stringtranslate.com

Бабочка монарх

Д. п. plexippus
Piedra Herrada, Мексика

Бабочка -монарх или просто монарх ( Danaus plexippus ) — бабочка-молочая ( подсемейство Danainae ) из семейства Nymphalidae . [6] Другие распространенные названия, в зависимости от региона, включают молочай , обыкновенный тигр , странник и коричневый с черными прожилками . [7] Это одна из самых известных бабочек Северной Америки и культовый опылитель , [8] хотя она не является особенно эффективным опылителем молочаев . [9] [10] Его крылья имеют легко узнаваемый черный, оранжевый и белый узор, размах крыльев 8,9–10,2 см (3,5–4,0 дюйма). [11] Имитатор Мюллера , бабочка-наместник , похожа по цвету и рисунку, но заметно меньше и имеет дополнительную черную полосу на каждом заднем крыле.

Популяция монархов восточной части Северной Америки примечательна своей ежегодной инстинктивной миграцией на юг в конце лета / осени из северной и центральной части Соединенных Штатов и южной Канады во Флориду и Мексику. [6] Во время осенней миграции монархи преодолевают тысячи миль, с соответствующим возвращением нескольких поколений на север весной. Западно-североамериканская популяция монархов к западу от Скалистых гор часто мигрирует в места в южной Калифорнии , но отдельные особи были обнаружены и в зимующих местах в Мексике. [12] [13] В 2009 году на Международной космической станции были выращены монархи , успешно вышедшие из куколок, находящихся в коммерческом универсальном биотехнологическом аппарате станции. [14] [15]

Этимология

Считается, что имя «монарх» было дано в честь короля Англии Вильгельма III , поскольку основной цвет бабочки соответствует цвету вторичного титула короля — принца Оранского . [16] Монарх был первоначально описан Карлом Линнеем в его «Системе природы» 1758 года и отнесен к роду Papilio . [17] В 1780 году Ян Кшиштоф Клюк использовал монарха в качестве типового вида для нового рода, Danaus . Хотя в работах, опубликованных как минимум между 1883 и 1944 годами, этот вид идентифицировался как Anosia plexippus , [18] название рода было объединено с Danaus в 2005 году. [19]

Данай ( др.-греч. Δαναός ), правнук Зевса , был мифическим царем Египта или Ливии , основавшим Аргос ; Плексипп ( Πλήξιππος ) был одним из 50 сыновей Эгипта , брата-близнеца Даная. На гомеровском греческом языке его имя означает «тот, кто погоняет лошадей», т. е. «всадник» или « возничий ». [20] В десятом издании Systema Naturae , внизу страницы 467, [21] Линней писал, что названия Danai festivi , подразделения рода, к которому принадлежал Papilio plexippus , произошли от сыновей Эгипта. Линней разделил свой большой род Papilio , включающий все известные виды бабочек, на то, что мы сейчас назвали бы подродами. Danai festivi образовал один из «подродов», содержащий красочные виды, в отличие от Danai candidi , содержащего виды с ярко-белыми крыльями. Линней писал: « Danaorum Candidorum nomina a filiabus Danai Aegypti, Festivorum a filiis mutuatus sunt » . ).

Роберт Майкл Пайл предположил, что Данаус — это мужеподобная версия Даная (греч. Δανάη ), праправнучки Данауса, к которой Зевс пришел золотым дождем, что показалось ему более подходящим источником для названия этой бабочки. [22]

Таксономия

Белая морфа монарха на Гавайях, называемая белым монархом.
Бабочка-монарх, Эшбери, Сидней, 2023 г.

Монархи относятся к подсемейству Danainae семейства Nymphalidae . Данаины раньше считались отдельным семейством Danaidae . [23] Три вида бабочек-монархов:

Идентифицировано шесть подвидов и две цветовые морфы D. plexippus : [7]

Уровень популяции белой морфы на острове Оаху приближается к 10%. На других Гавайских островах белая морфа встречается сравнительно редко. Белые монархи ( D. pp «form nivosus») были обнаружены по всему миру, включая Австралию, Новую Зеландию, Индонезию и США. [24] Однако некоторые систематики не согласны с этими классификациями. [19] [26]

Геном

Монарх была первой бабочкой, геном которой секвенировали. [27] : 12  Черновой вариант последовательности длиной 273 миллиона пар оснований включает набор из 16 866 генов, кодирующих белок. Геном дает исследователям представление о миграционном поведении, циркадных часах, путях ювенильных гормонов и микроРНК, которые по-разному экспрессируются у летних и мигрирующих монархов. [28] [29] [30] Совсем недавно была описана генетическая основа миграции монархов и предупреждающей окраски. [31]

Никакой генетической дифференциации не существует между мигрирующими популяциями восточной и западной части Северной Америки. [27] : 16  Недавние исследования выявили конкретные области генома монарха, которые регулируют миграцию. Никакой генетической разницы между мигрирующим и немигрирующим монархом не наблюдается, но этот ген экспрессируется у мигрирующих монархов, но не экспрессируется у немигрирующих монархов. [32]

Публикация 2015 года идентифицировала гены браковирусов ос в геноме североамериканского монарха [33], что привело к появлению статей о том, что бабочки-монархи являются генетически модифицированными организмами . [34] [35]

Жизненный цикл

Жизненный цикл бабочки монарха

Как и все чешуекрылые, монархи претерпевают полную метаморфозу ; их жизненный цикл состоит из четырех фаз: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Монархи превращаются из яиц во взрослых особей при теплых летних температурах всего за 25 дней, а в прохладных весенних условиях - до семи недель. Во время своего развития как личинки, так и их хозяева-молочаи уязвимы для экстремальных погодных условий, хищников, паразитов и болезней; обычно выживает менее 10% яиц и гусениц монархов. [27] : 21–22 

Яйцо

Яйцо

Яйцо происходит из материалов, попавших в организм личинки, и из сперматофоров , полученных от самцов во время спаривания. [36] Самки-монархи откладывают яйца поодиночке, чаще всего весной и летом на нижней стороне молодого листа молочая. [37] Самки выделяют небольшое количество клея, чтобы прикрепить яйца непосредственно к растению. Обычно они откладывают от 300 до 500 яиц за период от двух до пяти недель. [38]

Яйца кремового или светло-зеленого цвета, от овальной до конической формы, размером около 1,2 × 0,9 мм (0,047 × 0,035 дюйма). Яйца весят менее 0,5 мг (0,0077 г) каждое и имеют приподнятые гребни, образующиеся в продольном направлении от кончика к вершине к основанию. Хотя каждое яйцо составляет 1/1000 массы самки, она может откладывать в яйцах до своей массы . С возрастом самки откладывают яйца меньшего размера. Более крупные самки откладывают более крупные яйца. [36] Число яиц, отложенных самкой, которая может спариваться несколько раз, может достигать 1180. [39]

Яйцам требуется от трех до восьми дней, чтобы развиться и вылупиться в личинки или гусеницы . [27] : 21  Потребление молочая потомством приносит пользу здоровью и помогает защититься от хищников. [40] [41] Монархи откладывают яйца вдоль южного миграционного пути. [42]

Личинка

Сравнение размеров черной гусеницы-парусника (вверху), гусеницы монарха (в центре) и гусеницы королевы (внизу) на человеческой руке.

Личинка (гусеница) имеет пять стадий ( возрастов ), линяет в конце каждого возраста. Возрастные стадии длятся от 3 до 5 дней, в зависимости от таких факторов, как температура и наличие пищи. [6] [43]

Гусеница первого возраста, выходящая из яйца, бледно-зеленая или серовато-белая, блестящая и почти полупрозрачная, с большой черной головой. У него отсутствует окраска полос и щупалец. Личинка или гусеница поедает яйцевую оболочку и круговыми движениями начинает питаться молочаем, часто оставляя в листе характерное дугообразное отверстие. У старших личинок первого возраста появляются темные полосы на зеленоватом фоне и небольшие бугорки, которые позже становятся передними щупальцами. Длина первого возраста обычно составляет от 2 до 6 мм (0,079–0,236 дюйма). [43]

У личинки второго возраста появляется характерный рисунок из белых, желтых и черных поперечных полос. У личинки есть желтый треугольник на голове и два набора желтых полос вокруг этого центрального треугольника. Он больше не полупрозрачен и покрыт короткими щетинками . Начинают расти пары черных щупалец: пара большего размера на груди и пара меньшего размера на брюшке. Длина второго возраста обычно составляет от 6 мм (0,24 дюйма) до 1 см (0,39 дюйма). [43]

Личинка монарха пятого возраста поедает листья молочая (некоторые со скоростью 20 ×). Личинка второго возраста пасется на листе и прорезает латексную жилку.

Личинка четвертого возраста имеет другой рисунок полос. На ложноногах возле спины у него появляются белые пятна , их длина обычно составляет от 1,5 до 2,5 см (0,59–0,98 дюйма). [43] У личинки третьего возраста полосы становятся более отчетливыми, а две пары щупалец становятся длиннее. Ноги на грудной клетке дифференцируются на меньшую пару возле головы и более крупные пары дальше назад. Личинки третьего возраста обычно питаются режущими движениями по краям листьев. Длина третьего возраста обычно составляет от 1 до 1,5 см (0,39–0,59 дюйма). [43]

Гусеница монарха на молочаях

Личинка пятого возраста имеет более сложный рисунок полос и белые точки на ложноногах, а передние ноги маленькие и очень близко расположены к голове. Его длина колеблется от 2,5 до 4,5 см (от 0,98 до 1,77 дюйма). [6] [43] Личинки обычно прогрызают латексную вену, чтобы снизить давление и питаться над ней. Личинки пятого возраста часто прогрызают выемку на  черешке   листа, который они едят, что снижает давление латекса и заставляет лист падать в вертикальное положение.

Когда гусеница завершает свой рост, ее длина составляет 4,5 см (1,8 дюйма) (крупные экземпляры могут достигать 5 см (2,0 дюйма)) и ширина от 7 до 8 мм (0,28–0,31 дюйма), а вес - около 1,5 г (0,053 унции). по сравнению с первым возрастом, длина которого составляет от 2 до 6 мм (от 0,079 до 0,236 дюйма) и ширина от 0,5 до 1,5 мм (от 0,020 до 0,059 дюйма). Личинки пятого возраста значительно увеличиваются в размерах и весе. Затем они перестают питаться и часто встречаются вдали от растений молочая, поскольку ищут место для окукливания. [43]

В лабораторных условиях гусеницы четвертого и пятого возрастов показали признаки агрессивного поведения с меньшей доступностью пищи. Было обнаружено, что атакованные гусеницы подвергались нападению, когда они питались листьями молочая, а гусеницы нападали при поиске молочая. [44] Это демонстрирует агрессивное поведение гусениц монарха из-за наличия молочая.

Куколка

Куколка

Чтобы подготовиться к стадии куколки или куколки , гусеница выбирает безопасное место для окукливания, где раскручивает шелковую подушечку на обращенной вниз горизонтальной поверхности. В этот момент он разворачивается, надежно цепляется последней парой задних ног и висит вниз головой, в виде буквы J. После «J-висения» примерно 12–16 часов он вскоре выпрямляет тело. и начинает перистальтику за несколько секунд до того, как у него трескается кожа за головой. Затем в течение нескольких минут он сбрасывает кожу, обнажая зеленую куколку. Сначала куколка длинная, мягкая и несколько аморфная, но через несколько часов она принимает отчетливую форму — непрозрачную бледно-зеленую куколку с маленькими золотыми точками внизу и золотисто-черным ободком. вокруг спинной стороны вблизи вершины. [45] Поначалу его экзоскелет мягкий и хрупкий, но примерно через день он затвердевает и становится более прочным. На данный момент его длина составляет около 2,5 см (0,98 дюйма), ширина — 10–12 мм (0,39–0,47 дюйма), а вес — около 1,2 г (0,042 унции). При обычных летних температурах созревает за 8–15 дней (обычно 11–12 дней). На этой стадии куколки внутри формируется взрослая бабочка. Примерно за день до появления экзоскелет сначала становится полупрозрачным, а куколка — более голубоватой. Наконец, примерно через 12 часов она становится прозрачной, обнажая черный и оранжевый цвета бабочки внутри, прежде чем она закроется (выплывет). [46] [47]

Взрослый

Возникающий монарх, цепляющийся за свою куколку

Взрослая особь выходит из куколки примерно через две недели окукливания. Появившаяся взрослая особь висит вверх ногами в течение нескольких часов, пока она нагнетает жидкость и воздух в свои крылья, которые расширяются, высыхают и затвердевают. Затем бабочка расправляет и втягивает крылья. Если позволяют условия, он летает и питается нектаром различных растений. В период размножения взрослые особи достигают половой зрелости за 4–5 дней. Однако мигрирующее поколение не достигает зрелости до завершения зимовки. [48]

Бабочки-монархи летают и пьют нектар из цветов молочая

Размах крыльев взрослой особи колеблется от 8,9 до 10,2 см (от 3,5 до 4,0 дюйма). [11] Верхние стороны крыльев желтовато -оранжевые, жилки и края черные, по краям встречаются две серии маленьких белых пятен. На передних крыльях монарха также есть несколько оранжевых пятен возле кончиков. Нижняя сторона крыльев схожа, но кончики передних и задних крыльев желто-коричневые, а не желто-оранжевые, а белые пятна крупнее. [49] Форма и цвет крыльев изменяются в начале миграции и кажутся более красными и удлиненными, чем у более поздних мигрантов. [50] Размер и форма крыльев различаются у мигрирующих и немигрирующих монархов. У монархов из восточной части Северной Америки передние крылья крупнее и угловатее, чем у представителей западного населения. [27]

У популяций восточной части Северной Америки общий размер крыльев и физические размеры крыльев различаются. Самцы, как правило, имеют большие крылья, чем самки, и обычно тяжелее самок. И самцы, и самки имеют одинаковые размеры грудной клетки. Женщины-монархи, как правило, имели более толстые крылья, что, как считается, обеспечивает большую прочность на разрыв и снижает вероятность повреждения во время миграции. Кроме того, у самок нагрузка на крылья была ниже, чем у самцов, а это означало, что самкам требуется меньше энергии для полета. [51]

Взрослые особи имеют половой диморфизм . Самцы немного крупнее самок и имеют черное пятно на жилке на каждом заднем крыле. Пятна содержат чешуйки, вырабатывающие феромоны , которые многие чешуекрылые используют во время ухаживания. Самки часто темнее самцов и имеют более широкие жилки на крыльях. Концы брюшка самцов и самок различаются по форме. [49] [52] [27] [53] [54] [55]

Грудная клетка взрослой особи имеет шесть ног, но, как и у всех нимфалид, передние ноги маленькие и прилегают к телу. Бабочка при ходьбе и цеплянии использует только средние и задние лапки. [56]

Взрослые особи обычно живут 2–5 недель во время сезона размножения. [27] : 22–23  Личинки, растущие при высокой плотности, меньше по размеру, имеют меньшую выживаемость и меньше весят во взрослом состоянии по сравнению с личинками, растущими при более низкой плотности. [57]

Зрение

Физиологические эксперименты показывают, что бабочки-монархи смотрят на мир через тетрахроматическую систему. [58] Как и у людей , их сетчатка содержит три типа белков опсина, выраженных в отдельных фоторецепторных клетках, каждая из которых поглощает свет с разной длиной волны. В отличие от людей, один из этих типов фоторецепторных клеток соответствует длине волны ультрафиолетового диапазона ; два других соответствуют синему и зеленому. [59]

В дополнение к этим трем фоторецепторным клеткам в основной сетчатке глаза бабочки-монарха содержат оранжевые фильтрующие пигменты, которые фильтруют свет, достигая некоторых поглощающих зеленый цвет опсинов, тем самым делая четвертую фоторецепторную клетку чувствительной к более длинноволновому свету. [58] Комбинация фильтрованных и нефильтрованных зеленых опсинов позволяет бабочкам отличать желтый от оранжевого цветов. [58] Ультрафиолетовый белок опсин также был обнаружен в области дорсального края глаз монарха. Одно исследование предполагает, что это позволяет бабочкам обнаруживать поляризованный ультрафиолетовый свет в небе, чтобы ориентироваться по солнцу во время длительного миграционного полета. [60]

Эти бабочки способны различать цвета только по длине волны, а не по интенсивности; это явление называется «настоящим цветовым зрением». Это важно для многих видов поведения бабочек, включая поиск нектара для питания, выбор партнера и поиск молочаев, на которых можно откладывать яйца. Одно исследование показало, что цвет цветка легче распознается на расстоянии бабочками, ищущими нектар, чем форма цветка. Возможно, это связано с тем, что цвета цветов сильно контрастируют с зеленым фоном растительного ландшафта. [61] С другой стороны, форма листьев важна для откладки яиц, чтобы бабочки могли гарантировать, что их яйца откладываются на молочаях.

