stringtranslate.com

Альтернативы дарвиновской эволюции

Великая средневековая цепь бытия как лестница, подразумевающая возможность прогресса: [1] «Лестница восхождения и нисхождения разума» Рамона Луллия , 1305 г.

Альтернативы эволюции Дарвина были предложены учеными, исследующими биологию, чтобы объяснить признаки эволюции и родство различных групп живых существ. Альтернативы, о которых идет речь, не отрицают, что эволюционные изменения с течением времени являются источником разнообразия жизни, и что организмы, живущие сегодня, имеют общего предка из далекого прошлого (или предков, в некоторых предложениях); скорее, они предлагают альтернативные механизмы эволюционных изменений с течением времени, выступая против мутаций, на которые действует естественный отбор, как наиболее важного фактора эволюционных изменений.

Это отличает их от некоторых других видов аргументов, которые отрицают, что крупномасштабная эволюция любого рода имела место, как в некоторых формах креационизма , которые не предлагают альтернативных механизмов эволюционных изменений, а вместо этого отрицают, что эволюционные изменения вообще имели место. Не все формы креационизма отрицают, что эволюционные изменения имеют место; в частности, сторонники теистической эволюции , такие как биолог Аса Грей , утверждают, что эволюционные изменения действительно происходят и ответственны за историю жизни на Земле, с условием, что этот процесс был под влиянием бога или богов в некотором значимом смысле.

Там, где факт эволюционных изменений принимался, но механизм, предложенный Чарльзом Дарвином , естественный отбор , отрицался, рассматривались такие объяснения эволюции, как ламаркизм , катастрофизм , ортогенез , витализм , структурализм и мутационизм (называвшийся сальтационизмом до 1900 года). Различные факторы побуждали людей предлагать недарвиновские механизмы эволюции. Естественный отбор с его акцентом на смерти и конкуренции не привлекал некоторых натуралистов, потому что они считали его безнравственным, оставляя мало места для телеологии или концепции прогресса (ортогенеза) в развитии жизни. Некоторые, кто пришел к принятию эволюции, но не любил естественный отбор, выдвигали религиозные возражения. Другие считали, что эволюция была изначально прогрессивным процессом, для объяснения которого одного естественного отбора было недостаточно. Третьи считали, что природа, включая развитие жизни, следовала упорядоченным закономерностям, которые естественный отбор не мог объяснить.

К началу 20-го века эволюция была в целом принята биологами, но естественный отбор был в упадке . [2] Было предложено много альтернативных теорий, но биологи быстро отвергли такие теории, как ортогенез, витализм и ламаркизм, которые не предлагали механизма эволюции. Мутационизм действительно предложил механизм, но он не был общепринятым. Современный синтез поколением позже заявил, что сметал все альтернативы дарвиновской эволюции, хотя некоторые из них были возрождены, поскольку были обнаружены их молекулярные механизмы.

Неизменные формы

Аристотель не принимал ни божественное творение, ни эволюцию, вместо этого утверждая в своей биологии , что каждый вид ( эйдос ) неизменен, размножаясь в соответствии со своей идеальной вечной формой (не то же самое, что теория форм Платона ). [3] [4] Предположение Аристотеля в De Generatione Animalium о фиксированной иерархии в природе - scala naturae («лестнице природы») дало раннее объяснение непрерывности живых существ. [5] [6] [7] Аристотель видел, что животные телеологичны (функционально направлены на цель) и имеют части, которые гомологичны частям других животных, но он не связывал эти идеи в концепцию эволюционного прогресса. [8]

В средние века схоластика развила взгляды Аристотеля в идею великой цепи бытия . [1] Образ лестницы по своей сути предполагает возможность восхождения, но и древние греки, и средневековые схоластики, такие как Рамон Луллий [1], утверждали, что каждый вид остается неизменным с момента своего создания. [9] [8]

Однако к 1818 году Этьен Жоффруа Сент-Илер в своей «Философии анатомии» утверждал , что цепь представляет собой «прогрессивную серию», где животные, подобные моллюскам, находящиеся внизу цепи, могут «подниматься, добавляя части, от простоты первых образований к сложности существ во главе шкалы», при наличии достаточного времени. Соответственно, Жоффруа и более поздние биологи искали объяснения таких эволюционных изменений. [10]

В работе 1812 года «Recherches sur les Ossements Fossiles» Жоржа Кювье изложена его доктрина корреляции частей, а именно, что поскольку организм представляет собой целую систему, все его части взаимно соответствуют друг другу, внося вклад в функцию целого. Таким образом, по одной кости зоолог часто мог сказать, к какому классу или даже роду принадлежит животное. И если у животного были зубы, приспособленные для резки мяса, зоолог мог быть уверен, даже не глядя, что его органы чувств будут органами хищника, а его кишечник — органами плотоядного животного. Вид имел неснижаемую функциональную сложность, и «ни одна из его частей не может измениться без того, чтобы другие тоже не изменились». [11] Эволюционисты ожидали, что одна часть будет меняться за раз, одно изменение будет следовать за другим. По мнению Кювье, эволюция была невозможна, поскольку любое изменение нарушило бы равновесие всей хрупкой системы. [11]

«Эссе о классификации» Луи Агассиса 1856 года было примером немецкого философского идеализма. В нем утверждалось, что каждый вид был сложен внутри себя, имел сложные отношения с другими организмами и точно вписывался в свою среду, как сосна в лесу, и не мог выжить вне этих кругов. Аргумент от таких идеальных форм противостоял эволюции, не предлагая реального альтернативного механизма. Ричард Оуэн придерживался схожей точки зрения в Британии. [12]

