Миндалевидное тело ( / əˈmɪɡdələ / ; мн.ч .: amygdalae / əˈmɪɡdəl i , -l aɪ / или amygdalas ; также corpus amygdaloideum ; лат . от греч . ἀμυγδαλή , amygdalē , « миндаль » , « тонзилла» [1] ) — парный ядерный комплекс , присутствующий в больших полушариях позвоночных . Он считается частью лимбической системы . [ 2 ] У приматов он расположен медиально в височных долях . [3] Он состоит из множества ядер, каждое из которых состоит из дополнительных субъядер. Наиболее часто применяемое подразделение — на базолатеральное , центральное , корковое и медиальное ядра вместе с вставочными кластерами клеток . [4] Миндалевидное тело играет основную роль в обработке памяти , принятии решений и эмоциональных реакциях (включая страх, беспокойство и агрессию). Миндалевидное тело было впервые идентифицировано и названо Карлом Фридрихом Бурдахом в 1822 году. [5]
Было идентифицировано более дюжины ядер [ необходимо дополнительное объяснение ] , каждое из которых имеет свои собственные подразделения и отдельные связи с остальной частью мозга. [6] Главными ядрами являются базолатеральный комплекс , центральное ядро , корковое ядро, медиальное ядро и вставочные клеточные кластеры . [4]
Базолатеральный комплекс может быть далее подразделен на латеральное, базальное и дополнительное базальное ядра. [2] [7] [8] Он имеет обширные связи с корковыми областями более высокого порядка в префронтальной , височной , островковой коре и гиппокампе . [4] [9]
Базолатеральный комплекс окружен сетью вставочных клеток, которая является ингибирующей и проецируется на широкий спектр областей в базальном переднем мозге , гипоталамусе и миндалевидном теле. [4] [10]
Корковые и медиальные ядра связаны с обонятельной системой и гипоталамусом. [4]
Центральное ядро имеет обширные проекции в ствол мозга . [4]
Анатомически миндалевидное тело [11] и, в частности, его центральное и медиальное ядра [12] иногда классифицируются как часть базальных ганглиев .
По словам Ларри Свенсона и Горицы Петрович в статье под названием « Что такое миндалевидное тело?» «Миндалевидное тело не является ни структурной, ни функциональной единицей». [13]
В одном исследовании электрическая стимуляция правой миндалины вызывала отрицательные эмоции , особенно страх и печаль. Напротив, стимуляция левой миндалины могла вызывать как приятные (счастье), так и неприятные (страх, тревога, печаль) эмоции. [14] Другие данные свидетельствуют о том, что левая миндалина играет роль в системе вознаграждения мозга . [15]
Каждая сторона выполняет определенную функцию в том, как мы воспринимаем и обрабатываем эмоции. Правая и левая части миндалевидного тела имеют независимые системы памяти, но работают вместе, чтобы хранить, кодировать и интерпретировать эмоции.
Правое полушарие миндалевидного тела связано с отрицательными эмоциями. [16] [17] Оно играет роль в выражении страха и в обработке стимулов, вызывающих страх. Обусловливание страха , которое происходит, когда нейтральный стимул приобретает аверсивные свойства, происходит в правом полушарии. Когда человеку предъявляют условный, аверсивный стимул, он обрабатывается в правом миндалевидном теле, вызывая неприятную или пугающую реакцию. Эта эмоциональная реакция обуславливает человека избегать стимулов, вызывающих страх, и, что более важно, оценивать угрозы в окружающей среде.
