- Койпу (Rodentia)
- Лягушка (Анура)
- Кашалоты (Cetacea)
- Папуанский пингвин (Авес)
- Морская игуана (Рептилия)
Передвижение животных в этологии — это любой из множества методов, которые животные используют для перемещения из одного места в другое. [1] Некоторые способы передвижения (изначально) являются самодвижущимися, например, бег, плавание, прыжки, полет, подпрыгивание, парение и скольжение. Существует также много видов животных, транспортировка которых зависит от окружающей среды, тип передвижения, называемый пассивным передвижением , например, плавание под парусом (некоторые медузы), кайтинг (пауки), перекатывание (некоторые жуки и пауки) или езда на других животных ( форез ).
Животные перемещаются по разным причинам, например, чтобы найти пищу , партнера , подходящую микросреду обитания или спастись от хищников . Для многих животных способность передвигаться необходима для выживания, и в результате естественный отбор сформировал методы и механизмы передвижения, используемые движущимися организмами. Например, мигрирующие животные , которые путешествуют на огромные расстояния (например, полярная крачка ), обычно имеют механизм передвижения, который требует очень мало энергии на единицу расстояния, тогда как немигрирующие животные, которым часто приходится быстро перемещаться, чтобы спастись от хищников , вероятно, будут иметь энергетически затратные но очень быстрое, передвижение.
Анатомические структуры, которые животные используют для движения, включая реснички , ноги , крылья , руки , плавники или хвосты , иногда называют двигательными органами [2] или локомоторными структурами . [3]
Термин «передвижение» образован в английском языке от латинского loco «с места» (аблатив от locus «место») + motio «движение, перемещение». [4]
Животные перемещаются в пяти типах окружающей среды: водной (в воде или на воде), наземной (на земле или другой поверхности, включая древесную или древесную), окаменелой (под землей) и воздушной (в воздухе). Многие животные, например полуводные животные и ныряющие птицы , регулярно перемещаются через более чем один тип среды. В некоторых случаях поверхность, по которой они движутся, облегчает их способ передвижения.
В воде оставаться на плаву возможно за счет плавучести. Если тело животного менее плотное, чем вода, оно может оставаться на плаву. Это требует мало энергии для поддержания вертикального положения, но требует больше энергии для передвижения в горизонтальной плоскости по сравнению с менее плавучими животными. Сопротивление , возникающее в воде, намного больше, чем в воздухе. Поэтому морфология важна для эффективного передвижения, которое в большинстве случаев необходимо для основных функций, таких как ловля добычи . Веретенообразная, торпедообразная форма тела наблюдается у многих водных животных, [5] [6] , хотя механизмы, которые они используют для передвижения, разнообразны.
Основным способом создания тяги рыбы является раскачивание тела из стороны в сторону, в результате чего волновое движение заканчивается у большого хвостового плавника . Более точный контроль, например, при медленных движениях, часто достигается за счет толчка грудных плавников (или передних конечностей у морских млекопитающих). Некоторые рыбы, например, пятнистая рыба-крыса ( Hydrolagus colliei ) и летучие рыбы (электрические скаты, рыбы-пилы, рыбы-гитары, скаты и скаты) используют свои грудные плавники в качестве основного средства передвижения, иногда называемого лабриформным плаванием . Морские млекопитающие совершают колебания тела вверх и вниз (дорзо-вентрально). Другие животные, например пингвины, ныряющие утки, передвигаются под водой способом, который получил название «водный полет». [7] Некоторые рыбы передвигаются без волнового движения тела, как у медлительных морских коньков и Gymnotus . [8]
Другие животные, такие как головоногие моллюски , используют реактивное движение для быстрого перемещения, набирая воду, а затем выплескивая ее обратно взрывным взрывом. [9] Другие плавающие животные могут полагаться преимущественно на свои конечности, как и люди при плавании. Хотя жизнь на суше зародилась в морях, наземные животные несколько раз возвращались к водному образу жизни, например, полностью водные китообразные , которые теперь сильно отличаются от своих наземных предков.
