Планктон — это разнообразная совокупность организмов , обитающих в воде (или воздухе ), которые не способны двигаться против течения (или ветра ). [1] [2] Отдельные организмы, составляющие планктон, называются планктерами . [3] В океане они служат важнейшим источником пищи для многих мелких и крупных водных организмов, таких как двустворчатые моллюски , рыбы и усатые киты .
Морской планктон включает бактерии , археи , водоросли , простейшие и дрейфующих или плавающих животных , населяющих соленую воду океанов и солоноватые воды эстуариев . Пресноводный планктон похож на морской планктон, но встречается в озерах и реках. В основном планктон просто дрейфует туда, куда его несет течение, хотя некоторые, например медузы , плывут медленно, но недостаточно быстро, чтобы в целом получить контроль над влиянием течений.
Хотя обычно считается, что планктон обитает в воде, существуют также летающие виды, которые часть своей жизни проводят в атмосфере. Этот аэропланктон включает споры растений , пыльцу и семена , разносимые ветром . Они могут также включать микроорганизмы, попавшие в воздух из-за земных пыльных бурь, и океанический планктон, попавший в воздух с морскими брызгами .
Хотя многие виды планктона имеют микроскопические размеры, планктон включает организмы самых разных размеров, включая крупные организмы, такие как медузы. [4] Это связано с тем, что планктон определяется своей экологической нишей и уровнем подвижности , а не какой-либо филогенетической или таксономической классификацией. Категория «планктон» отличает эти организмы от тех, которые плавают на поверхности воды, называемых нейстоном , тех, которые могут плавать против течения, называемых нектоном , и тех, которые живут на глубоководном морском дне, называемых бентосом .
Название «планктон» было придумано немецким морским биологом Виктором Хенсеном в 1887 году путем сокращения слова «галипланктон» от греческого ᾰ̔́λς háls «море» и πλανάω planáō — «дрейфовать» или «бродить». [5] : 1 Хотя некоторые формы способны к независимому передвижению и могут проплывать сотни метров вертикально за один день (поведение, называемое суточной вертикальной миграцией ), их горизонтальное положение в первую очередь определяется движением окружающей воды, и планктон обычно течет вместе с Океанские течения . В этом отличие от нектонных организмов, таких как рыбы , кальмары и морские млекопитающие , которые могут плавать против окружающего потока и контролировать свое положение в окружающей среде.
Внутри планктона голопланктон проводит весь свой жизненный цикл в виде планктона (например, большинство водорослей , копеподы , сальпы и некоторые медузы ). Напротив, меропланктон является планктонным только часть своей жизни (обычно на личиночной стадии), а затем переходит либо к нектическому (плаванию), либо к бентосному (морскому дну) существованию. Примеры меропланктона включают личинки морских ежей , морские звезды , ракообразные , морские черви и большинство рыб . [6]
Количество и распределение планктона зависит от доступных питательных веществ, состояния воды и большого количества другого планктона. [7]
Изучение планктона называется планктологией , а планктонную особь называют планктером. [8] Прилагательное планктонный широко используется как в научной, так и в популярной литературе и является общепринятым термином. Однако с точки зрения предписывающей грамматики менее часто используемое планктическое слово является более точным прилагательным. При получении английских слов от их греческих или латинских корней окончание с учетом пола (в данном случае «-on», которое указывает на то, что слово является средним) обычно опускается, используя при выводе только корень слова. [9]
Планктон в первую очередь делится на широкие функциональные (или трофические ) группы:
Растет признание важности миксотрофии как экологической стратегии [14] , а также более широкой роли, которую она может играть в морской биогеохимии . [15] Исследования показали, что миксотрофы имеют гораздо большее значение для морской экологии, чем предполагалось ранее, и составляют более половины всего микроскопического планктона. [16] [17] Их присутствие действует как буфер, который предотвращает коллапс экосистем во времена, когда света мало или совсем нет. [18]
Планктон также часто описывают с точки зрения размера. Обычно используются следующие подразделения: [20]
Однако некоторые из этих терминов могут использоваться с совершенно разными границами, особенно в более широком смысле. Существование и важность нано- и даже более мелкого планктона были обнаружены только в 1980-х годах, но считается, что они составляют наибольшую долю всего планктона по количеству и разнообразию.