Социальный философ и эволюционист Ламарка Герберт Спенсер , по иронии судьбы автор фразы « выживание наиболее приспособленных », принятой Дарвином , [13] использовал аргумент, подобный аргументу Кювье, чтобы противостоять естественному отбору. В 1893 году он заявил, что изменение в любой одной структуре тела потребует адаптации всех других частей, чтобы соответствовать новому расположению. Из этого он утверждал, что маловероятно, что все изменения могут появиться в нужный момент, если каждое из них зависит от случайной вариации; тогда как в мире Ламарка все части естественным образом адаптируются одновременно, через измененную схему использования и неиспользования. [14]

Альтернативные объяснения изменений

Там, где факт эволюционных изменений принимался биологами, но естественный отбор отрицался, включая, помимо прочего, закат дарвинизма в конце 19 века , альтернативные научные объяснения, такие как ламаркизм , ортогенез , структурализм , катастрофизм , витализм и теистическая эволюция [a], принимались во внимание, не обязательно по отдельности. (Чисто религиозные точки зрения, такие как креационизм молодой или старой Земли или разумный замысел, здесь не рассматриваются.) Различные факторы мотивировали людей предлагать недарвиновские эволюционные механизмы. Естественный отбор с его акцентом на смерти и конкуренции не привлекал некоторых натуралистов, потому что они считали его безнравственным, оставляя мало места для телеологии или концепции прогресса в развитии жизни. [15] [16] Некоторые из этих ученых и философов, такие как Сент-Джордж Джексон Миварт и Чарльз Лайелл , которые пришли к принятию эволюции, но не любили естественный отбор, выдвигали религиозные возражения. [17] Другие, такие как биолог и философ Герберт Спенсер , ботаник Джордж Хенслоу (сын наставника Дарвина Джона Стивенса Хенслоу , также ботаника), и автор Сэмюэл Батлер , считали, что эволюция была изначально прогрессивным процессом, который одного естественного отбора было недостаточно для объяснения. Другие же, включая американских палеонтологов Эдварда Дринкера Коупа и Альфеуса Хайатта , имели идеалистическую точку зрения и считали, что природа, включая развитие жизни, следовала упорядоченным моделям, которые естественный отбор не мог объяснить. [18]

Некоторые считали, что естественный отбор будет слишком медленным, учитывая оценки возраста Земли и Солнца (10–100 миллионов лет), сделанные в то время физиками, такими как лорд Кельвин , а некоторые считали, что естественный отбор не может работать, потому что в то время модели наследования включали смешивание наследуемых характеристик, возражение, высказанное инженером Флимингом Дженкиным в обзоре Origin , написанном вскоре после его публикации. [18] [19] Другим фактором в конце 19-го века было возникновение новой фракции биологов, типичными представителями которой были генетики, такие как Гуго де Фриз и Томас Хант Морган , которые хотели переделать биологию в экспериментальную лабораторную науку. Они не доверяли работе натуралистов, таких как Дарвин и Альфред Рассел Уоллес , зависящей от полевых наблюдений за изменчивостью, адаптацией и биогеографией , как слишком анекдотической. Вместо этого они сосредоточились на таких темах, как физиология и генетика , которые можно было исследовать с помощью контролируемых экспериментов в лаборатории, и игнорировали менее доступные явления, такие как естественный отбор и адаптация к окружающей среде. [20]

Витализм

Луи Пастер считал, что только живые существа могут осуществлять брожение . Картина Альберта Эдельфельта , 1885 г.

Витализм утверждает, что живые организмы отличаются от других вещей тем, что содержат что-то нефизическое, например, жидкость или жизненный дух, что делает их живыми. [33] Теория восходит к Древнему Египту. [34] [21] Начиная с раннего Нового времени витализм противостоял механистическому объяснению биологических систем, начатому Декартом . Химики девятнадцатого века намеревались опровергнуть утверждение о том, что для образования органических соединений требуется виталистическое влияние. [33] В 1828 году Фридрих Вёлер показал, что мочевина может быть получена полностью из неорганических химикатов. [35] Луи Пастер считал, что для ферментации требуются целые организмы, которые, как он предполагал, осуществляют химические реакции, обнаруженные только в живых существах. Эмбриолог Ганс Дриш , экспериментируя с яйцами морского ежа , показал, что разделение первых двух клеток приводит к двум полным, но маленьким бластулам , по-видимому, показывая, что деление клеток не разделяет яйцо на подмеханизмы, а создает больше клеток, каждая из которых обладает жизненной способностью образовывать новый организм. Витализм сошёл на нет с появлением более удовлетворительных механистических объяснений каждой из функций живой клетки или организма. [33] [36] К 1931 году биологи «почти единогласно отказались от витализма как от признанного убеждения». [37]

