В биологии развития , развитие эмбриона животных , также известное как эмбриогенез животных , является стадией развития эмбриона животных . Эмбриональное развитие начинается с оплодотворения яйцеклетки ( яйцеклетки ) сперматозоидом ( сперматозоидом ) . [1] После оплодотворения яйцеклетка становится одной диплоидной клеткой, известной как зигота . Зигота претерпевает митотические деления без значительного роста (процесс, известный как дробление ) и клеточной дифференциации , что приводит к развитию многоклеточного эмбриона [2] после прохождения через организационную контрольную точку в середине эмбриогенеза. [3] У млекопитающих этот термин относится в основном к ранним стадиям пренатального развития , тогда как термины плод и развитие плода описывают более поздние стадии. [2] [4]
Основными стадиями эмбрионального развития животных являются:
Затем эмбрион переходит в следующую стадию развития, характер которой различается у разных видов животных (примерами возможных следующих стадий являются плод и личинка ).
Яйцеклетка, как правило, асимметрична, имеет анимальный полюс (будущая эктодерма ). Она покрыта защитными оболочками с различными слоями. Первая оболочка — та, что контактирует с оболочкой яйца — состоит из гликопротеинов и известна как желточная оболочка ( zona pellucida у млекопитающих ). Различные таксоны показывают различные клеточные и бесклеточные оболочки, охватывающие желточную оболочку. [2] [5]
Оплодотворение — это слияние гамет для создания нового организма. У животных этот процесс включает слияние сперматозоида с яйцеклеткой , что в конечном итоге приводит к развитию эмбриона . В зависимости от вида животного этот процесс может происходить внутри тела самки при внутреннем оплодотворении или снаружи в случае внешнего оплодотворения. Оплодотворенная яйцеклетка называется зиготой . [ 2] [5]
Чтобы предотвратить оплодотворение яйцеклетки более чем одним сперматозоидом ( полиспермия ), используются быстрая и медленная блокировка полиспермии. Быстрая блокировка, мембранный потенциал быстро деполяризуется и затем возвращается к норме, происходит сразу после оплодотворения яйцеклетки одним сперматозоидом. Медленная блокировка начинается в первые несколько секунд после оплодотворения и происходит, когда высвобождение кальция вызывает кортикальную реакцию , при которой различные ферменты высвобождаются из кортикальных гранул в плазматической мембране яйцеклетки, вызывая расширение и затвердение внешней мембраны, предотвращая проникновение большего количества сперматозоидов. [6] [5]
Деление клеток без значительного роста, приводящее к образованию кластера клеток того же размера, что и исходная зигота, называется дроблением . Происходит по крайней мере четыре начальных деления клеток, в результате чего образуется плотный шар из по крайней мере шестнадцати клеток, называемый морулой . У раннего эмбриона мыши сестринские клетки каждого деления остаются связанными во время интерфазы мостиками из микротрубочек . [7] Различные клетки, полученные в результате дробления, вплоть до стадии бластулы , называются бластомерами . В зависимости от количества желтка в яйце, дробление может быть голобластическим (полным) или меробластическим (частичным). [8] [9]
Холобластическое дробление происходит у животных с небольшим количеством желтка в яйцах, [10] таких как люди и другие млекопитающие, которые получают питание в качестве эмбрионов от матери, через плаценту или молоко , например, которое может выделяться из сумчатого . Меробластическое дробление происходит у животных, яйца которых имеют больше желтка (т. е. птицы и рептилии). Поскольку дробление затруднено на вегетативном полюсе , наблюдается неравномерное распределение и размер клеток, которые более многочисленны и мельче на анимальном полюсе зиготы. [8] [9]
В голобластических яйцах первое дробление всегда происходит вдоль вегетативно-животной оси яйца, а второе дробление перпендикулярно первому. Отсюда пространственное расположение бластомеров может следовать различным схемам из-за различных плоскостей дробления у разных организмов:
Окончание дробления известно как переход в среднюю стадию бластулы и совпадает с началом зиготической транскрипции .
