Бабочка -монарх или просто монарх ( Danaus plexippus ) — бабочка-молочая ( подсемейство Danainae ) из семейства Nymphalidae . [6] Другие распространенные названия, в зависимости от региона, включают молочай , обыкновенный тигр , странник и коричневый с черными прожилками . [7] Это одна из самых известных бабочек Северной Америки и культовый опылитель , [8] хотя она не является особенно эффективным опылителем молочаев . [9] [10] Его крылья имеют легко узнаваемый черный, оранжевый и белый узор, размах крыльев 8,9–10,2 см (3,5–4,0 дюйма). [11] Имитатор Мюллера , бабочка-наместник , похожа по цвету и рисунку, но заметно меньше и имеет дополнительную черную полосу на каждом заднем крыле.
Популяция монархов восточной части Северной Америки примечательна своей ежегодной инстинктивной миграцией на юг в конце лета / осени из северной и центральной части Соединенных Штатов и южной Канады во Флориду и Мексику. [6] Во время осенней миграции монархи преодолевают тысячи миль, с соответствующим возвращением нескольких поколений на север весной. Западно-североамериканская популяция монархов к западу от Скалистых гор часто мигрирует в места в южной Калифорнии , но отдельные особи были обнаружены и в зимующих местах в Мексике. [12] [13] В 2009 году на Международной космической станции были выращены монархи , успешно вышедшие из куколок, находящихся в коммерческом универсальном биотехнологическом аппарате станции. [14] [15]
Считается, что имя «монарх» было дано в честь короля Англии Вильгельма III , поскольку основной цвет бабочки соответствует цвету вторичного титула короля — принца Оранского . [16] Монарх был первоначально описан Карлом Линнеем в его «Системе природы» 1758 года и отнесен к роду Papilio . [17] В 1780 году Ян Кшиштоф Клюк использовал монарха в качестве типового вида для нового рода, Danaus . Хотя в работах, опубликованных как минимум между 1883 и 1944 годами, этот вид идентифицировался как Anosia plexippus , [18] название рода было объединено с Danaus в 2005 году. [19]
Данай ( др.-греч. Δαναός ), правнук Зевса , был мифическим царем Египта или Ливии , основавшим Аргос ; Плексипп ( Πλήξιππος ) был одним из 50 сыновей Эгипта , брата-близнеца Даная. На гомеровском греческом языке его имя означает «тот, кто погоняет лошадей», т. е. «всадник» или « возничий ». [20] В десятом издании Systema Naturae , внизу страницы 467, [21] Линней писал, что названия Danai festivi , подразделения рода, к которому принадлежал Papilio plexippus , произошли от сыновей Эгипта. Линней разделил свой большой род Papilio , включающий все известные виды бабочек, на то, что мы сейчас назвали бы подродами. Danai festivi образовал один из «подродов», содержащий красочные виды, в отличие от Danai candidi , содержащего виды с ярко-белыми крыльями. Линней писал: « Danaorum Candidorum nomina a filiabus Danai Aegypti, Festivorum a filiis mutuatus sunt » . ).
Роберт Майкл Пайл предположил, что Данаус — это мужеподобная версия Даная (греч. Δανάη ), праправнучки Данауса, к которой Зевс пришел золотым дождем, что показалось ему более подходящим источником для названия этой бабочки. [22]
Монархи относятся к подсемейству Danainae семейства Nymphalidae . Данаины раньше считались отдельным семейством Danaidae . [23] Три вида бабочек-монархов:
Идентифицировано шесть подвидов и две цветовые морфы D. plexippus : [7]
Уровень популяции белой морфы на острове Оаху приближается к 10%. На других Гавайских островах белая морфа встречается сравнительно редко. Белые монархи ( D. pp «form nivosus») были обнаружены по всему миру, включая Австралию, Новую Зеландию, Индонезию и США. [24] Однако некоторые систематики не согласны с этими классификациями. [19] [26]
Монарх была первой бабочкой, геном которой секвенировали. [27] : 12 Черновой вариант последовательности длиной 273 миллиона пар оснований включает набор из 16 866 генов, кодирующих белок. Геном дает исследователям представление о миграционном поведении, циркадных часах, путях ювенильных гормонов и микроРНК, которые по-разному экспрессируются у летних и мигрирующих монархов. [28] [29] [30] Совсем недавно была описана генетическая основа миграции монархов и предупреждающей окраски. [31]
Никакой генетической дифференциации не существует между мигрирующими популяциями восточной и западной части Северной Америки. [27] : 16 Недавние исследования выявили конкретные области генома монарха, которые регулируют миграцию. Никакой генетической разницы между мигрирующим и немигрирующим монархом не наблюдается, но этот ген экспрессируется у мигрирующих монархов, но не экспрессируется у немигрирующих монархов. [32]
Публикация 2015 года идентифицировала гены браковирусов ос в геноме североамериканского монарха [33], что привело к появлению статей о том, что бабочки-монархи являются генетически модифицированными организмами . [34] [35]
Как и все чешуекрылые, монархи претерпевают полную метаморфозу ; их жизненный цикл состоит из четырех фаз: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Монархи превращаются из яиц во взрослых особей при теплых летних температурах всего за 25 дней, а в прохладных весенних условиях - до семи недель. Во время своего развития как личинки, так и их хозяева-молочаи уязвимы для экстремальных погодных условий, хищников, паразитов и болезней; обычно выживает менее 10% яиц и гусениц монархов. [27] : 21–22
Яйцо происходит из материалов, попавших в организм личинки, и из сперматофоров , полученных от самцов во время спаривания. [36] Самки-монархи откладывают яйца поодиночке, чаще всего весной и летом на нижней стороне молодого листа молочая. [37] Самки выделяют небольшое количество клея, чтобы прикрепить яйца непосредственно к растению. Обычно они откладывают от 300 до 500 яиц за период от двух до пяти недель. [38]
Яйца кремового или светло-зеленого цвета, от овальной до конической формы, размером около 1,2 × 0,9 мм (0,047 × 0,035 дюйма). Яйца весят менее 0,5 мг (0,0077 г) каждое и имеют приподнятые гребни, образующиеся в продольном направлении от кончика к вершине к основанию. Хотя каждое яйцо составляет 1/1000 массы самки, она может откладывать в яйцах до своей массы . С возрастом самки откладывают яйца меньшего размера. Более крупные самки откладывают более крупные яйца. [36] Число яиц, отложенных самкой, которая может спариваться несколько раз, может достигать 1180. [39]
Яйцам требуется от трех до восьми дней, чтобы развиться и вылупиться в личинки или гусеницы . [27] : 21 Потребление молочая потомством приносит пользу здоровью и помогает защититься от хищников. [40] [41] Монархи откладывают яйца вдоль южного миграционного пути. [42]
Личинка (гусеница) имеет пять стадий ( возрастов ), линяет в конце каждого возраста. Возрастные стадии длятся от 3 до 5 дней, в зависимости от таких факторов, как температура и наличие пищи. [6] [43]
Гусеница первого возраста, выходящая из яйца, бледно-зеленая или серовато-белая, блестящая и почти полупрозрачная, с большой черной головой. У него отсутствует окраска полос и щупалец. Личинка или гусеница поедает яйцевую оболочку и круговыми движениями начинает питаться молочаем, часто оставляя в листе характерное дугообразное отверстие. У старших личинок первого возраста появляются темные полосы на зеленоватом фоне и небольшие бугорки, которые позже становятся передними щупальцами. Длина первого возраста обычно составляет от 2 до 6 мм (0,079–0,236 дюйма). [43]
У личинки второго возраста появляется характерный рисунок из белых, желтых и черных поперечных полос. У личинки есть желтый треугольник на голове и два набора желтых полос вокруг этого центрального треугольника. Он больше не полупрозрачен и покрыт короткими щетинками . Начинают расти пары черных щупалец: пара большего размера на груди и пара меньшего размера на брюшке. Длина второго возраста обычно составляет от 6 мм (0,24 дюйма) до 1 см (0,39 дюйма). [43]
Личинка четвертого возраста имеет другой рисунок полос. На ложноногах возле спины у него появляются белые пятна , их длина обычно составляет от 1,5 до 2,5 см (0,59–0,98 дюйма). [43] У личинки третьего возраста полосы становятся более отчетливыми, а две пары щупалец становятся длиннее. Ноги на грудной клетке дифференцируются на меньшую пару возле головы и более крупные пары дальше назад. Личинки третьего возраста обычно питаются режущими движениями по краям листьев. Длина третьего возраста обычно составляет от 1 до 1,5 см (0,39–0,59 дюйма). [43]
Личинка пятого возраста имеет более сложный рисунок полос и белые точки на ложноногах, а передние ноги маленькие и очень близко расположены к голове. Его длина колеблется от 2,5 до 4,5 см (от 0,98 до 1,77 дюйма). [6] [43] Личинки обычно прогрызают латексную вену, чтобы снизить давление и питаться над ней. Личинки пятого возраста часто прогрызают выемку на черешке листа, который они едят, что снижает давление латекса и заставляет лист падать в вертикальное положение.