Микропланктон и более мелкие группы представляют собой микроорганизмы и действуют при низких числах Рейнольдса , когда вязкость воды более важна, чем ее масса или инерция. [21]
Морской планктон включает морские бактерии и археи , водоросли , простейшие и дрейфующих или плавающих животных, населяющих соленую воду океанов и солоноватые воды эстуариев.
Пресноводный планктон похож на морской планктон, но встречается внутри страны, в пресных водах озер и рек.
Аэропланктон — это крошечные формы жизни , которые плавают и дрейфуют в воздухе, увлекаемые потоком ветра ; они являются атмосферным аналогом океанического планктона. Большинство живых существ, составляющих аэропланктон, имеют размеры от очень маленьких до микроскопических , и многие из них сложно идентифицировать из-за их крошечных размеров. Ученые могут собирать их для изучения в ловушках и сметать сетями с самолетов , воздушных змеев или воздушных шаров. [23] Аэропланктон состоит из многочисленных микробов , включая вирусы , около 1000 различных видов бактерий , около 40 000 разновидностей грибов и сотен видов простейших , водорослей , мхов и печеночников , которые некоторую часть своего жизненного цикла проживают в виде аэропланктона. часто в виде спор , пыльцы и рассеянных ветром семян . Кроме того, странствующие микроорганизмы поднимаются в воздух из-за наземных пыльных бурь, а еще большее количество переносимых по воздуху морских микроорганизмов поднимается высоко в атмосферу вместе с морскими брызгами. Аэропланктон ежедневно переносит сотни миллионов переносимых по воздуху вирусов и десятки миллионов бактерий на каждый квадратный метр планеты.
Поверхностный микрослой моря по сравнению с подземными водами содержит повышенную концентрацию бактерий и вирусов . [24] [25] Эти материалы могут переноситься с поверхности моря в атмосферу в виде водных аэрозолей, образующихся при помощи ветра , из-за их высокой упругости паров и процесса, известного как улетучивание . [26] При попадании в воздух эти микробы могут переноситься на большие расстояния в прибрежные регионы. Если они попадут на сушу, они могут оказать воздействие на животных, растительность и здоровье человека. [27] Морские аэрозоли, содержащие вирусы, могут перемещаться на сотни километров от источника и оставаться в жидкой форме до тех пор, пока влажность достаточно высока (более 70%). [28] [29] [30] Эти аэрозоли способны оставаться во взвешенном состоянии в атмосфере около 31 дня. [31] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что бактерии могут оставаться жизнеспособными после переноса вглубь суши через аэрозоли. Некоторые достигали высоты 200 метров на высоте 30 метров над уровнем моря. [32] Процесс переноса этого материала в атмосферу вызывает дальнейшее обогащение как бактериями, так и вирусами по сравнению с SML или подземными водами (до трех порядков в некоторых местах). [32]
Многие животные живут в наземной среде, процветая в переходных, часто микроскопических водоемах и влажности, к ним относятся коловратки и гастротрихи , которые откладывают устойчивые яйца, способные выживать годами в засушливой среде, а некоторые из которых могут сами впадать в спячку. При таком образе жизни нематоды обычно микроскопические. Водяные медведи, несмотря на то, что их продолжительность жизни составляет всего несколько месяцев, как известно, могут впадать в анабиоз в засушливых или агрессивных условиях и выживать десятилетиями. Это позволяет им быть повсеместными в наземной среде, несмотря на то, что для роста и размножения им необходима вода. Известно , что многие микроскопические группы ракообразных, такие как копеподы и амфиподы (к которым относятся песчанки ) и семенные креветки, впадают в спячку, когда высыхают, а также живут в переходных водоемах [33].