Дельфины иногда катаются на носовых волнах , создаваемых лодками, или занимаются серфингом на естественных волнах. [10]
Бентосное передвижение — это передвижение животных, которые живут на дне водной среды, внутри нее или вблизи нее. В море по морскому дну ходит множество животных. Иглокожие в основном используют свои трубчатые ножки для передвижения. Ножки трубки обычно имеют кончик в форме присоски, которая может создавать вакуум за счет сокращения мышц. Это, наряду с некоторой липкостью из-за выделения слизи , обеспечивает адгезию. Волны сокращений и расслаблений трубчатых ножек движутся по прилегающей поверхности, и животное медленно движется вперед. [11] Некоторые морские ежи также используют свои шипы для передвижения по бентосу. [12]
Крабы обычно ходят боком [13] (поведение, которое дает нам слово «крабовый»). Это происходит из-за сочленения ног, которое делает походку на боку более эффективной. [14] Однако некоторые крабы ходят вперед или назад, в том числе раниниды , [15] Libinia emarginata [16] и Mictyris platycheles . [13] Некоторые крабы, особенно Portunidae и Matutidae , также способны плавать, [17] Portunidae особенно потому , что их последняя пара ходильных ног сплющена в плавательные лопасти. [18]
Ростоногий моллюск Nannosquilla decemspinosa может спастись, свернувшись в самоходное колесо и кувыркнувшись назад со скоростью 72 об/мин. Используя этот необычный метод передвижения, они могут преодолевать расстояние более 2 м. [19]
Веллелла , моряк, путешествующий по ветру, — книдарий, у которого нет никаких средств передвижения, кроме парусного спорта . Небольшой жесткий парус поднимается в воздух и ловит ветер. Паруса Velella всегда выравниваются по направлению ветра, при этом парус может действовать как аэродинамическое крыло , поэтому животные имеют тенденцию плыть по ветру под небольшим углом к ветру. [20]
В то время как более крупные животные, такие как утки, могут передвигаться по воде, плавая, некоторые мелкие животные передвигаются по ней, не прорываясь на поверхность. Это поверхностное движение использует поверхностное натяжение воды. К животным, которые передвигаются таким образом, относится водомерка . У водомерок гидрофобные ноги , которые не позволяют им вмешиваться в структуру воды. [21] Другую форму передвижения (при которой поверхностный слой нарушается) использует ящерица- василиск . [22]
Гравитация является основным препятствием для полета . Поскольку ни один организм не может иметь такую же низкую плотность, как плотность воздуха, летающие животные должны создавать достаточную подъемную силу , чтобы подняться и оставаться в воздухе. Один из способов добиться этого — использовать крылья , которые при движении в воздухе создают подъемную силу, действующую вверх на тело животного. Чтобы летать, летающие животные должны быть очень легкими, а самые крупные из ныне живущих летающих животных — птицы весом около 20 килограммов. [23] Другие структурные адаптации летающих животных включают уменьшенную и перераспределенную массу тела, веретенообразную форму и мощные летательные мышцы; [24] могут быть и физиологические адаптации. [25] Активный полет независимо развивался как минимум четыре раза у насекомых , птерозавров , птиц и летучих мышей . Насекомые были первым таксоном, развившим полет, примерно 400 миллионов лет назад (млн лет назад), [26] за ними следовали птерозавры примерно 220 млн лет назад, [27] птицы примерно 160 млн лет назад, [28] затем летучие мыши около 60 млн лет назад. [29] [ нужен лучший источник ]
Вместо активного полета некоторые (полу)древесные животные снижают скорость падения за счет планирования . Планирование – это полет тяжелее воздуха без использования тяги ; термин «планирование» также относится к этому способу полета животных. [30] Этот режим полета предполагает полет на большее расстояние по горизонтали, чем по вертикали, и поэтому его можно отличить от простого спуска, например, на парашюте. Планирование развивалось чаще, чем активный полет. Существуют примеры планирующих животных в нескольких основных таксономических классах, таких как беспозвоночные (например, планирующие муравьи ), рептилии (например, полосатая летающая змея ), амфибии (например, летающая лягушка ), млекопитающие (например, сахарный планер , беличий планер ).
Некоторые водные животные также регулярно используют планирование, например, летучие рыбы , осьминоги и кальмары. Полет летучей рыбы обычно составляет около 50 метров (160 футов), [31] хотя они могут использовать восходящие потоки на передней кромке волн, чтобы преодолевать расстояния до 400 м (1300 футов). [31] [32] Чтобы выскользнуть из воды вверх, летучая рыба совершает движения хвостом до 70 раз в секунду. [33] Некоторые океанические кальмары , такие как тихоокеанский летающий кальмар , выпрыгивают из воды, спасаясь от хищников, адаптация, аналогичная адаптации летучих рыб. [34] Меньшие кальмары летают косяками и, как было замечено, преодолевают расстояния до 50 м. Маленькие плавники в задней части мантии помогают стабилизировать движение полета. Они выходят из воды, выбрасывая воду из воронки; действительно, было замечено, что некоторые кальмары продолжали выбрасывать воду, находясь в воздухе, обеспечивая тягу даже после выхода из воды. Это может сделать летающих кальмаров единственными животными, способными передвигаться по воздуху с помощью реактивного двигателя. [35] Было замечено, что неоновый летающий кальмар скользит на расстояния более 30 м со скоростью до 11,2 м/с. [36]
Парящие птицы могут поддерживать полет без взмахов крыльев, используя восходящие потоки воздуха. Многие планирующие птицы способны «фиксировать» свои расправленные крылья с помощью специального сухожилия. [37] Парящие птицы могут чередовать полеты с периодами парения в восходящем воздухе . Используются пять основных типов подъемной силы: [38] термики , гребневый подъем , подветренные волны , схождения и динамическое парение .