Теистическая эволюция

Американский ботаник Аса Грей использовал название «теистическая эволюция» [b] для своей точки зрения, представленной в его книге 1876 года «Очерки и обзоры, относящиеся к дарвинизму» . [38] Он утверждал, что божество поставляет полезные мутации для руководства эволюцией. Святой Джордж Джексон Миварт вместо этого утверждал в своей работе 1871 года «О происхождении видов» , что божество, наделенное предвидением, задает направление эволюции, указывая (ортогенетические) законы, которые ею управляют, и оставляет виды развиваться в соответствии с условиями, которые они испытывают с течением времени. Герцог Аргайл изложил схожие взгляды в своей книге 1867 года «Царство закона» . [23] [39] По словам историка Эдварда Ларсона, эта теория потерпела неудачу в качестве объяснения в умах биологов конца 19 века, поскольку она нарушала правила методологического натурализма , которые они привыкли ожидать. [22] Соответственно, около 1900 года биологи больше не считали теистическую эволюцию обоснованной теорией. По мнению Ларсона, к тому времени она «даже не заслуживала одобрения среди ученых». [23] В 20 веке теистическая эволюция могла принять другие формы, такие как ортогенез Тейяра де Шардена. [40]

Ортогенез

Генри Фэрфилд Осборн в 1918 году утверждал, что рога титанотерия демонстрируют неадаптивную ортогенетическую тенденцию .

Ортогенез или прогрессионизм — это гипотеза о том, что жизнь имеет врожденную тенденцию к изменению, развиваясь однолинейно в определенном направлении или просто совершая определенный прогресс. Было предложено много различных версий, некоторые из которых, например, версия Тейяра де Шардена, были откровенно духовными, другие, например, теория Теодора Эймера, по-видимому, просто биологическими. Эти теории часто объединяли ортогенез с другими предполагаемыми механизмами. Например, Эймер верил в эволюцию Ламарка, но считал, что внутренние законы роста определяют, какие характеристики будут приобретены, и будут направлять долгосрочное направление эволюции. [41] [42]

Ортогенез был популярен среди палеонтологов, таких как Генри Фэрфилд Осборн . Они считали, что ископаемая летопись показывает однонаправленные изменения, но не обязательно признавали, что механизм, управляющий ортогенезом, был телеологическим (целенаправленным). Осборн утверждал в своей книге 1918 года « Происхождение и эволюция жизни» , что тенденции в рогах титанотерия были как ортогенетическими, так и неадаптивными , и могли быть пагубными для организма. Например, они предположили, что большие рога ирландского лося стали причиной его вымирания. [41] [42]

Поддержка ортогенеза прекратилась во время современного синтеза в 1940-х годах, когда стало очевидно, что он не может объяснить сложные разветвленные модели эволюции, выявленные статистическим анализом ископаемых . [ 18] [19] Работы 21-го века подтвердили механизм и существование адаптации, смещенной в сторону мутаций (форма мутационизма), что означает, что ограниченный ортогенез теперь рассматривается как возможный. [43] [44] [45] Более того, самоорганизующиеся процессы, вовлеченные в определенные аспекты эмбрионального развития , часто демонстрируют стереотипные морфологические результаты, предполагая, что эволюция будет продолжаться в предпочтительных направлениях, как только ключевые молекулярные компоненты будут на месте. [46]

ламаркизм

Жан-Батист Ламарк , рисунок Жюля Пиццетты , 1893 год.

Эволюционная теория Жана-Батиста Ламарка 1809 года, трансмутация видов , была основана на прогрессивном (ортогенетическом) стремлении к большей сложности. Ламарк также разделял распространенное в то время убеждение, что характеристики, приобретенные в течение жизни организма, могут быть унаследованы следующим поколением, производя адаптацию к окружающей среде. Такие характеристики были вызваны использованием или неиспользованием пораженной части тела. Этот второстепенный компонент теории Ламарка стал известен гораздо позже как ламаркизм . [26] Дарвин включил Эффекты повышенного использования и неиспользования частей, контролируемых естественным отбором, в О происхождении видов , приведя такие примеры, как крупные наземные птицы, которые получали более сильные ноги посредством упражнений, и более слабые крылья из-за того, что не летали, пока, как страус , они не могли летать вообще. [47] В конце 19 века неоламаркизм поддерживали немецкий биолог Эрнст Геккель , американские палеонтологи Эдвард Дринкер Коуп и Альфеус Хайатт , а также американский энтомолог Альфеус Паккард . Батлер и Коуп считали, что это позволяет организмам эффективно управлять собственной эволюцией. [48] Паккард утверждал, что потеря зрения у слепых пещерных насекомых, которых он изучал, лучше всего объясняется ламарковским процессом атрофии из-за неиспользования в сочетании с наследованием приобретенных характеристик. [48] [49] [50] Тем временем английский ботаник Джордж Хенслоу изучал, как экологический стресс влияет на развитие растений, и он писал, что изменения, вызванные такими факторами окружающей среды, могут в значительной степени объяснить эволюцию; он не видел необходимости демонстрировать, что такие изменения действительно могут быть унаследованы. [51] Критики указывали на отсутствие убедительных доказательств наследования приобретенных характеристик. Вместо этого экспериментальная работа немецкого биолога Августа Вейсмана привела к появлению теории наследования зародышевой плазмы, которая, по словам Вейсмана, сделала наследование приобретенных признаков невозможным, поскольку барьер Вейсмана не позволил бы любым изменениям, произошедшим в организме после рождения, быть унаследованными следующим поколением. [49] [52]

В современной эпигенетике биологи наблюдают, что фенотипы зависят от наследуемых изменений в экспрессии генов , которые не подразумевают изменений в последовательности ДНК . Эти изменения могут передаваться через поколения у растений, животных и прокариот . Это не идентично традиционному ламаркизму, поскольку изменения не длятся бесконечно и не влияют на зародышевую линию и, следовательно, на эволюцию генов. [53]

Жорж Кювье , изображенный здесь с ископаемой рыбой, предложил теорию катастроф для объяснения палеонтологической летописи .