Правое полушарие также связано с декларативной памятью , которая состоит из фактов и информации из ранее пережитых событий и должна быть осознанно вызвана. Оно также играет важную роль в сохранении эпизодической памяти. Эпизодическая память состоит из автобиографических аспектов памяти, позволяя вызывать в памяти эмоциональный и чувственный опыт события. Этот тип памяти не требует осознанного вызова. Правая миндалевидная железа играет роль в ассоциации времени и места с эмоциональными свойствами. [18]
Миндалевидное тело является одной из наиболее изученных областей мозга в отношении различий между полами . Миндалевидное тело больше у мужчин, чем у женщин, у детей в возрасте от 7 до 11 лет, [19] взрослых людей, [20] и взрослых крыс. [21]
В течение первых нескольких лет структурного развития как мужских, так и женских миндалин наблюдается значительный рост. [22] В течение этого раннего периода женские лимбические структуры растут более быстрыми темпами, чем мужские. У женщин миндалевидное тело достигает своего полного потенциала роста примерно за 1,5 года до пика развития у мужчин. Структурное развитие мужской миндалины происходит в течение более длительного периода, чем у женщин. Из-за раннего развития женских миндалин они достигают своего потенциала роста раньше, чем у мужчин, чьи миндалевидные тела продолжают развиваться. Больший относительный размер мужской миндалины может быть приписан этому расширенному периоду развития.
Гормональные факторы могут способствовать этим половым различиям в развитии. Миндалевидное тело богато андрогенными рецепторами — ядерными рецепторами, которые связываются с тестостероном. Андрогенные рецепторы играют роль в связывании ДНК, которое регулирует экспрессию генов. Хотя тестостерон присутствует в женских гормональных системах, у женщин уровень тестостерона ниже, чем у мужчин. Обилие тестостерона в мужской гормональной системе может способствовать развитию. Кроме того, объем серого вещества в миндалевидном теле предсказывается уровнем тестостерона, что также может способствовать увеличению массы мужского миндалевидного тела.
Существуют наблюдаемые различия в развитии между правой и левой миндалиной. Левая миндалина достигает пика своего развития примерно на 1,5–2 года раньше правой миндалины. Несмотря на ранний рост левой миндалины, правая увеличивается в объеме в течение более длительного периода времени. Правая миндалина связана с реакцией на пугающие стимулы, а также с распознаванием лиц. Предполагается, что раннее развитие левой миндалины обеспечивает младенцам способность обнаруживать опасность. [22] [ необходимо уточнение ] В детстве миндалина, как было обнаружено, по-разному реагирует на людей одного и того же пола и противоположного пола. Эта реактивность снижается до тех пор, пока человек не вступит в подростковый возраст, где она резко возрастает в период полового созревания. [23]
Были обнаружены и другие функциональные и структурные различия между мужскими и женскими миндалинами. Активация миндалины у испытуемых наблюдалась при просмотре фильма ужасов и подсознательных стимулов . Результаты исследования показали различную латерализацию миндалины у мужчин и женщин. Улучшенная память на фильм была связана с повышенной активностью левой, но не правой миндалины у женщин, тогда как у мужчин она была связана с повышенной активностью правой, но не левой миндалины. [24] Аналогичным образом, исследование способности принимать решения у пациентов с односторонним повреждением миндалины показало, что мужчины с повреждением правой (но не левой) миндалины с большей вероятностью будут иметь нарушения в способности принимать решения, в то время как женщины с повреждением левой (но не правой) миндалины с большей вероятностью будут иметь нарушения в способности принимать решения. [25] [26] Одно исследование обнаружило доказательства того, что в среднем женщины, как правило, сохраняют более сильные воспоминания об эмоциональных событиях, чем мужчины. [27]
Простой взгляд на обработку информации через миндалевидное тело выглядит следующим образом: миндалевидное тело посылает проекции в гипоталамус , септальные ядра и BNST (через амигдалофугальный тракт), дорсомедиальный таламус (через амигдалоталамический тракт), ядра тройничного нерва и лицевого нерва , вентральную область покрышки , голубое пятно и латеродорсальное ядро покрышки . [7] Базолатеральное миндалевидное тело проецируется в прилежащее ядро , включая медиальную оболочку. [28] [29] [30] [31] [32]
Медиальное ядро участвует в обонянии и обработке феромонов . Оно получает входные данные от обонятельной луковицы и обонятельной коры . [33] Боковые миндалины, которые посылают импульсы в остальные базолатеральные комплексы и в центрамедиальные ядра, получают входные данные от сенсорных систем. Центромедиальные ядра являются основными выходами для базолатеральных комплексов и участвуют в эмоциональном возбуждении у крыс и кошек. [7] [8] [34]
Изменчивость связей в миндалевидном теле связана с различными формами поведения и результатами, такими как распознавание страха [35] и размер социальной сети [36] .