Примерами парящего полета птиц являются использование:
Воздушный шар — это способ передвижения, используемый пауками. Некоторые членистоногие , производящие шелк , в основном маленькие или молодые пауки, выделяют особую легкую паутину шелка для надувания воздушных шаров, иногда путешествуя на большие расстояния на большой высоте. [40] [41]
Формы передвижения на суше включают ходьбу, бег, подпрыгивание или прыжки , перетаскивание, ползание или скольжение. Здесь трение и плавучесть больше не являются проблемой, но большинству наземных животных для структурной поддержки требуется прочный скелетный и мышечный каркас. Каждый шаг также требует много энергии для преодоления инерции , и животные могут хранить потенциальную упругую энергию в своих сухожилиях , чтобы помочь преодолеть ее. Равновесие также необходимо для передвижения по суше. Человеческие младенцы сначала учатся ползать , прежде чем они смогут стоять на двух ногах, что требует хорошей координации, а также физического развития. Люди — двуногие животные, стоящие на двух ногах и постоянно удерживающие одну на земле во время ходьбы . Во время бега на земле одновременно находится не более одной ноги , и обе ненадолго отрываются от земли. На более высоких скоростях инерция помогает удерживать тело в вертикальном положении, поэтому при движении можно использовать больше энергии.
Прыжок (сальтацию) можно отличить от бега, галопа и других походок, при которых все тело временно находится в воздухе, по относительно большой продолжительности фазы полета и большому углу начального старта. Многие наземные животные используют прыжки (в том числе прыжки и прыжки), чтобы спастись от хищников или поймать добычу, однако относительно немногие животные используют это в качестве основного способа передвижения. К ним относятся кенгуру и другие макроподы, кролики , зайцы , тушканчики , прыгающие мыши и кенгуровые крысы . Крысы-кенгуру часто прыгают на 2 м [42] и, как сообщается, на 2,75 м [43] со скоростью почти 3 м/с (6,7 миль в час). [44] Они могут быстро менять направление между прыжками. [44] Быстрое передвижение кенгуру с баннерным хвостом может минимизировать затраты энергии и риск нападения хищников. [45] Использование режима «движение-замораживание» также может сделать его менее заметным для ночных хищников. [45] Лягушки, относительно своего размера, являются лучшими прыгунами среди всех позвоночных. [46] Австралийская ракетная лягушка Litoria nasuta может прыгать на высоту более 2 метров (6 футов 7 дюймов), что более чем в пятьдесят раз превышает длину ее тела. [47]
Другие животные передвигаются в наземных средах обитания без помощи ног. Дождевые черви ползают с помощью перистальтики — тех же ритмических сокращений, которые продвигают пищу по пищеварительному тракту. [48]
Гусеницы пиявок и гусениц бабочки-геометра движутся петлями или медленно (отмеряя длину при каждом движении), используя свои парные круговые и продольные мышцы (что касается перистальтики), а также способность прикрепляться к поверхности как на переднем, так и на заднем концах. Прикрепляется один конец, часто более толстый, а другой конец, часто более тонкий, перистальтически выдвигается вперед до тех пор, пока не коснется земли, насколько это возможно; затем первый конец отпускают, вытягивают вперед и снова прикрепляют; и цикл повторяется. У пиявок прикрепление осуществляется с помощью присосок на каждом конце тела. [49]
Благодаря низкому коэффициенту трения лед дает возможность использовать другие способы передвижения. Пингвины либо ковыляют на ногах, либо скользят на животе по снегу. Это движение называется катанием на санях , которое экономит энергию при быстром движении. Некоторые ластоногие выполняют аналогичное поведение, называемое катанием на санях .
Некоторые животные специализируются на передвижении по негоризонтальным поверхностям. Распространенной средой обитания таких лазающих животных являются деревья ; например, гиббон приспособлен к древесному передвижению, быстро перемещаясь за счет брахиации (см. Ниже).
Другие, живущие на скалах, например, в горах, передвигаются по крутым или даже почти вертикальным поверхностям, тщательно балансируя и прыгая. Пожалуй, наиболее исключительными являются различные виды горных капридов (например, берберийский баран , як , козерог , скалистый горный козел и т. д.), чьи приспособления могут включать мягкую резиновую подушечку между копытами для сцепления, копыта с острыми кератиновыми краями. для ночлега на небольших опорах и с выступающими росистыми когтями. Другой случай — снежный барс , который, будучи хищником таких капридов, также обладает потрясающим балансом и прыжковыми способностями, например, способностью прыгать на высоту до 17 м (50 футов).
Некоторые легкие животные способны взбираться по гладким отвесным поверхностям или висеть вниз головой за счет прилипания при помощи присосок . Многие насекомые могут это делать, хотя гораздо более крупные животные, такие как гекконы , также могут совершать аналогичные действия.