Катастрофизм

Катастрофизм — гипотеза , выдвинутая французским анатомом и палеонтологом Жоржем Кювье в его работе 1812 года «Исследования ископаемых останков четвероногих» , согласно которой различные вымирания и закономерности фаунистических последовательностей, наблюдаемые в палеонтологической летописи, были вызваны крупномасштабными природными катастрофами, такими как извержения вулканов, а для последних вымираний в Евразии — затоплением низинных территорий морем . Это объяснялось исключительно естественными событиями: он не упоминал Ноев потоп [ 54] и никогда не ссылался на божественное творение как на механизм повторного заселения после вымирания, хотя он также не поддерживал эволюционные теории, такие как теории его современников Ламарка и Жоффруа Сент-Илера. [55] [56] Кювье считал, что стратиграфические записи указывают на то, что было несколько таких катастроф, повторяющихся природных событий, разделенных длительными периодами стабильности в истории жизни на Земле. Это привело его к мысли, что Земле было несколько миллионов лет. [57]

Катастрофизм нашел место в современной биологии с мел-палеогеновым вымиранием в конце мелового периода, как было предложено в статье Уолтера и Луиса Альвареса в 1980 году. В ней утверждалось, что 10-километровый (6,2 мили) астероид врезался в Землю 66 миллионов лет назад в конце мелового периода. Событие, каким бы оно ни было, привело к вымиранию около 70% всех видов, включая динозавров , оставив после себя границу мела и палеогена . [58] В 1990 году в Чиксулубе на полуострове Юкатан в Мексике был идентифицирован кратер-кандидат размером 180 километров (110 миль), отмечающий столкновение . [59]

Структурализм

В своей книге 1917 года «О росте и форме » Д'Арси Томпсон проиллюстрировал геометрическую трансформацию одной формы тела рыбы в другую с помощью 20° сдвига . Он не обсуждал эволюционные причины такого изменения, вызывая подозрения в витализме . [28]

Биологический структурализм возражает против исключительно дарвиновского объяснения естественного отбора, утверждая, что другие механизмы также направляют эволюцию, а иногда подразумевая, что они полностью вытесняют отбор. [28] Структуралисты предложили различные механизмы, которые могли бы руководить формированием планов тела . До Дарвина Этьен Жоффруа Сент-Илер утверждал, что животные разделяют гомологичные части , и что если одна увеличивается, другие будут уменьшены в качестве компенсации. [60] После Дарвина Д'Арси Томпсон намекнул на витализм и предложил геометрические объяснения в своей классической книге 1917 года «О росте и форме» . [28] Адольф Зейлахер предложил механическую инфляцию для структур «пнев» в ископаемых остатках эдиакарской биоты, таких как дикинсония . [61] [62] Гюнтер П. Вагнер утверждал о смещении развития, структурных ограничениях на эмбриональное развитие . [63] [64] Стюарт Кауфман выступал за самоорганизацию , идею о том, что сложная структура возникает целостно и спонтанно из динамического взаимодействия всех частей организма . [ 65] Майкл Дентон отстаивал законы формы, по которым платоновские универсалии или «типы» самоорганизуются. [66] В 1979 году Стивен Дж. Гулд и Ричард Левонтин предложили биологические «спандрели» , особенности, созданные как побочный продукт адаптации близлежащих структур. [63] Герд Мюллер и Стюарт Ньюман утверждали, что появление в палеонтологической летописи большинства современных типов во время кембрийского взрыва было «доменделевской » эволюцией, вызванной пластическими реакциями морфогенетических систем, которые были частично организованы физическими механизмами. [67] [68] Брайан Гудвин , описанный Вагнером как часть « маргинального движения в эволюционной биологии», [63] отрицал, что биологическая сложность может быть сведена к естественному отбору, и утверждал, что формирование паттернов обусловлено морфогенетическими полями . [69] Биологи-дарвинисты критиковали структурализм, подчеркивая, что существует множество доказательств глубокой гомологиичто гены были вовлечены в формирование организмов на протяжении всей эволюционной истории . Они признают, что некоторые структуры, такие как клеточная мембрана, самоорганизуются, но подвергают сомнению способность самоорганизации управлять крупномасштабной эволюцией. [70] [71]

Сальтационизм, мутационизм

Гуго де Врис с картиной энотеры , растения, которое, по-видимому, дало новые виды путем сальтации , Тереза ​​Шварце , 1918 г.