Помимо восприятия цвета, в жизни бабочек-монархов важна способность запоминать определенные цвета. Эти насекомые могут легко научиться ассоциировать цвет и, в меньшей степени, форму с сладкими пищевыми наградами. При поиске нектара цвет — это первый сигнал, привлекающий внимание насекомого к потенциальному источнику пищи, а форма — второстепенная характеристика, способствующая этому процессу. При поиске места для откладки яиц роли цвета и формы меняются. Кроме того, между самцами и самками бабочек других видов может существовать разница в способности запоминать определенные цвета; однако у бабочек-монархов между полами не наблюдается никаких различий. [61]

Ухаживание и спаривание

Спаривание бабочек монарх (видео)

Ухаживание за монархом происходит в два этапа. Во время воздушной фазы самец преследует и часто принуждает самку к земле. Во время наземной фазы бабочки совокупляются и остаются прикрепленными примерно от 30 до 60 минут. [62] Только 30% попыток спаривания заканчиваются совокуплением, что позволяет предположить, что самки могут избежать спаривания, хотя некоторые из них добиваются большего успеха, чем другие. [63] [64] Во время совокупления самец передает свой сперматофор самке. Вместе со спермой сперматофор обеспечивает самку питанием, которое помогает ей откладывать яйца. Увеличение размеров сперматофоров увеличивает плодовитость самок-монархов. Самцы, производящие более крупные сперматофоры, также оплодотворяют больше яйцеклеток самок. [65]

Самки и самцы обычно спариваются более одного раза. Самки, спаривающиеся несколько раз, откладывают больше яиц. [66] Спаривание зимующих популяций происходит весной, перед расселением. Спаривание менее зависит от феромонов, чем у других видов этого рода. [67] Стратегии поиска и отлова самцов могут повлиять на успех совокупления, а антропогенные изменения в среде обитания могут повлиять на спаривание монархов в местах зимовки. [68]

Распространение и среда обитания

Вереница монархов, зимующих в заповеднике Монархов штата Писмо в Калифорнии (2015)

Ареал западных и восточных популяций D. p. сплетение расширяется и сжимается в зависимости от сезона. Ареал различается в зависимости от районов размножения, маршрутов миграции и зимних ночевок. [27] : 18  Однако никаких генетических различий между западными и восточными популяциями монархов не существует; [32] репродуктивная изоляция не привела к подвидам этих популяций, как это произошло в других местах ареала вида. [27] : 19 

В Америке монарх варьируется от южной Канады до северной части Южной Америки. [6] Он также встречается на Бермудских островах , Островах Кука , [69] Гавайях, [70] [71] Кубе, [72] и других Карибских островах, [27] : 18  Соломоновых островах , Новой Каледонии , Новой Зеландии, [ 73] Папуа-Новая Гвинея , [74] Австралия, Азорские острова , Канарские острова , Мадейра , континентальная Португалия, Гибралтар , [75] Филиппины и Марокко . [76] Он появляется в Великобритании через несколько лет как случайный мигрант. [77]

Зимующие популяции D. p. plexippus встречаются в Мексике, Калифорнии, на побережье Мексиканского залива США , круглый год во Флориде и в Аризоне, где среда обитания имеет особые условия, необходимые для их выживания. [78] [79] На восточном побережье Соединенных Штатов они перезимовали на севере до Лаго-Мар, Вирджиния-Бич, Вирджиния . [80] Их среда зимовки обычно обеспечивает доступ к ручьям, много солнечного света (обеспечивает температуру тела, позволяющую летать), а также подходящую растительность для ночлега и относительно свободна от хищников.

Зимующих бабочек видели на липах, вязах, сумахах, саранче, дубах, макаде, шелковице, орехах пекан, ивах, тополях и мескитовых деревьях. [81] Во время размножения среды обитания монархов можно найти на сельскохозяйственных полях, пастбищах, остатках прерий, городских и пригородных жилых районах, садах, деревьях и обочинах дорог - везде, где есть доступ к личиночным растениям-хозяевам. [82]

Личиночные растения-хозяева

К растениям-хозяевам, используемым гусеницей монарха, относятся:

Соцветие молочая болотного , одного из многих видов молочаев Asclepias , служащих хозяевами гусениц-монархов.

Asclepias curassavica , или тропический молочай, часто высаживают как декоративное растение в садах бабочек. Круглогодичные посадки в США вызывают споры и критику, поскольку они могут стать причиной появления новых мест зимовки на побережье Мексиканского залива США, что приведет к круглогодичному размножению монархов. [102] Считается, что это отрицательно влияет на структуру миграции и приводит к резкому накоплению опасного паразита Ophryocystis elektroscirrha . [103] Новое исследование также показало, что личинки монархов, выращенные на тропическом молочае, демонстрируют замедленное мигрирующее развитие (репродуктивная диапауза), а когда мигрирующие взрослые особи подвергаются воздействию тропического молочая, это стимулирует рост репродуктивных тканей. [104]

Источники питания для взрослых

Нектар на эхинацеи пурпурной ( Echinacea purpurea )

Хотя личинки питаются только молочаем, взрослые монархи питаются нектаром многих растений, в том числе: [105]

Монархи получают влагу и минералы из влажной почвы и мокрого гравия — такое поведение известно как лужи грязи . Монарха также заметили в луже масляного пятна на тротуаре. [79]

Бегство и миграция

Зимовка на пихте Оямель ( Abies religiosa )
Пьедра Эррада, Мексика.
Мигрирующие монархи отдыхают на сосне на национальном побережье Файер- Айленда на Файер-Айленде, Нью-Йорк (сентябрь 2021 г.)

В Северной Америке монархи ежегодно мигрируют как на север, так и на юг, совершая дальние путешествия, чреватые риском. [6] Это миграция нескольких поколений, при этом отдельные монархи совершают лишь часть полного пути. [107] Население к востоку от Скалистых гор пытается мигрировать в заповедники биосферного заповедника Марипоса Монарка в мексиканском штате Мичоакан и некоторых частях Флориды. Западная популяция пытается добраться до мест зимовки в различных прибрежных районах центральной и южной Калифорнии. Перезимовавшая популяция жителей к востоку от Скалистых гор во время весенней миграции может достичь севера вплоть до Техаса и Оклахомы . Весной второе, третье и четвертое поколения возвращаются в свои северные районы США и Канады. [108]

Выращенные в неволе монархи, по-видимому, способны мигрировать к местам зимовки в Мексике, [109] хотя у них гораздо меньший уровень успешности миграции, чем у диких монархов (см. раздел о выращивании в неволе ниже). [110] Недавно в Аризоне были обнаружены места зимовки монархов. [111] Монархи из восточной части США обычно мигрируют на большие расстояния, чем монархи из западной части США. [112]

С 1800-х годов монархи распространились по всему миру, и сейчас во всем мире существует множество немигрирующих групп населения. [113]

Скорость полета взрослых особей составляет около 9 км/ч (6 миль в час). [114]

Взаимодействие с хищниками

И в форме гусеницы, и в форме бабочки монархи являются апосематическими , отпугивая хищников яркой демонстрацией контрастных цветов, чтобы предупредить потенциальных хищников об их нежелательном вкусе и ядовитых свойствах. Один исследователь монархов подчеркивает, что хищничество в отношении яиц, личинок или взрослых особей является естественным, поскольку монархи являются частью пищевой цепи, поэтому людям не следует предпринимать шаги по уничтожению хищников монархов. [115]

Личинки питаются исключительно молочаем и потребляют защитные сердечные гликозиды. Уровни токсинов у видов Asclepias различаются. Не все монархи неприятны, но демонстрируют бейтсианство или автомимику . Уровни сердечных гликозидов выше в брюшке и крыльях. Некоторые хищники могут различать эти части и потреблять наиболее вкусные. [116]

Сорняк-бабочка ( A. tuberosa ) не содержит значительного количества сердечных гликозидов (карденолидов), но вместо этого содержит другие типы токсичных гликозидов, включая прегнаны . [117] [118] [119] Эта разница может снизить токсичность монархов, чьи личинки питаются этим видом молочая, и повлиять на выбор бабочки для размножения, поскольку натуралисты и другие сообщают, что монархи, откладывающие яйца, не одобряют это растение. [120] Некоторые другие молочаи имеют схожие характеристики. [121]

Виды хищников

Хотя у монархов имеется широкий спектр естественных хищников, ни один из них не подозревается в причинении вреда всему населению и не является причиной долгосрочного сокращения размеров зимних колоний.

Некоторые виды птиц освоили методы, которые позволяют им поедать монархов, не испытывая побочных эффектов, связанных с сердечными гликозидами ( карденолидами ). Иволга с черной спиной способна съесть монарха за счет эксаптации ее пищевого поведения, что дает ей возможность распознавать карденолиды на вкус и отвергать их. [122] Черноголовый гробоклюв , однако, развил нечувствительность к вторичным растительным ядам, что позволяет ему глотать монархов без рвоты. [123] В результате в организме этих иволг и гробоклювов периодически наблюдается высокий уровень карденолидов, и они вынуждены переходить на периоды снижения потребления монарха. Этот цикл эффективно снижает потенциальное хищничество монархов на 50% и указывает на то, что апосематизм монархов имеет законную цель. [122] Черноголовый гробоклюв также развил мутации устойчивости в молекулярной мишени сердечных ядов, натриевом насосе. Конкретные мутации, которые развились в одной из четырех копий гена натриевой помпы у гробоклюва, такие же, как и у некоторых грызунов, которые также развили устойчивость к сердечным гликозидам. [124] Известные хищники птиц включают коричневых трэшеров , граклов , малиновок , кардиналов , воробьев , кустарниковых сойок и пиньоновых сойок . [116]

Белая морфа монарха появилась на острове Оаху после интродукции в 1965–1966 годах двух видов луковичных птиц: Pycnonotus cafer и Pycnonotus jocosus . В настоящее время это самые распространенные насекомоядные птицы на Гавайях и, вероятно, единственные, которые поедают насекомых размером с монарха. Хотя у гавайских монархов низкий уровень сердечных гликозидов, птицы также могут быть толерантны к этому токсину. Эти два вида охотятся на личинок и некоторых куколок с ветвей и нижней стороны листьев кустов молочая. Бюльбюли также поедают отдыхающих и откладывающих яйца взрослых особей, но редко летающих. Из-за своего цвета белая морфа имеет более высокую выживаемость, чем оранжевая. Это происходит либо из-за апостатического отбора (т. е. птицы узнали, что оранжевых монархов можно есть в пищу), либо из-за камуфляжа (белая морфа соответствует белому опушению молочаев или пятнам света, просвечивающим сквозь листву), либо потому, что белая морфа не соответствует птичьему образу типичного монарха, поэтому его избегают. [125]

1) Жук-вонючка (щитовой) убивает и поедает личинку монарха четвертого возраста. 2) Зрелая личинка пятого возраста дергается, чтобы выбить крупного молочая (травоядное животное). 3) Личинка четвертого возраста, убитая насекомыми-паразитоидами, ненасекомыми-паразитами или патогеном.

Некоторые мыши, особенно черноухая мышь ( Peromyscus melanotis ), как и все грызуны, способны переносить большие дозы карденолидов и способны поедать монархов. [126] Зимующие взрослые особи со временем становятся менее токсичными, что делает их более уязвимыми для хищников. В Мексике около 14% зимующих монархов поедаются птицами и мышами, а черноухие мыши могут съесть до 40 монархов за ночь. [78] [126]

В Северной Америке яйца и личинки монарха первого возраста поедаются личинками и взрослыми особями  завезенной азиатской божьей коровки ( Harmonia axyridis ). [127] Китайский богомол ( Tenodera sinensis ) потребляет личинки после удаления кишечника, избегая, таким образом, карденолидов. [128] Хищные осы обычно поедают личинки. [129] Многие полужесткокрылые насекомые, в том числе хищные клопы-вонючки из подсемейства Asopinae и клопы-убийцы из семейства Reduviidae , поедают монархов. Личинки иногда могут избежать нападения хищников, спрыгнув с растения или дернув телом. [130]

Паразитоиды , в том числе тахиниды и осы-бракониды, развиваются внутри личинки монарха, в конечном итоге убивая ее и выходя из личинки или куколки. Ненасекомые паразиты и инфекционные заболевания ( возбудители ) также убивают монархов.

Апосематизм

Химическая структура олеандрина , одного из сердечных гликозидов.

Монархи токсичны и имеют неприятный вкус из-за присутствия в их организме карденолидов, которые гусеницы поглощают, питаясь молочаем. [67] Монархи и другие насекомые, устойчивые к карденолидам, полагаются на устойчивую форму фермента Na+/K+-АТФазы, чтобы переносить значительно более высокие концентрации карденолидов, чем неустойчивые виды. [131] Поедая большое количество растений рода Asclepias , в первую очередь молочаев, гусеницы монарха способны связывать сердечные гликозиды, или, точнее, карденолиды , которые представляют собой стероиды, которые действуют на сердце так же, как наперстянка . [132] Было обнаружено, что монархи способны наиболее эффективно изолировать карденолиды из растений со средним содержанием карденолидов, а не из растений с высоким или низким содержанием. [133] Три мутации, которые развились в Na+/K+-АТФазе монарха, оказались достаточными для того, чтобы придать устойчивость к диетическим сердечным гликозидам. [131] Это было проверено путем замены этих мутаций на один и тот же ген у плодовой мушки Drosophila melanogaster с использованием редактирования генома CRISPR-Cas9 . Эти дрозофилы, ставшие мухами-монархами [134] , были полностью устойчивы к пищевому уабаину , сердечному гликозиду, обнаруженному у Apocynaceae , и даже изолировали некоторые из них в результате метаморфоза, как и монархи. [131]

Различные виды молочая по-разному влияют на рост, вирулентность и передачу паразитов. [135] Один вид, Asclepias curassavica , по-видимому, уменьшает симптомы инфекции Ophryocystis elektroscirrha (OE). Два возможных объяснения этого заключаются в том, что оно способствует общему здоровью монарха, укрепляя его иммунную систему, или что химические вещества растения оказывают прямое негативное воздействие на паразитов оригинального происхождения. [135] A. curassavica не излечивает и не предотвращает заражение ОЭ; это просто позволяет зараженным монархам жить дольше, и это позволит зараженным монархам распространять споры оригинального происхождения в течение более длительных периодов времени. Для обычного домашнего сада бабочек этот сценарий только увеличивает OE для местного населения. [136]

После того как гусеница превращается в бабочку, токсины перемещаются в разные части тела. Поскольку многие птицы нападают на крылья бабочки, наличие в крыльях в три раза большего количества сердечных гликозидов оставляет хищникам очень неприятный вкус и может помешать им когда-либо проглотить тело бабочки. [132] Для борьбы с хищниками, которые отрывают крылья только для того, чтобы проглотить брюшко, монархи держат в брюшке самые мощные сердечные гликозиды. [137]

Мимикрия

Бабочки-монарх (слева) и вице-король (справа), демонстрирующие мюллеровскую мимикрию .

Монархи разделяют защиту вредного вкуса с похожей по внешности бабочкой-наместником , что, пожалуй, является одним из самых известных примеров мимикрии . Хотя наместник долгое время считался примером бейтсовской мимикрии , на самом деле наместник более неприятен, чем монарх, что делает это примером мюллеровской мимикрии . [138]

Человеческое взаимодействие

Монарх — насекомое штата Алабама , [ 139] Айдахо , [140] Иллинойс , [141] Миннесота , [142] Техас , [143] Вермонт , [144] и Западная Вирджиния . [145] Был принят закон, делающий его национальным насекомым Соединенных Штатов, [146] , но это не удалось в 1989 году [147] и снова в 1991 году. [148]

Домовладельцы все чаще создают сады бабочек; Монархов можно привлечь, разбив сад бабочек с определенными видами молочая и нектарными растениями. В настоящее время предпринимаются усилия по созданию этих путевых станций монархов.[149]

Фильм IMAX « Полет бабочек» описывает историю Уркартов , Брюггеров и Трейлов , документируя тогда еще неизвестную миграцию монархов в места зимовки Мексики. [150]

В местах зимовки в Мексике и Калифорнии были созданы заповедники и заповедники, чтобы ограничить разрушение среды обитания . Эти места могут принести значительный доход от туризма. [151] Однако при меньшем количестве туризма бабочки-монархи будут иметь более высокую выживаемость, поскольку они демонстрируют большее содержание белка и более высокую ценность иммунного ответа и окислительной защиты. [152]

В программах мечения участвуют организации и частные лица. Информация о тегах используется для изучения закономерностей миграции. [153]

В романе Барбары Кингсолвер 2012 года « Поведение в полете » рассказывается о вымышленном появлении большого количества населения в Аппалачах . [154]

Выращивание в неволе

Люди взаимодействуют с монархами, воспитывая их в неволе, что становится все более популярным. Однако в этой противоречивой деятельности возникают риски. С одной стороны, выращивание в неволе имеет много положительных сторон. Монархов разводят в школах и используют для выпуска бабочек в хосписах, мемориальных мероприятиях и свадьбах. [155] Поминальные службы по терактам 11 сентября включают освобождение выращенных в плену монархов. [156] [157] [158] Монархи используются в школах и природных центрах в образовательных целях. [159] Многие домовладельцы выращивают монархов в неволе в качестве хобби и в образовательных целях. [160]

С другой стороны, эта практика становится проблематичной, когда монархов «воспитывают массово». Статьи в Huffington Post в 2015 году и журнале Discover в 2016 году суммировали споры вокруг этого вопроса. [161] [162]

Частые сообщения в СМИ об упадке монархий побудили многих домовладельцев попытаться вырастить как можно больше монархов в своих домах, а затем выпустить их на волю, чтобы «увеличить популяцию монархов». Некоторые люди, например житель округа Линн, штат Айова , вырастили одновременно тысячи монархов. [163]

Некоторые ученые-монархи не одобряют практику выращивания «большого» количества монархов в неволе для выпуска в дикую природу из-за риска генетических проблем и распространения болезней. [164] Одной из самых больших проблем массового разведения является возможность распространения паразита-монарха, Ophryocystis elektroscirha , в дикую природу. Этот паразит может быстро накапливаться в плененных монархах, особенно если они живут вместе. Споры паразита также могут быстро заразить весь инвентарь жилища, так что все последующие монархи, выращенные в тех же контейнерах, затем заражаются. Один исследователь заявил, что выращивание более 100 монархов представляет собой «массовое выращивание» и не должно осуществляться. [165]

Исследователи полагают, что помимо риска заболеваний эти выращенные в неволе монархи не так здоровы, как дикие, из-за неестественных условий, в которых они выращиваются. Домовладельцы часто выращивают монархов в пластиковых или стеклянных контейнерах на своих кухнях, в подвалах, на верандах и т. д., при искусственном освещении и контролируемой температуре. Такие условия не будут имитировать то, к чему монархи привыкли в дикой природе, и могут привести к тому, что взрослые особи будут не приспособлены к реалиям своего дикого существования. В подтверждение этого недавнее исследование гражданского ученого показало, что монархи, выращенные в неволе, имеют более низкий уровень успешной миграции, чем дикие монархи. [110]

Исследование 2019 года пролило свет на приспособленность выращенных в неволе монархов путем тестирования выращенных и диких монархов на привязанном летном аппарате, который оценивал навигационные способности. [166] В этом исследовании у монархов, выращенных до зрелого возраста в искусственных условиях, наблюдалось снижение навигационных способностей. Такое происходило даже с монархами, которых на несколько дней приводили в плен из дикой природы. Несколько выращенных в плену монархов действительно продемонстрировали правильную навигацию. Это исследование выявило хрупкость развития монархии; если условия неподходящие, их способность правильно мигрировать может быть нарушена. В том же исследовании также изучалась генетика коллекции выращенных монархов, приобретенной у селекционера бабочек, и было обнаружено, что они настолько сильно отличаются от диких монархов, что ведущий автор назвал их «франкен-монархами». [167]

В неопубликованном исследовании 2019 года сравнивалось поведение личинок, выращенных в неволе, и личинок диких монархов. [168] Исследование показало, что выращенные личинки проявляют более защитное поведение, чем дикие личинки. Причина этого неизвестна, но это может быть связано с тем, что выращенных личинок часто трогают и/или беспокоят.