Желатиновый зоопланктон – хрупкие животные, обитающие в толще воды океана. Их хрупкие тела не имеют твердых частей и легко повреждаются или разрушаются. [35] Желатиновый зоопланктон часто прозрачен. [36] Все медузы представляют собой студенистый зоопланктон, но не весь студенистый зоопланктон является медузой. Наиболее часто встречающиеся в прибрежных водах организмы включают гребневики , медузы , сальпы и Chaetognatha . Однако почти все морские типы, включая Annelida , Mollusca и Arthropoda , содержат студенистые виды, но многие из этих странных видов обитают в открытом океане и глубоководных водах и менее доступны для случайного наблюдателя за океаном. [37]
Ихтиопланктон – это икра и личинки рыб. В основном они встречаются в освещенной солнцем зоне водной толщи на глубине менее 200 метров, которую иногда называют эпипелагией или фотической зоной . Ихтиопланктон является планктоном , то есть они не могут эффективно плавать самостоятельно, а должны дрейфовать по океанским течениям. Икра рыб вообще не умеет плавать и однозначно является планктоном. Личинки ранних стадий плавают плохо, но личинки более поздних стадий плавают лучше и перестают быть планктонными по мере того, как вырастают в молодь . Личинки рыб являются частью зоопланктона , который поедает более мелкий планктон, а икра рыб несет в себе запасы пищи. И яйца, и личинки поедаются более крупными животными. [38] [39] Рыба может производить большое количество икры, которая часто выбрасывается в толщу открытой воды. Рыбья икра обычно имеет диаметр около 1 миллиметра (0,039 дюйма). Только что вылупившуюся молодь яйцекладущих рыб называют личинками . Обычно они плохо сформированы, несут большой желточный мешок (для питания) и по внешнему виду сильно отличаются от молодых и взрослых особей. Личиночный период у яйцекладущих рыб относительно короткий (обычно всего несколько недель), личинки быстро растут и меняют внешний вид и структуру (процесс, называемый метаморфозом ), превращаясь в молодь. Во время этого перехода личинки должны переключиться с желточного мешка на питание добычей зоопланктона , этот процесс обычно зависит от недостаточной плотности зоопланктона, приводящей к голоданию многих личинок. Со временем личинки рыб обретают способность плавать против течения, после чего перестают быть планктоном и превращаются в молодь рыб .
Голопланктон – это организмы, которые являются планктонными на протяжении всего жизненного цикла. Голопланктон можно противопоставить меропланктону — планктонным организмам, проводящим часть своего жизненного цикла в донной зоне . Примеры голопланктона включают некоторые диатомовые водоросли , радиолярии , некоторые динофлагелляты , фораминиферы , амфиподы , криль , копеподы и сальпы , а также некоторые виды брюхоногих моллюсков. Голопланктон обитает в пелагической зоне , а не в донной зоне . [41] Голопланктон включает как фитопланктон , так и зоопланктон и различается по размеру. Самый распространенный планктон — протисты . [42]
Меропланктон — это большое разнообразие водных организмов, которые в своем жизненном цикле проходят как планктонную, так и донную стадии. Большая часть меропланктона состоит из личиночных стадий более крупных организмов. [33] Меропланктон можно противопоставить голопланктону , который представляет собой планктонные организмы, которые остаются в пелагической зоне в виде планктона на протяжении всего своего жизненного цикла. [43] Через некоторое время в планктоне многие меропланктоны переходят в нектон или принимают донный (часто сидячий ) образ жизни на морском дне . Личиночные стадии донных беспозвоночных составляют значительную часть планктонных сообществ. [44] Планктонная личиночная стадия особенно важна для многих донных беспозвоночных, поскольку она помогает рассеять молодняк. В зависимости от конкретного вида и условий окружающей среды меропланктон на личиночной или ювенильной стадии может оставаться в пелагической зоне в течение времени от часов до месяцев. [33]