У сложных позвоночных, включая людей, миндалины играют основную роль в формировании и хранении воспоминаний, связанных с эмоциональными событиями. Исследования показывают, что во время формирования условного рефлекса страха сенсорные стимулы достигают базолатеральных комплексов миндалины, в частности латеральных ядер, где они формируют ассоциации с воспоминаниями о стимулах. Связь между стимулами и неприятными событиями, которые они предсказывают, может быть опосредована долговременной потенциацией , [37] [38] устойчивым усилением сигналов между затронутыми нейронами. [39] Были исследования, которые показывают, что повреждение миндалины может мешать памяти, которая усиливается эмоциями. В одном исследовании изучался пациент с двусторонней дегенерацией миндалины. Ему рассказали жестокую историю, сопровождаемую соответствующими картинками, и наблюдали на основе того, как много он мог вспомнить из истории. У пациента было меньше воспоминаний об истории, чем у пациентов с функциональной миндалиной, что показывает, что миндалина имеет сильную связь с эмоциональным обучением. [40]
Считается, что эмоциональные воспоминания хранятся в синапсах по всему мозгу. Например, считается, что воспоминания о страхе хранятся в нейронных связях от боковых ядер до центрального ядра миндалевидных тел и ядер ложа терминальной полоски (часть расширенной миндалины ). Эти связи не являются единственным местом хранения воспоминаний о страхе, поскольку ядра миндалевидного тела получают и отправляют информацию в другие области мозга, которые важны для памяти, такие как гиппокамп. Некоторые сенсорные нейроны проецируют свои аксонные окончания в центральное ядро . [41] Центральные ядра участвуют в генезе многих реакций страха, таких как защитное поведение (реакции замирания или бегства), реакции автономной нервной системы (изменения артериального давления и частоты сердечных сокращений/тахикардия), нейроэндокринные реакции (выделение гормонов стресса) и т. д. Повреждение миндалевидных тел нарушает как приобретение, так и выражение павловского условного рефлекса страха, формы классического условного рефлекса эмоциональных реакций. [39] Накапливающиеся данные свидетельствуют о том, что множественные нейромодуляторы, действующие в миндалевидном теле, регулируют формирование эмоциональных воспоминаний. [42] [43] [44]
Миндалины также участвуют в формировании аппетита (позитивного обусловливания). Кажется, что отдельные нейроны реагируют на положительные и отрицательные стимулы, но не наблюдается кластеризации этих отдельных нейронов в четкие анатомические ядра. [45] [46] Однако было показано, что повреждения центрального ядра в миндалине снижают способность к обучению аппетиту у крыс. Повреждения базолатеральных областей не оказывают такого же эффекта. [47] Подобные исследования показывают, что различные ядра в миндалине выполняют различные функции в формировании аппетита. [48] [49] Тем не менее, исследователи обнаружили пример эмоционального обучения, демонстрирующего важную роль базолатеральной миндалины: наивные самки мышей изначально привлекаются нелетучими феромонами, содержащимися в подстилке, испачканной самцами, но не летучими веществами, полученными от самцов, и становятся привлекательными, если связаны с нелетучими привлекательными феромонами, которые действуют как безусловный стимул в случае павловского ассоциативного обучения. [50] В вомероназальной, обонятельной и эмоциональной системах белки Fos (семейство генов) показывают, что нелетучие феромоны стимулируют вомероназальную систему, тогда как летучие вещества, находящиеся в воздухе, активируют только обонятельную систему. Таким образом, приобретенное предпочтение летучим веществам, полученным от самцов, показывает обонятельно-вомероназальное ассоциативное обучение. Более того, система вознаграждения по-разному активируется первичными феромонами и вторичными привлекательными одорантами. Исследование первичного привлекательного феромона активирует базолатеральную миндалину и оболочку прилежащего ядра, но не вентральную тегментальную область или орбитофронтальную кору. Напротив, исследование вторично привлекательных мужских одорантов включает активацию цепи, которая включает базолатеральную миндалину, префронтальную кору и вентральную тегментальную область. Таким образом, базолатеральная миндалина выделяется как ключевой центр для вомероназально-обонятельного ассоциативного обучения. [51]