Сальтационизм [72] [73] утверждал, что новые виды возникают в результате крупных мутаций . Он рассматривался как гораздо более быстрая альтернатива дарвиновской концепции постепенного процесса небольших случайных изменений, на которые действует естественный отбор. Он был популярен среди ранних генетиков, таких как Гуго де Фриз , который вместе с Карлом Корренсом помог заново открыть законы наследования Грегора Менделя в 1900 году, Уильям Бейтсон , британский зоолог, перешедший в генетику, и в начале своей карьеры Томас Хант Морган . Эти идеи развились в мутационизм , мутационную теорию эволюции. [29] [30] Это означало, что виды проходили через периоды быстрой мутации, возможно, в результате экологического стресса, который мог привести к множественным мутациям, а в некоторых случаях и к совершенно новым видам, в одном поколении, основываясь на экспериментах де Фриза с вечерней примулой, Oenothera , с 1886 года. Примулы, казалось, постоянно производили новые разновидности с поразительными вариациями формы и цвета, некоторые из которых, по-видимому, были новыми видами, потому что растения нового поколения могли скрещиваться только друг с другом, а не со своими родителями. [74] Однако Герман Йозеф Мюллер показал в 1918 году, что новые разновидности, которые наблюдал де Фриз, были результатом полиплоидных гибридов, а не быстрой генетической мутации. [75]

Первоначально де Вриз и Морган считали, что мутации были настолько велики, что мгновенно создавали новые формы, такие как подвиды или даже виды. Эксперименты Моргана с плодовыми мушками 1910 года, в которых он изолировал мутации для таких характеристик, как белые глаза, изменили его мнение. Он увидел, что мутации представляли собой небольшие менделевские характеристики, которые распространялись в популяции только тогда, когда они были полезны, с помощью естественного отбора. Это представляло собой зародыш современного синтеза и начало конца мутационизма как эволюционной силы. [76]

Современные биологи признают, что мутация и отбор играют роль в эволюции; основная точка зрения заключается в том, что, хотя мутация поставляет материал для отбора в форме вариации, все неслучайные результаты вызваны естественным отбором. [77] Масатоши Ней вместо этого утверждает, что производство более эффективных генотипов путем мутации является основополагающим для эволюции, и что эволюция часто ограничена мутациями. [78] Эндосимбиотическая теория подразумевает редкие, но важные события скачковой эволюции путем симбиогенеза . [79] Карл Вёзе и его коллеги предположили, что отсутствие континуума сигнатуры РНК между доменами бактерий , архей и эукариот показывает, что эти основные линии материализовались через большие скачки в клеточной организации. [80] Согласовано, что скачки в различных масштабах возможны с помощью механизмов, включая полиплоидию , которая, безусловно, может создавать новые виды растений, [81] [82] дупликацию генов , латеральный перенос генов , [83] и мобильные элементы (прыгающие гены). [84]

Генетический дрейф

Многие мутации нейтральны или молчаливы, не оказывая никакого влияния на аминокислотную последовательность, которая образуется, когда вовлеченный ген транслируется в белок , и накапливаются с течением времени, образуя молекулярные часы . Однако это не вызывает фенотипической эволюции.

Нейтральная теория молекулярной эволюции , предложенная Мотоо Кимурой в 1968 году, утверждает, что на молекулярном уровне большинство эволюционных изменений и большая часть вариаций внутри и между видами вызваны не естественным отбором , а генетическим дрейфом мутантных аллелей , которые являются нейтральными. Нейтральная мутация — это та, которая не влияет на способность организма выживать и размножаться. Нейтральная теория допускает возможность того, что большинство мутаций вредны, но утверждает, что, поскольку они быстро устраняются естественным отбором, они не вносят существенного вклада в вариации внутри и между видами на молекулярном уровне. Мутации, которые не являются вредными, считаются в основном нейтральными, а не полезными. [31]

Теория была спорной, поскольку звучала как вызов дарвиновской эволюции; споры усилились в 1969 году статьей Джека Лестера Кинга и Томаса Х. Джукса , провокационно, но вводя в заблуждение названием « Недарвиновская эволюция ». Она предоставила широкий спектр доказательств, включая сравнение последовательностей белков , исследования гена-мутатора Трефферса в E. coli , анализ генетического кода и сравнительную иммунологию , чтобы утверждать, что большая часть эволюции белков обусловлена ​​нейтральными мутациями и генетическим дрейфом. [85] [86]

По мнению Кимуры, эта теория применима только к эволюции на молекулярном уровне, в то время как фенотипическая эволюция контролируется естественным отбором, поэтому нейтральная теория не является истинной альтернативой. [31] [87]

Комбинированные теории

С 19 века предлагалось множество объяснений того, как происходила эволюция, учитывая, что многие ученые изначально возражали против естественного отбора (пунктирные оранжевые стрелки). Многие из этих теорий привели (синие стрелки) к некоторой форме направленной эволюции ( ортогенез ), с привлечением или без привлечения божественного контроля (пунктирные синие стрелки) напрямую или косвенно. Например, эволюционисты, такие как Эдвард Дринкер Коуп, верили в комбинацию теистической эволюции, ламаркизма, витализма и ортогенеза, [88] представленную последовательностью стрелок в крайней левой части диаграммы.