У видов разное количество ног, что приводит к большим различиям в передвижении.
Современные птицы, хотя и классифицируются как четвероногие , обычно имеют только две функциональные ноги, которые некоторые (например, страус, эму, киви) используют в качестве основного, двуногого , способа передвижения. Некоторые современные виды млекопитающих являются двуногими, т. е. их обычный способ передвижения — двуногий. К ним относятся макроподы , кенгуровые крысы и мыши , прыгуны , [50] прыгающие мыши , панголины и человекообразные обезьяны. Прямохождение редко встречается у наземных животных — хотя, по крайней мере, два типа осьминогов ходят на двух ногах по морскому дну, используя две руки, поэтому они могут использовать оставшиеся руки, чтобы замаскироваться под коврик из водорослей или плавающий кокос. [51]
Трехногих животных не существует, хотя некоторые макроподы, такие как кенгуру, которые попеременно опираются то на мускулистый хвост, то на две задние ноги, можно рассматривать как пример трехногого передвижения у животных.
Многие известные животные четвероногие , ходят или бегают на четырех ногах. Некоторые птицы в некоторых случаях используют четвероногие движения. Например, китоглав иногда использует свои крылья, чтобы выпрямиться после броска на добычу. [52] У только что вылупившейся птицы хоацин есть когти на большом и указательном пальцах, позволяющие ей ловко взбираться по ветвям деревьев, пока ее крылья не станут достаточно сильными для длительного полета. [53] Эти когти исчезают к тому времени, когда птица достигает взрослой жизни.
Относительно небольшое количество животных используют для передвижения пять конечностей. Цепкие четвероногие могут использовать свой хвост для облегчения передвижения, а во время выпаса кенгуру и другие макроподы используют свой хвост, чтобы двигаться вперед, а четыре ноги используются для поддержания равновесия.
Насекомые обычно ходят с шестью ногами, хотя некоторые насекомые, такие как бабочки-нимфалиды [54], не используют передние ноги для ходьбы.
У паукообразных восемь ног. У большинства паукообразных отсутствуют мышцы -разгибатели в дистальных суставах придатков. Пауки и скорпионы-кнуты вытягивают конечности гидравлически, используя давление гемолимфы . [55] Солифуги и некоторые сборщики урожая вытягивают колени за счет высокоэластичных утолщений в суставной кутикуле. [55] Скорпионы , псевдоскорпионы и некоторые сборщики урожая развили мышцы, которые разгибают сразу два сустава ног (бедренно-надколенник и надколенник-большеберцовая кость). [56] [57]
Скорпион Hadrurus arizonensis ходит, используя две группы ног (левая 1, правая 2, левая 3, правая 4 и правая 1, левая 2, правая 3, левая 4) в возвратно-поступательном порядке. Эта попеременная координация четвероногих используется на всех скоростях ходьбы. [58]
Многоножки и многоножки имеют множество пар ног, которые движутся в метахронном ритме . Некоторые иглокожие передвигаются, используя множество трубчатых ножек на нижней стороне рук. Хотя ножки трубки по внешнему виду напоминают присоски, захватывающее действие является функцией клеящих химикатов, а не всасывания. [59] Другие химические вещества и расслабление ампул позволяют освободиться от субстрата. Ножки трубки фиксируются на поверхности и движутся волнообразно, при этом одна секция рычага прикрепляется к поверхности, а другая освобождается. [60] [61] Некоторые многорукие, быстро движущиеся морские звезды, такие как морская звезда подсолнуха ( Pycnopodia helianthoides ), тянутся за собой одними руками, оставляя другие позади. Другие морские звезды во время движения поднимают кончики рук, в результате чего сенсорная трубка ног и глазное пятно подвергаются воздействию внешних раздражителей. [62] Большинство морских звезд не могут двигаться быстро, типичная скорость - это скорость кожаной звезды ( Dermasterias imbricata ), которая может преодолевать всего 15 см (6 дюймов) в минуту. [63] Некоторые роющие виды из родов Astropecten и Luidia имеют на своих длинных трубчатых ножках точки, а не присоски, и способны к гораздо более быстрому движению, «скользя» по дну океана. Песчаная звезда ( Luidia foliolata ) может двигаться со скоростью 2,8 м (9 футов 2 дюйма) в минуту. [64] Морские звезды-подсолнухи — быстрые и эффективные охотники, они двигаются со скоростью 1 м/мин (3,3 фута/мин), используя 15 000 трубчатых футов. [65]
Многие животные временно меняют количество ног, которые они используют для передвижения, в разных обстоятельствах. Например, многие четвероногие животные переходят на прямохождение, чтобы добраться до деревьев на низком уровне. Род Basiliscus — древесные ящерицы, которые обычно передвигаются по деревьям на четвероногих ногах. Испугавшись, они могут упасть в воду внизу и бежать по поверхности на задних конечностях со скоростью около 1,5 м / с на расстояние примерно 4,5 м (15 футов), прежде чем опуститься на четвереньки и поплыть. Они также могут стоять на четвереньках во время «ходьбы по воде», увеличивая пройденное расстояние над поверхностью примерно на 1,3 м. [66] Когда тараканы быстро бегают, они встают на две задние лапы, как двуногие люди; это позволяет им бегать со скоростью до 50 длин тела в секунду, что эквивалентно «паре сотен миль в час, если масштабироваться до размеров человека». [67] Во время выпаса кенгуру используют форму пятиногого движения (четыре ноги плюс хвост), но переключаются на прыжки (двуногие), когда хотят двигаться с большей скоростью.