Псевдопланктон — это организмы, которые прикрепляются к планктонным организмам или другим плавающим объектам, таким как дрейфующая древесина, плавучие раковины таких организмов, как спирула , или искусственные обломки . Примеры включают гусиные ракушки и мшанок Jellyella . Сами по себе эти животные не могут плавать , что контрастирует с настоящими планктонными организмами, такими как Веллелла и португальский военный корабль , которые обладают плавучестью. Псевдопланктон часто встречается в кишечнике фильтрующих зоопланктеров . [45]
Тихопланктон — это организмы, такие как свободноживущие или прикрепленные донные организмы и другие непланктонные организмы, которые переносятся в планктон в результате нарушения их донной среды обитания или ветром и течениями. [46] Это может произойти в результате прямой турбулентности или разрушения субстрата и последующего уноса его в толщу воды. [46] [47] Таким образом, тихопланктон является основным подразделением для сортировки планктонных организмов по продолжительности жизненного цикла, проведенного в планктоне, поскольку ни вся их жизнь, ни отдельные репродуктивные части не ограничиваются планктонным существованием. [48] Тихопланктон иногда называют случайным планктоном .
Помимо аэропланктона, планктон населяет океаны, моря, озера и пруды. Местная численность варьируется по горизонтали, вертикали и сезону. Основной причиной этой изменчивости является доступность света. Все планктонные экосистемы питаются за счет солнечной энергии (но см. «Хемосинтез »), ограничивая первичное производство поверхностными водами, а также географическими регионами и сезонами с обильным освещением.
Вторичной переменной является доступность питательных веществ. Хотя большие территории тропических и субтропических океанов богаты светом, первичная продукция в них относительно низкая, поскольку они предлагают ограниченное количество питательных веществ, таких как нитраты , фосфаты и силикат . Это является результатом крупномасштабной циркуляции океана и расслоения водной толщи . В таких регионах первичная продукция обычно происходит на большей глубине, хотя и на пониженном уровне (из-за пониженного освещения).
Несмотря на значительные концентрации макронутриентов , некоторые регионы океана непродуктивны (так называемые регионы HNLC ). [49] В этих регионах наблюдается дефицит микроэлемента железа , и его добавление может привести к образованию цветения водорослей фитопланктона . [50] Железо в основном попадает в океан через осаждение пыли на поверхности моря. Как это ни парадоксально, океанические районы, прилегающие к непродуктивным засушливым землям, обычно имеют обильный фитопланктон (например, восточная часть Атлантического океана , куда пассаты приносят пыль из пустыни Сахара в Северной Африке ).
Хотя планктон наиболее распространен в поверхностных водах, он обитает во всей толще воды. На глубинах, где не происходит первичной продукции, зоопланктон и бактериопланктон вместо этого потребляют органический материал, опускающийся из более продуктивных поверхностных вод наверху. Этот поток опускающегося материала, так называемого морского снега , может быть особенно сильным после прекращения весеннего цветения .
На местное распределение планктона могут влиять ветровая ленгмюровская циркуляция и биологические эффекты этого физического процесса.