Когда гусеница завершает свой рост, ее длина составляет 4,5 см (1,8 дюйма) (крупные экземпляры могут достигать 5 см (2,0 дюйма)) и ширина от 7 до 8 мм (0,28–0,31 дюйма), а вес - около 1,5 г (0,053 унции). по сравнению с первым возрастом, длина которого составляет от 2 до 6 мм (от 0,079 до 0,236 дюйма) и ширина от 0,5 до 1,5 мм (от 0,020 до 0,059 дюйма). Личинки пятого возраста значительно увеличиваются в размерах и весе. Затем они перестают питаться и часто встречаются вдали от растений молочая, поскольку ищут место для окукливания. [43]
В лабораторных условиях гусеницы четвертого и пятого возрастов показали признаки агрессивного поведения с меньшей доступностью пищи. Было обнаружено, что атакованные гусеницы подвергались нападению, когда они питались листьями молочая, а гусеницы нападали при поиске молочая. [44] Это демонстрирует агрессивное поведение гусениц монарха из-за наличия молочая.
Чтобы подготовиться к стадии куколки или куколки , гусеница выбирает безопасное место для окукливания, где раскручивает шелковую подушечку на обращенной вниз горизонтальной поверхности. В этот момент он разворачивается, надежно цепляется последней парой задних ног и висит вниз головой, в виде буквы J. После «J-висения» примерно 12–16 часов он вскоре выпрямляет тело. и начинает перистальтику за несколько секунд до того, как у него трескается кожа за головой. Затем в течение нескольких минут он сбрасывает кожу, обнажая зеленую куколку. Сначала куколка длинная, мягкая и несколько аморфная, но через несколько часов она принимает отчетливую форму — непрозрачную бледно-зеленую куколку с маленькими золотыми точками внизу и золотисто-черным ободком. вокруг спинной стороны вблизи вершины. [45] Поначалу его экзоскелет мягкий и хрупкий, но примерно через день он затвердевает и становится более прочным. На данный момент его длина составляет около 2,5 см (0,98 дюйма), ширина — 10–12 мм (0,39–0,47 дюйма), а вес — около 1,2 г (0,042 унции). При обычных летних температурах созревает за 8–15 дней (обычно 11–12 дней). На этой стадии куколки внутри формируется взрослая бабочка. Примерно за день до появления экзоскелет сначала становится полупрозрачным, а куколка — более голубоватой. Наконец, примерно через 12 часов она становится прозрачной, обнажая черный и оранжевый цвета бабочки внутри, прежде чем она закроется (выплывет). [46] [47]
Взрослая особь выходит из куколки примерно через две недели окукливания. Появившаяся взрослая особь висит вверх ногами в течение нескольких часов, пока она нагнетает жидкость и воздух в свои крылья, которые расширяются, высыхают и затвердевают. Затем бабочка расправляет и втягивает крылья. Если позволяют условия, он летает и питается нектаром различных растений. В период размножения взрослые особи достигают половой зрелости за 4–5 дней. Однако мигрирующее поколение не достигает зрелости до завершения зимовки. [48]
Размах крыльев взрослой особи колеблется от 8,9 до 10,2 см (от 3,5 до 4,0 дюйма). [11] Верхние стороны крыльев желтовато -оранжевые, жилки и края черные, по краям встречаются две серии маленьких белых пятен. На передних крыльях монарха также есть несколько оранжевых пятен возле кончиков. Нижняя сторона крыльев схожа, но кончики передних и задних крыльев желто-коричневые, а не желто-оранжевые, а белые пятна крупнее. [49] Форма и цвет крыльев изменяются в начале миграции и кажутся более красными и удлиненными, чем у более поздних мигрантов. [50] Размер и форма крыльев различаются у мигрирующих и немигрирующих монархов. У монархов из восточной части Северной Америки передние крылья крупнее и угловатее, чем у представителей западного населения. [27]
У популяций восточной части Северной Америки общий размер крыльев и физические размеры крыльев различаются. Самцы, как правило, имеют большие крылья, чем самки, и обычно тяжелее самок. И самцы, и самки имеют одинаковые размеры грудной клетки. Женщины-монархи, как правило, имели более толстые крылья, что, как считается, обеспечивает большую прочность на разрыв и снижает вероятность повреждения во время миграции. Кроме того, у самок нагрузка на крылья была ниже, чем у самцов, а это означало, что самкам требуется меньше энергии для полета. [51]
Взрослые особи имеют половой диморфизм . Самцы немного крупнее самок и имеют черное пятно на жилке на каждом заднем крыле. Пятна содержат чешуйки, вырабатывающие феромоны , которые многие чешуекрылые используют во время ухаживания. Самки часто темнее самцов и имеют более широкие жилки на крыльях. Концы брюшка самцов и самок различаются по форме. [49] [52] [27] [53] [54] [55]
Грудная клетка взрослой особи имеет шесть ног, но, как и у всех нимфалид, передние ноги маленькие и прилегают к телу. Бабочка при ходьбе и цеплянии использует только средние и задние лапки. [56]
Взрослые особи обычно живут 2–5 недель во время сезона размножения. [27] : 22–23 Личинки, растущие при высокой плотности, меньше по размеру, имеют меньшую выживаемость и меньше весят во взрослом состоянии по сравнению с личинками, растущими при более низкой плотности. [57]
Физиологические эксперименты показывают, что бабочки-монархи смотрят на мир через тетрахроматическую систему. [58] Как и у людей , их сетчатка содержит три типа белков опсина, выраженных в отдельных фоторецепторных клетках, каждая из которых поглощает свет с разной длиной волны. В отличие от людей, один из этих типов фоторецепторных клеток соответствует длине волны ультрафиолетового диапазона ; два других соответствуют синему и зеленому. [59]
В дополнение к этим трем фоторецепторным клеткам в основной сетчатке глаза бабочки-монарха содержат оранжевые фильтрующие пигменты, которые фильтруют свет, достигая некоторых поглощающих зеленый цвет опсинов, тем самым делая четвертую фоторецепторную клетку чувствительной к более длинноволновому свету. [58] Комбинация фильтрованных и нефильтрованных зеленых опсинов позволяет бабочкам отличать желтый от оранжевого цветов. [58] Ультрафиолетовый белок опсин также был обнаружен в области дорсального края глаз монарха. Одно исследование предполагает, что это позволяет бабочкам обнаруживать поляризованный ультрафиолетовый свет в небе, чтобы ориентироваться по солнцу во время длительного миграционного полета. [60]
Эти бабочки способны различать цвета только по длине волны, а не по интенсивности; это явление называется «настоящим цветовым зрением». Это важно для многих видов поведения бабочек, включая поиск нектара для питания, выбор партнера и поиск молочаев, на которых можно откладывать яйца. Одно исследование показало, что цвет цветка легче распознается на расстоянии бабочками, ищущими нектар, чем форма цветка. Возможно, это связано с тем, что цвета цветов сильно контрастируют с зеленым фоном растительного ландшафта. [61] С другой стороны, форма листьев важна для откладки яиц, чтобы бабочки могли гарантировать, что их яйца откладываются на молочаях.