Марокканский паук-флик-флак ( Cebrennus rechenbergi ) использует серию быстрых акробатических движений своих ног, подобных тем, которые используют гимнасты, чтобы активно отрываться от земли, что позволяет ему двигаться как вниз, так и в гору, даже на уклон 40 процентов. [68] Такое поведение отличается от поведения других пауков-охотников, таких как Carparachne aureoflava из пустыни Намиб , который использует пассивное вращение телеги как форму передвижения. [69] Паук флик-флак может развивать скорость до 2 м/с, используя сальто вперед или назад, чтобы уклониться от угроз. [70] [71]
Некоторые животные перемещаются через твердые тела, такие как почва, роя норы с помощью перистальтики , как у дождевых червей , [72] или других методов. В рыхлых твердых веществах, таких как песок, некоторые животные, такие как золотой крот , сумчатый крот и розовый сказочный броненосец , способны двигаться быстрее, «плавая» в рыхлом субстрате. К роющим животным относятся кроты , суслики , голые землекопы , кафельная рыба и слепушонки .
Древесное передвижение – это передвижение животных по деревьям. Некоторые животные могут взбираться на деревья лишь изредка, в то время как другие ведут исключительно древесный образ жизни. Эти среды обитания создают многочисленные механические проблемы для животных, проходящих через них, что приводит к множеству анатомических, поведенческих и экологических последствий, а также к различиям у разных видов. [73] Более того, многие из этих же принципов могут быть применены к лазанию без деревьев, например, по каменным сваям или горам. Самым ранним известным четвероногим , специализация которого приспособила его для лазания по деревьям, была Суминия , синапсид поздней перми , появившийся около 260 миллионов лет назад. [74] Некоторые беспозвоночные животные в среде обитания ведут исключительно древесный образ жизни, например, древесная улитка .
Брахиация (от brachium , что по-латыни означает «рука») — это форма древесного передвижения, при которой приматы передвигаются с ветки дерева на ветку дерева, используя только свои руки. Во время брахиации тело поочередно поддерживается под каждой передней конечностью. Это основной способ передвижения небольших гиббонов и сиамангов Юго-Восточной Азии. Некоторые обезьяны Нового Света, такие как обезьяны-пауки и мурики, являются «полубрахиаторами» и передвигаются по деревьям, сочетая прыжки и брахиации. Некоторые виды Нового Света также практикуют подвешивающее поведение , используя свой цепкий хвост , который действует как пятая цепляющая рука. [75]
Панды, как известно, поворачивают голову вбок, поднимаясь по вертикальным поверхностям, удивительным образом используя голову в качестве движущей конечности анатомическим способом, который, как считалось, практикуется только некоторыми видами птиц.
Для передвижения животных требуется энергия для преодоления различных сил, включая трение , сопротивление , инерцию и гравитацию , хотя их влияние зависит от обстоятельств. В земной среде необходимо преодолевать гравитацию, тогда как сопротивление воздуха мало на что влияет. В водной среде трение (или сопротивление) становится основной энергетической проблемой, а гравитация оказывает меньшее влияние. Оставаясь в водной среде, животные, обладающие естественной плавучестью , затрачивают мало энергии на поддержание вертикального положения в толще воды. Другие естественным образом тонут, и им приходится тратить энергию, чтобы оставаться на плаву. Сопротивление также оказывает энергетическое влияние в полете , и аэродинамически эффективные формы тела летающих птиц показывают, как они эволюционировали, чтобы справиться с этим. Безногие организмы, передвигающиеся по суше, должны энергетически преодолевать поверхностное трение, однако им обычно не требуется затрачивать значительную энергию на противодействие гравитации.