Угрозы

В феврале 2015 года Служба охраны рыбы и дикой природы США сообщила об исследовании, которое показало, что с 1990 года почти миллиард монархов исчезли из мест зимовки бабочек. Агентство объяснило упадок численности монархов частично потерей молочая, вызванной гербицидами, которые фермеры и домовладельцы использовал. [169]

Популяция западных монархов

Популяция западных монархов с 1997 по 2013 год (по данным Общества Ксерцеса)

По данным 20-летнего сравнения 2014 года, численность зимующих к западу от Скалистых гор снизилась более чем на 50% с 1997 года, а численность зимующих к востоку от Скалистых гор сократилась более чем на 90% с 1995 года. По данным Общества Ксерсес , Популяция монархов в Калифорнии сократилась на 86% в 2018 году, увеличившись с миллионов бабочек до десятков тысяч бабочек. [170]

Ежегодный зимний подсчет общества в 2020–2021 годах показал значительное сокращение населения Калифорнии. На одном участке Пасифик-Гроув не было ни одной бабочки-монарха. Основным объяснением этого было разрушение мест обитания молочая бабочки. [27] [171] Считается, что по состоянию на 2022 год эта конкретная популяция насчитывает менее 2000 человек . [172]

Популяции монархов Восточного и Среднего Запада

Территория, на которой жили монархи ( D. plexippus , восточная мигрирующая популяция) в местах их зимовки в Мексике в период с 1993 по 2018 год.

В публикации 2016 года снижение численности зимующей популяции восточных монархов на 90% за предыдущее десятилетие объясняется потерей среды размножения и молочая. Авторы публикации заявили, что существует вероятность 11–57% того, что эта популяция практически вымрет в течение следующих 20 лет. [173]

Чип Тейлор, директор Monarch Watch в Университете Канзаса , заявил, что среда обитания молочая на Среднем Западе «практически исчезла»,  потеряв 120–150 миллионов акров. [174] [175] Чтобы помочь в борьбе с этой проблемой, Monarch Watch поощряет установку «путевых станций Монарха». [160]

Утрата среды обитания из-за использования гербицидов и генетически модифицированных культур.

Снижение численности молочая и популяций монархов в период с 1999 по 2010 год коррелирует с внедрением устойчивой к гербицидам генетически модифицированной (ГМ) кукурузы и сои, которые в настоящее время составляют 89% и 94% этих культур соответственно в США [173] ГМ-культуры . кукуруза и соя устойчивы к действию гербицида глифосата . Некоторые защитники природы связывают исчезновение молочая с сельскохозяйственными практиками на Среднем Западе , где ГМ-семена выращивают, чтобы противостоять гербицидам, которые фермеры используют для уничтожения нежелательных растений, растущих рядом с их рядами продовольственных культур. [176] [177]

В 2015 году Совет по защите природных ресурсов подал иск против Агентства по охране окружающей среды США (EPA). Совет утверждал, что агентство проигнорировало предупреждения об опасности использования глифосата для монархов. [178] Однако исследование 2018 года показало, что сокращение количества молочая предшествует появлению ГМ-культур. [179]

Потери при миграции

Монарх собирает нектар с цветка циннии во время его миграции на юг, в Мексику, конец сентября 2022 года.

Монархи Востока и Среднего Запада, очевидно, испытывают проблемы с доступом в Мексику. Ряд исследователей монархов привели недавние данные, полученные на основе долгосрочных данных гражданской науки, которые показывают, что число размножающихся (взрослых) монархов не сократилось за последние два десятилетия. [180] [181] [182]

Отсутствие долгосрочного снижения численности размножающихся и мигрирующих монархов, но явное снижение численности зимующих особей предполагает растущую разницу между этими стадиями жизни. Один исследователь предположил, что смертность от автомобильных наездов представляет собой растущую угрозу для мигрирующих монархов. [183] ​​Исследование смертности на дорогах на севере Мексики, опубликованное в 2019 году, показало очень высокую смертность всего лишь в двух «горячих точках» каждый год, что составляет 200 000 убитых монархов. [184]

Потеря места зимовки

Площадь мексиканских лесов, в которые мигрируют монархи Востока и Среднего Запада, достигла в 2013 году самого низкого уровня за два десятилетия. Ожидалось, что в сезоне 2013–2014 годов сокращение увеличится. Природоохранные органы Мексики продолжают следить за незаконной вырубкой деревьев оямеля . Оямель — основной вид вечнозеленых растений, на котором зимующие бабочки проводят значительное время во время зимней диапаузы или приостановки развития. [185]

В исследовании 2014 года было признано, что, хотя «защита мест зимовки, несомненно, во многом способствовала сохранению монархов, которые размножаются на востоке Северной Америки», их исследование показывает, что потеря среды обитания в местах размножения в Соединенных Штатах является основной причиной как недавних и прогнозируемое сокращение численности населения. [186]

Популяция западных монархов немного восстановилась с 2014 года: в 2022 году в День благодарения западных монархов [187] насчитывалось 335 479 монархов. Населению еще многое предстоит сделать для полного восстановления.

Паразиты

Pteromalus cassotis на куколке монарха

Паразиты включают тахинид Sturmia convergents [188] и Lespesia Archippivora . Личинки бабочек, зараженные Lesperia , остаются во взвешенном состоянии, но погибают до окукливания . Личинка мухи опускается на землю, образует коричневый пупарий и затем выходит взрослой особью. [189]

Осы-птеромалиды , в частности Pteromalus cassotis , паразитируют на куколках монархов. [190] Эти осы откладывают яйца в куколки, пока куколка еще мягкая. Через 14–20 дней из куколки выходит до 400 взрослых особей, [190] убивающих монарха.

Бактерия Micrococcus flacidifex danai также заражает личинки. Непосредственно перед окукливанием личинки мигрируют на горизонтальную поверхность и через несколько часов погибают, прикрепившись только одной парой ложноножек, при этом грудь и брюшко вяло свисают. Вскоре после этого тело становится черным. Бактерия Pseudomonas aeruginosa не обладает инвазионной способностью, но вызывает вторичные инфекции у ослабленных насекомых. Это частая причина смерти насекомых, выращенных в лаборатории. [189]

Ophryocystis elektroscirha – еще один паразит монарха. Он инфицирует подкожные ткани и размножается спорами, образующимися на стадии куколки. Споры обнаруживаются по всему телу зараженных бабочек, наибольшее количество – на брюшке. Эти споры передаются от самки к гусенице , когда споры стираются во время откладки яиц, а затем попадают в организм гусениц. Тяжело инфицированные особи слабы, не могут расправить крылья или сомкнуться, а их продолжительность жизни сокращается, но уровни паразитов различаются в разных популяциях. Это не относится к лабораторному разведению, где через несколько поколений все особи могут быть инфицированы. [191]

Заражение O. elektroscirha создает эффект, известный как отбраковка , при котором мигрирующие инфицированные монархи с меньшей вероятностью завершат миграцию. Это приводит к перезимовке популяций с более низкой паразитной нагрузкой. [192] Владельцы коммерческих предприятий по разведению бабочек заявляют, что они принимают меры по борьбе с этим паразитом в своей практике, [193] хотя это утверждение подвергается сомнению многими учеными, изучающими монархов. [194]

Путаница растений-хозяев

Растения ласточкина черная ( Cynanchum louiseae ) и бледная ласточкина ( Cynanchum rossicum ) представляют проблему для монархов Северной Америки. Монархи откладывают яйца на этих родственников местного молочая ( Cynanchum laeve ), потому что они производят стимулы, аналогичные молочаю. Как только яйца вылупляются, гусеницы отравляются этим инвазивным растением из Европы. [195]

Климат

Изменения климата осенью и летом влияют на размножение бабочек. Осадки и отрицательные температуры влияют на рост молочая. Омар Видаль, генеральный директор WWF Мексики, сказал: «Жизненный цикл монархов зависит от климатических условий в местах, где они размножаются. Яйца, личинки и куколки развиваются быстрее в более мягких условиях. Температура выше 35 °C (95 °F) ) может быть смертельным для личинок, а яйца высыхают в жарких и засушливых условиях, что приводит к резкому снижению вылупляемости». [196] Если температура тела монарха ниже 30 °C (86 °F), монарх не может летать. Чтобы согреться, они сидят на солнце или быстро трясут крыльями, чтобы согреться. [197]

Изменение климата может кардинально повлиять на миграцию монархов. Исследование 2015 года изучило влияние потепления на ареал размножения монарха и показало, что в следующие 50 лет растение-хозяин монарха расширит свой ареал дальше на север, в Канаду, и что монархи последуют этому. [198] Хотя это расширит места размножения монархов, это также приведет к увеличению расстояния, которое монархи должны преодолеть, чтобы добраться до места зимовки в Мексике, что может привести к увеличению смертности во время миграции. [199]

Было показано, что молочаяи, выращиваемые при повышенных температурах, содержат более высокие концентрации карденолидов, что делает листья слишком токсичными для гусениц монарха. Однако эти повышенные концентрации, вероятно, являются реакцией на увеличение травоядности насекомых, что также вызвано повышением температуры. Неизвестно, делают ли повышенные температуры молочай слишком токсичным для гусениц монарха при отсутствии других факторов. [200] Кроме того, было обнаружено, что молочай, выращенный при уровне углекислого газа 760 частей на миллион, производит другую смесь токсичных карденолидов, один из которых был менее эффективен против паразитов-монархов. [201]

Статус сохранения

20 июля 2022 года Международный союз охраны природы добавил перелетную бабочку-монарх (подвид, распространенный в Северной Америке) в свой красный список исчезающих видов. [202] [2]

Бабочка-монарх в настоящее время не внесена в список Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения, и не охраняется особыми внутренними законами США. [203]

14 августа 2014 г. Центр биологического разнообразия и Центр безопасности пищевых продуктов подали юридическую петицию с просьбой защитить монарха и его среду обитания Законом об исчезающих видах [27] , основываясь в основном на долгосрочных тенденциях, наблюдаемых в местах зимовки. Служба рыболовства и дикой природы США (FWS) инициировала проверку статуса бабочки-монарха в соответствии с Законом об исчезающих видах со сроком подачи информации 3 марта 2015 года, который позже был продлен до 2020 года. 15 декабря 2020 года FWS постановила, что добавление бабочки в список видов, находящихся под угрозой исчезновения, было «оправданным, но недопустимым», поскольку ей необходимо было направить свои ресурсы на 161 вид с более высоким приоритетом. [204]

Число монархов, зимующих в Мексике, имеет долгосрочную тенденцию к снижению. С 1995 года площадь покрытия зимой 1996–1997 годов достигала 18 гектаров (44 акра), но в среднем около 6 гектаров (15 акров). Покрытие снизилось до самого низкого уровня на сегодняшний день (0,67 га (1,66 акра)) зимой 2013–2014 годов, но увеличилось до 4,01 га (10 акров) в 2015–2016 годах. Средняя численность монархов в 2016 году оценивалась в 200  миллионов человек. Исторически сложилось так, что в среднем насчитывается 300  миллионов монархов. Увеличение в 2016 году было связано с благоприятными условиями размножения летом 2015 года. Однако зимой 2016–2017 годов площадь покрытия снизилась на 27% до 2,91 га (7,19 акра). Некоторые полагают, что это произошло из-за шторма, который произошел в марте 2016 года во время предыдущего сезона зимовки монархов, [205] [206] [207] , хотя это кажется маловероятным, поскольку большинство последних исследований показывают, что размеры зимующих колоний не предсказывают размер следующей летней гнездящейся популяции. [208]

В Онтарио , Канада, бабочка-монарх занесена в список видов, вызывающих особую озабоченность. [209] Осенью 2016 года Комитет по статусу дикой природы, находящейся под угрозой исчезновения в Канаде, предложил внести монарха в список находящихся под угрозой исчезновения в Канаде, в отличие от его нынешнего списка в этой стране как «вид, вызывающий озабоченность». Этот шаг, как только он будет принят, защитит критически важные места обитания монархов в Канаде, такие как основные районы скопления осадков в южном Онтарио, но он также будет иметь последствия для гражданских ученых, которые работают с монархами, и для учебных занятий. Если бы в Канаде монарх находился под защитой федерального правительства, эта деятельность могла бы быть ограничена или требовать федеральных разрешений. [210]

В Новой Шотландии монарх внесен в список находящихся под угрозой исчезновения на провинциальном уровне по состоянию на 2017 год . Это решение (как и решение Онтарио), очевидно, основано на предположении, что сокращение зимующих колоний в Мексике приводит к сокращению ареала размножения в Канаде. [211] Два недавних исследования были проведены для изучения долгосрочных тенденций численности монархов в Канаде с использованием либо записей атласа бабочек [212], либо опросов бабочек гражданскими науками, [213] , и ни одно из них не выявило доказательств сокращения численности населения в Канаде.

Усилия по сохранению

Хотя число гнездящихся монархов в восточной части Северной Америки, по-видимому, не уменьшилось, сообщения о сокращении численности зимующих бабочек вдохновили на усилия по сохранению этого вида. [180] [181] [182]

Федеральные действия

20 июня 2014 года президент Барак Обама издал президентский меморандум под названием «Разработка федеральной стратегии по укреплению здоровья медоносных пчел и других опылителей». Меморандум учредил Целевую группу по здоровью опылителей, сопредседателями которой будут министр сельского хозяйства и администратор Агентства по охране окружающей среды , и в нем говорилось:

Число мигрирующих бабочек-монархов упало до самого низкого зарегистрированного уровня популяции в 2013–2014 годах, и существует неизбежный риск неудачной миграции. [214]

В мае 2015 года Целевая группа по здоровью опылителей опубликовала «Национальную стратегию по укреплению здоровья медоносных пчел и других опылителей». В стратегии изложены федеральные действия для достижения трех целей, две из которых:

Многие из приоритетных проектов, определенных национальной стратегией, сосредоточены на коридоре I-35 , который простирается на 1500 миль (2400 км) от Техаса до Миннесоты. Район, через который проходит это шоссе, обеспечивает весенние и летние места размножения в ключевом миграционном коридоре монархов Соединенных Штатов. [215] [216]

Одновременно Целевая группа опубликовала «План действий по исследованию опылителей». В Плане обозначены пять основных направлений действий, которые разбиты на десять тематических глав. Областями действий были: (1) Установление исходного уровня; (2) Оценка факторов экологического стресса; (3) Восстановление среды обитания; (4) понимание и поддержка заинтересованных сторон; (5) Курирование и обмен знаниями. [216] [217]

В июне 2016 года Целевая группа опубликовала «План действий партнерства по опылителям». В этом Плане представлены примеры прошлого, текущего и возможного будущего сотрудничества между федеральным правительством и нефедеральными учреждениями для поддержки здоровья опылителей в рамках каждой из целей национальной стратегии. [218]

Управление общих служб США (GSA) публикует набор требований к характеристикам ландшафта в своих документах P100, которые устанавливают стандарты для Службы общественных зданий GSA . Начиная с марта 2015 года, эти требования к производительности и их обновления включают четыре основных аспекта дизайна посадок, которые призваны обеспечить адекватные возможности поиска пищи на месте для целевых опылителей. Целевыми опылителями являются пчелы, бабочки и другие полезные насекомые. [219]

4 декабря 2015 года президент Обама подписал Закон об исправлении наземного транспорта Америки (FAST) (Pub. L. 114-94). [220] Закон FAST сделал новый акцент на усилиях по поддержке опылителей. Для достижения этой цели Закон FAST внес поправки в Раздел 23 (Автомобильные дороги) Кодекса законов США . Поправка предписывала министру транспорта США при реализации программ под этим названием совместно с желающими штатами:

  1. поощрять комплексные методы управления растительностью на обочинах дорог и других полосах отвода транспорта, включая сокращение скашивания; и
  2. поощрять развитие среды обитания и корма для бабочек-монархов, других местных опылителей и медоносных пчел путем посадки местных разнотравья и трав, включая неинвазивные местные виды молочаев, которые могут служить мигрирующими перевалочными пунктами для бабочек и облегчать миграцию других опылителей. [221]

В Законе FAST также говорится, что деятельность по созданию и улучшению среды обитания опылителей, кормовых и миграционных станций может иметь право на федеральное финансирование, если она связана с транспортными проектами, финансируемыми в соответствии с Разделом 23. [221]

Агентство по обслуживанию ферм Министерства сельского хозяйства США (USDA) помогает увеличить популяцию бабочки-монарха и других опылителей в США посредством Инициативы по сохранению земельных угодий штата для улучшения дикой природы (SAFE) в рамках программы сохранения заповедников штата . Инициатива SAFE предоставляет ежегодную арендную плату фермерам, которые соглашаются вывести экологически чувствительные земли из сельскохозяйственного производства и которые сажают виды, которые улучшат здоровье и качество окружающей среды. Среди прочего, эта инициатива поощряет землевладельцев создавать водно-болотные угодья, травы и деревья для создания среды обитания для видов, которые FWS определили как находящиеся под угрозой исчезновения. [222]

В рамках целевых усилий по борьбе с бабочками-монархами Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США (NRCS) работает с сельскохозяйственными производителями на Среднем Западе и на юге Великих равнин , чтобы бороться с сокращением численности бабочек-монархов путем посадки молочая и других богатых нектаром растений на частных землях. NRCS также предоставляет руководства и списки растений для конкретных регионов, которые поддерживают популяции бабочек-монархов и других опылителей в регионе Больших Аппалачей, регионе Среднего Запада, северных и южных Великих равнинах и западной прибрежной равнине. [223]

Другие действия

Сельскохозяйственным компаниям и другим организациям предлагается выделить участки, которые остаются необработанными, чтобы позволить монархам размножаться. Кроме того, реализуются национальные и местные инициативы по созданию и поддержанию мест обитания опылителей вдоль коридоров, проходящих через линии электропередач и дороги. Федеральное управление шоссейных дорог , правительства штатов и местные органы власти призывают дорожные департаменты и другие организации ограничить использование гербицидов, сократить покос, помочь молочаю расти и побудить монархов размножаться в пределах своей полосы отвода. [177] [224]

Отчет Национальной программы совместных исследований автомобильных дорог

В 2020 году Национальная совместная программа исследований автомобильных дорог (NCRHP) Совета транспортных исследований опубликовала 208-страничный отчет, в котором описывался проект, в котором изучалась возможность использования коридоров дорог в качестве среды обитания для бабочек-монархов. В рамках проекта были разработаны инструменты для придорожных управляющих, позволяющие оптимизировать потенциальную среду обитания бабочек-монархов на полосе отвода. [225] [226]

Такие усилия вызывают споры, поскольку риск смертности бабочек вблизи дорог высок. Несколько исследований показали, что автомобили ежегодно убивают миллионы монархов и других бабочек. [183] ​​Кроме того, некоторые данные указывают на то, что личинки монархов, живущие вблизи дорог, испытывают физиологические стрессовые состояния, о чем свидетельствует повышение частоты сердечных сокращений. [227]

В отчете NCRHP признается, что, помимо других опасностей, дороги представляют опасность дорожно-транспортных происшествий для монархов, заявляя, что эти последствия, по-видимому, более сконцентрированы в определенных областях воронки во время миграции. [228] Тем не менее, в докладе делается вывод:

Подводя итог, можно сказать, что вдоль придорожных коридоров существуют угрозы для монархов и других опылителей, но в контексте объема среды обитания, необходимой для восстановления устойчивых популяций, придорожные полосы имеют жизненно важное значение. [228]

Садоводство бабочек

Путевая станция монарха недалеко от города Бервин-Хайтс в округе Принс-Джордж, штат Мэриленд (июнь 2017 г.)