Различные альтернативы эволюции Дарвина путем естественного отбора не обязательно были взаимоисключающими. Эволюционная философия американского палеонтолога Эдварда Дринкера Коупа является показательным примером. Коуп, религиозный человек, начал свою карьеру, отрицая возможность эволюции. В 1860-х годах он признал, что эволюция может происходить, но под влиянием Агассиса отверг естественный отбор. Вместо этого Коуп принял теорию повторения эволюционной истории во время роста эмбриона - что онтогенез повторяет филогенез , который, как считал Агассис, показывает божественный план, ведущий прямо к человеку, в образце, раскрытом как в эмбриологии , так и в палеонтологии . Коуп не зашел так далеко, увидев, что эволюция создала разветвленное дерево форм, как предполагал Дарвин. Однако каждый эволюционный шаг был неслучайным: направление было определено заранее и имело регулярный образец (ортогенез), и шаги были не адаптивными, а частью божественного плана (теистическая эволюция). Это оставило без ответа вопрос о том, почему каждый шаг должен происходить, и Коуп изменил свою теорию, чтобы приспособить функциональную адаптацию для каждого изменения. Все еще отвергая естественный отбор как причину адаптации, Коуп обратился к ламаркизму, чтобы предоставить силу, направляющую эволюцию. Наконец, Коуп предположил, что ламаркистское использование и неиспользование действуют, заставляя виталистическую субстанцию ​​силы роста, «батмизм», концентрироваться в областях тела, которые используются наиболее интенсивно; в свою очередь, это заставляет эти области развиваться за счет остальных. Таким образом, сложный набор убеждений Коупа собрал пять эволюционных философий: рекапитуляционизм, ортогенез, теистическую эволюцию, ламаркизм и витализм. [88] Другие палеонтологи и полевые натуралисты продолжали придерживаться убеждений, объединяющих ортогенез и ламаркизм, до современного синтеза в 1930-х годах. [89]

Возрождение естественного отбора с постоянными альтернативами

К началу 20-го века, во время заката дарвинизма , биологи сомневались в естественном отборе, но в равной степени быстро отвергли такие теории, как ортогенез, витализм и ламаркизм, которые не предлагали механизма эволюции. Мутационизм действительно предложил механизм, но он не был общепринятым. [90] Современный синтез поколением позже, примерно между 1918 и 1932 годами, в целом сметал все альтернативы дарвинизму, хотя некоторые, включая формы ортогенеза, [45] эпигенетические механизмы , которые напоминают ламарковское наследование приобретенных признаков , [53] катастрофизм, [58] структурализм, [69] и мутационизм [78], были возрождены, например, благодаря открытию молекулярных механизмов. [91]

Биология стала дарвиновской, но вера в некоторую форму прогресса (ортогенез) сохраняется как в общественном сознании, так и среди биологов. Руз утверждает, что эволюционные биологи, вероятно, продолжат верить в прогресс по трем причинам. Во-первых, антропный принцип требует, чтобы люди могли задавать вопросы о процессе, который привел к их собственному существованию, как если бы они были вершиной такого прогресса. Во-вторых, ученые в целом и эволюционисты в частности считают, что их работа постепенно приближает их к истинному пониманию реальности по мере увеличения знаний, и, следовательно (следует аргументу), в природе также есть прогресс. Руз отмечает в этой связи, что Ричард Докинз явно сравнивает культурный прогресс с мемами с биологическим прогрессом с генами. В-третьих, эволюционисты являются самоотборными; это люди, такие как энтомолог и социобиолог Э. О. Уилсон , которые заинтересованы в прогрессе, чтобы придать смысл жизни. [92]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Не следует путать с более поздним использованием термина «теистическая эволюция» , который относится к теологической вере в совместимость науки и религии.
  2. ^ Грей и более поздние историки науки не ссылались на употребление в XX веке термина «теистическая эволюция» (описанного в той статье), согласно которому можно принять дарвиновскую эволюцию, не будучи атеистом.