Помимо того, что планктонные экосистемы представляют собой несколько нижних уровней пищевой цепи , которая поддерживает коммерчески важное рыболовство , они играют роль в биогеохимических циклах многих важных химических элементов , включая углеродный цикл океана . [51] Личинки рыб в основном питаются зоопланктоном, который, в свою очередь, поедает фитопланктон [52]
В первую очередь, питаясь фитопланктоном, зоопланктон поставляет углерод в планктонную пищевую сеть , либо вдыхая его для обеспечения метаболической энергии, либо после смерти в виде биомассы или детрита . Органический материал имеет тенденцию быть более плотным , чем морская вода , поэтому он погружается в экосистемы открытого океана вдали от береговой линии, перенося вместе с собой углерод. Этот процесс, называемый биологическим насосом , является одной из причин того, что океаны являются крупнейшим поглотителем углерода на Земле . Однако было показано, что на него влияет повышение температуры. [53] [54] [55] [56] В 2019 году исследование показало, что при продолжающихся темпах закисления морской воды антарктические фитопланктоны могут стать меньше и менее эффективно хранить углерод до конца века. [57]
Возможно, удастся увеличить поглощение океаном углекислого газа ( CO
2), образующихся в результате деятельности человека за счет увеличения производства планктона за счет удобрения железом – внесения большого количества железа в океан. Однако этот метод может оказаться непрактичным в больших масштабах. Одним из потенциальных недостатков является истощение кислорода в океане и, как следствие, производство метана (вызванное избыточным производством , реминерализацией на глубине). [58] [59]
Фитопланктон поглощает энергию Солнца и питательные вещества из воды для производства собственного питания или энергии. В процессе фотосинтеза фитопланктон выделяет молекулярный кислород ( O
2) в воду как побочный продукт отходов. Подсчитано, что около 50% кислорода в мире производится в результате фотосинтеза фитопланктона. [60] Остальное производится посредством фотосинтеза на суше растениями . [60] Кроме того, фотосинтез фитопланктона контролирует содержание CO в атмосфере.
2/ О2баланс с раннего докембрия . [61]
Эффективность поглощения (AE) планктона — это доля пищи, поглощаемая планктоном, которая определяет, насколько доступны потребляемые органические материалы для удовлетворения необходимых физиологических потребностей. [62] В зависимости от скорости кормления и состава добычи, различия в эффективности поглощения могут привести к изменениям в производстве фекальных гранул и, таким образом, регулировать количество органического материала, перерабатываемого обратно в морскую среду. Низкая скорость подачи обычно приводит к высокой эффективности поглощения и получению мелких и плотных гранул, тогда как высокая скорость подачи обычно приводит к низкой эффективности поглощения и получению более крупных гранул с большим содержанием органических веществ. Еще одним фактором, способствующим выделению растворенных органических веществ (РОВ), является частота дыхания. Физические факторы, такие как доступность кислорода, pH и условия освещенности, могут влиять на общее потребление кислорода и на то, сколько углерода теряется из зоопланктона в виде вдыхаемого CO 2 . Относительные размеры зоопланктона и добычи также определяют, сколько углерода выделяется при неаккуратном кормлении . Меньшую добычу поедают целиком, тогда как более крупную добычу можно кормить более «небрежно», то есть больше биовещества высвобождается в результате неэффективного потребления. [63] [64] Существуют также доказательства того, что состав рациона может влиять на высвобождение питательных веществ: в рационе плотоядных животных выделяется больше растворенного органического углерода (DOC) и аммония, чем в рационе всеядных животных. [65]
Рост популяций фитопланктона зависит от уровня освещенности и доступности питательных веществ. Главный фактор, ограничивающий рост, варьируется от региона к региону мирового океана. В широком масштабе рост фитопланктона в олиготрофных тропических и субтропических круговоротах обычно ограничивается поступлением питательных веществ, тогда как свет часто ограничивает рост фитопланктона в субарктических круговоротах. Изменчивость окружающей среды в различных масштабах влияет на количество питательных веществ и света, доступных для фитопланктона, и, поскольку эти организмы составляют основу морской пищевой сети, эта изменчивость роста фитопланктона влияет на более высокие трофические уровни. Например, в межгодовых масштабах уровни фитопланктона временно резко падают в периоды Эль-Ниньо , что влияет на популяции зоопланктона, рыб, морских птиц и морских млекопитающих .