Глутаматергические нейроны в базолатеральной миндалине посылают проекции в оболочку и ядро прилежащего ядра . Активация этих проекций запускает мотивационную значимость . Способность этих проекций запускать стимульную значимость зависит от дофаминового рецептора D1 . [28] [29]
Миндалевидное тело также участвует в модуляции консолидации памяти . После любого события обучения долговременная память о событии не формируется мгновенно. Скорее, информация о событии медленно усваивается в долговременное (потенциально пожизненное) хранилище с течением времени, возможно, посредством долговременной потенциации . Недавние исследования показывают, что миндалевидное тело регулирует консолидацию памяти в других областях мозга. Кроме того, условно-рефлекторное страх , тип памяти, который нарушается после повреждения миндалевидного тела, частично опосредовано долговременной потенциацией. [37] [38]
В период консолидации память может модулироваться. В частности, оказывается, что эмоциональное возбуждение после события обучения влияет на силу последующего воспоминания об этом событии. Более сильное эмоциональное возбуждение после события обучения усиливает запоминание этого события человеком. Эксперименты показали, что введение гормонов стресса мышам сразу после того, как они чему-то научились, усиливает их запоминание, когда их тестируют через два дня. [52]
Миндалевидное тело, особенно базолатеральные ядра, участвуют в опосредовании эффектов эмоционального возбуждения на силу памяти о событии, как показали многие лаборатории, включая лабораторию Джеймса Макго . Эти лаборатории обучали животных различным обучающим задачам и обнаружили, что препараты, введенные в миндалевидное тело после обучения, влияют на последующее сохранение животными этой задачи. Эти задачи включают в себя базовые классические условные задачи, такие как ингибирующее избегание, когда крыса учится связывать легкий удар ногой с определенным отсеком аппарата, и более сложные задачи, такие как пространственный или сигнальный водный лабиринт, где крыса учится плыть к платформе, чтобы выбраться из воды. Если препарат, активирующий миндалевидное тело, вводится в миндалевидное тело, у животных улучшается память для обучения в задаче. [53] Если вводится препарат, инактивирующий миндалевидное тело, у животных ухудшается память для задачи. [ необходима цитата ]
У крыс было обнаружено, что повреждение ДНК увеличивается в миндалевидном теле сразу после воздействия стресса. [54] Стресс был вызван 30-минутным ограничением или принудительным плаванием. Через семь дней после воздействия этих стрессов увеличение повреждения ДНК больше не обнаруживалось в миндалевидном теле, вероятно, из-за восстановления ДНК . [54]
Было показано, что буддийские монахи , практикующие медитацию сострадания , модулируют свою миндалевидную железу, а также височно-теменное соединение и островок во время своей практики. [55] В исследовании с помощью фМРТ была обнаружена более интенсивная активность островка у опытных медитаторов, чем у новичков. [56]
Активность миндалевидного тела во время кодирования информации коррелирует с сохранением этой информации. Однако эта корреляция зависит от относительной «эмоциональности» информации. Более эмоционально возбуждающая информация увеличивает активность миндалевидного тела, и эта активность коррелирует с сохранением. Нейроны миндалевидного тела демонстрируют различные типы колебаний во время эмоционального возбуждения, такие как тета-активность . Эти синхронизированные нейронные события могут способствовать синаптической пластичности (которая участвует в сохранении памяти) за счет увеличения взаимодействия между участками хранения неокортикальных клеток и структурами височной доли, участвующими в декларативной памяти . [57]
Исследование с использованием теста Роршаха 03 показывает, что количество уникальных ответов на эту случайную фигуру связано с более крупными миндалинами. Исследователи отмечают: «Поскольку предыдущие отчеты указывали, что уникальные ответы наблюдались с большей частотой в художественной популяции, чем в нехудожественной нормальной популяции, эта положительная корреляция предполагает, что увеличение миндалины в нормальной популяции может быть связано с творческой умственной деятельностью». [58]
