978-0-8014-4371-8. См. также WA Sinclair и GW Hudler, «Cornell Tree Pest Leaflet A-3 (Revised), 12/84».
^ ab Berlanger, I.; Powelson, ML (2000). "Verticillium wilt". The Plant Health Instructor . doi :10.1094/PHI-I-2000-0801-01.
^ RJ Stipes, профессор фитопатологии, Virginia Tech, и Mary Ann Hansen, фитопатолог, Virginia Tech, «Verticillium Wilt of Shade Trees, архив 2009-01-17 в Wayback Machine », номер публикации: 450-619, опубликовано в мае 2000 г.
^ Синтия Л. Эш, «Вертициллезное увядание деревьев и кустарников», 1994)
^ Кафедра растениеводства, Иллинойсский университет в Урбане-Шампейне: «Отчет о болезнях растений», 1997 г.)
^ Калифорнийский университет сельского хозяйства и природных ресурсов, «Устойчивость или восприимчивость к вертициллезному увяданию», публикация 2703, впервые опубликовано в 1981 г.
^ Вертициллезное увядание овощей и декоративных травянистых растений, 20.03.2011