Третий закон движения Ньютона широко используется при изучении передвижения животных: в состоянии покоя животное, чтобы двигаться вперед, должно толкать что-то назад. Наземные животные должны толкать твердую землю, плавающие и летающие животные должны толкаться против жидкости ( воды или воздуха ) . [76] Влияние сил во время передвижения на конструкцию скелетной системы также важно, как и взаимодействие между локомоцией и физиологией мышц, при определении того, как структуры и эффекторы локомоции обеспечивают или ограничивают движение животного. Энергетика передвижения предполагает затраты энергии животными при движении . Энергия, потребляемая при передвижении, недоступна для других усилий, поэтому животные обычно эволюционировали так, чтобы использовать минимально возможную энергию во время движения. [76] Однако в случае определенных видов поведения, таких как передвижение с целью избежать хищника, производительность (например, скорость или маневренность) более важна, и такие движения могут быть энергетически дорогостоящими. Более того, животные могут использовать энергетически затратные методы передвижения, когда условия окружающей среды (например, нахождение в норе) не позволяют использовать другие способы передвижения.
Наиболее распространенным показателем использования энергии во время передвижения является чистая (также называемая «дополнительной») стоимость транспортировки, определяемая как количество энергии (например, Джоули ), необходимое сверх базовой скорости метаболизма для перемещения на заданное расстояние. При аэробном передвижении у большинства животных затраты на транспортировку практически постоянны: перемещение на заданное расстояние требует одинаковых затрат калорий, независимо от скорости. Это постоянство обычно достигается за счет изменения походки . Чистая стоимость транспорта при плавании самая низкая, за ней следует полет, при этом передвижение наземных конечностей является самым дорогим на единицу расстояния. [23] Однако из-за высокой скорости полет требует больше всего энергии в единицу времени. Это не означает, что животное, которое обычно передвигается бегом, будет более эффективным пловцом; однако эти сравнения предполагают, что животное специализировано для этой формы движения. Еще одним соображением здесь является масса тела : более тяжелые животные, хотя и используют больше общей энергии, требуют меньше энергии на единицу массы для движения. Физиологи обычно измеряют потребление энергии по количеству потребляемого кислорода или количеству выделяемого углекислого газа при дыхании животного . [23] У наземных животных стоимость транспортировки обычно измеряется во время ходьбы или бега на моторизованной беговой дорожке, либо в маске для улавливания газообмена, либо когда вся беговая дорожка помещена в метаболическую камеру. Для мелких грызунов , таких как оленьи мыши , стоимость транспортировки также измерялась во время произвольного движения колеса. [77]
Энергетика важна для объяснения эволюции экономических решений, связанных с добычей пищи в организмах; например, исследование африканской медоносной пчелы A.m. scutellata , показало, что медоносные пчелы могут обменивать высокое содержание сахарозы в вязком нектаре на энергетические преимущества более теплого и менее концентрированного нектара, что также снижает их потребление и время полета. [78]
Пассивное передвижение животных — это тип передвижения, при котором животное зависит от окружающей среды при транспортировке; такие животные подвижны, но не подвижны . [1]
Португальский военный корабль ( Physalia physalis ) обитает на поверхности океана. Газонаполненный пузырь, или пневматофор (иногда называемый «парусом»), остается на поверхности, а остальная часть погружена в воду. Поскольку у португальского военного корабля нет средств передвижения, он движется за счет сочетания ветров, течений и приливов. Парус оснащен сифоном. В случае нападения с поверхности парус можно сдуть, что позволит организму ненадолго погрузиться под воду. [79]
Фиолетовая морская улитка ( Jantina janthina ) использует плавучий пенопластовый плот, стабилизированный амфифильными муцинами , чтобы плавать на поверхности моря. [80] [81]
Паук -колесник ( Carparachne aureoflava ) — паук-охотник размером около 20 мм, обитающий в пустыне Намиб на юге Африки . Паук спасается от паразитических ос-помпилид , переворачиваясь на бок и катясь по песчаным дюнам со скоростью до 44 оборотов в секунду. [82] [83] Если паук находится на наклонной дюне, его скорость катания может составлять 1 метр в секунду. [84]
Паук (обычно ограничивается особями мелкого вида), или паучок после вылупления [85] забирается как можно выше, встает на поднятые ноги с брюшком, направленным вверх («на цыпочках»), [86] и затем выпускает несколько шелковые нити из прядильных станков взлетели в воздух. Они образуют парашют треугольной формы, который несет паука восходящим потоком ветра, куда его переносит даже малейший ветерок. Статическое электрическое поле Земли также может обеспечивать подъемную силу в безветренную погоду. [87]
Личинка Cicindela dorsalis , восточного пляжного тигрового жука, примечательна своей способностью прыгать в воздух, превращать свое тело в вращающееся колесо и катиться по песку на высокой скорости, используя ветер для движения . Если ветер достаточно сильный, личинка может преодолеть таким образом расстояние до 60 метров (200 футов). Эта замечательная способность, возможно, развилась, чтобы помочь личинке избегать хищников, таких как тиннидская оса Метоха . [88]
Члены крупнейшего подсемейства ос-кукушек, Chrysidinae , обычно являются клептопаразитами , откладывающими яйца в гнезда-хозяева, где их личинки потребляют яйцо или личинку хозяина, пока они еще молоды. Хризидины отличаются от представителей других подсемейств тем, что большинство из них имеют уплощенную или вогнутую нижнюю часть брюшка и могут сворачиваться в защитный шар при нападении потенциального хозяина - процесс, известный как конглобация. Защищенные в этом положении твердым хитином, они без травм изгоняются из гнезда и могут искать менее враждебного хозяина.