Ранние исследования приматов дали объяснения относительно функций миндалевидного тела, а также основу для дальнейших исследований. Еще в 1888 году у макак-резусов с поврежденной височной корой (включая миндалевидное тело) наблюдались значительные социальные и эмоциональные дефициты. [59] Позднее Генрих Клювер и Пол Бьюси расширили это же наблюдение, показав, что большие повреждения передней височной доли вызывают заметные изменения, включая чрезмерную реакцию на все объекты, гипоэмоциональность, потерю страха, гиперсексуальность и гипероральность — состояние, при котором в рот помещаются неподходящие предметы. Некоторые обезьяны также демонстрировали неспособность распознавать знакомые объекты и подходили к одушевленным и неодушевленным объектам без разбора, демонстрируя потерю страха по отношению к экспериментаторам. Это поведенческое расстройство позже было названо синдромом Клювера-Бьюси соответственно, [60] и более поздние исследования доказали, что оно было вызвано именно повреждениями миндалевидного тела. У матерей-обезьян, у которых было повреждено миндалевидное тело, наблюдалось снижение материнского поведения по отношению к своим детенышам, часто они подвергались физическому насилию или пренебрегали ими. [61] В 1981 году исследователи обнаружили, что селективные радиочастотные поражения всего миндалевидного тела вызывали синдром Клювера-Бьюси. [62]
С достижениями в области нейровизуализации , такими как МРТ , нейробиологи сделали важные открытия, касающиеся миндалевидного тела в человеческом мозге. Различные данные показывают, что миндалевидное тело играет существенную роль в психических состояниях и связано со многими психологическими расстройствами . Некоторые исследования показали, что у детей с тревожными расстройствами, как правило, левая миндалевидная железа меньше. В большинстве случаев наблюдалась связь между увеличением размера левой миндалевидной железы и использованием СИОЗС (антидепрессантов) или психотерапией. Левая миндалевидная железа была связана с социальным тревожным расстройством , обсессивно-компульсивными расстройствами и посттравматическим стрессовым расстройством , а также, в более широком смысле, с разлукой и генерализованным тревожным расстройством . [63] В исследовании 2003 года субъекты с пограничным расстройством личности показали значительно большую активность левой миндалевидной железы, чем нормальные контрольные субъекты. Некоторые пограничные пациенты даже испытывали трудности с классификацией нейтральных лиц или считали их угрожающими. [64] Люди с психопатией демонстрируют сниженные автономные реакции на предписанные сигналы страха, чем в остальном здоровые люди. [65] В 2006 году исследователи наблюдали гиперактивность миндалевидного тела, когда пациентам показывали угрожающие лица или сталкивались с пугающими ситуациями. Пациенты с тяжелой социальной фобией показали корреляцию с повышенной реакцией миндалевидного тела. [66] Аналогичным образом, пациенты с депрессией демонстрировали преувеличенную активность левого миндалевидного тела при интерпретации эмоций для всех лиц, и особенно для лиц, вызывающих страх. Эта гиперактивность нормализовалась, когда пациентам вводили антидепрессанты. [67] Напротив, было замечено, что миндалевидное тело реагирует по-разному у людей с биполярным расстройством . Исследование 2003 года показало, что у взрослых и подростков с биполярным расстройством, как правило, значительно меньшие объемы миндалевидного тела и несколько меньшие объемы гиппокампа . [68] Многие исследования были сосредоточены на связях между миндалевидным телом и аутизмом . [69]
Исследования, проведенные в 2004 и 2006 годах, показали, что у нормальных испытуемых, подвергавшихся воздействию изображений испуганных лиц или лиц людей другой расы, наблюдалась повышенная активность миндалевидного тела, даже если это воздействие было подсознательным . [70] [71] Однако миндалевидное тело не является необходимым для обработки стимулов, связанных со страхом , поскольку люди, у которых оно повреждено с двух сторон, демонстрируют быструю реакцию на испуганные лица, даже при отсутствии функциональной миндалевидной железы. [72]
Недавние исследования предположили возможные корреляции между структурой мозга, включая различия в соотношениях полушарий и схемах соединений в миндалевидном теле, и сексуальной ориентацией. Гомосексуальные мужчины, как правило, демонстрируют более женственные схемы в миндалевидном теле, чем гетеросексуальные мужчины, так же как гомосексуальные женщины, как правило, демонстрируют более мужественные схемы в миндалевидном теле, чем гетеросексуальные женщины. Было замечено, что связи миндалевидного тела были более распространены из левой миндалевидной железы у гомосексуальных мужчин, как и у гетеросексуальных женщин. Связи миндалевидного тела были более распространены из правой миндалевидной железы у гомосексуальных женщин, как и у гетеросексуальных мужчин. [73] [74]