У амниот клетки морулы сначала тесно агрегированы, но вскоре они объединяются во внешний или периферический слой, трофобласт , который не участвует в формировании эмбриона как такового, и внутреннюю клеточную массу , из которой развивается эмбрион. Жидкость собирается между трофобластом и большей частью внутренней клеточной массы, и таким образом морула превращается в везикулу , называемую бластодермическим пузырьком. Однако внутренняя клеточная масса остается в контакте с трофобластом на одном полюсе яйцеклетки; он называется эмбриональным полюсом, поскольку указывает место, где будет развиваться будущий эмбрион. [18] [9]
После того, как седьмое деление дало 128 клеток , морула становится бластулой . [8] Бластула обычно представляет собой сферический слой клеток ( бластодерму ), окружающий заполненную жидкостью или желтком полость — бластоцель . [ требуется ссылка ]
Млекопитающие на этой стадии образуют структуру, называемую бластоцистой , [1], характеризующуюся внутренней клеточной массой , которая отличается от окружающей бластулы. [19] [20] [21] Бластоциста похожа по структуре на бластулу, но их клетки имеют разные судьбы. У мыши первичные зародышевые клетки возникают из внутренней клеточной массы ( эпибласт ) в результате обширного перепрограммирования всего генома . [22] Перепрограммирование включает глобальное деметилирование ДНК , облегчаемое путем репарации эксцизионных оснований ДНК , а также реорганизацией хроматина , и приводит к клеточной тотипотентности . [23] [20]
Перед гаструляцией клетки трофобласта дифференцируются на два слоя: наружный слой образует синцитий (то есть слой протоплазмы, усеянный ядрами, но не показывающий признаков подразделения на клетки), называемый синцитиотрофобластом , в то время как внутренний слой, цитотрофобласт , состоит из хорошо определенных клеток. Как уже говорилось, клетки трофобласта не участвуют в формировании собственно эмбриона; они образуют эктодерму хориона и играют важную роль в развитии плаценты . На глубокой поверхности внутренней клеточной массы дифференцируется слой уплощенных клеток, называемый энтодермой , и быстро принимает форму небольшого мешочка, называемого желточным мешком . Между оставшимися клетками массы появляются пространства, и путем увеличения и слияния этих пространств постепенно развивается полость, называемая амниотической полостью . Дно этой полости образовано эмбриональным диском , который состоит из слоя призматических клеток – эмбриональной эктодермы, происходящей из внутренней клеточной массы и прилегающей к энтодерме. [18] [20]
_(20661197932).jpg/1280px-Comparative_embryology_of_the_vertebrates;_with_2057_drawings_and_photos._grouped_as_380_illus_(1953)_(20661197932).jpg)
Эмбриональный диск становится овальным, а затем грушевидным, причем более широкий конец направлен вперед. По направлению к узкому заднему концу формируется непрозрачная первичная полоска , которая простирается вдоль середины диска примерно на половину его длины; на переднем конце полоски имеется утолщение в виде шишки, называемое первичным узлом или узлом (известное как узел Гензена у птиц). На поверхности полоски появляется неглубокая бороздка, первичная бороздка , и передний конец этой бороздки сообщается посредством отверстия, бластопора , с желточным мешком . Первичная полоска образуется путем утолщения осевой части эктодермы, клетки которой размножаются, растут вниз и смешиваются с клетками нижележащей энтодермы. От сторон первичной полоски третий слой клеток, мезодерма , простирается латерально между эктодермой и энтодермой; каудальный конец первичной полоски образует клоакальную мембрану . Бластодерма теперь состоит из трех слоев: внешнего эктодерма, среднего мезодерма и внутреннего энтодерма; каждый из них имеет отличительные характеристики и дает начало определенным тканям тела. У многих млекопитающих имплантация эмбриона в матку матери происходит в какой-то момент во время формирования зародышевых листков. [ 18] [20]
Во время гаструляции клетки мигрируют во внутреннюю часть бластулы, впоследствии образуя два (у двухслойных животных) или три ( трехслойных ) зародышевых листка . Эмбрион во время этого процесса называется гаструлой . Зародышевые листки называются эктодермой, мезодермой и энтодермой. У двухслойных животных присутствуют только эктодерма и энтодерма. [8] * У разных животных происходят разные комбинации следующих процессов для размещения клеток во внутренней части эмбриона:
У большинства животных бластопор формируется в точке, где клетки мигрируют внутрь. В зависимости от судьбы бластопора можно выделить две основные группы животных . У вторичноротых анус формируется из бластопора, а у первичноротых он развивается в рот. [9]
Впереди первичной полоски появляются два продольных гребня, вызванных сгибанием эктодермы, по одному с каждой стороны от средней линии, образованной полоской. Они называются нервными складками ; они начинаются на некотором небольшом расстоянии позади переднего конца эмбрионального диска , где они продолжаются друг с другом, и оттуда постепенно расширяются назад, по одному с каждой стороны от переднего конца первичной полоски. Между этими складками находится неглубокая срединная бороздка, нервная бороздка . Бороздка постепенно углубляется по мере того, как нервные складки становятся приподнятыми, и в конечном итоге складки встречаются и сливаются в средней линии и превращают бороздку в закрытую трубку, нервную трубку или канал, эктодермальная стенка которого образует зачаток нервной системы. После слияния нервных складок