Обычно считается, что практика разведения бабочек и создания «путевых станций монархов» приводит к увеличению популяции бабочек. [229] Усилия по восстановлению сокращающихся популяций монархов путем создания садов бабочек и путевых станций монархов требуют особого внимания к пищевым предпочтениям бабочек и популяционным циклам, а также к условиям, необходимым для размножения и поддержания молочая. [230]

Например, в Вашингтоне, округ Колумбия , и в других местах на северо-востоке и Среднем Западе Соединенных Штатов молочай обыкновенный ( Asclepias syriaca ) является одним из наиболее важных пищевых растений для гусениц монарха. [231] Руководство Министерства сельского хозяйства США по сохранению посадок в штате Мэриленд рекомендует, чтобы для оптимальной среды обитания диких животных и опылителей на мезических участках (особенно для монархов) смесь семян должна содержать 6,0% A. syriaca по весу и 2,0% по семенам. [232]

Однако монархи предпочитают откладывать яйца на A. syriaca , когда его листва мягкая и свежая. Поскольку пик размножения монарха приходится на эти районы в конце лета, когда листва молочая старая и жесткая, A. syriaca необходимо скашивать или сокращать в июне-августе, чтобы гарантировать, что он будет быстро отрастать, когда воспроизводство монарха достигнет своего пика. Подобные условия существуют для молочая эффектного ( A. speciosa ) в Мичигане и для зеленого молочая антилопогового ( A. viridis ), где он растет на южных Великих равнинах и на западе Соединенных Штатов . [83] [233] Кроме того, семена A. syriaca и некоторых других молочаев нуждаются в периодической обработке холодом ( холодной стратификации ), прежде чем они прорастут. [234]

Чтобы защитить семена от вымывания во время сильных дождей и от птиц, питающихся семенами, семена можно накрыть легкой тканью или слоем соломенной мульчи толщиной 0,5 дюйма (13 мм ) . [235] Однако мульча действует как изолятор . Более толстые слои мульчи могут предотвратить прорастание семян, если они не позволяют температуре почвы достаточно подняться после окончания зимы. Кроме того, немногие саженцы смогут пробиться сквозь толстый слой мульчи. [236]

Хотя гусеницы монарха питаются сорняком-бабочкой ( A. tuberosa ) в садах бабочек, обычно это не часто используемое растение-хозяин для этого вида. [237] У растения грубые листья и слой трихом , которые могут препятствовать откладыванию яиц или снижать способность самки ощущать химические вещества листьев. [238] [239] Низкий уровень карденолидов в растении может также удерживать монархов от откладывания яиц на растении.[240] Хотя красочные цветы A. tuberosa обеспечивают нектаром многих взрослых бабочек, это растение может быть менее подходящим для использования в садах бабочек и на путевых станциях монархов, чем другие виды молочаев. [238]