Помимо восприятия цвета, в жизни бабочек-монархов важна способность запоминать определенные цвета. Эти насекомые могут легко научиться ассоциировать цвет и, в меньшей степени, форму с сладкими пищевыми наградами. При поиске нектара цвет — это первый сигнал, привлекающий внимание насекомого к потенциальному источнику пищи, а форма — второстепенная характеристика, способствующая этому процессу. При поиске места для откладки яиц роли цвета и формы меняются. Кроме того, между самцами и самками бабочек других видов может существовать разница в способности запоминать определенные цвета; однако у бабочек-монархов между полами не наблюдается никаких различий. [61]
Ухаживание за монархом происходит в два этапа. Во время воздушной фазы самец преследует и часто принуждает самку к земле. Во время наземной фазы бабочки совокупляются и остаются прикрепленными примерно от 30 до 60 минут. [62] Только 30% попыток спаривания заканчиваются совокуплением, что позволяет предположить, что самки могут избежать спаривания, хотя некоторые из них добиваются большего успеха, чем другие. [63] [64] Во время совокупления самец передает свой сперматофор самке. Вместе со спермой сперматофор обеспечивает самку питанием, которое помогает ей откладывать яйца. Увеличение размеров сперматофоров увеличивает плодовитость самок-монархов. Самцы, производящие более крупные сперматофоры, также оплодотворяют больше яйцеклеток самок. [65]
Самки и самцы обычно спариваются более одного раза. Самки, спаривающиеся несколько раз, откладывают больше яиц. [66] Спаривание зимующих популяций происходит весной, перед расселением. Спаривание менее зависит от феромонов, чем у других видов этого рода. [67] Стратегии поиска и отлова самцов могут повлиять на успех совокупления, а антропогенные изменения в среде обитания могут повлиять на спаривание монархов в местах зимовки. [68]
Ареал западных и восточных популяций D. p. сплетение расширяется и сжимается в зависимости от сезона. Ареал различается в зависимости от районов размножения, маршрутов миграции и зимних ночевок. [27] : 18 Однако никаких генетических различий между западными и восточными популяциями монархов не существует; [32] репродуктивная изоляция не привела к подвидам этих популяций, как это произошло в других местах ареала вида. [27] : 19
В Америке монарх варьируется от южной Канады до северной части Южной Америки. [6] Он также встречается на Бермудских островах , Островах Кука , [69] Гавайях, [70] [71] Кубе, [72] и других Карибских островах, [27] : 18 Соломоновых островах , Новой Каледонии , Новой Зеландии, [ 73] Папуа-Новая Гвинея , [74] Австралия, Азорские острова , Канарские острова , Мадейра , континентальная Португалия, Гибралтар , [75] Филиппины и Марокко . [76] Он появляется в Великобритании через несколько лет как случайный мигрант. [77]
Зимующие популяции D. p. plexippus встречаются в Мексике, Калифорнии, на побережье Мексиканского залива США , круглый год во Флориде и в Аризоне, где среда обитания имеет особые условия, необходимые для их выживания. [78] [79] На восточном побережье Соединенных Штатов они перезимовали на севере до Лаго-Мар, Вирджиния-Бич, Вирджиния . [80] Их среда зимовки обычно обеспечивает доступ к ручьям, много солнечного света (обеспечивает температуру тела, позволяющую летать), а также подходящую растительность для ночлега и относительно свободна от хищников.
Зимующих бабочек видели на липах, вязах, сумахах, саранче, дубах, макаде, шелковице, орехах пекан, ивах, тополях и мескитовых деревьях. [81] Во время размножения среды обитания монархов можно найти на сельскохозяйственных полях, пастбищах, остатках прерий, городских и пригородных жилых районах, садах, деревьях и обочинах дорог - везде, где есть доступ к личиночным растениям-хозяевам. [82]
К растениям-хозяевам, используемым гусеницей монарха, относятся:
Asclepias curassavica , или тропический молочай, часто высаживают как декоративное растение в садах бабочек. Круглогодичные посадки в США вызывают споры и критику, поскольку они могут стать причиной появления новых мест зимовки на побережье Мексиканского залива США, что приведет к круглогодичному размножению монархов. [102] Считается, что это отрицательно влияет на структуру миграции и приводит к резкому накоплению опасного паразита Ophryocystis elektroscirrha . [103] Новое исследование также показало, что личинки монархов, выращенные на тропическом молочае, демонстрируют замедленное мигрирующее развитие (репродуктивная диапауза), а когда мигрирующие взрослые особи подвергаются воздействию тропического молочая, это стимулирует рост репродуктивных тканей. [104]
Хотя личинки питаются только молочаем, взрослые монархи питаются нектаром многих растений, в том числе: [105]
Монархи получают влагу и минералы из влажной почвы и мокрого гравия — такое поведение известно как лужи грязи . Монарха также заметили в луже масляного пятна на тротуаре. [79]
В Северной Америке монархи ежегодно мигрируют как на север, так и на юг, совершая дальние путешествия, чреватые риском. [6] Это миграция нескольких поколений, при этом отдельные монархи совершают лишь часть полного пути. [107] Население к востоку от Скалистых гор пытается мигрировать в заповедники биосферного заповедника Марипоса Монарка в мексиканском штате Мичоакан и некоторых частях Флориды. Западная популяция пытается добраться до мест зимовки в различных прибрежных районах центральной и южной Калифорнии. Перезимовавшая популяция жителей к востоку от Скалистых гор во время весенней миграции может достичь севера вплоть до Техаса и Оклахомы . Весной второе, третье и четвертое поколения возвращаются в свои северные районы США и Канады. [108]
Выращенные в неволе монархи, по-видимому, способны мигрировать к местам зимовки в Мексике, [109] хотя у них гораздо меньший уровень успешности миграции, чем у диких монархов (см. раздел о выращивании в неволе ниже). [110] Недавно в Аризоне были обнаружены места зимовки монархов. [111] Монархи из восточной части США обычно мигрируют на большие расстояния, чем монархи из западной части США. [112]
С 1800-х годов монархи распространились по всему миру, и сейчас во всем мире существует множество немигрирующих групп населения. [113]
Скорость полета взрослых особей составляет около 9 км/ч (6 миль в час). [114]
И в форме гусеницы, и в форме бабочки монархи являются апосематическими , отпугивая хищников яркой демонстрацией контрастных цветов, чтобы предупредить потенциальных хищников об их нежелательном вкусе и ядовитых свойствах. Один исследователь монархов подчеркивает, что хищничество в отношении яиц, личинок или взрослых особей является естественным, поскольку монархи являются частью пищевой цепи, поэтому людям не следует предпринимать шаги по уничтожению хищников монархов. [115]
Личинки питаются исключительно молочаем и потребляют защитные сердечные гликозиды. Уровни токсинов у видов Asclepias различаются. Не все монархи неприятны, но демонстрируют бейтсианство или автомимику . Уровни сердечных гликозидов выше в брюшке и крыльях. Некоторые хищники могут различать эти части и потреблять наиболее вкусные. [116]
Сорняк-бабочка ( A. tuberosa ) не содержит значительного количества сердечных гликозидов (карденолидов), но вместо этого содержит другие типы токсичных гликозидов, включая прегнаны . [117] [118] [119] Эта разница может снизить токсичность монархов, чьи личинки питаются этим видом молочая, и повлиять на выбор бабочки для размножения, поскольку натуралисты и другие сообщают, что монархи, откладывающие яйца, не одобряют это растение. [120] Некоторые другие молочаи имеют схожие характеристики. [121]
Хотя у монархов имеется широкий спектр естественных хищников, ни один из них не подозревается в причинении вреда всему населению и не является причиной долгосрочного сокращения размеров зимних колоний.
Некоторые виды птиц освоили методы, которые позволяют им поедать монархов, не испытывая побочных эффектов, связанных с сердечными гликозидами ( карденолидами ). Иволга с черной спиной способна съесть монарха за счет эксаптации ее пищевого поведения, что дает ей возможность распознавать карденолиды на вкус и отвергать их. [122] Черноголовый гробоклюв , однако, развил нечувствительность к вторичным растительным ядам, что позволяет ему глотать монархов без рвоты. [123] В результате в организме этих иволг и гробоклювов периодически наблюдается высокий уровень карденолидов, и они вынуждены переходить на периоды снижения потребления монарха. Этот цикл эффективно снижает потенциальное хищничество монархов на 50% и указывает на то, что апосематизм монархов имеет законную цель. [122] Черноголовый гробоклюв также развил мутации устойчивости в молекулярной мишени сердечных ядов, натриевом насосе. Конкретные мутации, которые развились в одной из четырех копий гена натриевой помпы у гробоклюва, такие же, как и у некоторых грызунов, которые также развили устойчивость к сердечным гликозидам. [124] Известные хищники птиц включают коричневых трэшеров , граклов , малиновок , кардиналов , воробьев , кустарниковых сойок и пиньоновых сойок . [116]
Белая морфа монарха появилась на острове Оаху после интродукции в 1965–1966 годах двух видов луковичных птиц: Pycnonotus cafer и Pycnonotus jocosus . В настоящее время это самые распространенные насекомоядные птицы на Гавайях и, вероятно, единственные, которые поедают насекомых размером с монарха. Хотя у гавайских монархов низкий уровень сердечных гликозидов, птицы также могут быть толерантны к этому токсину. Эти два вида охотятся на личинок и некоторых куколок с ветвей и нижней стороны листьев кустов молочая. Бюльбюли также поедают отдыхающих и откладывающих яйца взрослых особей, но редко летающих. Из-за своего цвета белая морфа имеет более высокую выживаемость, чем оранжевая. Это происходит либо из-за апостатического отбора (т. е. птицы узнали, что оранжевых монархов можно есть в пищу), либо из-за камуфляжа (белая морфа соответствует белому опушению молочаев или пятнам света, просвечивающим сквозь листву), либо потому, что белая морфа не соответствует птичьему образу типичного монарха, поэтому его избегают. [125]
Некоторые мыши, особенно черноухая мышь ( Peromyscus melanotis ), как и все грызуны, способны переносить большие дозы карденолидов и способны поедать монархов. [126] Зимующие взрослые особи со временем становятся менее токсичными, что делает их более уязвимыми для хищников. В Мексике около 14% зимующих монархов поедаются птицами и мышами, а черноухие мыши могут съесть до 40 монархов за ночь. [78] [126]
В Северной Америке яйца и личинки монарха первого возраста поедаются личинками и взрослыми особями завезенной азиатской божьей коровки ( Harmonia axyridis ). [127] Китайский богомол ( Tenodera sinensis ) потребляет личинки после удаления кишечника, избегая, таким образом, карденолидов. [128] Хищные осы обычно поедают личинки. [129] Многие полужесткокрылые насекомые, в том числе хищные клопы-вонючки из подсемейства Asopinae и клопы-убийцы из семейства Reduviidae , поедают монархов. Личинки иногда могут избежать нападения хищников, спрыгнув с растения или дернув телом. [130]
Паразитоиды , в том числе тахиниды и осы-бракониды, развиваются внутри личинки монарха, в конечном итоге убивая ее и выходя из личинки или куколки. Ненасекомые паразиты и инфекционные заболевания ( возбудители ) также убивают монархов.