Ссылки

  1. ^ abcd Ruse 1996, стр. 21–23.
  2. ↑ Боулер 1989, стр. 246–281.
  3. ↑ Ларсон 2004, стр. 12–13.
  4. ^ Леруа 2015, стр. 89.
  5. ↑ Ллойд 1968, стр. 166–169.
  6. ^ abc Leroi 2015, стр. 276–278.
  7. ↑ Майр 1985, стр. 201–202.
  8. ^ ab Ruse 1996, стр. 43.
  9. ↑ Лавджой 2011, стр. 228 и далее.
  10. ↑ Русе 1996, стр. 95.
  11. ^ ab Larson 2004, стр. 18–21.
  12. ↑ Ларсон 2004, стр. 42–43, 111.
  13. ↑ Боулер 1989, стр. 239, 342.
  14. ↑ Боулер 1989, стр. 149, 253, 259.
  15. ↑ Боулер 2003, стр. 197.
  16. ↑ Ларсон 2004, стр. 119–120.
  17. ^ Кваммен 2006, стр. 209–210.
  18. ^ abc Bowler 2003, стр. 196–253.
  19. ^ ab Larson 2004, стр. 105–129.
  20. ↑ Эндерсби 2007, стр. 143–147, 182.
  21. ^ ab BirchCobb 1985, стр. 76–78.
  22. ^ ab Larson 2004, стр. 126.
  23. ^ abc Larson 2004, стр. 125–128.
  24. ^ Браун, Кевен; Фон Китцинг, Эберхард (2001). Эволюция и вера бахаи: ответ Абдул-Баха на дарвинизм девятнадцатого века. Kalimat Press. стр. 159. ISBN 978-1-890688-08-0.
  25. ^ Шарден, Пьер Тейяр де (2003) [1959]. Феномен человека . Sussex Academic Press. стр. 65. ISBN 1-902210-30-1.
  26. ^ ab Bowler 2003, стр. 86–95.
  27. ↑ Рудвик 1972, стр. 131–134.
  28. ^ abcd Ruse 2013, стр. 419.
  29. ^ ab Bowler 2003, стр. 265–270.
  30. ^ ab Larson 2004, стр. 127–129, 157–167.
  31. ^ abc Кимура, Мотоо (1983). Нейтральная теория молекулярной эволюции . Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-31793-1.
  32. ^ Левонтин, RC (ноябрь 1970 г.). «Единицы отбора» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 1 : 1–18. doi :10.1146/annurev.es.01.110170.000245. JSTOR  2096764.
  33. ^ abc Bechtel, William; Richardson, Robert C. (1998). "Витализм". В Craig, E. (ред.). Энциклопедия философии Routledge . Routledge .
  34. ^ Jidenu, Paulin (1996). Африканская философия . Indiana University Press . стр. 16. ISBN 978-0-253-21096-8.
  35. ^ Кинне-Сафран, Э.; Кинне, РХ (1999). «Витализм и синтез мочевины». Американский журнал нефрологии . 19 (2): 290–292. дои : 10.1159/000013463. PMID  10213830. S2CID  71727190.
  36. ^ Дриш, Ганс (1914). История и теория витализма. Macmillan .
  37. ^ Бедо, Марк А.; Клеланд, Кэрол Э. (2010). Природа жизни: классические и современные перспективы философии и науки . Cambridge University Press . стр. 95. ISBN 978-0-521-51775-1.
  38. ↑ Грей, Аса (1876). Очерки и обзоры, касающиеся дарвинизма. Эпплтон. doi :10.5962/bhl.title.19483. hdl :2027/miun.agj4537.0001.001.
  39. ^ Кэмпбелл, Джордж (1867). Царство закона. Страхан.
  40. ^ Моррис, Джон Д.; Моррис, Генри М. (1998). Трилогия современного творения . New Leaf . стр. 36.
  41. ^ ab Bowler 2003, стр. 249.
  42. ^ ab Quammen 2006, стр. 221.
  43. ^ Ямпольский, Л.Ю.; Штольцфус, А. (2001). «Смещение при введении изменчивости как ориентирующего фактора в эволюции». Эволюция и развитие . 3 (2): 73–83. doi :10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x. PMID  11341676. S2CID  26956345.
  44. ^ Штольцфус, А. (2006). «Адаптация, обусловленная мутациями, в модели белка NK». Молекулярная биология и эволюция . 23 (10): 1852–1862. doi : 10.1093/molbev/msl064 . PMID  16857856.
  45. ^ ab Stoltzfus, A.; Yampolsky, LY (2009). «Восхождение на вероятную гору: мутация как причина неслучайности в эволюции». J Hered . 100 (5): 637–647. doi : 10.1093/jhered/esp048 . PMID  19625453.
  46. ^ Newman, SA (2014). «Форма и функция в новом миксе: физиология развития в эволюции планов строения тела позвоночных». Журнал физиологии . 592 (11): 2403–2412. doi : 10.1113/jphysiol.2014.271437. PMC 4048098. PMID  24817211 . 
  47. ↑ Дарвин 1872, стр. 108.
  48. ^ ab Bowler 2003, стр. 236.
  49. ^ ab Larson 2004, стр. 125–129.
  50. ^ Кваммен 2006, стр. 217.
  51. ↑ Боулер 2003, стр. 239–240.
  52. ↑ Боулер 2003, стр. 253–255.
  53. ^ ab Heard, E.; Martienssen, RA (2014). «Трансгенерационное эпигенетическое наследование: мифы и механизмы». Cell . 157 (1): 95–109. doi :10.1016/j.cell.2014.02.045. PMC 4020004 . PMID  24679529. 
  54. ↑ Макгоуэн 2001, стр. 3–6.
  55. ↑ Рудвик 1972, стр. 133–134.
  56. ^ Ваггонер, Бен (1996). "Жорж Кювье (1769–1832)". Калифорнийский университет в Беркли .
  57. ^ Рудвик 1972, стр. 131.
  58. ^ ab Альварес, Луис В .; Альварес, Уолтер ; Асаро, Ф.; Мишель, Х. В. (1980). «Внеземная причина мелового–третичного вымирания». Science . 208 (4448): 1095–1108. Bibcode : 1980Sci...208.1095A. CiteSeerX 10.1.1.126.8496 . doi : 10.1126/science.208.4448.1095. PMID  17783054. S2CID  16017767. 
  59. ^ Хильдебранд, AR; Пенфилд, GT; и др. (1991). "Кратер Чиксулуб: возможный ударный кратер на границе мелового и третичного периодов на полуострове Юкатан, Мексика". Geology . 19 (9): 867–871. Bibcode : 1991Geo....19..867H. doi : 10.1130/0091-7613(1991)019<0867:ccapct>2.3.co;2.