Влияние антропогенного потепления на глобальную популяцию фитопланктона является областью активных исследований. Ожидается, что изменения в вертикальной стратификации водной толщи, скорости температурно-зависимых биологических реакций и поступлении питательных веществ из атмосферы окажут важное влияние на будущую продуктивность фитопланктона. [66] Кроме того, изменения в смертности фитопланктона из-за темпов выпаса зоопланктона могут быть значительными.
Рыба и планктон
Зоопланктон является исходной добычей практически всех личинок рыб при их переходе с желточного мешка на внешнее питание. Рыбы полагаются на плотность и распределение зоопланктона, соответствующее плотности новых личинок, которые в противном случае могут умереть от голода. Природные факторы (например, колебания течения, изменения температуры) и антропогенные факторы (например, речные плотины, закисление океана , повышение температуры) могут сильно влиять на зоопланктон, что, в свою очередь, может сильно влиять на выживаемость личинок и, следовательно, на успех размножения.
Было показано, что планктон может быть неоднородным в морской среде, где нет значительных популяций рыб, и, кроме того, там, где рыбы много, на динамику зоопланктона влияет уровень хищничества рыб в их среде. В зависимости от уровня хищничества они могли проявлять регулярное или хаотичное поведение. [68]
Негативное влияние, которое личинки рыб могут оказать на цветение планктонных водорослей, заключается в том, что личинки продлевают период цветения за счет уменьшения количества доступного зоопланктона; это, в свою очередь, способствует чрезмерному росту фитопланктона, позволяя цветению процветать. [52]
Важность как фитопланктона, так и зоопланктона также хорошо известна в экстенсивном и полуинтенсивном прудовом рыбоводстве. Стратегии управления прудами с использованием планктона для выращивания рыбы практикуются традиционными рыбоводами на протяжении десятилетий, что иллюстрирует важность планктона даже в антропогенной среде.
Киты и планктон
Из всех фекалий животных именно фекалии китов являются «трофеем» с точки зрения увеличения доступности питательных веществ. Фитопланктон является источником первичной продукции открытого океана и может получать многие питательные вещества из фекалий китов. [69] В морской пищевой сети фитопланктон находится в ее основе и потребляется зоопланктоном и крилем, на которых охотятся все более и более крупные морские организмы, включая китов, поэтому можно сказать, что китовые фекалии подпитывают всю пищевую сеть.
Планктон оказывает множество прямых и косвенных воздействий на человека.
Около 70% кислорода в атмосфере производится в океанах фитопланктоном, выполняющим фотосинтез, а это означает, что большая часть кислорода, доступного для нас и других организмов, которые дышат аэробно, производится планктоном. [70]
Планктон также составляет основу морской пищевой сети, обеспечивая пищу для всех вышеперечисленных трофических уровней. Недавние исследования проанализировали морскую пищевую сеть, чтобы увидеть, работает ли система по принципу «сверху вниз» или «снизу вверх» . По сути, это исследование направлено на понимание того, вызваны ли изменения в пищевой сети питательными веществами в ее нижней части или хищниками наверху. Общий вывод состоит в том, что восходящий подход, по-видимому, более предсказывает поведение пищевой сети. [71] Это указывает на то, что планктон имеет большее влияние на успех основных видов-потребителей, которые охотятся на них, чем вторичные потребители, которые охотятся на первичных потребителей.
В некоторых случаях планктон выступает в качестве промежуточного хозяина для смертельных паразитов человека. Одним из таких случаев является холера , инфекция, вызываемая несколькими штаммами холерного вибриона . Было показано, что эти виды имеют симбиотические отношения с хитиновыми видами зоопланктона, такими как копеподы . Эти бактерии получают пользу не только от питания, обеспечиваемого хитоном зоопланктона, но и от защиты от кислой среды. После того, как копеподы были проглочены человеком-хозяином, хитиновая оболочка защищает бактерии от желудочной кислоты в желудке и проникают в кишечник. Оказавшись там, бактерии связываются с поверхностью тонкой кишки, и в течение пяти дней у хозяина начинают развиваться симптомы, включая сильную диарею. [72]