Монархи токсичны и имеют неприятный вкус из-за присутствия в их организме карденолидов, которые гусеницы поглощают, питаясь молочаем. [67] Монархи и другие насекомые, устойчивые к карденолидам, полагаются на устойчивую форму фермента Na+/K+-АТФазы, чтобы переносить значительно более высокие концентрации карденолидов, чем неустойчивые виды. [131] Поедая большое количество растений рода Asclepias , в первую очередь молочаев, гусеницы монарха способны связывать сердечные гликозиды, или, точнее, карденолиды , которые представляют собой стероиды, которые действуют на сердце так же, как наперстянка . [132] Было обнаружено, что монархи способны наиболее эффективно изолировать карденолиды из растений со средним содержанием карденолидов, а не из растений с высоким или низким содержанием. [133] Три мутации, которые развились в Na+/K+-АТФазе монарха, оказались достаточными для того, чтобы придать устойчивость к диетическим сердечным гликозидам. [131] Это было проверено путем замены этих мутаций на один и тот же ген у плодовой мушки Drosophila melanogaster с использованием редактирования генома CRISPR-Cas9 . Эти дрозофилы, ставшие мухами-монархами [134] , были полностью устойчивы к пищевому уабаину , сердечному гликозиду, обнаруженному у Apocynaceae , и даже изолировали некоторые из них в результате метаморфоза, как и монархи. [131]
Различные виды молочая по-разному влияют на рост, вирулентность и передачу паразитов. [135] Один вид, Asclepias curassavica , по-видимому, уменьшает симптомы инфекции Ophryocystis elektroscirrha (OE). Два возможных объяснения этого заключаются в том, что оно способствует общему здоровью монарха, укрепляя его иммунную систему, или что химические вещества растения оказывают прямое негативное воздействие на паразитов оригинального происхождения. [135] A. curassavica не излечивает и не предотвращает заражение ОЭ; это просто позволяет зараженным монархам жить дольше, и это позволит зараженным монархам распространять споры оригинального происхождения в течение более длительных периодов времени. Для обычного домашнего сада бабочек этот сценарий только увеличивает OE для местного населения. [136]
После того как гусеница превращается в бабочку, токсины перемещаются в разные части тела. Поскольку многие птицы нападают на крылья бабочки, наличие в крыльях в три раза большего количества сердечных гликозидов оставляет хищникам очень неприятный вкус и может помешать им когда-либо проглотить тело бабочки. [132] Для борьбы с хищниками, которые отрывают крылья только для того, чтобы проглотить брюшко, монархи держат в брюшке самые мощные сердечные гликозиды. [137]
Монархи разделяют защиту вредного вкуса с похожей по внешности бабочкой-наместником , что, пожалуй, является одним из самых известных примеров мимикрии . Хотя наместник долгое время считался примером бейтсовской мимикрии , на самом деле наместник более неприятен, чем монарх, что делает это примером мюллеровской мимикрии . [138]
Монарх — насекомое штата Алабама , [ 139] Айдахо , [140] Иллинойс , [141] Миннесота , [142] Техас , [143] Вермонт , [144] и Западная Вирджиния . [145] Был принят закон, делающий его национальным насекомым Соединенных Штатов, [146] , но это не удалось в 1989 году [147] и снова в 1991 году. [148]
Домовладельцы все чаще создают сады бабочек; Монархов можно привлечь, разбив сад бабочек с определенными видами молочая и нектарными растениями. В настоящее время предпринимаются усилия по созданию этих путевых станций монархов.[149]
Фильм IMAX « Полет бабочек» описывает историю Уркартов , Брюггеров и Трейлов , документируя тогда еще неизвестную миграцию монархов в места зимовки Мексики. [150]
В местах зимовки в Мексике и Калифорнии были созданы заповедники и заповедники, чтобы ограничить разрушение среды обитания . Эти места могут принести значительный доход от туризма. [151] Однако при меньшем количестве туризма бабочки-монархи будут иметь более высокую выживаемость, поскольку они демонстрируют большее содержание белка и более высокую ценность иммунного ответа и окислительной защиты. [152]
В программах мечения участвуют организации и частные лица. Информация о тегах используется для изучения закономерностей миграции. [153]
В романе Барбары Кингсолвер 2012 года « Поведение в полете » рассказывается о вымышленном появлении большого количества населения в Аппалачах . [154]
Люди взаимодействуют с монархами, воспитывая их в неволе, что становится все более популярным. Однако в этой противоречивой деятельности возникают риски. С одной стороны, выращивание в неволе имеет много положительных сторон. Монархов разводят в школах и используют для выпуска бабочек в хосписах, мемориальных мероприятиях и свадьбах. [155] Поминальные службы по терактам 11 сентября включают освобождение выращенных в плену монархов. [156] [157] [158] Монархи используются в школах и природных центрах в образовательных целях. [159] Многие домовладельцы выращивают монархов в неволе в качестве хобби и в образовательных целях. [160]
С другой стороны, эта практика становится проблематичной, когда монархов «воспитывают массово». Статьи в Huffington Post в 2015 году и журнале Discover в 2016 году суммировали споры вокруг этого вопроса. [161] [162]
Частые сообщения в СМИ об упадке монархий побудили многих домовладельцев попытаться вырастить как можно больше монархов в своих домах, а затем выпустить их на волю, чтобы «увеличить популяцию монархов». Некоторые люди, например житель округа Линн, штат Айова , вырастили одновременно тысячи монархов. [163]
Некоторые ученые-монархи не одобряют практику выращивания «большого» количества монархов в неволе для выпуска в дикую природу из-за риска генетических проблем и распространения болезней. [164] Одной из самых больших проблем массового разведения является возможность распространения паразита-монарха, Ophryocystis elektroscirha , в дикую природу. Этот паразит может быстро накапливаться в плененных монархах, особенно если они живут вместе. Споры паразита также могут быстро заразить весь инвентарь жилища, так что все последующие монархи, выращенные в тех же контейнерах, затем заражаются. Один исследователь заявил, что выращивание более 100 монархов представляет собой «массовое выращивание» и не должно осуществляться. [165]
Исследователи полагают, что помимо риска заболеваний эти выращенные в неволе монархи не так здоровы, как дикие, из-за неестественных условий, в которых они выращиваются. Домовладельцы часто выращивают монархов в пластиковых или стеклянных контейнерах на своих кухнях, в подвалах, на верандах и т. д., при искусственном освещении и контролируемой температуре. Такие условия не будут имитировать то, к чему монархи привыкли в дикой природе, и могут привести к тому, что взрослые особи будут не приспособлены к реалиям своего дикого существования. В подтверждение этого недавнее исследование гражданского ученого показало, что монархи, выращенные в неволе, имеют более низкий уровень успешной миграции, чем дикие монархи. [110]
Исследование 2019 года пролило свет на приспособленность выращенных в неволе монархов путем тестирования выращенных и диких монархов на привязанном летном аппарате, который оценивал навигационные способности. [166] В этом исследовании у монархов, выращенных до зрелого возраста в искусственных условиях, наблюдалось снижение навигационных способностей. Такое происходило даже с монархами, которых на несколько дней приводили в плен из дикой природы. Несколько выращенных в плену монархов действительно продемонстрировали правильную навигацию. Это исследование выявило хрупкость развития монархии; если условия неподходящие, их способность правильно мигрировать может быть нарушена. В том же исследовании также изучалась генетика коллекции выращенных монархов, приобретенной у селекционера бабочек, и было обнаружено, что они настолько сильно отличаются от диких монархов, что ведущий автор назвал их «франкен-монархами». [167]
В неопубликованном исследовании 2019 года сравнивалось поведение личинок, выращенных в неволе, и личинок диких монархов. [168] Исследование показало, что выращенные личинки проявляют более защитное поведение, чем дикие личинки. Причина этого неизвестна, но это может быть связано с тем, что выращенных личинок часто трогают и/или беспокоят.