Повышенная активность миндалевидного тела после медитации, ориентированной на сострадание, может способствовать социальной связанности. [75] Аналогичным образом, структурная связанность белого вещества с другими областями мозга также связана с размером социальной сети. [36]
Объем миндалевидного тела положительно коррелирует как с размером (количеством контактов, которые есть у человека), так и со сложностью (количеством различных групп, к которым принадлежит человек) социальных сетей . [76] [77] У людей с более крупными миндалевидными телами социальные сети больше и сложнее. Миндалевидное тело отвечает за распознавание лиц и позволяет другим адекватно реагировать на различные эмоциональные выражения. [78] Они также были способны лучше выносить точные социальные суждения о лицах других людей. [79] Роль миндалевидного тела в анализе социальных ситуаций вытекает именно из его способности определять и обрабатывать изменения черт лица. Однако оно не обрабатывает направление взгляда воспринимаемого человека. [80] [81]
Миндалевидное тело также считается детерминантой уровня эмоционального интеллекта человека . В частности, предполагается, что более крупные миндалевидные тела обеспечивают более высокий эмоциональный интеллект, что обеспечивает большую социальную интеграцию и сотрудничество с другими. [82]
Миндалевидное тело обрабатывает реакции на нарушения, касающиеся личного пространства . Эти реакции отсутствуют у лиц, у которых миндалевидное тело повреждено с двух сторон. [83] Кроме того, миндалевидное тело активируется при фМРТ , когда люди наблюдают, что другие находятся физически близко к ним, например, когда человек, проходящий сканирование, знает, что экспериментатор стоит непосредственно рядом со сканером, а не на расстоянии. [83] [84]
Исследования на животных показали, что стимуляция миндалевидного тела, по-видимому, усиливает как сексуальное, так и агрессивное поведение. Аналогично, исследования с использованием поражений мозга показали, что повреждение миндалевидного тела может вызвать противоположный эффект. Таким образом, похоже, что эта часть мозга может играть роль в проявлении и модуляции агрессии. [85]
Существуют случаи человеческих пациентов с очаговыми двусторонними поражениями миндалины из-за редкого генетического заболевания болезни Урбаха-Вите . [86] [87] Такие пациенты не демонстрируют поведения, связанного со страхом, в результате чего одну из них, SM , окрестили «женщиной без страха». Это открытие подтверждает вывод о том, что миндалина «играет ключевую роль в возникновении состояния страха». [86]
Миндалевидное тело, по-видимому, играет роль в пьянстве , повреждаясь повторяющимися эпизодами интоксикации и отмены. [88] [89] Протеинкиназа C-эпсилон в миндалевидном теле важна для регулирования поведенческих реакций на морфин , этанол и контроля тревожного поведения. Белок участвует в контроле функции других белков и играет роль в развитии способности потреблять большое количество этанола. [90] [91] Длительность хронического употребления алкоголя и воздержания может влиять на динамическую адаптацию мозговых сетей. [89] Когда происходит чрезмерное употребление алкоголя, миндалевидное тело подвергается влиянию через поведенческие изменения и снижает пластичность мозга. Пластичность мозга - это то, как наш мозг растет и развивается; это также то, как наши нейроны могут устанавливать связи с другими нейронами. Это в конечном итоге увеличивает наши нейронные пути, позволяя нам расширять наши знания об окружающем мире. Когда пластичность нашего мозга снижается, нейронам становится сложнее устанавливать связи с другими нейронами. Часто, когда случается пьянство или алкоголизм, наше миндалевидное тело поражается и приводит к нарушению поведения. Эти нарушения поведения могут включать в себя отсутствие контроля, неспособность вести себя зрело, агрессивное поведение, потерю поведения, беспокойство, депрессию, расстройства личности, чрезмерное употребление наркотиков, биполярное расстройство, спутанность сознания, повышенный уровень толерантности, раздражительность и ненадлежащее сексуальное поведение с другими и собой. [92]
Также может быть связь между миндалевидным телом и тревогой . [93] В частности, наблюдается более высокая распространенность самок, страдающих тревожными расстройствами . В ходе эксперимента детеныши дегу были отняты от матери, но им позволяли слышать ее зов. В ответ самцы вырабатывали повышенное количество серотониновых рецепторов в миндалевидном теле, но самки их теряли. Это привело к тому, что самцы были меньше затронуты стрессовой ситуацией.