Блохи могут прыгать вертикально до 18 см и горизонтально до 33 см; [89] однако, хотя эту форму передвижения инициирует блоха, она мало контролирует прыжок — они всегда прыгают в одном и том же направлении, с очень небольшими изменениями в траектории между отдельными прыжками. [90] [91]
Хотя ротоногие обычно демонстрируют стандартные типы передвижения, наблюдаемые у настоящих креветок и омаров , было замечено, что один вид, Nannosquilla decemspinosa , превращался в грубое колесо. Вид обитает на мелководных песчаных участках. Во время отлива N. decemspinosa часто оказывается на мели из-за своих коротких задних ног, которых достаточно для передвижения, когда тело поддерживается водой, но не на суше. Затем креветка-богомол выполняет переворот вперед, пытаясь перекатиться к следующему водоему. Было замечено, что N. decemspinosa неоднократно перекатываются на расстояние 2 м (6,6 фута), но обычно они преодолевают расстояние менее 1 м (3,3 фута). Опять же, животное инициирует движение, но практически не контролирует его во время передвижения. [92]
Некоторые животные меняют местоположение, потому что они прикреплены к другому животному или движущейся конструкции или живут на них. Возможно, точнее это назвать «перевозкой животных».
Реморы — семейство ( Echeneidae ) лучепёрых рыб . [93] [94] Они вырастают до 30–90 см (0,98–2,95 футов) в длину, а их характерные первые спинные плавники принимают форму модифицированного овального, похожего на присоску органа с пластинчатыми структурами, которые открываются и закрываются, образуя всасывать и крепко удерживать кожу крупных морских животных. [95] Скользя назад, ремора может усилить всасывание или освободиться, плывя вперед. Реморы иногда прикрепляются к небольшим лодкам. Они хорошо плавают самостоятельно, совершая извилистые или изогнутые движения. Когда ремора достигает примерно 3 см (1,2 дюйма), диск полностью формируется, и ремора может прикрепляться к другим животным. Нижняя челюсть реморы выступает за верхнюю, и у животного отсутствует плавательный пузырь . Некоторые реморы ассоциируются преимущественно с определенными видами хозяев. Их обычно можно встретить прикрепленными к акулам, скатам , китам, черепахам и дюгоням . Более мелкие реморы также прикрепляются к таким рыбам, как тунец и рыба-меч , а некоторые мелкие реморы перемещаются во рту или жабрах крупных мант, океанской солнечной рыбы , рыбы-меч и парусника . Ремора извлекает выгоду из использования хозяина в качестве транспорта и защиты, а также питается материалами, брошенными им.
У некоторых видов удильщиков , когда самец находит самку, он вгрызается в ее кожу и выделяет фермент , который переваривает кожу его рта и ее тела, сплавляя пару до уровня кровеносных сосудов. Самец становится зависимым от самки-хозяина в плане выживания, получая питательные вещества через общую систему кровообращения и взамен предоставляя сперму самке. После слияния самцы увеличиваются в объёме и становятся значительно крупнее свободноживущих самцов вида. Они живут и остаются репродуктивно функциональными, пока жива самка, и могут принимать участие в многократном нересте. Этот крайний половой диморфизм гарантирует, что, когда самка готова к нересту, у нее сразу же появится партнер. Несколько самцов могут быть объединены в одну особь самки, причем у некоторых видов может быть до восьми самцов, хотя для некоторых таксонов, по-видимому, существует правило: один самец на самку. [96] [97]
Многие паразиты переносятся своими хозяевами. Например, эндопаразиты, такие как ленточные черви , живут в пищеварительном тракте других животных и зависят от способности хозяина передвигаться для распространения своих яиц. Эктопаразиты, такие как блохи , могут передвигаться по телу своего хозяина, но за счет передвижения хозяина переносятся на гораздо большие расстояния. Некоторые эктопаразиты, такие как вши , могут случайно прокатиться на мухе ( форез ) и попытаться найти нового хозяина. [98]
Некоторые животные передвигаются между разными средами, например, от водной к воздушной. Это часто требует разных способов передвижения в разных средах и может потребовать особого переходного локомоторного поведения.
Существует большое количество полуводных животных (животных, которые проводят часть своего жизненного цикла в воде или вообще часть своей анатомии находятся под водой). Они представляют собой основные таксоны млекопитающих (например, бобра, выдры, белого медведя), птиц (например, пингвинов, уток), рептилий (например, анаконды, болотной черепахи, морской игуаны) и земноводных (например, саламандр, лягушек, тритонов). .