В феврале 2015 года Служба охраны рыбы и дикой природы США сообщила об исследовании, которое показало, что с 1990 года почти миллиард монархов исчезли из мест зимовки бабочек. Агентство объяснило упадок численности монархов частично потерей молочая, вызванной гербицидами, которые фермеры и домовладельцы использовал. [169]
По данным 20-летнего сравнения 2014 года, численность зимующих к западу от Скалистых гор снизилась более чем на 50% с 1997 года, а численность зимующих к востоку от Скалистых гор сократилась более чем на 90% с 1995 года. По данным Общества Ксерсес , Популяция монархов в Калифорнии сократилась на 86% в 2018 году, увеличившись с миллионов бабочек до десятков тысяч бабочек. [170]
Ежегодный зимний подсчет общества в 2020–2021 годах показал значительное сокращение населения Калифорнии. На одном участке Пасифик-Гроув не было ни одной бабочки-монарха. Основным объяснением этого было разрушение мест обитания молочая бабочки. [27] [171] Считается, что по состоянию на 2022 год эта конкретная популяция насчитывает менее 2000 человек [update]. [172]
В публикации 2016 года снижение численности зимующей популяции восточных монархов на 90% за предыдущее десятилетие объясняется потерей среды размножения и молочая. Авторы публикации заявили, что существует вероятность 11–57% того, что эта популяция практически вымрет в течение следующих 20 лет. [173]
Чип Тейлор, директор Monarch Watch в Университете Канзаса , заявил, что среда обитания молочая на Среднем Западе «практически исчезла», потеряв 120–150 миллионов акров. [174] [175] Чтобы помочь в борьбе с этой проблемой, Monarch Watch поощряет установку «путевых станций Монарха». [160]
Снижение численности молочая и популяций монархов в период с 1999 по 2010 год коррелирует с внедрением устойчивой к гербицидам генетически модифицированной (ГМ) кукурузы и сои, которые в настоящее время составляют 89% и 94% этих культур соответственно в США [173] ГМ-культуры . кукуруза и соя устойчивы к действию гербицида глифосата . Некоторые защитники природы связывают исчезновение молочая с сельскохозяйственными практиками на Среднем Западе , где ГМ-семена выращивают, чтобы противостоять гербицидам, которые фермеры используют для уничтожения нежелательных растений, растущих рядом с их рядами продовольственных культур. [176] [177]
В 2015 году Совет по защите природных ресурсов подал иск против Агентства по охране окружающей среды США (EPA). Совет утверждал, что агентство проигнорировало предупреждения об опасности использования глифосата для монархов. [178] Однако исследование 2018 года показало, что сокращение количества молочая предшествует появлению ГМ-культур. [179]
Монархи Востока и Среднего Запада, очевидно, испытывают проблемы с доступом в Мексику. Ряд исследователей монархов привели недавние данные, полученные на основе долгосрочных данных гражданской науки, которые показывают, что число размножающихся (взрослых) монархов не сократилось за последние два десятилетия. [180] [181] [182]
Отсутствие долгосрочного снижения численности размножающихся и мигрирующих монархов, но явное снижение численности зимующих особей предполагает растущую разницу между этими стадиями жизни. Один исследователь предположил, что смертность от автомобильных наездов представляет собой растущую угрозу для мигрирующих монархов. [183] Исследование смертности на дорогах на севере Мексики, опубликованное в 2019 году, показало очень высокую смертность всего лишь в двух «горячих точках» каждый год, что составляет 200 000 убитых монархов. [184]
Площадь мексиканских лесов, в которые мигрируют монархи Востока и Среднего Запада, достигла в 2013 году самого низкого уровня за два десятилетия. Ожидалось, что в сезоне 2013–2014 годов сокращение увеличится. Природоохранные органы Мексики продолжают следить за незаконной вырубкой деревьев оямеля . Оямель — основной вид вечнозеленых растений, на котором зимующие бабочки проводят значительное время во время зимней диапаузы или приостановки развития. [185]
В исследовании 2014 года было признано, что, хотя «защита мест зимовки, несомненно, во многом способствовала сохранению монархов, которые размножаются на востоке Северной Америки», их исследование показывает, что потеря среды обитания в местах размножения в Соединенных Штатах является основной причиной как недавних и прогнозируемое сокращение численности населения. [186]
Популяция западных монархов немного восстановилась с 2014 года: в 2022 году в День благодарения западных монархов [187] насчитывалось 335 479 монархов. Населению еще многое предстоит сделать для полного восстановления.
Паразиты включают тахинид Sturmia convergents [188] и Lespesia Archippivora . Личинки бабочек, зараженные Lesperia , остаются во взвешенном состоянии, но погибают до окукливания . Личинка мухи опускается на землю, образует коричневый пупарий и затем выходит взрослой особью. [189]
Осы-птеромалиды , в частности Pteromalus cassotis , паразитируют на куколках монархов. [190] Эти осы откладывают яйца в куколки, пока куколка еще мягкая. Через 14–20 дней из куколки выходит до 400 взрослых особей, [190] убивающих монарха.
Бактерия Micrococcus flacidifex danai также заражает личинки. Непосредственно перед окукливанием личинки мигрируют на горизонтальную поверхность и через несколько часов погибают, прикрепившись только одной парой ложноножек, при этом грудь и брюшко вяло свисают. Вскоре после этого тело становится черным. Бактерия Pseudomonas aeruginosa не обладает инвазионной способностью, но вызывает вторичные инфекции у ослабленных насекомых. Это частая причина смерти насекомых, выращенных в лаборатории. [189]
Ophryocystis elektroscirha – еще один паразит монарха. Он инфицирует подкожные ткани и размножается спорами, образующимися на стадии куколки. Споры обнаруживаются по всему телу зараженных бабочек, наибольшее количество – на брюшке. Эти споры передаются от самки к гусенице , когда споры стираются во время откладки яиц, а затем попадают в организм гусениц. Тяжело инфицированные особи слабы, не могут расправить крылья или сомкнуться, а их продолжительность жизни сокращается, но уровни паразитов различаются в разных популяциях. Это не относится к лабораторному разведению, где через несколько поколений все особи могут быть инфицированы. [191]
Заражение O. elektroscirha создает эффект, известный как отбраковка , при котором мигрирующие инфицированные монархи с меньшей вероятностью завершат миграцию. Это приводит к перезимовке популяций с более низкой паразитной нагрузкой. [192] Владельцы коммерческих предприятий по разведению бабочек заявляют, что они принимают меры по борьбе с этим паразитом в своей практике, [193] хотя это утверждение подвергается сомнению многими учеными, изучающими монархов. [194]
Растения ласточкина черная ( Cynanchum louiseae ) и бледная ласточкина ( Cynanchum rossicum ) представляют проблему для монархов Северной Америки. Монархи откладывают яйца на этих родственников местного молочая ( Cynanchum laeve ), потому что они производят стимулы, аналогичные молочаю. Как только яйца вылупляются, гусеницы отравляются этим инвазивным растением из Европы. [195]
Изменения климата осенью и летом влияют на размножение бабочек. Осадки и отрицательные температуры влияют на рост молочая. Омар Видаль, генеральный директор WWF Мексики, сказал: «Жизненный цикл монархов зависит от климатических условий в местах, где они размножаются. Яйца, личинки и куколки развиваются быстрее в более мягких условиях. Температура выше 35 °C (95 °F) ) может быть смертельным для личинок, а яйца высыхают в жарких и засушливых условиях, что приводит к резкому снижению вылупляемости». [196] Если температура тела монарха ниже 30 °C (86 °F), монарх не может летать. Чтобы согреться, они сидят на солнце или быстро трясут крыльями, чтобы согреться. [197]
Изменение климата может кардинально повлиять на миграцию монархов. Исследование 2015 года изучило влияние потепления на ареал размножения монарха и показало, что в следующие 50 лет растение-хозяин монарха расширит свой ареал дальше на север, в Канаду, и что монархи последуют этому. [198] Хотя это расширит места размножения монархов, это также приведет к увеличению расстояния, которое монархи должны преодолеть, чтобы добраться до места зимовки в Мексике, что может привести к увеличению смертности во время миграции. [199]
Было показано, что молочаяи, выращиваемые при повышенных температурах, содержат более высокие концентрации карденолидов, что делает листья слишком токсичными для гусениц монарха. Однако эти повышенные концентрации, вероятно, являются реакцией на увеличение травоядности насекомых, что также вызвано повышением температуры. Неизвестно, делают ли повышенные температуры молочай слишком токсичным для гусениц монарха при отсутствии других факторов. [200] Кроме того, было обнаружено, что молочай, выращенный при уровне углекислого газа 760 частей на миллион, производит другую смесь токсичных карденолидов, один из которых был менее эффективен против паразитов-монархов. [201]