Кластеры миндалевидного тела активируются, когда человек выражает чувства страха или агрессии. Это происходит потому, что миндалевидное тело является основной структурой мозга, отвечающей за реакцию борьбы или бегства. Тревога и панические атаки могут возникать, когда миндалевидное тело ощущает стрессоры окружающей среды, которые стимулируют реакцию борьбы или бегства . Миндалевидное тело напрямую связано с условным страхом . Условный страх — это структура, используемая для объяснения поведения, возникающего, когда изначально нейтральный стимул последовательно сочетается со стимулом, вызывающим страх. Миндалевидное тело представляет собой основную систему страха в организме человека, которая участвует в выражении условного страха. Страх измеряется изменениями в автономной активности, включая учащенное сердцебиение, повышенное артериальное давление, а также в простых рефлексах, таких как вздрагивание или моргание.
Центральное ядро миндалевидного тела имеет прямые корреляции с гипоталамусом и стволом мозга — областями, напрямую связанными со страхом и тревогой. Эта связь очевидна из исследований животных, перенесших удаление миндалевидного тела. Такие исследования показывают, что животные, лишенные миндалевидного тела, имеют меньшее выражение страха и предаются невидовому поведению. Многие проекционные области миндалевидного тела критически вовлечены в специфические признаки, которые используются для измерения страха и тревоги.
У млекопитающих очень похожие способы обработки и реагирования на опасность. Ученые наблюдали, как похожие области мозга, в частности миндалевидное тело, активизируются или становятся более активными, когда млекопитающее находится под угрозой или начинает испытывать тревогу. Похожие части мозга активируются, когда грызуны и люди наблюдают опасную ситуацию, миндалевидное тело играет решающую роль в этой оценке. Наблюдая за функциями миндалевидного тела, можно определить, почему один грызун может быть гораздо более тревожным, чем другой. Существует прямая связь между активацией миндалевидного тела и уровнем тревоги, который испытывает субъект.
Чувство тревоги начинается с катализатора — внешнего стимула, который провоцирует стресс. Это могут быть различные запахи, виды и внутренние ощущения, которые приводят к тревоге. Миндалевидное тело реагирует на эти стимулы, готовясь либо встать и сражаться, либо повернуться и убежать. Эта реакция запускается выбросом адреналина в кровоток. Следовательно, уровень сахара в крови повышается, становясь немедленно доступным для мышц для быстрой энергии. Дрожь может возникать в попытке вернуть кровь в остальную часть тела. Помимо инициирования стресса, долгосрочные изменения в нейронах миндалевидного тела могут также усиливать тревогу после долгосрочного или травматического стресса, вызванного действием гормонов, связанных со стрессом, в миндалевидном теле. [94] С другой стороны, блокирование действия гормонов стресса в миндалевидном теле снижает тревогу. [95] Лучшее понимание миндалевидного тела и его различных функций может привести к новому способу лечения клинической тревоги. [96]
Кажется, существует связь между миндалинами и тем, как мозг обрабатывает посттравматическое стрессовое расстройство . Многочисленные исследования показали, что миндалины могут быть ответственны за эмоциональные реакции пациентов с ПТСР. В частности, одно исследование показало, что когда пациентам с ПТСР показывают фотографии лиц с выражением страха, их миндалины, как правило, активизируются сильнее, чем у людей без ПТСР. [97]
Дисфункция миндалевидного тела во время обработки эмоций лица хорошо документирована при биполярном расстройстве . У людей с биполярным расстройством наблюдалась более высокая активность миндалевидного тела (особенно цепи миндалевидного тела/медиальной префронтальной коры). [98] [99]