Гнездящиеся монархи предпочитают откладывать яйца на молочая болотном ( A. incarnata ). [241] Однако A. incarnataраннее сукцессионное растение , которое обычно растет на окраинах водно-болотных угодий и в сезонно затопляемых районах. Растение медленно распространяется семенами, не распространяется побегами и имеет тенденцию исчезать по мере увеличения плотности растительности и высыхания среды обитания. [242] Хотя растения A. incarnata могут жить до 20 лет, большинство из них живут в садах только два-пять лет. Вид не теневынослив и не является хорошим вегетативным конкурентом. [242]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Уокер, А.; Тогмартин, МЫ; Оберхаузер, Канзас; Пелтон, EM; Плезантс, Дж. М. (2022). «Данай Плексипп». Красный список исчезающих видов МСОП . 2022 : e.T159971A806727. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T159971A806727.en . Проверено 6 декабря 2022 г.
  2. ^ abc "Мигрирующая бабочка-монарх". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП .
  3. ^ Комитет по родовой номенклатуре, Лондонское королевское энтомологическое общество (2007) [1934]. Общие названия британских насекомых. Комитет Королевского энтомологического общества Лондона по родовой номенклатуре, Комитет по родовой номенклатуре. Британский музей (естественная история). Кафедра энтомологии. п. 20.
  4. ^ Скаддер, Сэмюэл Хаббард ; Дэвис, Уильям М .; Вудворт, Чарльз В .; Ховард, Леланд О .; Райли, Чарльз В .; Уиллистон, Сэмюэл (1889). Бабочки восточной части США и Канады с особым акцентом на Новую Англию. Автор. п. 721. ИСБН 978-0-665-26322-4– через Интернет-архив .
  5. ^ Мур (1883). « Анозия плексипп ». Труды Лондонского зоологического общества : 234–235.(Цитируется по Скаддеру, Сэмюэлу Хаббарду ; Дэвису, Уильяму М .; Вудворту, Чарльзу У.; Ховарду , Леланду О .; Райли, Чарльзу В .; Уиллистону, Сэмюэлу (1889). Бабочки восточной части Соединенных Штатов и Канады: С Специальная ссылка на Новую Англию: Anosia plexippus - The Monarch, Том 1. Кембридж, Массачусетс : Автор, стр. 720. doi : 10.5962/bhl.title.9161 . ISBN 978-0-665-26322-4. LCCN  06021638. OCLC  2604754 . Проверено 27 декабря 2023 г. - через HathiTrust .)
  6. ↑ abcdef Агравал, Анураг (7 марта 2017 г.). Монархи и молочая: мигрирующая бабочка, ядовитое растение и их замечательная история коэволюции. Издательство Принстонского университета. ISBN 9781400884766.
  7. ^ аб Савела, Маркку (25 февраля 2019 г.). «Данай Плексипп (Линней, 1758 г.)». Чешуекрылые и некоторые другие формы жизни . Проверено 11 июля 2020 г.
  8. ^ «Сохранение бабочек-монархов и их среды обитания». Министерство сельского хозяйства США. 2015.
  9. ^ Джонс, Патрисия Л.; Агравал, Анураг А. (2016). «Последствия токсичных вторичных соединений в нектаре для пчел-мутуалистов и бабочек-антагонистов». Экология . 97 (10): 2570–2579. дои : 10.1002/ecy.1483. hdl : 1813/66741 . ISSN  1939-9170. ПМИД  27859127.
  10. ^ МакИвор, Джеймс Скотт; Роберто, Адриано Н.; Содхи, Дарвин С.; Онуферко, Томас М.; Кадотт, Марк В. (2017). «Медоносные пчелы являются доминирующими дневными опылителями местного молочая в большом городском парке». Экология и эволюция . 7 (20): 8456–8462. дои : 10.1002/ece3.3394. ISSN  2045-7758. ПМК 5648680 . ПМИД  29075462. 
  11. ^ аб Гарбер, Стивен Д. (1998). Городской натуралист. Публикации Courier Dover. стр. 76–79. ISBN 978-0-486-40399-1.
  12. Грот, Джейкоб (10 ноября 2000 г.). «Мигрируют ли монархи, выросшие на фермах?». Фермы Махаона . Проверено 21 июля 2014 г.
  13. ^ «Миграция монарха». Совместное предприятие «Монарх». 2013.
  14. ^ «Бабочки выходят из коконов на борту станции» . НАСА. 2009. Архивировано из оригинала 15 декабря 2009 года.
  15. ^ «Первые бабочки-монархи в космосе взлетают» . Новости Эн-Би-Си . 9 декабря 2009 года . Проверено 12 ноября 2023 г.
  16. ^ Адамс, Джин Рут (1992). Попурри из насекомых: приключения в энтомологии. ЦРК Пресс. стр. 28–29. ISBN 978-1-877743-09-2.
  17. ^ Линней, Карл (1758). Systema Naturae (на латыни). Том. 1. Стокгольм: Лаврентий Сальвий. п. 471. OCLC  174638949 . Проверено 5 июня 2012 г.
  18. ^ Несколько источников:
  19. ^ abc Смит, Дэвид А.С.; Лушай, Гугс; Аллен, Джон А. (10 июня 2005 г.). «Классификация бабочек Данай (Lepidoptera: Nymphalidae) на основе данных морфологии и ДНК». Зоологический журнал Линнеевского общества . Оксфорд, Оксфордшир, Англия: Издательство Оксфордского университета . 144 (2): 191–212. дои : 10.1111/j.1096-3642.2005.00169.x . Архивировано из оригинала 4 июня 2018 года . Проверено 22 декабря 2023 г.
  20. ^ πλήξιππος. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
  21. ^ Линней, К. (1758). Система природы изд. Х: 467. БХЛ .
  22. ^ Пайл, Роберт Майкл (2001). В погоне за монархами: миграция с бабочками перехода. Книги Хоутона Миффлина. стр. 148–149. ISBN 978-0-618-12743-6.
  23. ^ Акери, PR; Вейн-Райт, Род-Айленд (1984). Бабочки-молочаи, их кладистика и биология: описание естественной истории данайцев, подсемейства чешуекрылых, Nymphalidae. Британский музей (естественной истории), Лондон. п. 17. ISBN 978-0-565-00893-2.
  24. ^ Аб Гиббс, Лоуренс; Тейлор, Орегон (1998). «Белый монарх». Кафедра энтомологии Канзасского университета . Проверено 17 июля 2014 г.
  25. Грот, Джейкоб (12 февраля 2022 г.). «Мутанты-бабочки-монархи». Фермы Махаона . Проверено 22 июля 2014 г.
  26. ^ аб Хэй-Роу, Мириам М.; Ламас, Херардо; Нация, Джеймс Л. (2007). «Пре- и постзиготическая изоляция и эффекты правила Холдейна при реципрокных скрещиваниях Danaus erippus и Danaus plexippus (Lepidoptera: Danainae), поддерживаемые дифференциацией кутикулярных углеводородов, устанавливают их статус как отдельных видов». Биологический журнал Линнеевского общества . 91 (3): 445–453. дои : 10.1111/j.1095-8312.2007.00809.x .
  27. ^ abcdefghijkl «Петиция о защите бабочки-монарха (Danaus plexippus plexippus) в соответствии с Законом об исчезающих видах» (PDF) . Общество Ксерцеса . Проверено 1 сентября 2014 г.
  28. ^ Жан, Шуай; Мерлин, Кристина; Бур, Джеффри Л.; Репперт, Стивен М. (ноябрь 2011 г.). «Геном бабочки-монарха дает представление о миграции на большие расстояния». Клетка . 147 (5): 1171–85. дои : 10.1016/j.cell.2011.09.052. ПМЦ 3225893 . ПМИД  22118469.   
  29. ^ Стенсмир, Маркус С.; Ханссон, Билл С. (ноябрь 2011 г.). «Геном, достойный монарха». Клетка . 147 (5): 970–2. дои : 10.1016/j.cell.2011.11.009 . PMID  22118454. S2CID  16035019.  
  30. Джонсон, Кэролайн Ю. (23 ноября 2011 г.). «Секвенирование генома бабочки-монарха». Бостон Глобус . Бостон, Массачусетс . Проверено 9 января 2012 г.
  31. ^ Жан, Шуя; Чжан, Вэй; Нийтепольд, Кристьян; Сюй, Джереми; Хагер, Хуан Фернандес; Залуки, Майрон П.; Альтизер, Соня; де Руд, Якобус К.; Репперт, Стивен М.; Кронфорст, Маркус Р. (1 октября 2014 г.). «Генетика миграции бабочки-монарха и предупреждающая окраска». Природа . 514 (7522): 317–321. Бибкод : 2014Natur.514..317Z. дои : 10.1038/nature13812. ПМК 4331202 . ПМИД  25274300. 
  32. ^ Аб Чжан, Шуай; Мерлин, Кристина; Бур, Джеффри Л.; Репперт, Стивен М. (23 ноября 2012 г.). «Геном бабочки-монарха дает представление о миграции на большие расстояния». Клетка . 147 (5): 1171–1185. дои : 10.1016/j.cell.2011.09.052. ПМЦ 3225893 . ПМИД  22118469. 
  33. ^ Гасми, Лейла; Булен, Элен; Готье, Джереми; Хуа-Ван, Орели; Мюссе, Карин; Якубовская, Агата К.; Ори, Жан-Марк; Волков, Анн-Натали; Юге, Элизабет (17 сентября 2015 г.). «Повторяющееся одомашнивание чешуекрылыми генов их паразитов, опосредованное браковирусами». ПЛОС Генетика . 11 (9): e1005470. дои : 10.1371/journal.pgen.1005470 . ПМЦ 4574769 . ПМИД  26379286. 
  34. Ле Пейдж, Майкл (17 сентября 2015 г.). «Если вирусы передают гены ос бабочкам, являются ли они ГМ?». Новый учёный . Проверено 13 июля 2016 г.
  35. Мейн, Дуглас (17 сентября 2015 г.). «Осы генетически модифицировали бабочек с помощью вирусов». Newsweek . Архивировано из оригинала 9 августа 2016 года . Проверено 13 июля 2016 г.
  36. ^ аб Оберхаузер (2004), с. 3
  37. ^ «Жизненный цикл бабочки-монарха и миграция». Национальное географическое образование . 24 октября 2008 года. Архивировано из оригинала 6 апреля 2011 года . Проверено 15 августа 2013 г.
  38. ^ «Яйцо». Совместное предприятие «Монарх». 2021. Архивировано из оригинала 11 июля 2021 года . Проверено 6 октября 2021 г.
  39. ^ Оберхаузер, Карен С .; Соленский, Мишель Дж (2004). Бабочка-монарх: биология и охрана (первое изд.). Итака, штат Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. п. 23. ISBN 978-0801441882.
  40. ^ Лефевр, Т.; Чанг, А.; Ли, Х; Ли, Дж; де Кастильехо, CL; Оливер, Л.; Потини, Ю.; Хантер, доктор медицины; де Руд, JC (2012). «Поведенческая устойчивость бабочки-монарха к простейшим паразитам» (PDF) . Журнал экологии животных . 81 (1): 70–9. дои : 10.1111/j.1365-2656.2011.01901.x . hdl : 2027.42/89483. ПМИД  21939438.
  41. ^ «Другой эффект бабочки - молодежный репортер беседует с Яапом де Рооде» . Блог TED. 25 ноября 2014 года . Проверено 12 декабря 2014 г.
  42. ^ Оберхаузер 2004, с. 51.
  43. ^ abcdefg «Руководство по возрастам монархов». Совместное предприятие «Монарх». 2021. Архивировано из оригинала 13 августа 2021 года . Проверено 1 октября 2021 г.
  44. ^ Колли, Джозеф; Гранела, Одельвис; Браун, Элизабет Б.; Кин, Алекс К. (ноябрь 2020 г.). «Агрессия вызвана ограничением ресурсов у гусеницы-монарха». iScience . 23 (12): 101791. Бибкод : 2020iSci...23j1791C. дои : 10.1016/j.isci.2020.101791 . ПМЦ 7756136 . ПМИД  33376972. 
  45. ^ Петерсен, Б. (1964). «Влажность, темнота и золотые пятна как возможные факторы продолжительности куколки бабочек-монархов». Журнал Общества лепидоптеристов . 18 : 230–232.
  46. ^ "Куколка". Совместное предприятие «Монарх». 2021. Архивировано из оригинала 11 июля 2021 года . Проверено 5 октября 2021 г.
  47. ^ Поциус, В.М.; Дебински, Д.М.; Плезантс, Дж. М.; Бидне, КГ; Хеллмих, РЛ; Брауэр, LP (7 сентября 2017 г.). «Вопросы молочая: выживание и развитие бабочки-монарха (Lepidoptera: Nymphalidae) девяти видов молочаев Среднего Запада». Экологическая энтомология . 46 (5): 1098–1105. дои : 10.1093/ee/nvx137 . ISSN  0046-225X. ПМК 5850784 . ПМИД  28961914. 
  48. ^ «Репродукция». Лаборатория Монарх . Регенты Университета Миннесоты. Архивировано из оригинала 16 июля 2019 года . Проверено 13 декабря 2014 г.
  49. ^ аб Браби, Майкл Ф. (2000). Бабочки Австралии: их идентификация, биология и распространение. Издательство CSIRO. стр. 597–599. ISBN 978-0-643-06591-8.
  50. ^ Саттерфилд, Дара А.; Дэвис, Эндрю К. (апрель 2014 г.). «Изменение характеристик крыльев бабочек-монархов во время миграции: у более ранних мигрантов крылья более красные и удлиненные». Миграция животных . 2 (1). дои : 10.2478/ami-2014-0001 .
  51. ^ Дэвис, АК; Холден, Майкл Т. (2015). «Измерение внутривидовых изменений в морфологии бабочек-монархов (Danaus plexippus), связанных с полетом: у какого пола лучшее летное снаряжение?» (PDF) . Журнал насекомых . Издательская корпорация Хиндави. 2015 (59170): 1–6. дои : 10.1155/2015/591705 . Проверено 17 октября 2020 г.
  52. ^ "Монарх, Данай Плексипп". Архивировано из оригинала 15 декабря 2012 года . Проверено 27 августа 2008 г.
  53. ^ «Взрослый». Совместное предприятие «Монарх». 2021. Архивировано из оригинала 21 июля 2021 года . Проверено 5 октября 2021 г.
  54. ^ «Сенсорные системы». Биология . Часы Монарх . Архивировано из оригинала 19 марта 2018 года . Проверено 5 октября 2021 г.
  55. ^ "Сексинг монархов". Биология . Часы Монарх . Архивировано из оригинала 5 мая 2021 года . Проверено 5 октября 2021 г.
  56. ^ Дарби, Джин (1958). Что такое бабочка . Чикаго: Бенефик Пресс . п. 10.
  57. ^ Флокхарт, Д.Т. Тайлер; Мартин, Тара Г.; Норрис, Д. Райан (2012). «Экспериментальное исследование внутривидовой конкуренции, зависящей от плотности, во время размножения бабочек-монархов (Danaus plexippus)». ПЛОС ОДИН . 7 (9): e45080. Бибкод : 2012PLoSO...745080F. дои : 10.1371/journal.pone.0045080 . ПМК 3440312 . ПМИД  22984614. 
  58. ^ abc Блэкистон, Дуглас; Бриско, Адриана Д.; Вайс, Марта Р. (1 февраля 2011 г.). «Цветовое зрение и обучение бабочки-монарха Danaus plexippus (Nymphalidae)». Журнал экспериментальной биологии . 214 (Часть 3): 509–520. дои : 10.1242/jeb.048728 . ISSN  1477-9145. ПМИД  21228210.
  59. ^ Сталлейкен, Джулия; Лабхарт, Томас; Муритсен, Хенрик (март 2006 г.). «Физиологическая характеристика сложного глаза бабочек-монархов с акцентом на область спинного края». Журнал сравнительной физиологии А. 192 (3): 321–331. дои : 10.1007/s00359-005-0073-6. ISSN  0340-7594. PMID  16317560. S2CID  31493135.
  60. ^ Сауман, Иво; Бриско, Адриана Д.; Чжу, Хайсун; Ши, Диндин; Фрой, Орен; Сталлейкен, Джулия; Юань, Цюань; Кассельман, Эми; Репперт, Стивен М. (5 мая 2005 г.). «Подключение навигационных часов к входу солнечного компаса в мозгу бабочки-монарха». Нейрон . 46 (3): 457–467. дои : 10.1016/j.neuron.2005.03.014 . ISSN  0896-6273. PMID  15882645. S2CID  17755509.
  61. ^ аб Сеперо, Лорел С.; Розенвальд, Лаура К.; Вайс, Марта Р. (1 июля 2015 г.). «Относительная важность цвета и формы цветка для кормящейся бабочки-монарха (Lepidoptera: Nymphalidae)». Журнал поведения насекомых . 28 (4): 499–511. doi : 10.1007/s10905-015-9519-z. ISSN  1572-8889. S2CID  18380612.
  62. ^ Эммель, Томас К. (1997). Сказочные бабочки Флориды . п. 44, Мировые публикации, ISBN 0-911977-15-5 
  63. ^ Оберхаузер (2004), стр. 61–68.
  64. ^ Фрей, Д.; Леонг, КЛХ; Пеффер, Э.; Смидт, РК; Оберхаузер, К.С. (1998). «Способы спаривания зимующих бабочек-монархов (Danaus plexippus (L.)) в Калифорнии» (PDF) . Журнал Общества лепидоптеристов . 52 : 84–97.
  65. ^ Соленский, МЮ; КС Оберхаузер (2009). «Преимущество сперматозоидов у бабочек-монархов (Danaus plexippus)». Поведенческая экология . 20 (2): 328–34. дои : 10.1093/beheco/arp003 .
  66. ^ Оберхаузер, KS (1989). «Влияние сперматофоров на репродуктивный успех самцов и самок бабочки-монарха». Поведенческая экология и социобиология . 25 (4): 237–246. дои : 10.1007/bf00300049. S2CID  6843773.
  67. ^ ab "ADW: Данай сплетение: Информация" . Проверено 27 августа 2008 г.
  68. ^ Соленский, Мишель Дж. (ноябрь 2004 г.). «Влияние поведения и экологии на успех спаривания самцов зимующих бабочек-монархов ( Danaus plexippus )». Журнал поведения насекомых . 17 (6): 723–743. doi :10.1023/b:joir.0000048985.58159.0d. ISSN  0892-7553. S2CID  31954178.
  69. Джеральд МакКормак (7 декабря 2005 г.). «Самая большая бабочка Островов Кука - Монарх». Биоразнообразие Островов Кука .
  70. ^ Аб Скотт, Джеймс А. (1986). Бабочки Северной Америки . Издательство Стэнфордского университета, Стэнфорд, Калифорния. ISBN 0-8047-2013-4 
  71. ^ Брауэр, Линкольн П.; Малькольм, Стивен Б. (1991). «Миграции животных: явления, находящиеся под угрозой исчезновения». Американский зоолог . 31 (1): 265–276. дои : 10.1093/icb/31.1.265 .
  72. Дэвис, Дональд (27 ноября 2014 г.). «DPLEX-L:59250 Возможность миграции через Персидский залив, нефтяные вышки, доктор Гэри Росс и многое другое». Часы Монарх . Университет Канзаса.
  73. ^ "Карта наблюдений Монарха" . Новозеландский траст бабочки Монарх. Архивировано из оригинала 12 февраля 2021 года . Проверено 15 декабря 2014 г.
  74. ^ «Одинокий полет бабочки-монарха». NewsAdvance.com, Линчберг, Вирджиния. 4 октября 2014 года . Проверено 7 октября 2014 г.
  75. ^ «Предварительный список видов чешуекрылых». Гибралтарское общество орнитологии и естествознания. Архивировано из оригинала 25 сентября 2015 года.
  76. ^ Паис, Мигель. «Наблюдения D. plexippus в Северо-Западной Африке, Марокко> Паппилоны> Danaus plexippus». Карты Гугл . Проверено 19 сентября 2014 г.
  77. ^ Кумбс, Саймон. «Вторжение монархов в Великобританию в 1995 году». Butterfly-guide.co.uk. Архивировано из оригинала 23 сентября 2015 года . Проверено 20 сентября 2014 г.
  78. ^ ab Чех, Рик и Тюдор, Гай (2005). Бабочки Восточного побережья . Издательство Принстонского университета, Принстон, Нью-Джерси. ISBN 0-691-09055-6 
  79. ^ abc Ифтнер, Дэвид К.; Шуи, Джон А. и Калхун, Джон К. (1992). Бабочки и шкиперы Огайо . Колледж биологических наук и Университет штата Огайо. ISBN 0-86727-107-8 
  80. ^ "Путешествие бабочки-монарха на север" . Анненберг Ученик. Архивировано из оригинала 14 октября 2017 года . Проверено 16 июля 2017 г.
  81. ^ Пайл, Роберт Майкл (2014). В погоне за монархами: миграция с бабочками перелета . Издательство Йельского университета. п. 2. ISBN 978-0395828205.
  82. ^ Халперн, Сью (2002). Четыре крыла и молитва . Место издания Kindle: 1594. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Random House. ISBN 978-0-307-78720-0.
  83. ^ abcdefghijklmnopqrs «Посадите молочая для монархов» (PDF) . Совместное предприятие «Монарх» Партнерство по всей территории США для сохранения миграции монархов . Совместное предприятие «Монарх». Архивировано (PDF) из оригинала 21 мая 2015 г. Проверено 15 января 2024 г.
  84. ^ Несколько источников:
  85. ^ Несколько источников:
    • «Асклепия курассавика». Поиск растений . Сент-Луис : Ботанический сад Миссури . Архивировано из оригинала 19 мая 2022 года . Проверено 17 января 2024 г.
    • «Асклепия курассавика». Ящик для инструментов для растений . Расширение кооператива Северной Каролины. Архивировано из оригинала 12 января 2024 года . Проверено 17 января 2024 г.
  86. ^ Несколько источников:
    • «Асклепия возвышенная». База данных растений: Центр диких цветов Леди Берд Джонсон . Остин, Техас : Техасский университет в Остине . Архивировано из оригинала 11 января 2024 года . Проверено 17 января 2024 г.
    • «Асклепия возвышенная». Ящик для инструментов для растений . Расширение кооператива Северной Каролины. Архивировано из оригинала 22 сентября 2023 года . Проверено 17 января 2024 г.