20 июля 2022 года Международный союз охраны природы добавил перелетную бабочку-монарх (подвид, распространенный в Северной Америке) в свой красный список исчезающих видов. [202] [2]
Бабочка-монарх в настоящее время не внесена в список Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения, и не охраняется особыми внутренними законами США. [203]
14 августа 2014 г. Центр биологического разнообразия и Центр безопасности пищевых продуктов подали юридическую петицию с просьбой защитить монарха и его среду обитания Законом об исчезающих видах [27] , основываясь в основном на долгосрочных тенденциях, наблюдаемых в местах зимовки. Служба рыболовства и дикой природы США (FWS) инициировала проверку статуса бабочки-монарха в соответствии с Законом об исчезающих видах со сроком подачи информации 3 марта 2015 года, который позже был продлен до 2020 года. 15 декабря 2020 года FWS постановила, что добавление бабочки в список видов, находящихся под угрозой исчезновения, было «оправданным, но недопустимым», поскольку ей необходимо было направить свои ресурсы на 161 вид с более высоким приоритетом. [204]
Число монархов, зимующих в Мексике, имеет долгосрочную тенденцию к снижению. С 1995 года площадь покрытия зимой 1996–1997 годов достигала 18 гектаров (44 акра), но в среднем около 6 гектаров (15 акров). Покрытие снизилось до самого низкого уровня на сегодняшний день (0,67 га (1,66 акра)) зимой 2013–2014 годов, но увеличилось до 4,01 га (10 акров) в 2015–2016 годах. Средняя численность монархов в 2016 году оценивалась в 200 миллионов человек. Исторически сложилось так, что в среднем насчитывается 300 миллионов монархов. Увеличение в 2016 году было связано с благоприятными условиями размножения летом 2015 года. Однако зимой 2016–2017 годов площадь покрытия снизилась на 27% до 2,91 га (7,19 акра). Некоторые полагают, что это произошло из-за шторма, который произошел в марте 2016 года во время предыдущего сезона зимовки монархов, [205] [206] [207] , хотя это кажется маловероятным, поскольку большинство последних исследований показывают, что размеры зимующих колоний не предсказывают размер следующей летней гнездящейся популяции. [208]
В Онтарио , Канада, бабочка-монарх занесена в список видов, вызывающих особую озабоченность. [209] Осенью 2016 года Комитет по статусу дикой природы, находящейся под угрозой исчезновения в Канаде, предложил внести монарха в список находящихся под угрозой исчезновения в Канаде, в отличие от его нынешнего списка в этой стране как «вид, вызывающий озабоченность». Этот шаг, как только он будет принят, защитит критически важные места обитания монархов в Канаде, такие как основные районы скопления осадков в южном Онтарио, но он также будет иметь последствия для гражданских ученых, которые работают с монархами, и для учебных занятий. Если бы в Канаде монарх находился под защитой федерального правительства, эта деятельность могла бы быть ограничена или требовать федеральных разрешений. [210]
В Новой Шотландии монарх внесен в список находящихся под угрозой исчезновения на провинциальном уровне по состоянию на 2017 год [update]. Это решение (как и решение Онтарио), очевидно, основано на предположении, что сокращение зимующих колоний в Мексике приводит к сокращению ареала размножения в Канаде. [211] Два недавних исследования были проведены для изучения долгосрочных тенденций численности монархов в Канаде с использованием либо записей атласа бабочек [212], либо опросов бабочек гражданскими науками, [213] , и ни одно из них не выявило доказательств сокращения численности населения в Канаде.
Хотя число гнездящихся монархов в восточной части Северной Америки, по-видимому, не уменьшилось, сообщения о сокращении численности зимующих бабочек вдохновили на усилия по сохранению этого вида. [180] [181] [182]
20 июня 2014 года президент Барак Обама издал президентский меморандум под названием «Разработка федеральной стратегии по укреплению здоровья медоносных пчел и других опылителей». Меморандум учредил Целевую группу по здоровью опылителей, сопредседателями которой будут министр сельского хозяйства и администратор Агентства по охране окружающей среды , и в нем говорилось:
Число мигрирующих бабочек-монархов упало до самого низкого зарегистрированного уровня популяции в 2013–2014 годах, и существует неизбежный риск неудачной миграции. [214]
В мае 2015 года Целевая группа по здоровью опылителей опубликовала «Национальную стратегию по укреплению здоровья медоносных пчел и других опылителей». В стратегии изложены федеральные действия для достижения трех целей, две из которых:
- Бабочки-монарх: К 2020 году увеличить восточную популяцию бабочки-монарха до 225 миллионов бабочек, занимающих площадь около 15 акров (6 гектаров) в местах зимовки в Мексике, посредством внутренних/международных действий и государственно-частного партнерства.
- Площадь обитания опылителей: Восстановите или улучшите 7 миллионов акров земли для опылителей в течение следующих 5 лет посредством действий федерального правительства и государственно-частного партнерства. [215] [216]
Многие из приоритетных проектов, определенных национальной стратегией, сосредоточены на коридоре I-35 , который простирается на 1500 миль (2400 км) от Техаса до Миннесоты. Район, через который проходит это шоссе, обеспечивает весенние и летние места размножения в ключевом миграционном коридоре монархов Соединенных Штатов. [215] [216]
Одновременно Целевая группа опубликовала «План действий по исследованию опылителей». В Плане обозначены пять основных направлений действий, которые разбиты на десять тематических глав. Областями действий были: (1) Установление исходного уровня; (2) Оценка факторов экологического стресса; (3) Восстановление среды обитания; (4) понимание и поддержка заинтересованных сторон; (5) Курирование и обмен знаниями. [216] [217]
В июне 2016 года Целевая группа опубликовала «План действий партнерства по опылителям». В этом Плане представлены примеры прошлого, текущего и возможного будущего сотрудничества между федеральным правительством и нефедеральными учреждениями для поддержки здоровья опылителей в рамках каждой из целей национальной стратегии. [218]
Управление общих служб США (GSA) публикует набор требований к характеристикам ландшафта в своих документах P100, которые устанавливают стандарты для Службы общественных зданий GSA . Начиная с марта 2015 года, эти требования к производительности и их обновления включают четыре основных аспекта дизайна посадок, которые призваны обеспечить адекватные возможности поиска пищи на месте для целевых опылителей. Целевыми опылителями являются пчелы, бабочки и другие полезные насекомые. [219]
4 декабря 2015 года президент Обама подписал Закон об исправлении наземного транспорта Америки (FAST) (Pub. L. 114-94). [220] Закон FAST сделал новый акцент на усилиях по поддержке опылителей. Для достижения этой цели Закон FAST внес поправки в Раздел 23 (Автомобильные дороги) Кодекса законов США . Поправка предписывала министру транспорта США при реализации программ под этим названием совместно с желающими штатами:
В Законе FAST также говорится, что деятельность по созданию и улучшению среды обитания опылителей, кормовых и миграционных станций может иметь право на федеральное финансирование, если она связана с транспортными проектами, финансируемыми в соответствии с Разделом 23. [221]
Агентство по обслуживанию ферм Министерства сельского хозяйства США (USDA) помогает увеличить популяцию бабочки-монарха и других опылителей в США посредством Инициативы по сохранению земельных угодий штата для улучшения дикой природы (SAFE) в рамках программы сохранения заповедников штата . Инициатива SAFE предоставляет ежегодную арендную плату фермерам, которые соглашаются вывести экологически чувствительные земли из сельскохозяйственного производства и которые сажают виды, которые улучшат здоровье и качество окружающей среды. Среди прочего, эта инициатива поощряет землевладельцев создавать водно-болотные угодья, травы и деревья для создания среды обитания для видов, которые FWS определили как находящиеся под угрозой исчезновения. [222]