Некоторые рыбы используют несколько способов передвижения. Ходячие рыбы могут свободно плавать, а в других случаях «гулять» по дну океана или реки, но не по суше (например, летающая гурнарда , которая на самом деле не летает, и летучие мыши семейства Ogcocephalidae). Рыбы-амфибии – это рыбы, способные покидать воду на длительное время. Эти рыбы используют ряд наземных двигательных режимов, таких как боковые колебания , ходьба, подобная треноге (с использованием парных плавников и хвоста ), и прыжки. Многие из этих двигательных режимов включают в себя несколько комбинаций движений грудных , тазовых и хвостовых плавников. Примеры включают угрей , илистых прыгунов и ходячего сома . Летающие рыбы могут совершать мощные самоходные прыжки из воды в воздух, где их длинные крылья, похожие на плавники, позволяют планировать полет на значительные расстояния над поверхностью воды. Эта необычная способность является естественным защитным механизмом, позволяющим уклоняться от хищников. Летучие рыбы обычно летают на расстояние около 50 м, [31] хотя они могут использовать восходящие потоки на передней кромке волн, чтобы преодолевать расстояния до 400 м (1300 футов). [31] [32] Они могут передвигаться со скоростью более 70 км/ч (43 мили в час). [33] Максимальная высота над поверхностью моря составляет 6 м (20 футов). [99] По некоторым данным, они приземлялись на палубы кораблей. [33] [100]
Во время плавания некоторые морские млекопитающие, такие как дельфины, морские свиньи и ластоногие, часто прыгают над поверхностью воды, сохраняя при этом горизонтальное передвижение. Это делается по разным причинам. Во время путешествия прыжки могут сэкономить энергию дельфинам и морским свиньям, поскольку в воздухе меньше трения. [101] Этот тип путешествия известен как «морская свинья». [101] Другие причины, по которым дельфины и морские свиньи совершают морские свиньи, включают ориентацию, социальные проявления, драки, невербальное общение , развлечения и попытки вытеснить паразитов . [102] У ластоногих выявлены два типа морских свиней. «Высокая морская свинья» чаще всего происходит вблизи (в пределах 100 м) от берега и часто сопровождается незначительными изменениями курса; это может помочь тюленям сориентироваться на пляжах или в местах рафтинга. «Низкая морская свинья» обычно наблюдается относительно далеко (более 100 м) от берега и часто прерывается в пользу движений против хищников; это может быть способом для тюленей повысить бдительность под поверхностью и тем самым снизить свою уязвимость к акулам [103]
Некоторые киты поднимают свое (все) тело вертикально из воды, что известно как «прорыв».
Некоторые полуводные птицы используют наземное передвижение, плавание на поверхности, подводное плавание и полет (например, утки, лебеди). Ныряющие птицы также используют ныряющее передвижение (например, оляпы, гагарки). Некоторые птицы (например, бескилевые ) утратили основную способность полета. Известно , что самые крупные из них, страусы , преследуемые хищником, развивают скорость более 70 км/ч (43 мили в час) [104] и могут поддерживать постоянную скорость 50 км/ч (31 милю в час), что делает страуса самым быстрым двуногим животным в мире: [105] [106] Страусы также могут передвигаться, плавая. [107] Пингвины либо ковыляют на ногах, либо скользят на животе по снегу. Это движение называется катанием на санях , которое сохраняет энергию при быстром движении. Они также прыгают обеими ногами вместе, если хотят двигаться быстрее или пересекать крутую или каменистую местность. Чтобы попасть на сушу, пингвины иногда с огромной скоростью поднимаются вверх и выпрыгивают из воды.
Способ передвижения животного может значительно меняться в течение его жизненного цикла. Ракушки исключительно морские и, как правило, живут на мелководье и в приливных водах. У них есть две нектонические (активно плавающие) личиночные стадии, но во взрослом состоянии они сидячие (неподвижные) питаются взвесью. Часто взрослые особи прикрепляются к движущимся объектам, таким как киты и корабли, и таким образом перемещаются (пассивное передвижение) по океанам.
Животные передвигаются по разным причинам, например, чтобы найти пищу, партнера, подходящую микросреду обитания или спастись от хищников.
Животные используют передвижение самыми разными способами для добычи пищи. Наземные методы включают хищничество из засады , социальное хищничество и выпас . Водные методы включают фильтрацию , выпас, таранное кормление, всасывание, выдвижение и поворотное кормление. Другие методы включают паразитизм и паразитоидизм .
Изучение передвижения животных — это раздел биологии, который исследует и количественно оценивает движение животных. Это применение кинематики , используемое для понимания того, как движения конечностей животного связаны с движением всего животного, например, при ходьбе или полете. [108] [109] [110]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка ){{cite book}}
: |work=
игнорируется ( помощь )СМИ, связанные с передвижением животных, на Викискладе?