    • «Asclepias exaltata (Поке Молочай)». Верните монархов . Часы Монарх . Архивировано из оригинала 4 октября 2023 года . Проверено 17 января 2024 г.
  87. ^ Несколько источников:
    • «Высокий зеленый молочай: Asclepias hirtella». Полевые цветы Иллинойса . Архивировано из оригинала 26 марта 2010 года . Проверено 15 января 2024 г.
    • Министерство сельского хозяйства США, NRCS (nd). «Асклепия хиртелла». База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 13 февраля 2018 г.
  88. ^ Несколько источников:
  89. ^ Несколько источников:
  90. ^ Несколько источников
  91. ^ Несколько источников:
    • «Asclepias meadii: Молочая Мида». NatureServe Explorer . Округ Арлингтон, Вирджиния : NatureServe . Архивировано из оригинала 24 января 2022 года . Проверено 17 января 2024 г.
    • «Asclepias meadii, (молочай Мида)». Верните монархов . Часы Монарх . Архивировано из оригинала 27 сентября 2022 года . Проверено 17 января 2024 г.
  92. ^ "Асклепия нивеа". Садоводство бабочек и все, что связано с молочаем . Архивировано из оригинала 7 июля 2015 года . Проверено 7 июля 2015 г.
  93. ^ Несколько источников:
  94. ^ Несколько источников:
  95. ^ Несколько источников:
  96. ^ Несколько источников:
    • Стивенс, Мишель. «Справочник по растениям молочая обыкновенного (Asclepias syriaca)» (PDF) . Вашингтон, округ Колумбия: Министерство сельского хозяйства США : Служба охраны природных ресурсов : Национальный центр данных о растениях. Архивировано (PDF) оригинала 5 июля 2021 г. Проверено 5 июля 2021 г.
    • Тейлор, Дэвид. «Молочник обыкновенный (Asclepias syriaca L.)». Растение недели . Министерство сельского хозяйства США , Лесная служба США . Архивировано из оригинала 22 января 2023 года . Проверено 24 декабря 2023 г.
    • Хиггинс, Адриан (27 мая 2015 г.). «Руководство садовника по спасению монарха». Дом и Сад. Вашингтон Пост . Архивировано из оригинала 26 сентября 2020 года . Проверено 17 октября 2020 г.
    • Хиггинс, Адриан (27 мая 2015 г.). «7 сортов молочая и где их найти». Дом и Сад. Вашингтон Пост . Архивировано из оригинала 26 сентября 2020 года . Проверено 17 октября 2020 г.
    • Гомес, Тони (14 марта 2013 г.). «Asclepias syriaca: Молочай обыкновенный для гусениц монарха». Сад бабочек Монарх . MonarchButterflyGarden.net. Архивировано из оригинала 16 марта 2015 года . Проверено 5 июля 2021 г.
    • «Асклепия сирийская». Садоводство бабочек и все, что связано с молочаем . Архивировано из оригинала 7 июля 2015 года . Проверено 7 июля 2015 г.
    • «Виды молочая северо-восточного региона: Молочая обыкновенная: Asclepias syriaca» (PDF) . Посадите молочай для монархов . Совместное предприятие «Монарх». Архивировано (PDF) из оригинала 21 мая 2015 г. Проверено 7 июля 2015 г.
  97. ^ Несколько источников:
  98. ^ "Общество бабочек Гавайев". Общество бабочек Гавайских островов . Проверено 6 января 2017 г.
  99. ^ Несколько источников:
    • «Калотропис процера». Поиск растений . Сент-Луис : Ботанический сад Миссури . Архивировано из оригинала 26 ноября 2022 года . Проверено 3 февраля 2024 г.
    • «Не все монархи мигрируют! Пуэрториканский подвид остается на месте» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США : Служба охраны природных ресурсов . 23 июня 2016 г. Архивировано (PDF) из оригинала 8 июня 2023 г. . Проверено 2 февраля 2024 г. Основными растениями-хозяевами пуэрто-риканского монарха являются молочай красный ( Asclepias curassavica ), произрастающий в Северной и Южной Америке, и молочай гигантский ( Calotropis procera ), произрастающий в Европе.
  100. ^ Садоводство бабочек. kansasnativeplants.com
  101. ^ Вагнер, Дэвид Л. (2005). Гусеницы восточной части Северной Америки . Издательство Принстонского университета, Принстон, Нью-Джерси. ISBN 0-691-12144-3 
  102. ^ Ховард, Элизабет; Ашен, Харлен; Дэвис, Эндрю К. (2010). «Гражданские научные наблюдения за зимовкой бабочки-монарха на юге Соединенных Штатов». Психика . 2010 : 1. дои : 10.1155/2010/689301 .
  103. ^ Саттерфилд, Д.А.; Мерц, Дж. К.; Альтизер, С. (2015). «Утрата миграционного поведения увеличивает риск заражения бабочки-хозяина». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1801): 20141734. doi :10.1098/rspb.2014.1734. ПМК 4308991 . ПМИД  25589600. 
  104. ^ Маевская, Аня А.; Альтизер, Соня (16 августа 2019 г.). «Воздействие неместного тропического молочая способствует репродуктивному развитию мигрирующих бабочек-монархов». Насекомые . 10 (8): 253. doi : 10.3390/insects10080253 . ПМК 6724006 . ПМИД  31426310. 
  105. ^ «Нектарные растения для бабочек и других опылителей» (PDF) . Растения для садов бабочек и опылителей: местные и неместные растения, подходящие для садов на северо-востоке США . Часы Монарх . Архивировано (PDF) из оригинала 12 ноября 2020 г. Проверено 1 октября 2021 г.
  106. ^ Киммерл, Линн М (2006). «Бабочка-монарх, питающаяся цветком Буддлея, Коннектикут, США» (фотография) . Архивировано из оригинала 17 января 2024 года . Проверено 14 февраля 2024 г.
  107. ^ Репперт, Стивен М (2018). «Демистификация миграции бабочки-монарха». Современная биология . 28 (17): Р1009–Р1022. дои : 10.1016/j.cub.2018.02.067 . PMID  30205052. S2CID  52186799.
  108. ^ «Североамериканский план сохранения монархов» (PDF) . Комиссия по экологическому сотрудничеству. Архивировано из оригинала (PDF) 28 января 2016 года . Проверено 17 октября 2014 г.
  109. Тейлор, Орегон (3 августа 2000 г.). «Восстановления сезона 1999 года» Monarch Watch (PDF) . стр. 1–11. Архивировано (PDF) из оригинала 6 января 2014 г. Проверено 5 июля 2021 г.
  110. ^ аб Стеффи, Гейл (2015). «Тенденции, наблюдаемые у осенних мигрирующих бабочек-монархов (Lepidoptera: Nymphalidae) к востоку от Аппалачей во время остановки внутри страны на юге Пенсильвании в течение восемнадцатилетнего периода». Анналы Энтомологического общества Америки . 108 (5): 718. doi :10.1093/aesa/sav046. S2CID  86201332.
  111. ^ «Бабочки-монархи постоянно присутствуют в Аризоне» . Аризона Дейли Стар . Проверено 15 января 2016 г.
  112. ^ «Геномика бабочек: монархи мигрируют и летают по-разному, но встречаются и спариваются» . физ.орг . Проверено 31 июля 2020 г.
  113. ^ Наиль, Келли Р. (2019). «Бабочки по всему миру: синтез текущего статуса и характеристик популяций монархов (Danaus plexippus) во всем мире». Границы экологии и эволюции . 27 : 362. дои : 10.3389/fevo.2019.00362 .
  114. ^ "Монархнаука". Akdavis6.wixsite.com. 31 декабря 2016 года . Проверено 6 января 2017 г.
  115. ^ "Монархнаука". Akdavis6.wixsite.com. 5 апреля 2016 г.
  116. ^ аб Барбоза, Педро; Дебора Кей Летурно (1988). «5». Новые аспекты взаимодействия насекомых и растений. Уайли-Интерсайенс. стр. 29–31. ISBN 978-0-471-83276-8.
  117. ^ «Бабочка-сорняк: Asclepias tuberosa» (PDF) . Округ Беккер, Миннесота : Район охраны почв и воды Беккера. Архивировано (PDF) из оригинала 11 сентября 2020 г. Проверено 11 сентября 2020 г. В отличие от других молочаев, это растение имеет прозрачный сок, а уровень токсичных сердечных гликозидов стабильно низкий (хотя могут присутствовать и другие токсичные соединения).
  118. ^ Миккельсен, Лауге Хьёрт; Хамуди, Хасан; Алтунтас Гюль, Чигдем; Хегор, Штеффен (2017). «Токсичность роговицы после воздействия Asclepias tuberosa». Открытый офтальмологический журнал . Издательство Bentham Science . 11 : 1–4. дои : 10.2174/1874364101711010001 . ПМК 5362972 . PMID  28400886. Латекс A. tuberosa, по-видимому, отличается от других видов Asclepias в связи с тем, что, хотя карденолиды обычно присутствуют у видов Asclepias , эти карденолиды не были обнаружены у A. tuberosa . Вместо этого в A. tuberosa обнаружены некоторые уникальные прегнановые гликозиды . 
  119. ^ Варашина, Цутому; Норо, Тадатака (февраль 2010 г.). «8,12;8,20-диэпокси-8,14-секопрегнан гликозиды из надземных частей Asclepias tuberosa». Химико-фармацевтический вестник . Фармацевтическое общество Японии. 58 (2): 172–179. дои : 10.1248/cpb.58.172 . ПМИД  20118575 . Проверено 11 сентября 2020 г. Хотя карденолиды считаются характерными компонентами Asclepias spp. В более гидрофобной фракции метанольного экстракта надземной части A. tuberosa , как и ранее, вместе с прегнановыми гликозидами не удалось обнаружить карденолидов.
  120. ^ Несколько источников:
    • Ганн, Джон (20 мая 2016 г.). «Молочаи (в основном Asclepias spp.)». Алонсо Абугаттас делится местными растениями для дикой природы . Среднеатлантический садовник (Джон Ганн). Архивировано из оригинала 21 октября 2020 года . Проверено 17 октября 2020 г. А если у вас во дворе жаркая и сухая погода, попробуйте бабочку ( A. tuberosa ).  ... Гусеницы Монарха его меньше всего любят, потому что в его листьях очень мало токсинов (сердечных гликозидов).
    • Абугаттас, Алонсо (3 января 2017 г.). «Станции Пути Монарха». Столичный натуралист . Архивировано из оригинала 5 июня 2017 года . Получено 5 июня 2017 г. — через Blogger . ( A. tuberosa ) меньше всего нравится гусеницам монарха  ... потому что в его листьях очень мало токсинов (сердечных гликозидов).
    • Гомес, Тони. «Asclepias tuberosa: трава-бабочка для монархов и не только». Сад бабочек Монарх . MonarchButterflyGarden.net. Архивировано из оригинала 16 августа 2017 года . Проверено 17 октября 2010 г. Грубые листья для гусениц монарха, которые обычно не являются широко используемым растением-хозяином.
    • Общество бабочек Вирджинии (2019). «Выращивание молочая». Архивировано из оригинала 24 июня 2019 года . Проверено 25 декабря 2023 г. Я выращивал траву-бабочку, молочай болотный, Asclepias currassavica (кровавый цветок), Asclepias syriaca (молочай обыкновенный) и Asclepias verticillata (молочай мутовчатый). Я обнаружил, что бабочка-сорняк наименее любима моими гостями-монархами в моем саду в Вирджиния-Бич из-за откладывания яиц (возможно, листья у нее жестче?).
    • Поциус, Виктория М.; Дебински, Дайан М.; Плезантс, Джон М.; Бидн, Кейт Г.; Хеллмих, Ричард Л. (8 января 2018 г.). «Бабочки-монархи не кладут все яйца в одну корзину: откладка яиц на девяти видах молочаев Среднего Запада». Экосфера . Экологическое общество Америки . 9 (1): 1–13. дои : 10.1002/ecs2.2064 . Архивировано из оригинала 25 декабря 2023 года . Проверено 7 января 2024 г. В нашем исследовании наименее предпочтительные виды молочая A. tuberosa (нет выбора; рис. 2) и A. verticillata (выбор; рис. 3A) имеют низкие уровни карденолидов, зарегистрированные в литературе (Roeske et al. 1976, Agrawal et al. 2009, 2015, Расманн и Агравал, 2011)
  121. ^ Поциус, Виктория М.; Дебински, Дайан М.; Плезантс, Джон М.; Бидн, Кейт Г.; Хеллмих, Ричард Л. (8 января 2018 г.). «Бабочки-монархи не кладут все яйца в одну корзину: откладка яиц на девяти видах молочаев Среднего Запада». Экосфера . Экологическое общество Америки . 9 (1): 1–13. дои : 10.1002/ecs2.2064 . Архивировано из оригинала 25 декабря 2023 года . Проверено 7 января 2024 г. В нашем исследовании наименее предпочтительные виды молочая A. tuberosa (нет выбора; рис. 2) и A. verticillata (выбор; рис. 3A) имеют низкие уровни карденолидов, зафиксированные в литературе (Roeske et al. 1976, Agrawal et al. 2009, 2015, Расманн и Агравал, 2011)
  122. ^ Аб Брауэр, Линкольн (1988). «Птичье хищничество бабочки-монарха и его значение для теории мимикрии». Американский натуралист . 131 : S4–S6. дои : 10.1086/284763. S2CID  84642806.
  123. ^ Финк, Линда С.; Брауэр, Линкольн П. (май 1981 г.). «Птицы могут преодолеть карденолидную защиту бабочек-монархов в Мексике». Природа . 291 (5810): 67–70. Бибкод : 1981Natur.291...67F. дои : 10.1038/291067a0. ISSN  0028-0836. S2CID  4305401.
  124. ^ Гроен, Саймон С.; Уайтмен, Ной К. (ноябрь 2021 г.). «Конвергентная эволюция устойчивости к сердечным гликозидам у хищников и паразитов травоядных молочаев». Современная биология . 31 (22): Р1465–Р1466. дои : 10.1016/j.cub.2021.10.025. ISSN  0960-9822. ПМЦ 8892682 . PMID  34813747. S2CID  244485686. 
  125. ^ Стимсон, Джон; Марк Берман (1990). «Хищник вызвал цветовой полиморфизм у Danaus plexippus L. (Lepidoptera: Nymphalidae) на Гавайях». Наследственность . 65 (3): 401–406. дои : 10.1038/hdy.1990.110 .
  126. ^ аб Альварес-Кастаньеда, Серхио Тикул (2005). « Перомискус меланотис ». Виды млекопитающих . 2005 (764): 1–4. doi :10.1644/1545-1410(2005)764[0001:PM]2.0.CO;2. S2CID  198968529.
  127. ^ Кох, РЛ; У. Д. Хатчисон; ЖК Венетт; GE Heimpel (октябрь 2003 г.). «Восприимчивость неполовозрелой бабочки-монарха Danaus plexippus (Lepidoptera: Nymphalidae: Danainae) к хищничеству со стороны Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae)». Биологический контроль . 28 (2): 265–270. дои : 10.1016/S1049-9644(03)00102-6.
  128. ^ Стропила, Джейми; Анураг Агрувал; Эван Прейссер (2013). «Китайские богомолы потрошат гусениц: уклонение от защиты добычи?». Экологическая энтомология . 38 (1): 78–82. дои : 10.1111/j.1365-2311.2012.01408.x. S2CID  15029022.
  129. ^ Залуки, Майрон П.; Малькольм, Стивен Б.; Пейн, Тимоти Д.; Хэнлон, Кристофер С.; Брауэр, Линкольн П.; Кларк, Энтони Р. (2001). «Важны первые укусы: выживание монархов первого возраста на молочаях». Австралийская экология . 26 (5): 547–555. дои : 10.1046/j.1442-9993.2001.01132.x.
  130. ^ Оберхаузер 2004, с. 44.
  131. ^ abc Карагеорги, Марианти; Гроен, Саймон К.; Сумбул, Фидан; Пелаес, Джулианна Н.; Верстер, Кирстен И.; Агилар, Джессика М.; Гастингс, Эми П.; Бернштейн, Сьюзен Л.; Мацунага, Теруюки; Астурян, Майкл; Герра, Гено (октябрь 2019 г.). «Редактирование генома прослеживает эволюцию устойчивости к токсинам у бабочки-монарха». Природа . 574 (7778): 409–412. дои : 10.1038/s41586-019-1610-8. ISSN  1476-4687. ПМК 7039281 . ПМИД  31578524. 
  132. ^ Аб Парсонс, Дж. А. (1965). «Токсин, подобный дигиталису, в бабочке-монархе Danaus plexippus L». Журнал физиологии . 178 (2): 290–304. doi : 10.1113/jphysicalol.1965.sp007628. ПМЦ 1357291 . ПМИД  14298120. 
  133. ^ Малькольм, SB; Л. П. Брауэр (1989). «Эволюционные и экологические последствия секвестрации карденолидов у бабочки-монарха». Эксперименты . 45 (3): 284–295. дои : 10.1007/BF01951814. S2CID  9967183.
  134. ^ «Мухи CRISPRed имитируют бабочку-монарх - и могут вызвать рвоту | Исследование Калифорнийского университета в Беркли» . vcresearch.berkeley.edu . Проверено 18 декабря 2021 г.
  135. ^ Аб де Руд, JC; Де Кастильехо, CL; Фейтс, Т.; Ализон, С. (2011). «Эволюция вирулентности в ответ на устойчивость к инфекциям: токсичные пищевые растения могут выбирать вирулентных паразитов бабочек-монархов». Журнал эволюционной биологии . 24 (4): 712–722. дои : 10.1111/j.1420-9101.2010.02213.x. PMID  21261772. S2CID  1533504.
  136. ^ «Действительно ли тропический молочай лекарственный? (ответ: да, и это действительно очень вредно для вашего сада)» . монархия . 16 марта 2017 г. Проверено 12 декабря 2019 г.
  137. ^ Стекольщик, Линкольн; Сьюзан Глейзер (1975). «Локализация сердечных ядов у бабочки-монарха». Наука . 188 (4183): 19–25. Бибкод : 1975Sci...188...19B. дои : 10.1126/science.188.4183.19. PMID  17760150. S2CID  44509809.
  138. ^ Ритланд, Д.; Л. П. Брауэр (1991). «Бабочка-наместник не является подражателем Бейтса». Природа . 350 (6318): 497–498. Бибкод : 1991Natur.350..497R. дои : 10.1038/350497a0. S2CID  28667520. Наместники так же неприятны, как и монархи, и значительно более неприятны, чем королевы из репрезентативного населения Флориды.
  139. ^ "Официальное насекомое Алабамы". Эмблемы, символы и почести Алабамы . Департамент архивов и истории Алабамы. 12 июля 2001 г. Архивировано из оригинала 14 октября 2018 г. Проверено 19 марта 2007 г.
  140. ^ «Символы Айдахо, насекомое: бабочка-монарх» . Символы, эмблемы и талисманы штата Айдахо . Ресурсы ГСП, государственный справочник и руководство. Архивировано из оригинала 8 февраля 2012 года . Проверено 26 марта 2008 г.
  141. ^ «Символ штата: официальное насекомое Иллинойса - бабочка-монарх (Danaus plexippus)» . [Иллинойс] Символы штата . Государственный музей Иллинойса . Проверено 26 марта 2008 г.
  142. ^ «Символы штата Миннесота» (PDF) . Палата представителей Миннесоты . Проверено 26 марта 2008 г.
  143. ^ «Символы штата Техас». Государственная библиотека и архивы Техаса. Архивировано из оригинала 24 декабря 2018 года . Проверено 26 марта 2008 г.
  144. ^ "(Вермонт) Государственная бабочка" . Департамент библиотек Вермонта. Архивировано из оригинала 18 мая 2008 года . Проверено 26 марта 2008 г.
  145. ^ «Статистическая информация Западной Вирджинии, общая информация штата» (PDF) . Официальный веб-портал Западной Вирджинии. Архивировано из оригинала (PDF) 11 апреля 2008 г. Проверено 26 марта 2008 г.
  146. Уэйд, Николас (1 июня 1990 г.). «Выбор национальной ошибки». Нью-Йорк Таймс . Проверено 27 сентября 2017 г.
  147. ^ «Объявление бабочки-монарха национальным насекомым. (1989 - HJRes. 411)» . GovTrack.us .
  148. ^ «Объявление бабочки-монарха национальным насекомым. (1991 - HJRes. 200)» . GovTrack.us .
  149. ^ "Monarch Watch: Программа Monarch Waystation" . Канзасский университет , факультет энтомологии . Архивировано из оригинала 18 ноября 2019 года . Проверено 26 февраля 2019 г.
  150. ^ «Полет бабочек». Научный центр Рубена Х. Флита . Архивировано из оригинала 17 февраля 2013 года . Проверено 18 февраля 2013 г.
  151. ^ «Спасение бабочек: экологи-насекомые возглавляют создание оазисов для бабочек, находящихся под угрозой исчезновения» . ScienceDaily . 1 января 2005 года. Архивировано из оригинала 4 июня 2008 года . Проверено 27 мая 2008 г.
  152. ^ Николетти, Мелани; Жиль, Флоран; Галисия-Мендоса, Иветт; Рендон-Салинас, Эдуардо; Алонсо, Альфонсо; Контрерас-Гардуньо, Хорхе (2020). «Физиологические затраты бабочек-монархов из-за лесного покрова и посетителей». Экологические показатели . 117 : 106592. doi : 10.1016/j.ecolind.2020.106592 .
  153. ^ "Проект мониторинга монарха" . Обсерватория Кэп Мэй Берд. 2008. Архивировано из оригинала 20 декабря 2008 года . Проверено 5 декабря 2008 г.