В рамках целевых усилий по борьбе с бабочками-монархами Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США (NRCS) работает с сельскохозяйственными производителями на Среднем Западе и на юге Великих равнин , чтобы бороться с сокращением численности бабочек-монархов путем посадки молочая и других богатых нектаром растений на частных землях. NRCS также предоставляет руководства и списки растений для конкретных регионов, которые поддерживают популяции бабочек-монархов и других опылителей в регионе Больших Аппалачей, регионе Среднего Запада, северных и южных Великих равнинах и западной прибрежной равнине. [223]
Сельскохозяйственным компаниям и другим организациям предлагается выделить участки, которые остаются необработанными, чтобы позволить монархам размножаться. Кроме того, реализуются национальные и местные инициативы по созданию и поддержанию мест обитания опылителей вдоль коридоров, проходящих через линии электропередач и дороги. Федеральное управление шоссейных дорог , правительства штатов и местные органы власти призывают дорожные департаменты и другие организации ограничить использование гербицидов, сократить покос, помочь молочаю расти и побудить монархов размножаться в пределах своей полосы отвода. [177] [224]
В 2020 году Национальная совместная программа исследований автомобильных дорог (NCRHP) Совета транспортных исследований опубликовала 208-страничный отчет, в котором описывался проект, в котором изучалась возможность использования коридоров дорог в качестве среды обитания для бабочек-монархов. В рамках проекта были разработаны инструменты для придорожных управляющих, позволяющие оптимизировать потенциальную среду обитания бабочек-монархов на полосе отвода. [225] [226]
Такие усилия вызывают споры, поскольку риск смертности бабочек вблизи дорог высок. Несколько исследований показали, что автомобили ежегодно убивают миллионы монархов и других бабочек. [183] Кроме того, некоторые данные указывают на то, что личинки монархов, живущие вблизи дорог, испытывают физиологические стрессовые состояния, о чем свидетельствует повышение частоты сердечных сокращений. [227]
В отчете NCRHP признается, что, помимо других опасностей, дороги представляют опасность дорожно-транспортных происшествий для монархов, заявляя, что эти последствия, по-видимому, более сконцентрированы в определенных областях воронки во время миграции. [228] Тем не менее, в докладе делается вывод:
Подводя итог, можно сказать, что вдоль придорожных коридоров существуют угрозы для монархов и других опылителей, но в контексте объема среды обитания, необходимой для восстановления устойчивых популяций, придорожные полосы имеют жизненно важное значение. [228]
Обычно считается, что практика разведения бабочек и создания «путевых станций монархов» приводит к увеличению популяции бабочек. [229] Усилия по восстановлению сокращающихся популяций монархов путем создания садов бабочек и путевых станций монархов требуют особого внимания к пищевым предпочтениям бабочек и популяционным циклам, а также к условиям, необходимым для размножения и поддержания молочая. [230]
Например, в Вашингтоне, округ Колумбия , и в других местах на северо-востоке и Среднем Западе Соединенных Штатов молочай обыкновенный ( Asclepias syriaca ) является одним из наиболее важных пищевых растений для гусениц монарха. [231] Руководство Министерства сельского хозяйства США по сохранению посадок в штате Мэриленд рекомендует, чтобы для оптимальной среды обитания диких животных и опылителей на мезических участках (особенно для монархов) смесь семян должна содержать 6,0% A. syriaca по весу и 2,0% по семенам. [232]
Однако монархи предпочитают откладывать яйца на A. syriaca , когда его листва мягкая и свежая. Поскольку пик размножения монарха приходится на эти районы в конце лета, когда листва молочая старая и жесткая, A. syriaca необходимо скашивать или сокращать в июне-августе, чтобы гарантировать, что он будет быстро отрастать, когда воспроизводство монарха достигнет своего пика. Подобные условия существуют для молочая эффектного ( A. speciosa ) в Мичигане и для зеленого молочая антилопогового ( A. viridis ), где он растет на южных Великих равнинах и на западе Соединенных Штатов . [83] [233] Кроме того, семена A. syriaca и некоторых других молочаев нуждаются в периодической обработке холодом ( холодной стратификации ), прежде чем они прорастут. [234]
Чтобы защитить семена от вымывания во время сильных дождей и от птиц, питающихся семенами, семена можно накрыть легкой тканью или слоем соломенной мульчи толщиной 0,5 дюйма (13 мм ) . [235] Однако мульча действует как изолятор . Более толстые слои мульчи могут предотвратить прорастание семян, если они не позволяют температуре почвы достаточно подняться после окончания зимы. Кроме того, немногие саженцы смогут пробиться сквозь толстый слой мульчи. [236]
Хотя гусеницы монарха питаются сорняком-бабочкой ( A. tuberosa ) в садах бабочек, обычно это не часто используемое растение-хозяин для этого вида. [237] У растения грубые листья и слой трихом , которые могут препятствовать откладыванию яиц или снижать способность самки ощущать химические вещества листьев. [238] [239] Низкий уровень карденолидов в растении может также удерживать монархов от откладывания яиц на растении.[240] Хотя красочные цветы A. tuberosa обеспечивают нектаром многих взрослых бабочек, это растение может быть менее подходящим для использования в садах бабочек и на путевых станциях монархов, чем другие виды молочаев. [238]
Гнездящиеся монархи предпочитают откладывать яйца на молочая болотном ( A. incarnata ). [241] Однако A. incarnata — раннее сукцессионное растение , которое обычно растет на окраинах водно-болотных угодий и в сезонно затопляемых районах. Растение медленно распространяется семенами, не распространяется побегами и имеет тенденцию исчезать по мере увеличения плотности растительности и высыхания среды обитания. [242] Хотя растения A. incarnata могут жить до 20 лет, большинство из них живут в садах только два-пять лет. Вид не теневынослив и не является хорошим вегетативным конкурентом. [242]
Линней по причудливой причине дал этому насекомому имя Plexippus . Это ее видовое название, по которому ее отличают от всех других бабочек. Относится к роду Анозия . Род Anosia — один из родов, составляющих подсемейство Euplœinae. Эуплоины принадлежат к великому семейству нимфалид. Нимфалиды являются частью подотряда Rhopalocera, или настоящих бабочек, одного из двух крупных подразделений отряда Чешуекрылых, принадлежащих к великому классу Insecta, высшему классу подцарства членистоногих. (стр. 63)
Основными растениями-хозяевами пуэрто-риканского монарха являются молочай красный ( Asclepias curassavica ), произрастающий в Северной и Южной Америке, и молочай гигантский ( Calotropis procera ), произрастающий в Европе.
В отличие от других молочаев, это растение имеет прозрачный сок, а уровень токсичных сердечных гликозидов стабильно низкий (хотя могут присутствовать и другие токсичные соединения).
Латекс
A. tuberosa,
по-видимому, отличается от других видов
Asclepias
в связи с тем, что, хотя карденолиды обычно присутствуют у видов
Asclepias
, эти карденолиды не были обнаружены у
A. tuberosa
.
Вместо этого в A. tuberosa
обнаружены
некоторые уникальные
прегнановые
гликозиды .
Хотя карденолиды считаются характерными компонентами
Asclepias
spp.
В более гидрофобной фракции метанольного экстракта надземной части
A. tuberosa
, как и ранее, вместе с прегнановыми гликозидами не удалось обнаружить карденолидов.
А если у вас во дворе жаркая и сухая погода, попробуйте бабочку ( A. tuberosa ). ... Гусеницы Монарха его меньше всего любят, потому что в его листьях очень мало токсинов (сердечных гликозидов).
( A. tuberosa ) меньше всего нравится гусеницам монарха ... потому что в его листьях очень мало токсинов (сердечных гликозидов).
Грубые листья для гусениц монарха, которые обычно не являются широко используемым растением-хозяином.
Я выращивал траву-бабочку, молочай болотный, Asclepias currassavica (кровавый цветок), Asclepias syriaca (молочай обыкновенный) и Asclepias verticillata (молочай мутовчатый). Я обнаружил, что бабочка-сорняк наименее любима моими гостями-монархами в моем саду в Вирджиния-Бич из-за откладывания яиц (возможно, листья у нее жестче?).
В нашем исследовании наименее предпочтительные виды молочая A. tuberosa (нет выбора; рис. 2) и A. verticillata (выбор; рис. 3A) имеют низкие уровни карденолидов, зарегистрированные в литературе (Roeske et al. 1976, Agrawal et al. 2009, 2015, Расманн и Агравал, 2011)
В нашем исследовании наименее предпочтительные виды молочая
A. tuberosa
(нет выбора; рис. 2) и
A. verticillata
(выбор; рис. 3A) имеют низкие уровни карденолидов, зафиксированные в литературе (Roeske et al. 1976, Agrawal et al. 2009, 2015, Расманн и Агравал, 2011)
Наместники так же неприятны, как и монархи, и значительно более неприятны, чем королевы из репрезентативного населения Флориды.