над передним концом первичной полоски бластопор больше не открывается на поверхность, а в закрытый канал нервной трубки, и, таким образом, между нервной трубкой и первичной пищеварительной трубкой устанавливается временное сообщение, нейрентерический канал . Слияние нервных складок происходит сначала в области заднего мозга , а оттуда распространяется вперед и назад; к концу третьей недели переднее отверстие ( передний нейропор ) трубки наконец закрывается на переднем конце будущего мозга и образует углубление, которое некоторое время находится в контакте с вышележащей эктодермой; задняя часть нервной бороздки некоторое время имеет ромбовидную форму , и к этой расширенной части был применен термин sinus rhomboidalis. Перед тем, как нервная бороздка закрывается, вдоль выступающего края каждой нервной складки появляется гребень эктодермальных клеток; это называется нервным гребнем или ганглионарным гребнем, и из него развиваются спинномозговые и черепные нервные ганглии и ганглии симпатической нервной системы . [ необходима цитата ] В результате роста мезодермы вверх нервная трубка в конечном итоге отделяется от лежащей выше эктодермы. [24] [9]
Головной конец невральной бороздки демонстрирует несколько расширений, которые, когда трубка закрыта, принимают форму трех первичных мозговых пузырей и соответствуют, соответственно, будущему переднему мозгу ( prosencephalon ), среднему мозгу (mesencephalon) и заднему мозгу (rhombencephalon) (рис. 18). Стенки пузырьков развиваются в нервную ткань и нейроглию мозга, а их полости модифицируются, образуя его желудочки. Оставшаяся часть трубки образует спинной мозг (medulla spinalis); из ее эктодермальной стенки развиваются нервные и нейроглиальные элементы спинного мозга, в то время как полость сохраняется как центральный канал . [24] [9]
Расширение мезодермы происходит по всей эмбриональной и внеэмбриональной области яйцеклетки, за исключением некоторых областей. Одна из них видна непосредственно перед нервной трубкой. Здесь мезодерма простирается вперед в виде двух серповидных масс, которые встречаются по средней линии, чтобы заключить за собой область, лишенную мезодермы. В этой области эктодерма и энтодерма вступают в прямой контакт друг с другом и образуют тонкую мембрану, щечно -глоточную мембрану , которая образует перегородку между примитивным ртом и глоткой . [18] [9]
Впереди щечно-глоточной области, где боковые полумесяцы мезодермы сливаются по средней линии, впоследствии развивается перикард , и поэтому эта область обозначается как перикардиальная область. Вторая область, где мезодерма отсутствует, по крайней мере, на некоторое время, находится непосредственно перед перикардиальной областью. Это называется проамниотической областью, и это область, где развивается проамнион; у людей, однако, похоже, что проамнион никогда не формируется. Третья область находится на заднем конце эмбриона, где эктодерма и энтодерма вступают в контакт и образуют клоакальную мембрану. [18] [9]
Сомитогенез — это процесс, посредством которого производятся сомиты (примитивные сегменты). Эти сегментированные тканевые блоки дифференцируются в скелетные мышцы, позвонки и дерму всех позвоночных. [25]
Сомитогенез начинается с формирования сомитомеров (витков концентрической мезодермы), маркирующих будущие сомиты в пресомитной мезодерме (несегментированной параксиальной). Пресомитная мезодерма дает начало последовательным парам сомитов, идентичных по внешнему виду, которые дифференцируются в те же типы клеток, но структуры, образованные клетками, различаются в зависимости от переднезаднего направления (например, грудные позвонки имеют ребра, поясничные позвонки — нет). Сомиты имеют уникальные позиционные значения вдоль этой оси, и считается, что они определяются гомеотическими генами Hox . [25]
К концу второй недели после оплодотворения начинается поперечная сегментация параксиальной мезодермы , и она преобразуется в ряд четко определенных, более или менее кубических масс, также известных как сомиты, которые занимают всю длину туловища по обе стороны от средней линии от затылочной области головы. Каждый сегмент содержит центральную полость (известную как [миоцель], которая, однако, вскоре заполняется угловатыми и веретенообразными клетками. Сомиты лежат непосредственно под эктодермой на боковой стороне нервной трубки и хорды и соединены с боковой мезодермой промежуточной клеточной массой . Те из туловища могут быть организованы в следующие группы, а именно: шейные 8, грудные 12, поясничные 5, крестцовые 5 и копчиковые от 5 до 8. Те из затылочной области головы обычно описываются как имеющие четыре числа. У млекопитающих сомиты головы можно распознать только в затылочной области, но изучение низших позвоночных приводит к убеждению, что они присутствуют также в передней части головы и что в общей сложности в головной области представлено девять сегментов. [26] [25]
В какой-то момент после того, как определяются различные зародышевые листки, начинается органогенез . Первая стадия у позвоночных называется нейруляция , когда нервная пластинка складывается, образуя нервную трубку (см. выше). [8] Другие общие органы или структуры, которые возникают в это время, включают сердце и сомиты (также выше), но с этого момента эмбриогенез не следует общей схеме среди различных таксонов животных . [ 2]
У большинства животных органогенез, наряду с морфогенезом , приводит к появлению личинки . Вылупление личинки, которая затем должна претерпеть метаморфоз , знаменует собой конец эмбрионального развития. [2]