  154. ^ Кингсолвер, Барбара (2012). Поведение в полете . ХарперКоллинз.
  155. ^ «Выпуск живых бабочек для похорон и свадеб бабочек» . Ферма бабочек Fragrant Acres . Проверено 14 ноября 2014 г.
  156. ^ «В память о 11 сентября «Крылья надежды»» . gayandciha.com. 4 сентября 2014 года . Проверено 14 ноября 2014 г.
  157. Джонсон, Пэм (24 августа 2010 г.). «Присоединяйтесь к мероприятию Town Green 11 сентября в Бранфорде Ротари / выпуску бабочек» . Издательство Шуре. День . Проверено 14 ноября 2014 г.
  158. ^ "Ормонд-Бич под флагами США на Гранадском мосту T0 Mark 9 \ 17" . НовостиDaytonaBeach.com. Местные новости WNDB в первую очередь. 2013. Архивировано из оригинала 29 ноября 2014 года . Проверено 14 ноября 2014 г.
  159. ^ "Выпуск бабочки-монарха в Детском музее Фонд-дю-Лак" . Репортер ФДЛ . Проверено 14 ноября 2014 г.
  160. ^ ab "Часы Монарха". Канзасский университет , факультет энтомологии . Архивировано из оригинала 20 июля 2012 года . Проверено 20 февраля 2014 г.
  161. Джон Платт TakePart (14 октября 2015 г.). «Когда бабочки не должны летать бесплатно». Хаффингтон Пост . Проверено 12 января 2017 г.
  162. ^ «Любим ли мы монархов до смерти? - Суть» . Обнаружить . 21 июня 2016. Архивировано из оригинала 14 апреля 2020 года . Проверено 12 января 2017 г.
  163. С любовью, Орлан (25 августа 2016 г.). «Монарх Лунный выстрел: власти надеются сделать округ Линн центром производства и среды обитания бабочек». Газета . Проверено 12 января 2017 г.
  164. ^ Ответственное воспитание монархов: руководство защитника природы по воспитанию монархов для науки и образования. Архивировано 14 сентября 2021 года в Wayback Machine . Совместное предприятие Monarch, Университет Миннесоты
  165. ^ "Монархнаука". Akdavis6.wixsite.com. 7 сентября 2015 г.
  166. ^ Тенгер-Троландер, Айше; Лу, Вэй; Нойес, Мишель; Кронфорст, Маркус Р. (16 июля 2019 г.). «Современная потеря миграции бабочек-монархов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (29): 14671–14676. Бибкод : 2019PNAS..11614671T. дои : 10.1073/pnas.1904690116 . ISSN  0027-8424. ПМК 6642386 . ПМИД  31235586. 
  167. Maeckle |, Моника (2 июля 2019 г.). «Исследование «генетических франкенских монархов» вызывает в сети гнев и дебаты». Техасское ранчо бабочек . Проверено 12 декабря 2019 г.
  168. ^ «Влияние выращивания в неволе на поведение гусениц против хищников - взгляд изнутри на некоторые предварительные данные» . монархия . 10 августа 2019 г. . Проверено 12 декабря 2019 г.
  169. Fears, Дэррил (26 августа 2015 г.). «Поскольку пестициды уничтожают бабочек-монархов в США, незаконная вырубка леса делает то же самое в Мексике». Вашингтон Пост .
  170. ^ «Популяция бабочек-монархов в Калифорнии упала на 86% за один год» . 7 января 2019 г.
  171. ^ «Популяция бабочек-монархов приближается к исчезновению» . физ.орг . Проверено 21 января 2021 г.
  172. Деллинджер, AJ (21 июля 2022 г.). «Бабочка-монарх теперь находится под угрозой исчезновения, вы, монстры». Микрофон . Проверено 22 июля 2022 г.
  173. ^ аб Семменс, Брайс X.; Семменс, Дариус Дж.; Тогмартин, Уэйн Э.; Видерхольт, Русцена; Лопес-Хоффман, Лаура; Диффендорфер, Джей Э.; Плезантс, Джон М.; Оберхаузер, Карен С.; Тейлор, Орли Р. (2016). «Риск квазивымирания и целевые показатели численности восточной мигрирующей популяции бабочек-монархов (Danaus plexippus)». Научные отчеты . 6 : 23265. Бибкод : 2016NatSR...623265S. дои : 10.1038/srep23265. ПМК 4800428 . ПМИД  26997124. 
  174. Коннифф, Ричард (1 апреля 2013 г.). «Отслеживание причин резкого снижения численности бабочки-монарха». Йельский университет.
  175. Вайнс, Майкл (13 марта 2013 г.). «Миграция монархов упала до самого низкого уровня за последние десятилетия». Нью-Йорк Таймс .
  176. ^ Плезантс, Джон М.; Оберхаузер, Карен С. (2012). «Потери молочая на сельскохозяйственных полях из-за использования гербицидов: влияние на популяцию бабочки-монарха» (PDF) . Сохранение и разнообразие насекомых . 6 (2): 135–144. дои : 10.1111/j.1752-4598.2012.00196.x. S2CID  14595378. Архивировано из оригинала (PDF) 4 сентября 2014 г.
  177. ^ Аб Бреннен, Шеннон (июль 2014 г.). «Из любви к природе: ежегодная миграция бабочек-монархов в опасности». The News & Advance, Линчберг, Вирджиния . Проверено 4 июля 2014 г.
  178. ^ «NRDC подает в суд на Агентство по охране окружающей среды по поводу гибели популяции бабочек-монархов» . НБК. 2015.
  179. ^ Пьюзи, младший; Далглиш, HJ; Бойл, Дж. Х. (5 февраля 2019 г.). «Сокращение числа бабочек-монархов и молочая существенно предшествовало использованию генетически модифицированных культур». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (8): 3006–3011. Бибкод : 2019PNAS..116.3006B. дои : 10.1073/pnas.1811437116 . ISSN  0027-8424. ПМК 6386695 . ПМИД  30723147. 
  180. ^ аб Райс, Лесли; Тэрон, Дуглас Дж.; Рендон-Салинас, Эдуардо (2015). «Разрыв между летними и зимними тенденциями монархии для мигрирующего населения Востока: возможные связи с разными движущими силами». Анналы Энтомологического общества Америки . 108 (5): 691. doi :10.1093/aesa/sav055. S2CID  85597731.
  181. ^ аб Инамине, Хидетоши; Эллнер, Стивен П.; Спрингер, Джеймс П.; Агравал, Анураг А. (2016). «Связывание континентального миграционного цикла бабочки-монарха, чтобы понять сокращение ее популяции». Ойкос . 125 (8): 1081. дои : 10.1111/oik.03196 .
  182. ^ Аб Дэвис, Эндрю К. (2012). «Действительно ли количество мигрирующих монархов в восточной части Северной Америки сокращается? Изучение данных двух осенних программ переписи». Сохранение и разнообразие насекомых . 5 (2): 101. doi : 10.1111/j.1752-4598.2011.00158.x . S2CID  54038257.
  183. ^ ab "монархическая наука". Akdavis6.wixsite.com. 24 августа 2016 г. Проверено 6 января 2017 г.
  184. ^ Мора Альварес, Бланка Ксиомара; Каррера-Тревиньо, Рохелио; Хобсон, Кейт А. (2019). «Смертность бабочек-монархов (Danaus plexippus) на двух «горячих точках» пересечения шоссе во время осенней миграции на северо-востоке Мексики». Границы экологии и эволюции . 7 . дои : 10.3389/fevo.2019.00273 . ISSN  2296-701X.
  185. Пас, Фатима (18 июня 2014 г.). «En espera de aprobación de la Profepa por tala legal en la Reserva de la Mariposa Monarca». Архивировано 3 сентября 2014 года в Wayback Machine . cambiodemichoacan.com.mx .
  186. ^ «Утрата среды обитания на местах размножения является причиной упадка монарха, результаты исследования Университета G» . Университет Гвельфа. 4 июня 2014 г. Проверено 17 марта 2015 г.
  187. ^ «Восстановление популяции западных монархов продолжится в 2022 году, но зимние штормы могут повлиять на популяцию, размножающуюся весной» . Фермеры для монархов . 1 февраля 2023 г. . Проверено 14 апреля 2023 г.
  188. ^ Кларк, Арканзас; Залуцкий, депутат (2001). « Taeniogonalos raymenti Carmean & Kimsey (Hymenoptera: Trigonalidae) выведен как гиперпаразит Sturmia convergents (Weidemann) (Diptera: Tachinidae), основного паразита Danaus plexippus (L.) (Lepidoptera: Nymphalidae)» . Пан-Тихоокеанский энтомолог . 77 (?): 68–70.
  189. ^ аб Брюэр, Джо; Джерард М. Томас (1966). «Причины смерти, возникшие при выращивании Danaus plexippus (Danaidae)» (PDF) . Журнал Общества лепидоптеристов . 20 (4): 235–238. Архивировано из оригинала (PDF) 25 марта 2009 г. Проверено 13 апреля 2008 г.
  190. ^ аб Стенойен, Карл; Маккошум, Шон; Колдуэлл, Венди; Де Анда, Альма; Оберхаузер, Карен (январь 2015 г.). «Новые сообщения о том, что бабочки-монархи (Lepidoptera: Nymphalidae, Linnaeus) являются хозяевами куколочного паразитоида (Hymenoptera: Chalcidoidea, Walker)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 88 (1): 16–26. дои : 10.2317/JKES1402.22.1. S2CID  52231552.
  191. ^ Леонг, KLH; М. А. Йошимура, Х. К. Кая и Х. Уильямс (1997). «Восприимчивость бабочки-монарха ( Danaus plexippus ) к неогрегариновому паразиту Ophryocystis elektroscirha ». Журнал патологии беспозвоночных . 69 (1): 79–83. CiteSeerX 10.1.1.494.9827 . дои : 10.1006/jipa.1996.4634. ПМИД  9028932. 
  192. ^ Бартель, Ребекка; Оберхаузер, Карен; Де Роуд, Джейкоб; Атизер, Соня (февраль 2011 г.). «Миграция бабочки-монарха и передача паразитов в восточной части Северной Америки». Экология . 92 (2): 342–351. дои : 10.1890/10-0489.1. ПМЦ 7163749 . ПМИД  21618914. 
  193. ^ «Есть ли у моих бабочек-монархов OE? Ophryocystis elektroscirrha» . Забавные факты о бабочках . Проверено 24 марта 2015 г.
  194. ^ Джепсен, С.; Швейцер, Д.Ф.; Янг, Б.; Сирс, Н.; Ормс, М.; Блэк, С.Х. (2015). Статус сохранения и экология бабочки-монарха в Соединенных Штатах . ПриродаСерв. стр. 23–24.
  195. ^ Предупреждение об инвазивных видах: ласточкин черный (Cynanchum louisea) и бледный ласточкин (Cynanchum rossicum). Архивировано 16 сентября 2021 года в Wayback Machine . Monarchjointventure.org
  196. ^ «Население монарха достигло самого низкого уровня за более чем 20 лет» . Вашингтон, округ Колумбия: Всемирный фонд дикой природы . 29 января 2014 года. Архивировано из оригинала 25 февраля 2021 года . Проверено 12 октября 2021 г.
  197. ^ «Основные факты о бабочках-монархах». 9 января 2020 г.
  198. ^ Лемуан, Натан П. (2015). «Изменение климата может изменить распределение мест размножения восточных мигрирующих монархов (Danaus plexippus) за счет расширения ареала растений-хозяев Asclepias». ПЛОС Один . 10 (2): e0118614. Бибкод : 2015PLoSO..1018614L. дои : 10.1371/journal.pone.0118614 . ПМК 4338007 . ПМИД  25705876. 
  199. ^ "Монархнаука". Akdavis6.wixsite.com. 10 августа 2015 г.
  200. ^ Хан, Филип Г.; Агравал, Анураг А.; Суссман, Кира И.; Марон, Джон Л. (январь 2019 г.). «Изменение популяций, экологические градиенты и эволюционная экология защиты растений от травоядных». Американский натуралист . 193 (1): 20–34. дои : 10.1086/700838. ISSN  1537-5323. PMID  30624107. S2CID  54076888.
  201. ^ «Изменение климата, пестициды поставили бабочек-монархов под угрозу исчезновения» . Национальная география. 21 декабря 2018 года. Архивировано из оригинала 23 декабря 2018 года . Проверено 31 декабря 2018 г.
  202. Любимые бабочки-монархи теперь внесены в список уязвимых, AP < Кристина Ларсон, 20 июля 2022 г.
  203. ^ "Бабочка Монарх". fws.gov.
  204. Фрейзин, Рэйчел (15 декабря 2021 г.). «Администрация Трампа делает упор на защиту бабочки-монарха» . Холм . Архивировано из оригинала 1 октября 2021 года . Проверено 6 октября 2021 г. Служба рыболовства и дикой природы (FWS) определила, что добавление бабочки в список находящихся под угрозой исчезновения видов «оправдано», но она не может этого сделать, поскольку ей необходимо направить свои ресурсы на виды с более высоким приоритетом. В FWS заявили, что их решение «оправдано, но исключено» означает, что каждый год оно будет рассматривать возможность добавления бабочки в список до тех пор, пока не решит предложить внести ее в список или не определит, что защита не является гарантированной.
  205. ^ Ховард, Элизабет (26 февраля 2016 г.). «Объявлена ​​численность населения монарха». Путешествие на север . Архивировано из оригинала 28 февраля 2016 года . Проверено 6 июня 2017 г.
  206. ^ «Численность населения Восточных монархов упала на 27%» . Новости . Совместное предприятие «Монарх». 16 февраля 2017 года. Архивировано из оригинала 5 июня 2017 года . Проверено 5 июня 2017 г.
  207. ^ «Где все монархи?». Лаборатория Монарх . Расширение Университета Миннесоты . 14 июля 2016. Архивировано из оригинала 22 августа 2016 года . Проверено 5 июня 2017 г.
  208. ^ «Опубликовано еще одно исследование монарха, показывающее, что весенняя миграция является ключом ко всему» . монархия . 4 ноября 2019 г. Проверено 12 декабря 2019 г.
  209. ^ «Монарх». Правительство Онтарио. Архивировано из оригинала 12 сентября 2015 года . Проверено 16 сентября 2015 г.
  210. ^ "Монархнаука". Akdavis6.wixsite.com. 18 декабря 2016 года . Проверено 12 января 2017 г.
  211. ^ «Монархи теперь внесены в список исчезающих видов в Новой Шотландии, Канада - прелюдия к тому, что произойдет в других местах» . монархия . 30 сентября 2019 г. Проверено 12 декабря 2019 г.
  212. ^ Крю, Тара Л.; Митчелл, Грег В.; Ларриве, Максим (2019). «Размер канадской гнездовой популяции бабочек-монархов определяется факторами, действующими во время весенней миграции и реколонизации». Границы экологии и эволюции . 7 . дои : 10.3389/fevo.2019.00308 . ISSN  2296-701X.
  213. ^ Флокхарт, Д.Т. Тайлер; Ларриве, Максим; Прудик, Кэтлин Л.; Норрис, Д. Райан (21 июня 2019 г.). «Оценка ежегодного распространения бабочек-монархов в Канаде за 16 лет с использованием данных гражданской науки». ГРАНИ . 4 : 238–253. doi : 10.1139/facets-2018-0011 . hdl : 10150/633480 .
  214. Обама, президент Барак (20 июня 2014 г.). «Президентский меморандум – Создание федеральной стратегии по укреплению здоровья медоносных пчел и других опылителей». Кабинет пресс-секретаря . Вашингтон, округ Колумбия: Белый дом . Проверено 2 мая 2018 г.
  215. ^ ab Целевая группа по здоровью опылителей (19 мая 2015 г.). «Национальная стратегия укрепления здоровья медоносных пчел и других опылителей» (PDF) . Вашингтон, округ Колумбия: Белый дом . Проверено 2 мая 2018 г.
  216. ^ Abc EP News Wire Reports (19 мая 2015 г.). «Новая стратегия США в отношении опылителей делает упор на научное и промышленное сотрудничество». EPNewswire . Архивировано из оригинала 30 сентября 2015 года . Проверено 5 января 2024 г.
  217. ^ Целевая группа по здоровью опылителей (19 мая 2015 г.). «План действий по исследованию опылителей» (PDF) . Вашингтон, округ Колумбия: Белый дом . стр. 1–3 . Проверено 5 января 2024 г.
  218. Целевая группа по здоровью опылителей (22 июня 2016 г.). «План действий партнерства с опылителями» (PDF) . Вашингтон, округ Колумбия: Белый дом . Проверено 5 января 2024 г.
  219. ^ Несколько источников:
    • «Стандарты PBS-P100 для обслуживания общественных зданий» (PDF) . WBDG: Руководство по проектированию всего здания . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный институт строительных наук . 1 марта 2015. с. 12. Архивировано (PDF) оригинала 8 января 2024 г. Проверено 8 января 2024 г. P100 является обязательным стандартом. Это не руководство, учебник, пособие, учебное пособие и не замена технической компетентности. P100 представляет собой современный уровень практики проектирования объектов, отвечающих обязательствам GSA, максимального повышения эффективности бизнес-процессов и соответствия требованиям законодательства.
    • «PBS-P100: Стандарты объектов для обслуживания общественных зданий» (PDF) . Требования к ландшафту . Вашингтон, округ Колумбия: Управление общего обслуживания США . 1 марта 2015. С. 40–47. Архивировано (PDF) из оригинала 8 января 2024 г. Проверено 8 января 2024 г.
  220. ^ «Публичный закон 114–94: 114-й Конгресс (Закон 129 1312–1801)» (PDF) . Издательство правительства США . Архивировано (PDF) из оригинала 25 июня 2021 г. Проверено 7 июля 2021 г.
  221. ^ ab Несколько источников:
    • «Раздел 1415. Административные положения, направленные на поощрение среды обитания опылителей и корма на полосе отвода для транспорта» (PDF) . Публичное право 114–94: 114-й Конгресс (Закон 129 1421) . Издательство правительства США . Архивировано (PDF) из оригинала 25 июня 2021 г. Проверено 7 июля 2021 г.
    • «23 Кодекса США § 319 — Ландшафтный дизайн и улучшение живописных мест». Итака, Нью-Йорк : Юридическая школа Корнелла : Институт правовой информации . Архивировано из оригинала 1 марта 2021 года . Проверено 7 июля 2021 г. (c) Поощрение развития среды обитания и кормов опылителей, а также защиты полос отвода для транспорта. — При выполнении любой программы, администрируемой Секретарем в соответствии с настоящим разделом, Секретарь должен, совместно с желающими государствами, в зависимости от обстоятельств: (1) поощрять комплексные методы управления растительностью на обочинах дорог и других полосах отвода транспорта, включая сокращение скашивания; и (2) поощрять развитие среды обитания и корма для бабочек-монархов, других местных опылителей и медоносных пчел путем посадки местных разнотравья и трав, включая неинвазивные местные виды молочаев, которые могут служить перевалочными пунктами для бабочек и облегчать миграцию других видов молочаев. опылители.
    • Надо, Грегори Г. (25 марта 2016 г.). «Меморандум: Улучшение среды обитания опылителей». Вашингтон, округ Колумбия: Министерство транспорта США : Федеральное управление шоссейных дорог . Проверено 7 июля 2021 г.Всеобщее достояниеВ данную статью включен текст из этого источника, находящегося в свободном доступе .
  222. ^ Несколько источников:
  223. ^ "Бабочки-монархи". Министерство сельского хозяйства США : Служба охраны природных ресурсов . Архивировано из оригинала 17 декабря 2023 года . Проверено 2 февраля 2024 г.
  224. ^ Несколько источников:
    • Хопвуд, Дженнифер; Блэк, Скотт; Флери, Скотт (декабрь 2015 г.). Опылители и обочины дорог: лучшие практики управления для менеджеров и лиц, принимающих решения (PDF) . Вашингтон, округ Колумбия: Министерство транспорта США : Федеральное управление шоссейных дорог . OCLC  1252634388. FHWA-HEP-16-020. Архивировано (PDF) оригинала 2 июня 2021 г. Проверено 9 июля 2021 г.
    • Хопвуд, Дженнифер; Блэк, Скотт; Флери, Скотт (декабрь 2015 г.). Передовые методы управления придорожными объектами, приносящие пользу опылителям: Руководство по поддержке опылителей посредством обслуживания придорожных объектов и ландшафтного дизайна (PDF) . Вашингтон, округ Колумбия: Министерство транспорта США : Федеральное управление шоссейных дорог . OCLC  1252634401. FHWA-HEP-16-059. Архивировано (PDF) из оригинала 1 июня 2021 г.
    • Ремли, Дейдра; Редмон, Эллисон (сентябрь 2017 г.). «Спасите пчел и бабочек!». Дороги общего пользования . Вашингтон, округ Колумбия: Министерство транспорта США : Федеральное управление шоссейных дорог . 81 (2). FHWA-HRT-17-006. Архивировано из оригинала 12 ноября 2020 года.