Служба рыболовства и дикой природы (FWS) определила, что добавление бабочки в список находящихся под угрозой исчезновения видов «оправдано», но она не может этого сделать, поскольку ей необходимо направить свои ресурсы на виды с более высоким приоритетом.
В FWS заявили, что их решение «оправдано, но исключено» означает, что каждый год оно будет рассматривать возможность добавления бабочки в список до тех пор, пока не решит предложить внести ее в список или не определит, что защита не является гарантированной.
P100 является обязательным стандартом. Это не руководство, учебник, пособие, учебное пособие и не замена технической компетентности. P100 представляет собой современный уровень практики проектирования объектов, отвечающих обязательствам GSA, максимального повышения эффективности бизнес-процессов и соответствия требованиям законодательства.
(c) Поощрение развития среды обитания и кормов опылителей, а также защиты полос отвода для транспорта. — При выполнении любой программы, администрируемой Секретарем в соответствии с настоящим разделом, Секретарь должен, совместно с желающими государствами, в зависимости от обстоятельств: (1) поощрять комплексные методы управления растительностью на обочинах дорог и других полосах отвода транспорта, включая сокращение скашивания; и (2) поощрять развитие среды обитания и корма для бабочек-монархов, других местных опылителей и медоносных пчел путем посадки местных разнотравья и трав, включая неинвазивные местные виды молочаев, которые могут служить перевалочными пунктами для бабочек и облегчать миграцию других видов молочаев. опылители.
этой смеси преобладает компонент полевых цветов, обеспечивающий оптимальную среду обитания диких животных и опылителей.
Может ли покос на обочинах стимулировать рост молочаев и способствовать размножению монархов? Ограниченные исследования в восточной части Северной Америки показали, что весеннее или летнее скашивание может способствовать новому росту и расширить доступность растений молочая для разведения монархов. Скашивание может стимулировать рост некоторых видов молочая, особенно тех, которые распространяются через корневища, например молочая обыкновенного ( A. syriaca ) и молочая эффектного ( A. speciosa ). Летняя (июнь или июль) стрижка в Мичигане привела к тому, что на регенерированных стеблях появилось больше яиц монарха, чем на некошенных стеблях. Летнее (июльское) скашивание и сжигание может увеличить доступность зеленого молочая антилопы ( A. viridis ) в конце лета и начале осени на южных Великих равнинах, тогда как в районах без скашивания молочая стареет к августу. На Западе эффектный молочай снова вырастет после летнего покоса и продолжит способствовать размножению монархов (Стефани МакНайт, личное наблюдение). Однако необходимы дополнительные исследования в других областях, чтобы определить оптимальные сроки и частоту скашивания, способствующего развитию не только молочая, но и нектарных растений. Также неизвестно, перевешивает ли польза от дополнительного наличия молочая осенью затраты, связанные с гибелью личинок, вызванной летним скашиванием. Выгоды, вероятно, будут выше в районах, где в основном размножаются монархи весной и осенью и где доминирующие виды молочая распространяются корневищами. Источники: Алкок и др. 2016 год; Баум и Мюллер, 2015 г.; Бховик, 1994 г.; Хаан и Лэндис, 2019 г.; Фишер и др. 2015 год
«Монарху все равно, где растет молочай, и размещение его в жилых кварталах имеет смысл», — сказал Дуг Таллами, энтомолог из Университета штата Делавэр, автор и эксперт по садам среды обитания диких животных. ... Сад бабочек Смитсоновского института ... и сад Рипли ... являются хорошими местами, где можно увидеть молочай, интегрированный в садовую обстановку. В саду бабочек можно увидеть молочай обыкновенный ... теперь он выглядит довольно хорошо в свежих, безупречных комочках. К концу лета он выглядит высоким, уставшим и крепким. Таллами говорит, что если вы выращиваете его, вам следует обрезать его как минимум наполовину в июне, чтобы в конце лета появилась мягкая листва, которую гусеницам будет легче есть. Если вы это сделаете, убедитесь, что на растении нет личинок, прежде чем нарезать его.
Вирджиния, например, наделена 13 местными видами асклепий плюс 4 вьющимися лозами, которыми могут питаться гусеницы монарха. Для достижения наилучших результатов обрежьте некоторые стебли в конце лета, после того как они отцвели. Осенью мы видим, что большинство монархов откладывают яйца на наших молочаях. Поскольку бабочки-матери предпочитают молодые, более нежные побеги, вы можете обеспечить это, рассчитывая обрезку так, чтобы к сентябрю или около того у прибывающих Монархов появились новые листья. Просто не забудьте оставить несколько стручков для семян. Любимцем местных монархов является молочай обыкновенный ( A. syriaca ).
Обрезка. В середине сезона, после того как цветы отцвели, обрежьте некоторые распространенные растения примерно на треть. Это способствует росту свежих растений и может дать вам дополнительное поколение монархов на свежих новых листьях. Оставьте некоторые растения необрезанными, если хотите осенью собрать семена молочая.
Многие источники семян молочая требуют стратификации (холодной, влажной обработки) перед посевом. В обзоре требований к стратификации молочая обыкновенного рекомендации варьировались от 7 дней до 11 месяцев при температуре 5°C (41°F) (Luna and Dumroese, 2013). Всхожесть молочая-бабочки ( A. tuberosa ) увеличивалась с 29 до 48 до 62% при увеличении продолжительности стратификации с 0 до 30 и 60 дней соответственно (Бир, 1986). Наше неформальное испытание по естественной стратификации с эффектным (молочая) и узколистным молочаем ( A. fascicleis ) в южном Орегоне показало, что семена начали прорастать после 15 недель стратификации (рис. 3А).
Семена могут плохо прорастать, и им может потребоваться период обработки холодом.
Высаживайте семена в помещении за 2 месяца до последних заморозков: семена необходимо подвергнуть холодной стратификации.
При посадке в квартире или в теплице семена молочая обыкновенного следует подвергнуть холодовой обработке в течение трех месяцев.
Прорастание: семенам необходим холодный и влажный период.
Любой из стандартных методов размножения семенами (Landis et al., 1999) эффективен на молочае. Прямой посев нестратифицированных семян осенью с последующей выдержкой в зимних условиях может быть эффективным, но семена необходимо мульчировать и защищать. Накройте посеянные семена тонкой мульчей; Исследования показали, что семена молочая обыкновенного прорастают лучше, если их посадить на глубину от 1 до 2 см (0,4–0,8 дюйма), чем когда они находятся на поверхности почвы (Джеффри и Робисон, 1971).
Я выращивал траву-бабочку, молочай болотный, Asclepias currassavica (кровавый цветок), Asclepias syriaca (молочай обыкновенный) и Asclepias verticillata (молочай мутовчатый).
Я обнаружил, что трава-бабочка наименее любима моими гостями-монархами в моем саду в Вирджиния-Бич из-за откладывания яиц (возможно, листья у нее жестче?).
Грубые листья для гусениц монарха, которые обычно не являются широко используемым растением-хозяином.. [ самостоятельно опубликованный источник? ]
Кроме того, у
A. tuberosa
есть слой трихом, который может препятствовать откладыванию яиц или снижать способность самки ощущать химические вещества листьев.
В нашем исследовании наименее предпочтительные виды молочаев A. tuberosa (нет выбора; рис. 2) и A. verticillata (выбор; рис. 3A) имеют низкие уровни карденолидов, зафиксированные в литературе (Roeske et al., Agrawal et al. , Расманн и Агравал)
Если у вас жаркие и сухие условия, попробуйте бабочку ( A. tuberosa ). ... Однако гусеницы-монархи предпочитают его меньше всего, поскольку в его листьях очень мало токсинов (сердечных гликозидов).
В тестах без выбора мы наблюдали наибольшее количество яиц у
Asclepias incarnata,
за ней следовали
Asclepias sullivantii
и
Asclepias syriaca
(рис. 2).
В тестах на предпочтение более половины всех отложенных яиц пришлось на
A. incarnata
(рис. 3).
Продолжительность жизни
: В садах большинство растений живут два-пять лет, но известно, что они живут до 20 лет.
...
Размножение
: Медленно распространяется семенами.
... '
Условия над головой
: не теневынослив.
Раннее сукцессионное растение, которое имеет тенденцию расти на окраинах водно-болотных угодий и на сезонно затапливаемых территориях.
Это плохой растительный конкурент, и он имеет тенденцию исчезать по мере увеличения плотности растительности и высыхания среды обитания.