  60. ^ Расин, Валери (7 октября 2013 г.). «Эссе: Дебаты Кювье-Жоффруа». Энциклопедия проекта «Эмбрион», Университет штата Аризона . Получено 10 декабря 2016 г.
  61. ^ Seilacher 1991, стр. 251–271.
  62. ^ Seilacher, Adolf (июль 1989). «Vendozoa: Organismic construction in the Proterozoic biosphere». Lethaia . 22 (3): 229–239. Bibcode :1989Letha..22..229S. doi :10.1111/j.1502-3931.1989.tb01332.x.
  63. ^ abc Вагнер, Гюнтер П. , Гомология, гены и эволюционные инновации . Princeton University Press. 2014. Глава 1: Интеллектуальный вызов морфологической эволюции: аргументы в пользу вариационного структурализма. Страницы 7–38
  64. ^ Симпсон, Карл; Эрвин, Дуглас Х. (цитата) (2014-04-13). Гомология, гены и эволюционные инновации Гюнтер П. Вагнер. Princeton University Press . ISBN 9780691156460.
  65. ^ Фокс, Рональд Ф. (декабрь 1993 г.). «Обзор книги Стюарта Кауфмана «Истоки порядка: самоорганизация и отбор в эволюции». Biophys. J . 65 (6): 2698–2699. Bibcode :1993BpJ....65.2698F. doi :10.1016/S0006-3495(93)81321-3. PMC 1226010 . 
  66. ^ Дентон, Майкл Дж. (август 2013 г.). «Типы: постоянный структурный вызов дарвиновскому панселекционизму». BIO-Complexity . 2013 (3). doi :10.5048/BIO-C.2013.3.
  67. ^ Эрвин, Дуглас Х. (сентябрь 2011 г.). «Эволюционный униформизм». Developmental Biology . 357 (1): 27–34. Bibcode : 2011DevBi.357...27E. doi : 10.1016/j.ydbio.2011.01.020 . PMID  21276788.
  68. ^ Мюллер, ГБ; Ньюман, С.А. Триада инноваций: повестка дня EvoDevo. J. Exp. Zool. (Mol. Dev Evol), 304B (2005), стр. 487–503
  69. ^ ab Goodwin, Brian (2009). Ruse, Michael ; Travis, Joseph (ред.). Beyond the Darwinian Paradigm: Understanding Biological Forms . Harvard University Press . {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  70. ^ Моран, Лоуренс А. (2016-02-02). «Что такое «структурализм»?». Sandwalk (блог признанного эксперта) . Получено 9 декабря 2016 г.
  71. ^ Held, Lewis Irving (2014). Как змея потеряла ноги: любопытные рассказы с фронтира эво-дево . Кембридж, Англия: Cambridge University Press . стр. 121. ISBN 978-1-107-62139-8.
  72. ^ Штольцфус, А.; Кейбл, К. (2014). «Менделирующий мутационный мир: забытый эволюционный синтез». Журнал истории биологии . 47 (4): 501–546. doi : 10.1007/s10739-014-9383-2 . PMID  24811736.
  73. ↑ Боулер 1989, стр. 211–212, 276–277.
  74. ↑ Эндерсби 2007, стр. 148–162.
  75. ↑ Эндерсби 2007, стр. 202–205.
  76. ↑ Боулер 1989, стр. 310–311.
  77. ^ Вагнер, ГП (1 января 2013 г.). «Изменяющийся облик эволюционного мышления». Геномная биология и эволюция . 5 (10): 2006–2007. doi :10.1093/gbe/evt150. PMC 3814208 . 
  78. ^ ab Stoltzfus, A. (2014). «В поисках эволюции, управляемой мутациями». Эволюция и развитие . 16 : 57–59. doi :10.1111/ede.12062.
  79. ^ Syvanen, Michael; Kado, Clarence I. (2002). Горизонтальный перенос генов . Academic Press . стр. 405. ISBN 978-0-12-680126-2.
  80. ^ Робертс, Э.; Сети, А.; Монтойя, Дж.; Воезе, К. Р.; Лютей-Шультен, З. (2008). «Молекулярные сигнатуры рибосомной эволюции». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 105 (37): 13953–13958. Bibcode : 2008PNAS..10513953R. doi : 10.1073/pnas.0804861105 . PMC 2528867. PMID  18768810 . 
  81. ^ Дюфрен, Франция; Герберт, Поль DN (1994). «Гибридизация и происхождение полиплоидии». Труды: Биологические науки . 258 (1352): 141–146. Bibcode : 1994RSPSB.258..141D. doi : 10.1098/rspb.1994.0154. JSTOR  49988. S2CID  84877180.
  82. ^ Оладеле Огунсейтан . (2004). Микробное разнообразие: форма и функция у прокариот . Wiley-Blackwell. стр. 13. ISBN 978-0-632-04708-6 
  83. ^ Serres, MH; Kerr, AR; McCormack, TJ; Riley, M. (2009 ) . «Эволюция скачками: дупликация генов у бактерий». Biology Direct . 4 : 46. doi : 10.1186/1745-6150-4-46 . PMC 2787491. PMID  19930658. 
  84. ^ МакКлинток, Б. (1984). Значимость ответов генома на вызов . Science Vol. 226, стр. 792–801.
  85. ^ Кинг, Джек Лестер; Томас Х. Джукс (1969). «Недарвиновская эволюция». Science . 164 (3881): 788–798. Bibcode :1969Sci...164..788L. doi :10.1126/science.164.3881.788. PMID  5767777.
  86. ^ Дитрих, Майкл Р. (1994). «Истоки нейтральной теории молекулярной эволюции». Журнал истории биологии . 27 (1): 21–59. doi :10.1007/BF01058626. PMID  11639258. S2CID  367102.
  87. ^ Хьюз, Остин Л. (2007). «Ищем Дарвина во всех неправильных местах: ошибочные поиски положительного отбора на уровне нуклеотидной последовательности». Наследственность . 99 (4): 364–373. doi : 10.1038/sj.hdy.6801031 . PMID  17622265. S2CID  16440448.
  88. ^ ab Bowler 1989, стр. 261–262.
  89. ↑ Боулер 1989, стр. 264.
  90. ^ Ларсон 2004, стр. 128–129.
  91. ↑ Ларсон 2004, стр. 222–243, 284–286.
  92. ↑ Русе 1996, стр. 536–539.

Источники