    • Ренкль, Маргарет (16 сентября 2019 г.). «Теннесси уступает место монархам». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 25 ноября 2020 года . Проверено 7 июля 2021 г.
  225. ^ Кариво, Элисон Б.; Колдуэлл, Венди; Лонсдорф, Эрик; Нутенбум, Крис; Тюрк, Карен; Снелл-Руд, Эмили; Андерсон, Эрик; Баум, Кристен А.; Хопвуд, Дженнифер; Оберхаузер, Карен (2020). Оценка пригодности проезжих коридоров для использования бабочками-монархами. Вашингтон, округ Колумбия: Издательство национальных академий . дои : 10.17226/25693. ISBN 9780309481328. LCCN  2020935714. OCLC  1229163481. S2CID  218854539. Отчет об исследовании 942 Национальной программы совместных исследований автомобильных дорог (NCRHP). Архивировано из оригинала 29 июля 2020 г. Проверено 8 июля 2021 г.
  226. ^ Кариво, AB; Колдуэлл, В.; Лонсдорф, Э.; Нутенбум, К.; Тюрк, К.; Снелл-Руд, Э.; Андерсон, Э.; Баум, К.А.; Хопвуд, Дж.; Оберхаузер, К. (2019). «Оценка пригодности проезжих коридоров для использования бабочками-монархами» (PDF) . Вашингтон, округ Колумбия: Совет по транспортным исследованиям . OCLC  1152199695. Предварительный вариант отчета об исследовании NCHRP 942. Архивировано (PDF) из оригинала 8 июля 2021 г. Получено 8 июля 2021 г. - из библиотеки Северо-Западного университета .
  227. ^ Дэвис, Эндрю К.; Шредер, Хейли; Йегер, Ян; Пирс, Яна (31 мая 2018 г.). «Влияние смоделированного шума шоссе на частоту сердечных сокращений личинок бабочек-монархов Danaus plexippus: последствия для пригодности придорожной среды обитания». Письма по биологии . 14 (5): 20180018. doi :10.1098/rsbl.2018.0018. ПМК 6012697 . ПМИД  29743264. 
  228. ^ аб Кариво, AB; Колдуэлл, В.; Лонсдорф, Э.; Нутенбум, К.; Тюрк, К.; Снелл-Руд, Э.; Андерсон, Э.; Баум, К.А.; Хопвуд, Дж.; Оберхаузер, К. (2019). «Оценка пригодности проезжих коридоров для использования бабочками-монархами» (PDF) . Вашингтон, округ Колумбия: Совет по транспортным исследованиям . стр. 2–3. OCLC  1152199695. Предварительный вариант отчета об исследовании NCHRP 942. Архивировано (PDF) из оригинала 8 июля 2021 г. Получено 8 июля 2021 г. - из библиотеки Северо-Западного университета .
  229. ^ Несколько источников:
    • Глассберг, Дж. (1995). Больше наслаждайтесь бабочками: привлеките бабочек на свой задний двор. Мариетта, Огайо : Дайджест Пресс Бердвотчера. ISBN 1880241080. LCCN  96202681. OCLC  35808599 . Проверено 9 марта 2020 г. - через Google Книги .
    • «Садоводство бабочек: Введение». Университет Канзаса : Монарх Уотч . Архивировано из оригинала 2 февраля 2020 года . Проверено 9 марта 2020 г.
    • «Садовые растения Монарх» (PDF) . Сан-Франциско , Калифорния : Партнерство опылителей . Архивировано из оригинала (PDF) 9 марта 2020 г. Проверено 9 марта 2020 г.
    • «Программа Monarch Waystation». Университет Канзаса : Монарх Уотч . Архивировано из оригинала 2 июня 2017 года . Проверено 5 июня 2017 г.
    • Абугаттас, Алонсо (3 января 2017 г.). «Станции Пути Монарха». Архивировано из оригинала 5 июня 2017 года . Получено 5 июня 2017 г. — через Blogger .
    • «Растения для садов бабочек и опылителей: местные и неместные растения, подходящие для садов на северо-востоке США» (PDF) . Часы Монарх . Архивировано (PDF) из оригинала 9 августа 2020 г. Проверено 18 октября 2020 г.
  230. ^ Несколько источников:
    • Бордерс, Брианна; Ли-Мадер, Эрик (2014). «Размножение молочая и производство семян» (PDF) . Молочаи: Руководство для специалиста по охране природы: экология растений, методы производства семян и возможности восстановления среды обитания . Портленд, Орегон : Общество охраны беспозвоночных Xerces . стр. 21–95. Архивировано (PDF) из оригинала 4 июля 2021 г. Проверено 12 июля 2021 г.
    • Лэндис, Томас Д.; Думрозе, Р. Кастен (2015). «Размножение местных молочаев для восстановления среды обитания бабочки-монарха» (PDF) . Международное общество селекционеров растений, Объединенные труды (2014) . 64 : 299–307. Архивировано (PDF) из оригинала 8 марта 2021 г. Получено 11 июля 2021 г. - через Министерство сельского хозяйства США : Лесная служба США .
  231. ^ Тейлор, Дэвид. «Молочник обыкновенный (Asclepias syriaca L.)». Растение недели . Министерство сельского хозяйства США , Лесная служба США . Архивировано из оригинала 22 января 2023 года . Проверено 24 декабря 2023 г.
  232. ^ Министерство сельского хозяйства США (декабрь 2022 г.). «Руководство по посадке растений штата Мэриленд» (PDF) . Смесь 16: Смесь местной травы и разнотравья с высоким разнообразием для участков Mesic . п. 19. Архивировано (PDF) из оригинала 6 января 2024 года. В этой смеси преобладает компонент полевых цветов, обеспечивающий оптимальную среду обитания диких животных и опылителей.
  233. ^ Несколько источников:
    • Кариво, Элисон Б.; Колдуэлл, Венди; Лонсдорф, Эрик; Нутенбум, Крис; Тюрк, Карен; Снелл-Руд, Эмили; Андерсон, Эрик; Баум, Кристен А.; Хопвуд, Дженнифер; Оберхаузер, Карен (2020). Оценка пригодности проезжих коридоров для использования бабочками-монархами. Вашингтон, округ Колумбия: Издательство национальных академий . стр. 79–80. дои : 10.17226/25693. ISBN 9780309481328. LCCN  2020935714. OCLC  1229163481. S2CID  218854539. Отчет об исследовании 942 Национальной программы совместных исследований автомобильных дорог (NCRHP). Архивировано из оригинала 29 июля 2020 г. Проверено 8 июля 2021 г. Может ли покос на обочинах стимулировать рост молочаев и способствовать размножению монархов? Ограниченные исследования в восточной части Северной Америки показали, что весеннее или летнее скашивание может способствовать новому росту и расширить доступность растений молочая для разведения монархов. Скашивание может стимулировать рост некоторых видов молочая, особенно тех, которые распространяются через корневища, например молочая обыкновенного ( A. syriaca ) и молочая эффектного ( A. speciosa ). Летняя (июнь или июль) стрижка в Мичигане привела к тому, что на регенерированных стеблях появилось больше яиц монарха, чем на некошенных стеблях. Летнее (июльское) скашивание и сжигание может увеличить доступность зеленого молочая антилопы ( A. viridis ) в конце лета и начале осени на южных Великих равнинах, тогда как в районах без скашивания молочая стареет к августу. На Западе эффектный молочай снова вырастет после летнего покоса и продолжит способствовать размножению монархов (Стефани МакНайт, личное наблюдение). Однако необходимы дополнительные исследования в других областях, чтобы определить оптимальные сроки и частоту скашивания, способствующего развитию не только молочая, но и нектарных растений. Также неизвестно, перевешивает ли польза от дополнительного наличия молочая осенью затраты, связанные с гибелью личинок, вызванной летним скашиванием. Выгоды, вероятно, будут выше в районах, где в основном размножаются монархи весной и осенью и где доминирующие виды молочая распространяются корневищами. Источники: Алкок и др. 2016 год; Баум и Мюллер, 2015 г.; Бховик, 1994 г.; Хаан и Лэндис, 2019 г.; Фишер и др. 2015 год
    • Хиггинс, Адриан (27 мая 2015 г.). «Руководство садовника по спасению монарха». Дом и Сад. Вашингтон Пост . Архивировано из оригинала 31 мая 2015 года . Проверено 17 октября 2020 г.«Монарху все равно, где растет молочай, и размещение его в жилых кварталах имеет смысл», — сказал Дуг Таллами, энтомолог из Университета штата Делавэр, автор и эксперт по садам среды обитания диких животных.  ... Сад бабочек Смитсоновского института  ... и сад Рипли  ... являются хорошими местами, где можно увидеть молочай, интегрированный в садовую обстановку. В саду бабочек можно увидеть молочай обыкновенный  ... теперь он выглядит довольно хорошо в свежих, безупречных комочках. К концу лета он выглядит высоким, уставшим и крепким. Таллами говорит, что если вы выращиваете его, вам следует обрезать его как минимум наполовину в июне, чтобы в конце лета появилась мягкая листва, которую гусеницам будет легче есть. Если вы это сделаете, убедитесь, что на растении нет личинок, прежде чем нарезать его.
    • Абугаттас, Алонсо (3 января 2017 г.). «Станции Пути Монарха». Столичный натуралист . Архивировано из оригинала 8 марта 2021 года . Получено 5 июля 2021 г. — через Blogger . Вирджиния, например, наделена 13 местными видами асклепий плюс 4 вьющимися лозами, которыми могут питаться гусеницы монарха. Для достижения наилучших результатов обрежьте некоторые стебли в конце лета, после того как они отцвели. Осенью мы видим, что большинство монархов откладывают яйца на наших молочаях. Поскольку бабочки-матери предпочитают молодые, более нежные побеги, вы можете обеспечить это, рассчитывая обрезку так, чтобы к сентябрю или около того у прибывающих Монархов появились новые листья. Просто не забудьте оставить несколько стручков для семян. Любимцем местных монархов является молочай обыкновенный ( A. syriaca ).
    • Гомес, Тони. «Asclepias syriaca: Молочай обыкновенный для гусениц монарха». Сад бабочек Монарх . MonarchButterflyGarden.net. Архивировано из оригинала 16 марта 2015 года . Проверено 17 октября 2010 г. Обрезка. В середине сезона, после того как цветы отцвели, обрежьте некоторые распространенные растения примерно на треть. Это способствует росту свежих растений и может дать вам дополнительное поколение монархов на свежих новых листьях. Оставьте некоторые растения необрезанными, если хотите осенью собрать семена молочая.
    • Стивенс, Мишель. «Справочник по растениям молочая обыкновенного (Asclepias syriaca)» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США : Служба охраны природных ресурсов : Национальный центр данных о растениях. Архивировано (PDF) оригинала 5 июля 2021 г. Проверено 5 июля 2021 г.
  234. ^ Несколько источников:
    • Бордерс, Брианна; Ли-Мадер, Эрик (2014). «Размножение молочая и производство семян: стратификация» (PDF) . Молочаи: Руководство для специалиста по охране природы: экология растений, методы производства семян и возможности восстановления среды обитания . Портленд, Орегон : Общество охраны беспозвоночных Xerces . стр. 28–29. Архивировано (PDF) из оригинала 4 июля 2021 г. Проверено 12 июля 2021 г.
    • Лэндис, Томас Д.; Думрозе, Р. Кастен (2015). «Размножение местных молочаев для восстановления среды обитания бабочки-монарха» (PDF) . Международное общество селекционеров растений, Объединенные труды (2014) . 64 : 302. Архивировано (PDF) из оригинала 8 марта 2021 года . Получено 11 июля 2021 г. - через Министерство сельского хозяйства США : Лесная служба США . Многие источники семян молочая требуют стратификации (холодной, влажной обработки) перед посевом. В обзоре требований к стратификации молочая обыкновенного рекомендации варьировались от 7 дней до 11 месяцев при температуре 5°C (41°F) (Luna and Dumroese, 2013). Всхожесть молочая-бабочки ( A. tuberosa ) увеличивалась с 29 до 48 до 62% при увеличении продолжительности стратификации с 0 до 30 и 60 дней соответственно (Бир, 1986). Наше неформальное испытание по естественной стратификации с эффектным (молочая) и узколистным молочаем ( A. fascicleis ) в южном Орегоне показало, что семена начали прорастать после 15 недель стратификации (рис. 3А).
    • Хиггинс, Адриан (27 мая 2015 г.). «7 сортов молочая и где их найти». Дом и Сад. Вашингтон Пост . Архивировано из оригинала 26 сентября 2020 года . Проверено 17 октября 2020 г. Семена могут плохо прорастать, и им может потребоваться период обработки холодом.
    • Гомес, Тони. «Asclepias syriaca: Молочай обыкновенный для гусениц монарха». Сад бабочек Монарх . MonarchButterflyGarden.net. Архивировано из оригинала 16 марта 2015 года . Проверено 17 октября 2010 г. Высаживайте семена в помещении за 2 месяца до последних заморозков: семена необходимо подвергнуть холодной стратификации.
    • Стивенс, Мишель. «Справочник по растениям молочая обыкновенного (Asclepias syriaca)» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США : Служба охраны природных ресурсов : Национальный центр данных о растениях. Архивировано (PDF) оригинала 5 июля 2021 г. Проверено 5 июля 2021 г. При посадке в квартире или в теплице семена молочая обыкновенного следует подвергнуть холодовой обработке в течение трех месяцев.
    • «Асклепия сирийская». Садоводство бабочек и все, что связано с молочаем . Архивировано из оригинала 7 июля 2015 года . Проверено 7 июля 2015 г. Прорастание: семенам необходим холодный и влажный период.
  235. ^ Несколько источников:
    • Мэдер, Эрик; Шеперд, Мэтью; Воган, Мейс; Блэк, Скотт Хоффман; ЛеБан, Гретхен (2011). «Создание среды обитания опылителей из семян: посев семян». Привлечение местных опылителей: защита пчел и бабочек Северной Америки: руководство Общества Ксерцеса . Норт-Адамс, Массачусетс : Storey Publishing . стр. 113–114. ISBN 9781603427470. LCCN  2010043054. OCLC  776997073 . Проверено 7 июля 2021 г. - из Интернет-архива .
    • Лэндис, Томас Д.; Думрозе, Р. Кастен (2015). «Размножение местных молочаев для восстановления среды обитания бабочки-монарха: Размножение местных молочаев: размножение семенами» (PDF) . Международное общество селекционеров растений, Объединенные труды (2014) . 64 : 302. Архивировано (PDF) из оригинала 8 марта 2021 года . Получено 11 июля 2021 г. - через Министерство сельского хозяйства США : Лесная служба США . Любой из стандартных методов размножения семенами (Landis et al., 1999) эффективен на молочае. Прямой посев нестратифицированных семян осенью с последующей выдержкой в ​​зимних условиях может быть эффективным, но семена необходимо мульчировать и защищать. Накройте посеянные семена тонкой мульчей; Исследования показали, что семена молочая обыкновенного прорастают лучше, если их посадить на глубину от 1 до 2 см (0,4–0,8 дюйма), чем когда они находятся на поверхности почвы (Джеффри и Робисон, 1971).
  236. ^ Буш-Браун, Джеймс; Буш-Браун, Луиза (1958). «Глава 32: Мульча». Книга садов Америки . Нью-Йорк: Сыновья Чарльза Скрибнера . п. 768. LCCN  58005738. OCLC  597041748 – через Интернет-архив .
  237. ^ Общество бабочек Вирджинии (2019). «Выращивание молочая». Архивировано из оригинала 24 июня 2019 года . Проверено 25 декабря 2023 г. Я выращивал траву-бабочку, молочай болотный, Asclepias currassavica (кровавый цветок), Asclepias syriaca (молочай обыкновенный) и Asclepias verticillata (молочай мутовчатый). Я обнаружил, что трава-бабочка наименее любима моими гостями-монархами в моем саду в Вирджиния-Бич из-за откладывания яиц (возможно, листья у нее жестче?).
  238. ^ Аб Гомес, Тони. «Asclepias tuberosa: трава-бабочка для монархов и не только». Сад бабочек Монарх . MonarchButterflyGarden.net. Архивировано из оригинала 29 июля 2016 года . Проверено 17 октября 2010 г. Грубые листья для гусениц монарха, которые обычно не являются широко используемым растением-хозяином.. [ самостоятельно опубликованный источник? ]
  239. ^ Поциус, Виктория М.; Дебински, Дайан М.; Плезантс, Джон М.; Бидн, Кейт Г.; Хеллмих, Ричард Л. (8 января 2018 г.). «Бабочки-монархи не кладут все яйца в одну корзину: откладка яиц на девяти видах молочаев Среднего Запада». Экосфера . Экологическое общество Америки . 9 (1): 1–13. дои : 10.1002/ecs2.2064. Архивировано из оригинала 25 декабря 2023 года . Проверено 7 января 2024 г. Кроме того, у A. tuberosa есть слой трихом, который может препятствовать откладыванию яиц или снижать способность самки ощущать химические вещества листьев.
  240. ^ Несколько источников:
    • Поциус, Виктория М.; Дебински, Дайан М.; Плезантс, Джон М.; Бидн, Кейт Г.; Хеллмих, Ричард Л. (8 января 2018 г.). «Бабочки-монархи не кладут все яйца в одну корзину: откладка яиц на девяти видах молочаев Среднего Запада». Экосфера . Экологическое общество Америки . 9 (1): 1–13. дои : 10.1002/ecs2.2064. Архивировано из оригинала 25 декабря 2023 года . Проверено 7 января 2024 г. В нашем исследовании наименее предпочтительные виды молочаев A. tuberosa (нет выбора; рис. 2) и A. verticillata (выбор; рис. 3A) имеют низкие уровни карденолидов, зафиксированные в литературе (Roeske et al., Agrawal et al. , Расманн и Агравал)
    • Абугаттас, Алонсо (3 января 2017 г.). «Станции Пути Монарха». Столичный натуралист . Архивировано из оригинала 8 марта 2021 года . Получено 5 июля 2021 г. — через Blogger . Если у вас жаркие и сухие условия, попробуйте бабочку ( A. tuberosa ).  ... Однако гусеницы-монархи предпочитают его меньше всего, поскольку в его листьях очень мало токсинов (сердечных гликозидов).
  241. ^ Поциус, Виктория М.; Дебински, Дайан М.; Плезантс, Джон М.; Бидн, Кейт Г.; Хеллмих, Ричард Л. (8 января 2018 г.). «Бабочки-монархи не кладут все яйца в одну корзину: откладка яиц на девяти видах молочаев Среднего Запада». Экосфера . Экологическое общество Америки . 9 (1): 1–13. дои : 10.1002/ecs2.2064. Архивировано из оригинала 25 декабря 2023 года . Проверено 7 января 2024 г. В тестах без выбора мы наблюдали наибольшее количество яиц у Asclepias incarnata, за ней следовали Asclepias sullivantii и Asclepias syriaca (рис. 2). В тестах на предпочтение более половины всех отложенных яиц пришлось на A. incarnata (рис. 3).
  242. ^ ab "Воплощенная Асклепия". Верните монархов . Часы Монарх . Архивировано из оригинала 12 июня 2021 года . Проверено 5 июля 2021 г. Продолжительность жизни : В садах большинство растений живут два-пять лет, но известно, что они живут до 20 лет. ... Размножение : Медленно распространяется семенами. ... ' Условия над головой : не теневынослив. Раннее сукцессионное растение, которое имеет тенденцию расти на окраинах водно-болотных угодий и на сезонно затапливаемых территориях. Это плохой растительный конкурент, и он имеет тенденцию исчезать по мере увеличения плотности растительности и высыхания среды обитания.  

Внешние ссылки